CEREBRALETRONCO

MARTELLO

INCUDINE

STAFFA

f.

NERVO rFACCIA.

STAPEDIO

NERVO ACUSTICO

NUCLEO COCLEARE VENTRALE

NEURONI DEL NERVO FACCIALE

NERVO FACCIALE

NUCLEO OLI VARE SUPERIORE

o

STAPEDIO

PONTE

TROMBA DI EUSTACHIO

I muscoli dell'orecchio medioPosti dietro al timpano, si contraggono quando il soggetto emette suoni oè esposto a forti rumori esercitando un controllo neuromuscolare che evitail sovraccarico sensoriale e migliora la discriminazione dei segnali acustici

camento è evidenziata anche dall'aspet-to microscopico delle sue fibre. Le im-magini al microscopio elettronico mo-strano che le fibre contengono molti mi-tocondri (che forniscono energia), un re-ticolo sarcoplasmatico denso (responsa-bile del rilascio degli ioni calcio che in-nescano la contrazione) e numerosi tu-buli trasversali per la trasmissione degliioni calcio.

Sebbene il muscolo stapedio di un uc-

celi() si contragga sempre durante l'emis-sione vocale e la deglutizione, non sem-bra invece contrarsi in maniera riflessain risposta a forti suoni esterni. Perciò ilruolo primario del muscolo negli uccelliè, a quanto pare, quello di impedire ilsovraccarico sensoriale dei recettori acu-stici durante le forti emissioni sonoredell'animale stesso. Infatti lo stridio delgabbiano e il canto del gallo possono da-re luogo a una pressione sonora (misu-

rata nel cranio) che raggiunge anche i130 decibel, all'incirca pari al livellodi rumore prodotto da un motore a rea-zione in funzione a una distanza di 15metri.

Una prova diretta dell'ipotesi dell'au-toprotezione negli uccelli è venuta dalleregistrazioni della trasmissione coclearedei suoni, ossia del potenziale elettricoin uscita dai recettori cocleari, che, a suavolta, corrisponde alla stimolazione acu-

T 'industria moderna ha prodotto unmondo pieno di rumori. Il fra-

d stuono dei martelli pneumatici,il rombo degli aerei a reazione e il suonoassordante delle chitarre elettriche am-plificate sono diventati oggi fin troppocomuni. È quindi una fortuna che la na-tura abbia provveduto a dotare l'orec-chio umano di un sistema di attenuazio-ne del rumore piuttosto sofisticato, co-stituito da due piccoli muscoli collegatialla catena di ossicini che connette il tim-pano alla coclea (la struttura che contie-ne le cellule recettrici dei suoni). Quan-do questi muscoli si contraggono, smor-zano le vibrazioni degli ossicini, riducen-do perciò lo stimolo acustico che finisceper raggiungere l'orecchio interno.

Sebbene siano muscoli scheletrici ostriati (sono in effetti i più piccoli musco-li scheletrici del corpo umano), i muscolidell'orecchio medio non sono muscolivolontari. Si contraggono per via riflessacirca un decimo di secondo dopo che unorecchio o entrambi siano stati esposti aforti suoni provenienti dall'esterno. Lecaratteristiche di questo riflesso sonoormai così ben conosciute che le altera-zioni rispetto alla risposta normale ser-vono come base per la diagnosi di varidisturbi dell'udito e di alcune patologieneurologiche.

I muscoli dell'orecchio medio si con-traggono non solo in risposta a forti ru-mori provenienti dall'esterno, ma ancheimmediatamente prima che una personaemetta un suono. Questo riflesso prevo-cale agisce anche quando si parla, cantao piange in tono molto basso; tuttavia lamaggior parte dei dati indica che questomeccanismo serve per proteggere l'orec-chio interno dall'affaticamento, da inter-ferenze e da possibili danni causati dallapropria emissione vocale di elevata in-tensità, che può dare luogo a una note-vole pressione sonora all'interno del cra-nio. Il pianto e le grida dei neonati e deibambini, per esempio, possono giungereagli stessi orecchi di chi li emette conun'intensità paragonabile a quella del

di Erik Borg e S. Allen Counter

frastuono prodotto da un treno che passinelle vicinanze.

