I muscoli hanno due funzioni: generare movimento generare ... 2008-2009/Contrazione...

Energia chimica

muscolo

Energia meccanica

I muscoli hanno due funzioni: generare movimentogenerare forza

I muscoli scheletrici generano anche calore e contribuiscono alla termoregolazione (in ambiente freddo, il cervello ordina ai

muscoli di contrarsi e questo origina il brivido, che crea calore)

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Le fibre muscolari scheletriche appaiono striate e multinucleate. Controllano i movimenti del corpo. Sono volontari, si contraggono in risposta a stimoli che provengono da motoneuroni.

Le fibre muscolari cardiache sono uninucleate

e striate. Si connettono tra loro attraverso dischi intercalari. Sono involontarie, si contraggono spontaneamentesenza stimoli esterni. L’attività

è

modulata dal sistema nervoso viscerale e anche dal sistema endocrino.

Muscolo liscio è

il tipo principale di muscolo degli organi interni e cavi, come stomaco, vescica, vasi sanguigni.

Cellule uninucleate

senza evidenti striature.


Muscolo scheletrico

Connettivo Fibre muscolari Vasi sanguigni Nervi

SarcolemmaTubuli T

SarcoplasmaNuclei

Reticolosarcoplasmatico

Miofibrille

Mitocondri

Glicogenoscaricatoda www.sunhope.it

Nucleo

Tubuli TReticolo

sarcoplasmatico Sarcolemma Mitocondri

Filamento spesso

Filamento sottile

Miofibrilla

Fibra (cellula) muscolare


Miosina: proteina oligomericap.m. 450.000

2 catene pesanti (heavy

chains)p.m. 200.000

2 coppie di catene leggere(light chains) non identiche

p.m.16.000 e 20.000





FILAMENTI SPESSI

Nel muscolo scheletrico circa 250 molecole di miosina si uniscono a formare un filamento spesso, il quale è sistemato in modo che le teste di miosina si raggruppano all’estremità, mentre la regione centrale è un fascio di code di miosina


Dominio C-terminale: α-elicoidalelunghezza 134 nm, diametro 2 nm

(coda della miosina)

Dominio N-terminale: globulare(testa della miosina)

Ogni coppia di catene leggere è

legata al dominio globulare di ciascunacatena pesante

Ciascuna catena pesante

Coda


Snodo

Testa


linea M

disco Z disco Z

I filamenti spessi e sottili sono connessi da ponti trasversali, detti anche ponti crociati, costituiti dalle teste di miosina che si legano lassamente ai filamenti di actina. Ogni molecola di G-atina ha un singolo sito di legame per una testa di miosina.

Dischi Z: strutture proteiche a zig zag, che fungono da sito di attacco per i filamenti sottili. Un sarcomero è composto da due dischi Z e dai filamenti tra essi compresi

Linea M: questa banda rappresenta il sito di attacco dei filamenti spessi

SARCOMERO


Tropomiosina: dimero a forma di bacchetta (pm = 70.000).Le due subunità

sono avvolte l’una intorno all’altra a formare un’elica.

Ogni molecola è

lunga circa 40 nm.I dimeri di tropomiosina

si dispongono in sequenza con disposizione

testa-coda, formando un filamento elicoidale.Due filamenti elicoidali si estendono per l’intera lunghezza del polimeroactina F.

Actina Gmonomero di actina

pm: 42.000


TnI

Legame Tn-tropomiosina

Legame Actina-TnC

Legame Ioni Ca++

Troponina

TnT

TnC


La titina è una enorme proteina elastica che occupa tutta la distanza tra disco Z e linea M. Ha la funzione di agevolare il ritorno del sarcomero allungato alla sua lunghezza di riposo; inoltre stabilizza la disposizione dei filamenti all’interno del sarcomero con l’aiuto della proteina non elastica nebulina. La nebulina si trova di fianco ai filamenti sottili e si attacca ai dischi Z. Garantisce l’allineamento dei filamenti di actina del sarcomero.


TEORIA DELLO SCORRIMENTO DEI FILAMENTIQuando un sarcomero si contrae, i filamenti sottili e spessi non cambiano in lunghezza. Il filamento sottile di actina scivola sul filamento spesso di miosina, spostandosi verso la linea M al centro del sarcomero. La banda A non si modifica in lunghezza, ma sia la zona H che la banda I si accorciano mentre i filamenti si sovrappongono.


La forza che spinge il filamento di actina

è

il movimento dei ponti crociati di miosina

che legano actina

e miosina. La miosina

è

una proteina motrice che converte il legame chimico dell’ATP in energia meccanica.


Da cosa è

regolato questo processo? Nello stato rilassato la tropomiosina

blocca parzialmente i siti di legame dell’actina

per la miosina.


