Hostitelská specificita herbivorního hmyzu

Většina herbivorního hmyzu využívá jen zlomek dostupných

rostlin. Proč?

Do jaké míry je hmyz vybíravý?→ odhad celkové diverzity

Je rozdíl mezi temperátem a tropy?

Co kůrovci?

Specialista x generalista

• hostitelská specificita (HS) = taxonomický rozsah využívaných rostlin– počet konzumovaných řádů/čeledí

• specialista na úrovni druhu, rodu,čeledi,…

– % dostupných kongenerických dřevin v dietě• specialista -40%, generalista +60%

– leccos slibuje zohlednění fylogeneze rostlin (kvantifikace HS)

• striktní rozlišení nemožné – kontinuum

Specialistou se stane ten, kdo potřebuje…

• žrát rostliny s vyvinutou obranou proti herbivorii (apparent plants)– devatero řemesel, desátá bída

• vyhnout se mezidruhové kompetici o potravu/“enemy-free space“

Specialistou se stane ten, kdo potřebuje…

• uniknout před predátory-generalisty– predační tlak nejnižší tam, kde je jiná kořist

vzácná• v nepřítomnosti predátorů prosperovaly housenky

i na jiných než živných rostlinách, v přítomnosti predátora se udržely jen na živných(Janzen,1985)

– specializace umožní syntézu obranných látek • x predaci na tomtéž druhu vrby odolnější

mandelinka-specialista než mandelinka-generalista neschopná produkovat obranné l.(Denno, Larsson, Olmstead,1990)

Specialistou se stane ten, kdo potřebuje…

• snadno najít sexuálního partnera– specializace hledání usnadňuje (ví, kde

hledat, může využít sek.metabolity rostliny k produkci feromonů)

• využít nejdostupnější druh hostitelské rostliny (hojný,snadno k nalezení)– žrát nejdostupnější je nejvýhodnější –

jeden z možných způsobů vzniku HS (fyziologická přizpůsobení následují)

Polyfágie je vhodná když…

• působí vnitrodruhová kompetice – o potravu, enemy free space, místo

pro kladení– kladení vajíček i na méně vhodnou

rostlinu zvyšuje kompetiční úspěšnost

• konkrétní druhy host.rostlin jsou vzácné, nepredikovatelné (unapparent plants)

Specificita je variabilní v místě…

• omezená nabídka živných rostlin (kdyby bylo, žrali by)– při expanzi do nových území se

spektrum požíraných rostlin rozšiřuje • globálně polyfágní druh se může

skládat z lokálně monofágních populací

• monofágní druh může být místně polyfágní

…i v čase• mění se během života jedince

– s rostoucím časem od poslední snůšky klesá vybíravost samice

…i v čase• individuální učení – výběr

rostliny pro kladení ovlivněn zkušeností z ranné dospělosti

• s klesající dostupností nejvhodnější rostliny roste ochota klást na méně vhodné

…i v čase

• je evolučně labilní– nově vzniklý/zavlečený druh získá

společenstvo polyfágních herbivorů za 100 let, specializovaných za 500-10000 let

– změna preferencí v závislosti na dostupnosti – za 10ky generací (odlišné kultivary)

Specificita a odhady diverzity

• diverzita hmyzu (zejména tropického) je značnou částí celkové diverzity

• bez zohlednění míry specificity až 30 milionů druhů (Erwin,1982)– cca Shmyzu/druh stromu x Sstromů

• zohlednění specificity – u tropického hmyzu nízká (rodoví specialisté)– lepším měřítkem než druh je rod (v tropech

dominují druhově bohaté rody) – 4-6 milionů (Novotný et.al.,2002)

• HS ovlivněná– chemismem rostliny, kompetitory,

predátory, mutualisty, typem kompetice, časoprostorovou dostupností rostliny

• skutečně polyfágní i striktně monofágní jen zlomek

• specialisté náchylnější k vymření• polyfágie zřejmě původní

– přechod od polyfágie ke specializaci je častější než opačným směrem, vyžaduje menší fyziologickou změnu

• HS není stabilní – mění se během života jedince, pod vlivem selekčních tlaků, liší se mezi populacemi

Kůrovcovití (Col., Curculionidae, Scolytinae)

• míra specificity určena potravní strategií

• potravní strategie se liší těsností vazby na houby (Ophiostomatales, Geosmithia spp.)

– čím víc brouk využívá houbu,tím míň je limitován hostitelskou rostlinou

– floemofágie, xylomycetofágie

Xylomycetofágové(ambrósioví brouci)

• vazba na houbu striktně obligátní– nepřítomnost

houby znamená smrt

– potravou je houba, ne hostitelská rostlina

• ne praví herbivoři

Xylomycetofágové(ambrósioví brouci)

• specificita nízká, určená fyziologií houby, ne brouka

• sekundární kolonizátoři – nemusí překonávat obranu rostliny

• v podstatě nepodléhají predaci• vazba na houbu vznikla 7x nezávisle, zpět nikdy• v tropech hojněji zastoupeni

– příhodnější prostředí pro houby– velká diverzita rostlin → polyfágie výhodná)

• patří sem druhy schopné žrát jehličnany i listnáče

Floemofágové• vazba na houbu ne tak těsná, potravou dřevo

– nepřítomnost houby snižuje fitness, ≠ †

• houba – koncentruje dusík do okolí požerku– udržuje vlhkostní poměry, pomáhá překonávat obranné

mechanismy stromu– obsazuje niku entomopatogenním houbám

• specificita relativně vysoká• primární kolonizátoři, čelí obranným látkám rostliny• podléhají predaci• poměrné zastoupení vyšší v temperátu než v

tropech (nižší diverzita rostlin, horší podmínky pro růst hub

Floemofágové vs. Xylomycetofágové

• FF původní, XMF odvození• globální druhová bohatost obou skupin cca

stejná x výrazné rozdíly tropy-temperát• původní živné rostliny=jehličnany, přechod

na angiosperma, odtud několikrát zpět– Ips typographus a spol.jehličnanoví druhotně– jehličnanylistnáče – diverzifikace– listnáče jehličnany – pokles diverzity– s přechody spojená změna mykoflóry

Geografický gradient

• Beaver,1979 – srovnání specificity kůrovcovitých na 2 temperátních a 2 tropických lokalitách– zřetelný rozdíl temperát-tropy– srovnání Malajsie x Fiji

• klima cca stejné, Fiji – menší diverzita rostlin → floemofágové více specifičtí

Literatura• Beaver R.A.1979.Host Specificity of Temperate and Tropical Animals.

Nature 281• Bernays E.1988.On the Evolution of Host Specificity in Phytophagous

arthropods• Jaenike J. 1990.Host Specialization in Phytophagous Insects. Annual

Review of Ecology and Systematics 21• Novotný et.al.2002. Low Host Specificity of Herbivorous Insects in a

Tropical Forest. Nature 416• Ødegaard, F. (2003). Taxonomic Composition and Host Specificity of

Phytophagous Beetles in a Dry Forest in Panama. Arthropods of tropical forests. V. Novotný, Y. Basset, S. E. Miller and R. L. Kitching. Cambridge, Cambridge University Press.

• Sequeira A., Farrel B.D.2001.The Evolution of Agriculture in Beetles. Evolution 55(10)

• Symons F.B., Beccaloni G.W.1999.Phylogenetic Indices for Measuring Insect Diet Breadth. Oecologia 119