Nell'uomo i muscoli dell'orecchio me-dio non si limitano ad attenuare indiffe-rentemente forti suoni provenienti dal-l'interno o dall'esterno. I muscoli atte-nuano principalmente le basse frequen-ze di un suono molto forte, quelle chetendono a sopraffare le frequenze piùelevate. Questa loro proprietà migliorala capacità uditiva, soprattutto nei con-fronti di quei suoni che contengono mol-te componenti di alta frequenza, comela voce umana. Infatti i muscoli dell'o-recchio medio consentono di udire laconversazione di altre persone anchementre noi stessi stiamo parlando.

IT suoni percepiti, di qualsiasi origine,

sono onde di pressione che si propa-gano nell'aria e che vengono incanalatefino alla membrana timpanica, provo-candone la vibrazione. Le vibrazionivengono trasmesse, attraverso i tre ossi-cini dell'orecchio medio (il martello,l'incudine e la staffa), alla coclea. Il mec-canismo dell'orecchio medio (il timpanoe la catena degli ossicini) serve a conver-tire i movimenti dell'aria, che è un fluidoa bassa densità, in movimenti analoghidel contenuto della coclea, un fluido adensità più elevata. Questi ultimi sonotrasmessi alle stereociglia, sottili estro-flessioni filiformi delle cellule recettricipresenti sulla membrana basilare dellacoclea. La forza meccanica esercitatasulle stereociglia fa sì che le cellule re-cettrici inducano nel nervo acustico im-pulsi elettrici che sono infine interpretatidal cervello come suoni.

Inseriti nella catena degli ossicini visono i due muscoli dell'orecchio medio:il tensore del timpano e lo stapedio (siveda l'illustrazione nella pagina a fron-te). Il tensore del timpano è connesso alcollo del martello ed è ancorato alla pa-rete della tromba di Eustachio (un con-dotto per il passaggio dell'aria che colle-ga il cavo orale, la cavità naso-faringeae l'orecchio medio). Lo stapedio è fissa-

to alla parete della cavità dell'orecchiomedio e si inserisce sul collo della staffa,vicino al suo punto di articolazione conl'incudine.

Gli aspetti anatomici fondamentalidei muscoli dell'orecchio medio furonodescritti già nel 1562 da Bartolomeo Eu-stachio (da cui prende il nome la trombadi Eustachio). Tuttavia la funzione diquesti muscoli nel processo uditivo del-l'uomo è stata oggetto di svariate ipotesifino a questo secolo, quando gli esperi-menti sugli animali e l'osservazione cli-nica hanno reso possibile un'analisi com-parativa della loro fisiologia.

Il sistema dei muscoli dell'orecchiomedio è presente in tutte le classi di ver-tebrati, ma in alcune specie ha caratteri-stiche peculiari. In certe rane, per esem-pio, l'organo dell'udito contiene un uni-co ossicino, collegato a un muscolo simi-le allo stapedio. È interessante notareche le specie di rane prive di muscolo odi ossicino nell'orecchio medio non e-mettono suoni.

Gli uccelli possiedono un sistema par-ticolarmente elaborato per l'ascolto e lacomunicazione tramite suoni. In ciascunorecchio essi hanno un muscolo analogoallo stapedio, che è connesso sia allamembrana timpanica, sia all'unico ossi-cino, la columella. Poiché negli uccelliquesto muscolo è situato prevalente-mente al di fuori della cavità dell'orec-chio medio, può essere studiato più fa-cilmente dello stapedio dei mammiferi,senza danneggiare le delicate strutturedell'orecchio medio.

Al Karolinska Institut di Stoccolma ealla Harvard University abbiamo esegui-to una serie di esperimenti sulla fisiolo-gia dello stapedio utilizzando comunivolatili domestici, tra cui i polli. Colle-gando un estensimetro al tendine dellostapedio di un uccello e quindi stimolan-do elettricamente il muscolo abbiamoscoperto che esso è in grado di contrarsipiù di 100 volte al secondo.

La capacità intrinseca del muscolo dirisposta rapida e di resistenza all'affati-

1 muscoli dell'orecchio medio (stapedio e tensore del timpano) sonomostrati nel riquadro secondo una vista che mette in evidenza ilcanale auricolare, dopo rimozione del timpano. La contrazione diquesti muscoli riduce le vibrazioni degli ossicini che collegano iltimpano alla coclea, dove sono situati i recettori acustici. Ne risul-

ta un'attenuazione del suono trasmesso. Un suono forte (in viola)recepito da uno degli orecchi attiva entrambi gli stapedi tramiteuna via nervosa (in blu, rosso e verde) situata nel tronco cerebrale.La via comprende il nervo acustico, il nucleo cocleare ventrale, ilcorpo trapezoidale, il nucleo olivare superiore e il nervo facciale.