La contrazione viene iniziata quando il Ca2+

si lega alla troponina

C. Il legame col Ca2+

cambia la

conformazione della molecola di tropomiosina

e scopre il resto del sito di legame per la miosina, così

che questa può completare la propria flessione.


I segnali per la contrazione muscolare arrivano dal SNC ai muscoli scheletrici per mezzo dei

motoneuroni. L’acetlcolina

proveniente dal motoneurone innesca un potenziale d’azione nella fibra muscolare che a sua volta scatena una contrazione. Questa combinazione di eventi elettrici e meccanici viene definito accoppiamento eccitazione-contrazione.


L’acetilcolina viene rilasciata dal motoneurone somatico. Essa fa aprire i canali ionici presenti sulla placca motrice; ne consegue un potenziale d’azione che corre lungo la membrana della fibra e lungo i tubulu T.


Il reticolo sarcoplasmatico avvolge ogni singola miofibrilla. Il sistema dei tubuli T è strettamente associato al reticolo sarcoplasmatico ed è in continuità con la membrana di superficie della fibra muscolare. I tubuli T permettono ai potenziali d’azione che originano sulla superficie cellulare a livello della giunzione neuromuscolare di passare velocemente all’interno della fibra. Senza tubuli T, il potenziale d’azione potrebbe raggiungere il centro della fibra solo per diffusione di cariche positive nel citosol, processo più lento che ritarderebbe il tempo di risposta della fibra muscolare.


Quando il potenziale d’azione raggiunge un recettore diidropiridina

(DHP), la connessione meccanica fra il recettore e il reticolo sarcoplasmatico

apre i canali per il Ca2+

. L’apertura di questi canali rilascia Ca2+

nel citoplasma, dove gli ioni si possono combinare con la troponina

e permettere di iniziare la contrazione.Il rilasciamento muscolare si ha quando il reticolo sarcoplasmatico riassorbe Ca2+

per mezzo di una Ca2+-

ATPasi. Quando la concentrazione citoplasmatica di Ca2+

scende, lo ione si stacca dalla troponina, la tropomiosina

scivola all’indietro per bloccare il sito legante la miosina, e la fibra si rilascia.


1

. 1. Il potenziale d’azione nel motoneurone

somatico raggiunge il terminale assonale.2. I canali del Ca2+

voltaggio-dipendente si aprono. L’ingresso di Ca2+

innesca l’esocitosi

delle vescicole sinaptiche

contenenti ACh.

3. L’ACh

diffonde nello spazio sinaptico

e si lega ai recettori nicotinici

sulla placca motrice del muscolo.4. Il legame dell’ACh apre un canale cationico non specifico. Sia l’Na+

che il K+

si muovono attraverso il canale secondo il loro gradiente elettrochimico. L’ingresso netto di cariche positive depolarizza

la membrana muscolare, generando un potenziale di placca.

5.

Il potenziale di placca è

sempre sovrasoglia

e determina un potenziale di azione nella fibra muscolare.6. Il potenziale di azione generato alla giunzione neuromuscolare

diffonde lungo la membrana della fibra muscolare, muovendosi verso l’interno della fibra tramite i tubuli T.

7. Il potenziale di azione nei tubuli T attiva i recettori diidropiridina. I recettori DHP aprono i canali del Ca2+

nella membrana del reticolo sarcoplasmatico.8. Il Ca2+

diffonde fuori dal reticolo sarcoplasmatico

e si lega alla troponina, allontanando la

tropomiosina

dal sito di legame per la miosina. Questa azione permette alle teste della miosina

di rilasciare il fosfato inorganico dall’idrolisi dell’ATP e di completare la loro flessione.

9. Al termine della flessione, il ponte trasversale della miosina rilascia ADP e resta legato fortemente all’actina. La miosina deve legarsi a una molecola di ATP per uscire

da questo stato di rigor.10. La fibra muscolare si rilassa quando il Ca2+

viene rilasciato dalla troponina e la tropomiosina torna a bloccare il sito di legame della miosina. Il Calcio viene ritrasportato dentro al reticolo

sarcoplasmatico

tramite una Ca2+-ATPasi.

11. L’ATPasi

della miosina

idrolizza l’ATP in ADP e P, che restano legati alla testa della miosina. La miosina

torna indietro e si lega ad una nuova molecola di actina, pronta a eseguire la successiva flessione.scaricatoda www.sunhope.it

Un singolo potenziale d’azione evoca unasingola scossa muscolare.Le scosse sono diverse da fibra a fibra per la velocità

con cui sviluppano tensione (fase ascendente della curva della scossa), la tensione massima raggiunta (altezza della curva) e durata della scossa (ampiezza della curva).