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NERVO ACUSTICO-VESTIBOLARE CERVELLETTO

MEMBRANATIMPANICA 4. TESSUTO

OSSEO POROSO

COLUMELLA TRONCO CEREBRALE

ORGANORECETTOREACUSTICO

—10

—15

—20

100 200 300

TENSIONE APPLICATA ALLO STAPEDIO (MILLINEVVTON)

25 0 400

ORECCHIO STIMOLATO

a .

ORECCHIO OPPOSTO

Questa sezione trasversale frontale del cranio di un uccello (in alto) consente di osservarela struttura anatomica del sistema uditivo. Gli uccelli hanno un solo muscolo nell'orecchiomedio, lo stapedio (non illustrato), e un solo ossicino, la columella. Essi possiedono ancheun canale di tessuto osseo poroso che collega le cavità mediane di entrambi gli orecchi epermette letteralmente ai suoni di entrare da un orecchio e uscire dall'altro. Di conseguen-za la membrana timpanica dell'orecchio opposto normalmente vibra fuori fase rispetto aquella dell'orecchio direttamente esposto al suono. La differenza di fase risulta evidente(in basso) dal confronto diretto della trasmissione cocleare dei due orecchi (a), ossia delsegnale elettrico in uscita dei recettori acustici, che riproduce il segnale in ingresso (qui unsuono puro a 800 hertz). Gli esperimenti hanno dimostrato che, applicando una tensioneallo stapedio, il suono che raggiunge i recettori dell'orecchio interno diminuisce di intensi-tà (curva in nero). Poiché lo stapedio si contrae quando un uccello emette un suono, sipensa che la funzione principale del muscolo sia quella di proteggere l'orecchio interno dairichiami stessi dell'animale. Inoltre la tensione dello stapedio fa variare leggermente lafase di un suono in arrivo, come dimostra la trasmissione cocleare (b). L'attenuazione ela variazione di fase probabilmente aiutano gli uccelli a localizzare la sorgente del suono.

stica in ingresso alle cellule. Quando ab-biamo applicato al muscolo stapedio unapiccola tensione esponendo l'orecchio aun suono campione, abbiamo osservatouna significativa riduzione dell'ampiez-za della trasmissione cocleare e quindidella quantità di energia sonora cheraggiungeva i recettori situati nell'o-recchio interno. L'attenuazione sonoraprovocata dalle contrazioni del muscolostapedio era virtualmente uguale a tuttele frequenze dello spettro uditivo del-l'uccello.

Un'altra osservazione interessante èche la tensione nel muscolo stapedio del-l'uccello altera leggermente la fase dellatrasmissione cocleare (la configurazionedi picchi e di avvallamenti che costituiscela sua forma d'onda) rispetto al tempo.Quale può essere lo scopo di questa va-riazione di fase? Il fenomeno è correlatoallo spazio intracranico pieno d'aria checonnette gli orecchi negli uccelli e per-mette ai suoni di andare letteralmente daun orecchio all'altro. Un'onda sonorache proviene da un emisfero cranico agi-sce sulla membrana timpanica controla-terale dall'interno, generando una tra-smissione cocleare in quell'orecchio lie-vemente attenuata e quasi totalmentefuori fase rispetto alla trasmissione nel-l'orecchio attraverso il quale è entrato ilsuono. Ipotizziamo che le contrazionidello stapedio di un uccello potrebberomodulare l'ampiezza biauricolare e irapporti di fase in modo da consentireall'animale la localizzazione della sor-gente dell'emissione sonora.

Uno dei sistemi più specializzati dimuscoli dell'orecchio medio è osservabi-le nei pipistrelli, i quali sono in grado dilocalizzare la preda mediante l'eco. I lo-ro muscoli stapedio e tensore del timpa-no, che sono molto forti, si contraggo-no con frequenza elevatissima quando ipipistrelli emettono rapide sequenze diultrasuoni durante la caccia. In corri-spondenza di ciascuna di queste emissio-ni, i muscoli dell'orecchio medio delpipistrello raggiungono velocemente lamassima tensione, ma si rilassano altret-tanto rapidamente, in modo che gli orec-chi possano essere sensibili all'eco pro-dotta da un'eventuale preda. Il ciclo dicontrazione e rilassamento dura soltantopochi millisecondi (millesimi di secon-do) e può essere ripetuto più di 100 volteal secondo quando il pipistrello si avvi-cina alla preda. O'Dell Williams Hen-son , Jr., ora alla University of North Ca-rolina a Chapel Hill, e Nobuo Suga dellaWashington University a St. Louis han-no confermato che i muscoli dell'orec-chio medio del pipistrello si contraggonoper via riflessa diversi millisecondi primadell'inizio dell'emissione sonora e, unavolta contratti, possono attenuare di piùdi 20 decibel l'energia sonora che rag-giunge l'orecchio interno.

Esperimenti effettuati su soggetti chepresentavano perforazioni della mem-brana timpanica mostrano che, anchenell'uomo, i muscoli dell'orecchio me-

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\,f

V

VOCE PROPRIA

4

a

ELETTROMIOGRAMMA2

A

l

• 1\

dio sono attivi durante l'emissione voca-le. Inserendo, attraverso la perforazio-ne, un innocuo elettrodo ad ago nellostapedio si può ottenere un elettromio-gramma (EMG) del muscolo durantel'emissione vocale del soggetto. (L'elet-tromiogramma registra l'attività elettri-ca delle fibre muscolari, che aumentaquando le fibre si contraggono.) Tali re-gistrazioni hanno rivelato che l'attivitàelettrica dello stapedio inizia appena pri-ma che il soggetto produca un suono eche questa attività aumenta al cresceredel volume dell'emissione vocale. Presu-mibilmente, quindi, lo stapedio si con-trae automaticamente sia negli orecchidelle madri che sussurrano sia in quellidei bambini che piangono, reagendo atutte le emissioni di suoni, dal più tenueal più forte. Anche il tensore del timpa-no, probabilmente, si contrae prima del-l'emissione sonora.

I muscoli dell'orecchio medio possonoanche attivarsi spontaneamente, in as-senza di qualsiasi suono, causando lapercezione di un rumore ripetitivo espesso fastidioso. Inoltre stimolazionitattili o elettriche di certe zone cutaneedel volto e degli orecchi possono indurreuna contrazione dello stapedio.

Al contrario degli uccelli, l'uomo e imammiferi in generale sembrano avereun ulteriore tipo di contrazione riflessadei muscoli dell'orecchio medio: quella

ELETTROMIOGRAMMA

SUONO ESTERNO

provocata da forti suoni esterni. Nellamaggior parte dei mammiferi il tensoredel timpano e lo stapedio sono entrambisoggetti a questo riflesso, nell'uomo, in-vece, lo è soltanto lo stapedio. Per que-sto motivo, nell'uomo, la risposta dell'o-recchio medio a suoni di forte intensitàè chiamata riflesso acustico dello stape-dio (ASR, dall'inglese acoustic stapediusreflex). Questo riflesso provoca uno spo-stamento della staffa di circa 50 micro-metri (milionesimi di metro) dalla suaposizione di riposo, aumentando la rigi-dità dei legamenti che uniscono gli ossi-cini, il che di conseguenza riduce la tra-smissione del suono verso l'orecchio in-terno di 20 decibel o più. Come il riflessopupillare (la contrazione di entrambe lepupille in risposta a un fascio di luce ir-radiato in un solo occhio), il riflesso acu-stico dello stapedio viene normalmenteosservato in entrambi gli orecchi, anchese uno soltanto è stimolato acusticamen-te. Il riflesso è provocato generalmenteda suoni che sono da 80 a 90 decibel aldi sopra della soglia uditiva dell'indivi-duo (all'incirca come il rumore di unastrada di grande traffico).

J :importanza dei muscoli dell'orecchiomedio per l'udito nell'uomo è stata

molto dibattuta nel corso degli anni. So-no state avanzate diverse teorie sulle lo-ro funzioni, ma i risultati di molti studi

suggeriscono che la natura sia stata par-simoniosa: essa ha dato a questi muscolidiverse funzioni separate, ma tra lorocorrelate.

Studi sui muscoli dell'orecchio medioeffettuati su modelli animali nei primianni del XX secolo dall'otorinolaringo-iatra giapponese Toru Kato, insieme alavori più recenti sul riflesso acusti-co dello stapedio svolti da noi e da altriricercatori, hanno chiarito che questomuscolo, nell'uomo, è in grado di pro-teggere le cellule recettrici dell'orec-chio interno da rumori forti e prolungatiche potrebbero altrimenti causare la per-dita dell'udito, specialmente nella bandadi frequenze più importante per la co-municazione vocale. Tale abbassamentodell'udito si verifica quando l'orecchiointerno subisce un «bombardamento»acustico che spezza le stereociglia, bloc-cando così il funzionamento delle cellulerecettrici.