I grafici a destra mostrano i potenziali d’azione nel terminale assonale

e nella fibra muscolare, seguiti dalla curva di tensione della scossa muscolare. Il periodo di latenza rappresenta il tempo necessario perché

il Ca2+

venga rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico

e diffonda verso i filamenti della miofibrilla.


Contrazione fibre muscolarischeletriche Forza (Tensione)

Movimento Resistenza ad uncarico

La tensione generata da un muscolo è

direttamente proporzionale all’interazione tra filamenti spessi e filamenti sottili.


La tensione sviluppata dalla contrazione riflette direttamente la lunghezza dei sarcomeri prima che la contrazione inizi. Ogni sarcomero si contrarrà

con il massimo della forza se è

alla lunghezza ottimale, né

troppo lungo né

troppo corto.

La teoria dello scorrimento dei filamenti prevede che la tensione che la fibra muscolare può generare sia direttamente proporzionale al numero di ponti trasversali che si formano tra filamenti spessi e filamenti sottili. Se la fibra comincia la contrazione quando il

sarcomero è

troppo lungo,i filamenti sottili e spessi sono scarsamente sovrapposti e formano pochi ponti trasversali quindi non possono generare molta forza. Viceversa se il sarcomero è

più

corto della sua lunghezza ottimale, i filamenti saranno troppo sovrapposti per cui i filamenti spessi possono spostare i filamenti sottili per una breve distanza prima che questi, da opposte estremità

del sarcomero, cominciano a sovrapporsi impedendo la formazione dei ponti trasversali. Inoltre, i filamenti spessi finiscono a contatto coi dischi Z e non possono formare ponti trasversali per cui la tensione cala rapidamente.


Ribosio

Adenina

Adenosintrifosfato (ATP)

Fosfato

Legame riccod’energia

La contrazione del muscolo scheletrico dipende dal rifornimento continuo di ATP. La quantità

di ATP presente nel muscolo è

sufficiente per otto contrazioni circa. Come fonte di energia di riserva, il muscolo contiene fosfocreatina, una molecola i cui legami fosfato ad alta energia vengono generati a partire da creatina e

ATP quando i muscoli sono a riposo


ANAEROBIOSI


Metabolismo Glicidico e Produzione di Energia

Glicolisi:2 ATP 2 ATP2 NADH* (citoplasmatico) x 1.5-2.5 ATP/NADH 3-5 ATP

Metabolismo aerobio:2 NADH (mitocondriale) x 2.5 ATP/NADH 5 ATP

2 ATP 2 ATP

6 NADH (mitocondriale) x 2.5 ATP/NADH 15 ATP

2 FADH2 (mitocondriale) x 2 ATP/FADH2 4 ATP Totale: 31-33 ATP


CARATTERISTICHE DEI VARI TIPI DI FIBRE MUSCOLARI

Ossidative lentemuscolo rosso

Ossidative rapidemuscolo rosso

Glicolitiche rapidemuscolo bianco

Velocità molto lenta intermedia molto rapidacontrazione

Attività lenta rapida molto rapidaATPasica

Diametro piccolo medio grande

Durata molto lunga lunga brevecontrazione

Metabolismo ossidativo glicolitico/ossidativo glicolitico

Colore rosso scuro rosso pallido


Fibre muscolariossidative

lente

Fibre muscolariglicolitiche

rapide

La grande quantità di mioglobina , numerosi mitocondri(M) e un’estesa rete di capillari sanguigni (cap) distinguono il muscolo ossiodativo a lenta contrazione (R) dal muscolo glicolitico a contrazione rapida (W).


La durata della scossa è inferiore al tempo intercorrente tra due stimolazioni successive.

La forza della contrazione aumenta con la sommazione

delle scosse muscolari.Una fibra muscolare risponde ad uno stimolo (▲) con una scossa. Se gli stimoli sono separati nel tempo, il muscolo si rilassa completamente tra le scosse.


La tensione generata da un muscolo aumenta sesi sommano più scosse singole ravvicinate

Quando gli stimoli sono ravvicinati nel tempo, la fibra muscolare non ha il tempo di rilassarsi e le contrazioni si sommano, generando una contrazione con una tensione maggiore.


Se gli stimoli arrivano molto rapidamente, il muscolo raggiunge la sua massima tensione. Se il muscolo ha ancora la possibilità

di rilassarsi tra gli stimoli, si

realizza il tetano incompleto.


Tetano completo

Se il muscolo raggiunge una tensione costante, è

nella condizione di tetano completo.

E’

quindi possibile aumentare la tensione sviluppata da una singola fibra muscolare variando la frequenza dei potenziali d’azione nella fibra, che sono scatenati dal rilascio di acetilcolina

da parte dei motoneuroni.


AFFATICAMENTO MUSCOLARE


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