Lo stapedio, tuttavia, non può proteg-gere l'orecchio interno dal danno causa-to da un impulso sonoro estremamenterapido e intenso. Il muscolo impiega da100 a 200 millisecondi per contrarsi com-pletamente, un tempo di risposta troppolento per attenuare, per esempio, il ru-more di un colpo di pistola prima cheraggiunga i recettori dell'orecchio inter-no. (Di fatto, è possibile ridurre il rischiodi un danno all'orecchio interno provo-cato dal rumore di un colpo di pistolaemettendo un suono prima di sparare,dal momento che i muscoli dell'orecchiomedio sono attivati automaticamentedurante l'emissione vocale.) Lo stapediopuò attenuare suoni forti e improvvisisoltanto se giungono in rapida successio-ne, perché il muscolo ha la possibilità diaccumulare tensione. Evidentemente, imuscoli dell'orecchio medio si sono evo-luti per far fronte a suoni naturali, comeil tuono e le grida degli animali, che ten-dono a crescere di volume gradualmen-te. Tuttavia, essi svolgono in modo rag-guardevole il compito di proteggere l'u-dito da molti dei rumori della modernasocietà industriale.

Altre ricerche recenti hanno dimo-strato che il muscolo stapedio ha un ruo-lo ancora più sofisticato nella comunica-zione fra esseri umani. Gli audiologihanno notato che le persone in cui lostapedio è malfunzionante incontranouna certa difficoltà nel distinguere i suo-ni di una conversazione in presenza di unforte rumore di fondo o quando i suonisono molto amplificati. Il mancato fun-zionamento dello stapedio sembra bloc-care la capacità del soggetto di distingue-re le parole in una conversazione. Comepuò avvenire tutto ciò?

La risposta diventa chiara quando siconsidera il modo in cui un'onda sonoraviene scomposta nelle sue varie frequen-ze nella lunga cavità a spirale dellacoclea. Un'onda sonora che si propaganel fluido dell'orecchio interno generaun'onda viaggiante lungo la membranabasilare, che si estende per tutto il con-

Un elettromiogramma (ossia un tracciato dell'attività elettrica delle fibre muscolari) regi-strato contemporaneamente ai tracciati di stimoli acustici interni ed esterni dimostra che,nell'uomo, lo stapedio si contrae involontariamente poco prima che il soggetto emetta unsuono (a) e immediatamente dopo l'esposizione a un suono di intensità molto elevata (b).

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FREQUENZA ACUSTICA (HERTZ)

L'audiogramma (in alto) mostra le conseguenze cliniche dell'inattività dello stapedio. Unapersona affetta da paralisi dello stapedio che sia stata esposta per lungo tempo a elevatilivelli di rumore (linea tratteggiata) ha un udito notevolmente peggiore di una personasottoposta allo stesso trattamento, ma dotata di muscoli dell'orecchio medio funzionanti(linea continua). Il fenomeno riguarda soprattutto le frequenze comprese fra 250 e 4000hertz, un intervallo (in rosso chiaro) in cui cadono molte frequenze di una normale con-versazione (in rosso). La causa fisica di questa perdita dell'udito è la frattura delle stereo-ciglia (in basso a sinistra), i microscopici sensori filiformi, normalmente disposti in fascirastremati, delle cellule che fungono da recettori acustici (in basso a destra). Le micro-fotografie sono di Berit Engstróm e Agneta Viberg del Karolinska Institut di Stoccolma.

L'attenuazione, da parte dello stapedio, delle componenti di bassafrequenza di un suono forte e complesso contribuisce a impedire il«mascheramento» delle componenti di alta frequenza. Si ritiene cheil mascheramento abbia origine dal modo in cui un suono è suddi-viso in componenti di alta e bassa frequenza nella coclea. Quandolo stapedio non funziona (in alto) le componenti di bassa frequenza

(in blu) sopraffanno quelle di alta frequenza (in rosso), come mo-stra la sovrapposizione degli inviluppi di ampiezza delle due com-ponenti. Normalmente lo stapedio minimizza questa interferenzaattenuando le componenti di bassa frequenza prima che raggiun-gano l'orecchio interno (in basso) e permettendo così la percezio-ne delle componenti sia di alta sia di bassa frequenza di un suono.

STIMOLOACUSTICO

ORECCHIOMEDIO

PERCEZIONE

STAPEDIO INATTIVO

STAPEDIO ATTIVO

dotto cocleare. Le componenti di bassafrequenza del suono inducono vibrazio-ni nella membrana dalla staffa fino all'e-stremità della spirale cocleare, mentre levibrazioni delle componenti di alta fre-quenza si smorzano più velocemente esono confinate alla zona presso la staffa.Poiché le componenti di bassa frequenzaprevalgono nelle vibrazioni della mem-brana basilare della coclea, i suoni dibassa frequenza e di alta intensità posso-no mascherare quelli di alta frequenzarendendoli addirittura impercettibili.

Tale «mascheramento» dei suoni di al-ta frequenza da parte di quelli di bas-sa frequenza è minimizzato dal riflessoacustico dello stapedio, dal momentoche, aumentando la rigidità dei collega-menti dell'orecchio medio, esso attenuale componenti di bassa frequenza di unsuono complesso più di quanto faccia

con le componenti di alta frequenza.Poiché in genere i principali suoni di unaconversazione sono di alta frequenza, imuscoli dell'orecchio medio possono difatto migliorare la percezione del discor-so quando sono contratti.

La capacità dello stapedio di mante-nere la sensibilità dell'orecchio alle fre-quenze proprie della maggior parte deisuoni di una conversazione anche in pre-senza di elevati livelli sonori è stata di-mostrata sperimentalmente da RolandNilsson dell'Università di Giiteborg e daJohn-Erik Zakrisson dell'Università diUmeà in Svezia. Essi hanno dimostratoche il riflesso acustico dello stapedio puòmigliorare anche di 50 decibel la sogliadi percezione di un suono di alta fre-quenza in presenza di rumore.

Lo stapedio aumenta anche la capaci-tà di udire mentre si sta parlando. L'o-

recchio medio di un individuo che parlaè sottoposto a intense vibrazioni di bassafrequenza che hanno origine principal-mente dall'emissione delle vocali. Fortu-natamente la contrazione dei muscolidell'orecchio medio che precede l'emis-sione vocale evita che il parlare mascherii suoni di alta frequenza dell'ambiente.Infatti sono questi muscoli che permet-tono di udire suoni anche leggeri mentresi sta parlando.

T circuiti nervosi che controllano sia ilriflesso acustico dello stapedio sia il

riflesso prevocale cominciano a esserecompresi soltanto ora. Le tecniche mo-derne per l'evidenziazione dei neuroni,insieme agli studi fisiologici, hanno per-messo di ricostruire l'intricata rete dineuroni che attiva i muscoli dell'orec-chio medio.

Il riflesso acustico dello stapedio di-pende da una via nervosa complessa chepassa attraverso numerosi nuclei (am-massi di cellule nervose) del tronco ce-rebrale e i neuroni dei nervi acustico efacciale. La via nervosa principale checontrolla questo riflesso nell'orecchiosottoposto a uno stimolo ha origine neirecettori cocleari, si estende lungo il ner-vo acustico fino al tronco cerebrale, do-ve comprende parti del nucleo cocleareventrale e del complesso olivare superio-re, e segue il nervo facciale fino al suoramo stapediale. Sembra dimostrato cheil riflesso venga attivato nell'orecchioopposto dai neuroni del nucleo cocleareventrale che comunicano con il comples-so olivare superiore nell'emisfero cere-brale controlaterale.

La stretta correlazione tra la via ner-vosa acustica (che elabora i segnali pro-venienti dalle cellule recettrici cocleari)e i motoneuroni che controllano lo sta-pedio è ben evidenziata da esperimentinei quali si iniettano nel muscolo agentimarcatori, quali coloranti o particolarivirus. Questi agenti mettono in rilievo ineuroni che formano la via del riflessoacustico dello stapedio dalle fibre mu-scolari al tronco cerebrale. Esperimentidi questo tipo hanno dimostrato che icorpi cellulari dei neuroni che innervanolo stapedio nei mammiferi (che presen-tano il riflesso) sono situati al marginedel nucleo del nervo facciale, molto vi-cino al complesso olivare superiore e allavia acustica ascendente, da cui sono at-tivati. Al contrario, negli uccelli (chenon presentano il riflesso) i motoneuronidello stapedio hanno corpi cellulari si-tuati all'interno del nucleo del nervo fac-ciale, a una certa distanza dalla via acu-stica ascendente. Sembra chiaro chequeste differenze morfologiche nel tron-co cerebrale dei mammiferi e degli uc-celli riflettano la presenza o l'assenza delriflesso acustico dello stapedio.

Nei mammiferi, la via nervosa checontrolla l'attivazione dei muscoli dell'o-recchio medio durante l'emissione voca-le non è ancora stata completamenteidentificata, ma ha probabilmente ele-

menti in comune con la via che controllai muscoli laringei durante la fonazione.Infatti, in alcuni mammiferi, è stato sco-perto un circuito riflesso dai recettori la-ringei al muscolo stapedio.

Ne consegue che la via nervosa delriflesso acustico dello stapedio passa at-traverso una regione del tronco cerebra-le che contiene centri di controllo permolte funzioni fisiologiche di vitale im-portanza. Quindi il riflesso offre un mo-do per verificare l'integrità di questi cen-tri del tronco. Una tecnica diagnosticanon invasiva basata sul riflesso stapedia-le, chiamata test di variazione dell'impe-denza acustica, può localizzare lesionidei nervi cranici o del tronco cerebrale.

Il metodo, messo a punto per la primavolta dal medico danese Otto Metz nel1946, misura l'effetto del riflesso stape-diale sulla vibrazione della membranatimpanica e degli ossicini. La membranaviene mantenuta in vibrazione da unsuono puro continuo emesso da una pic-cola sonda inserita nel canale auricolare.(Il suono non è di livello sufficientemen-te elevato da indurre il riflesso.) La son-da, la cui estremità di gomma assicura latenuta stagna, contiene un microfonominiaturizzato che può misurare il livellosonoro riflesso dal timpano nel canaleauricolare così sigillato. Un secondosuono più forte (chiamato attivatore ostimolo d'induzione) viene quindi gene-rato nello stesso orecchio o in quello op-posto per indurre il riflesso acustico del-lo stapedio. Quando lo stapedio si con-trae, la membrana timpanica si irrigidi-sce e il livello sonoro riflesso nel canale

auricolare cambia. Questa variazione(che rappresenta un cambiamento nellacosiddetta impedenza acustica) è regi-strata dal microfono, il cui segnale diuscita è rappresentato graficamente sot-to forma di un tracciato.

Di solito la contrazione dello stapedioprodotta in questo modo può esseremantenuta per diversi secondi, durantei quali il tracciato non mostra quasi alcu-na diminuzione dell'impedenza acustica.Henry Andersson dell'Ospedale Karo-linska di Stoccolma ha dimostrato chelesioni del nervo acustico possono pro-vocare il decadimento del riflesso stape-diale a una velocità anomala. I pazienticon tumori localizzati vicino al nervo,per esempio, mostrano tracciati dell'im-pedenza il cui andamento diminuisce inpochi secondi dall'ampiezza di picco ailivelli precedenti lo stimolo. La ragioneè che il tumore esercita una pressionesulle fibre del nervo che le rende più su-scettibili all'affaticamento.

Anche le lesioni del tronco cerebralea livello del nucleo cocleare ventrale so-no messe in evidenza da decadimentianomali dell'ampiezza del riflesso acu-stico dello stapedio e da una soglia per ilriflesso più elevata in entrambi gli orec-chi. Al contrario, lesioni della via acusti-ca a livello più elevato possono bloccareil riflesso nell'orecchio opposto, ma nondovrebbero influenzare la risposta del-l'orecchio stimolato. Entità e velocità didecadimento anomale del riflesso sonopresenti anche nei malati di sclerosi aplacche.

Nei pazienti affetti da paralisi di Bell

(paralisi facciale) il riflesso stapediale èridotto o bloccato completamente in unorecchio se la lesione è localizzata tral'origine del nervo facciale e il ramo cheinnerva il muscolo stapedio di quell'o-recchio. In questo caso le misurazionidell'impedenza acustica possono essereutili per seguire la ripresa della funzio-nalità del nervo facciale durante la tera-pia o dopo una remissione spontanea.(Incidentalmente i pazienti affetti da pa-ralisi dello stapedio conseguente a unaparalisi di Bell hanno contribuito a chia-rire il ruolo di questo muscolo nel pro-cesso uditivo nell'uomo: essi lamentanoche i loro orecchi sono estremamentesensibili a suoni di livello elevato e che isuoni percepiti sono spesso distorti.)

Le misurazioni dell'impedenza acusti-ca sono utili anche per la diagnosi e ilcontrollo della miastenia grave, una ma-lattia autoimmunitaria caratterizzata dadebolezza muscolare e da estrema su-scettibilità all'affaticamento. La malat-tia è causata dalla produzione di anticor-pi diretti contro i recettori dell'acetilco-lina sulla membrana superficiale dei mu-scoli del paziente stesso. Normalmentel'acetilcolina, un neurotrasmettitore, sti-mola l'attività muscolare; in assenza direcettori funzionali dell'acetilcolina unmuscolo può atrofizzarsi rapidamente.

Le registrazioni dell'impedenza acu-stica di pazienti affetti da questa malattiamostrano di solito un aumento della so-glia per il riflesso stapediale , una ridu-zione della sua entità e un decadimentoanormalmente rapido. Se si rende dispo-nibile una maggiore quantità di acetilco-

76 77

LINEAMEDIANA

TRONCO CEREBRALE

DISPOSITIVOPER MISURAREE REGISTRARE

SOGGETTO NORMALE L'IMPEDENZA

GENERATORE

SOGGETTO CON TUMORE DEL NERVO ACUSTICO DI SUONOCOSTANTE

ELi LJ L GENERATORE

1 SECONDO -I 85 1 99 95 100 105 DECIBEL 10 SECONDI— —DI SUONO VARIABILE

Il test di variazione dell'impedenza acustica si basa sul fatto che ilriflesso acustico dello stapedio (ASR, dall'inglese acoustic stapediusreflex) - ossia la contrazione involontaria del muscolo in risposta aun suono molto forte - può avvenire in ambo gli orecchi anche quan-do il suono ne colpisce uno solo. Nel test, un microfono in un orec-chio produce un suono abbastanza forte da indurre il riflesso in en-trambi gli orecchi. Una sonda registra poi la risposta riflessa dell'o-recchio opposto. La sonda contiene una sorgente sonora che emetteun suono basso e continuo e un sensore che registra il suono riflessodalla membrana timpanica. Quando lo stapedio si contrae, la cate-

na degli ossicini e il timpano si irrigidiscono e il suono riflesso au-menta drasticamente. In un tipico esperimento il tracciato delle va-riazioni nel livello del suono riflesso (in blu) viene registrato via viache i suoni che inducono l'ASR (in viola) aumentano di intensità.La prova termina con un suono costante, della durata di 10 secondi,sopra la soglia del riflesso. I tracciati di un soggetto sano ripro-ducono l'andamento dei suoni che inducono il riflesso stapediale.Una persona affetta da tumore lungo la via che innerva il lato del-lo stimolo presenta una risposta più debole, una soglia per il rifles-so più elevata e un rapido decadimento dopo un suono prolungato.

fina iniettando nel paziente una sostanzache inibisce la distruzione del neurotra-smettitore , la soglia si abbassa conside-revolmente e l'ampiezza e la durata delriflesso acustico dello stapedio possonoessere più che raddoppiate.

T 'evoluzione della cavità dell'orecchiomedio e delle strutture a essa asso-

ciate ha dotato i vertebrati di una mag-giore sensibilità ai suoni. Tuttavia questasensibilità ha fatto sorgere la necessità dimettere a punto un meccanismo in gradodi fronteggiare i rumori intensi che altri-menti interferirebbero con la percezionedei suoni da cui dipende la sopravviven-za di un animale.

Il sistema muscolare dell'orecchio me-dio è l'elegante soluzione data dalla na-tura. Questo sistema di attenuatori e ac-cordatori dei suoni sopprime efficace-mente i rumori interni ed esterni di livel-lo elevato, permettendo di distingueresuoni deboli e importanti da altri forti einutili. In particolare, le contrazioni ri-

flesse del muscolo impediscono la desen-sibilizzazione dei recettori acustici, l'in-terferenza fra alte e basse frequenze nel-la percezione dei suoni e possibili danniall'orecchio interno. È probabile cheil significativo vantaggio evolutivo con-ferito dai muscoli dell'orecchio mediospieghi la loro costante presenza nellascala filogenetica , dai vertebrati inferioriall'uomo.

I riflessi di cui sono dotati i muscolidell'orecchio medio migliorano le capa-cità uditive dell'uomo e si sono dimostra-ti uno strumento affidabile per valutarel'integrità dell'orecchio e dei circuiti ner-vosi del tronco cerebrale. In effetti latecnica della variazione dell'impedenzaacustica ha già trovato numerose appli-cazioni cliniche. È possibile che in futurole indagini sul riflesso acustico dello sta-pedio diventino ancora più importanti,sia per identificare individui suscettibilidi perdita dell'udito causata da rumori,sia per riabilitare coloro che sono co-stretti a portare apparecchi acustici.

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