BIOLOCIA FUN ClONALDE LOS ANIMALES

par:\1ARlA LUISA FANJUL

FRA:--JCISCO FERJ'\'A:'JDEZ DE :\1IGUELBL\TRIZ FUENTES PARDO

HORTENSIA GO~ZALEZ GOMEZ:\;IARCIA HIRIART * LOURDES MASSIEU

ENRIQUE ;vIORENO SAENZJORGE PEREZ-LEON * Rocfo SALCEDA

MARfA LUISA FANJULMARCIA HIRIART

FRANCISCO FERNANDEZ DE MIGUEL(editores)

siglovemtiunoeditores

M.-\.R1A LUIS.-\. FANJUL

MARCIA HIRIART

Los seres vivos son sistemas complejos, con un alto grado de organizacion, quetienen la capacidad de crecer y replicarse con fidelidad. Operan como un sis-tema termodinamico abierto, que obtiene la energia del medio ambiente y lautiliza para mantener un conjunto de procesos a los cuales lIamamos vida.

Los seres vivos nunca estan en equilihrio con el medio ambiente. Las pani-cularidades de una especie 0 de un individuo dependen de su aptitud paramantener en Ins procesos vitales ciertas caracterfsticas que 10s diferencian deotras especies 0 animales. Asf, para que pudieran lIevarse a cabo tanto la evo-lucion de la vida como su diversidad, se requirio la capacidad de mantener unacons tan cia en la organizacion y el funcionamiento de los organism os. La homeos-tasis es el proceso de mantener en condiciones constantes el medio interno deun sistema biologico.

EI desarrollo del concepto de homeostasis se inicio el siglo pasado con lostrabajos de Claude Bernard sobre el medio interno, y ha sido fundamental enla biologfa moderna. Bernard realizo observaciones minuciosas de algunospar<imetros fisiologicos, como la temperatura, la presion arterial, los volume-nes y la concentracion de diversas sustancias en los fluidos corporales.

Reconocio que un organismo animal complejo vive en dos medios; unoexterno, que es el medio ambiente, y un medio interno que rodea las celulas ylos tejidos del cuerpo. EI medio interno es regulado para permanecer relativa-mente constante y es donde el organismo vive en realidad, pues Ie sirve paraintercambiar alimento y materiales de desecho, asf como para distribuir losdiferentes mensajeros qufmicos. Reconocio tambien que la estabilidad de los pa-rametros fisiologicos del medio interno confiere a-Ios animales una gran inde-pendencia en relacion con las fluctuaciones del medio ambiente.

Walter B. Cannon continuo con el estudio de los mecanismos implicados enla regulacion del meclio interno y acuno en 1929 el termino homeostasis parareferirse a esta regulaci6n. Su significado literal es "condicion similar" a laconstancia. Cannon consider6 adecuado este termino ya que las condicionesdel medio interno no son fijas, sino el resultado del equilibrio dinamico entrediversos factores que varfan dentro de cierto intervalo optimo.

Aun cuando la operacion detallada de los sistemas homeostaticos es muydiversa, se ha intentado encontrar principios fundamentales que puedan sercomunes a todos ellos. La culminacion de estos intentos fue la teorfa desarro-

Variablesde salida

Y,

:I H -: :,

Figura 1.1. Representacion de un sistema. A. Diagrama que rcpresema un sistema y los subsiste\llascorresp0l\(lienleS, con las entradas (xl' X~, X:l) Y salidas (rl' \'1) de informacion. B. Diagrama querepresenta uno de los elementos del sistema. Las entradas r las salidas estall relacionaclas por unafuncion, cuya representacion es Ulla caja negra.

llada por Wiener y Rosenblueth en 1948, que senala que los sistemas biologi-cos tienen mucho en comlin con los sistemas de control utilizados en ingenie-ria, cuya funcion es mantener las maquinas a circuiros rrabajando en nivelcsconstantcs predeterminados. 'Wiener definio la cibenH~tica como la c'iencia queestudia el control automatico, tanto en cl ser humano como en la maquina. Uti-lizando teorfas matemaricas, como la teoria de informacion y la teoria de jue-gos, se construyen modelos muy precisos que unifican conceptos de control yregulacion en todo tipo de sistemas, incluyendo los modelos animales.

La teoria de sistemas trata de explicar las interacciones cx:istentes en proce-sos complejos. Un sistema puede definirsc como un conjunto circunscrito, deobjetos 0 componentes, los cuales funcionan 0 se cOOl'dinan par interaccionesffsicas que reJacionan cantidades medibles de cada objeto, y que riene entradas

~llidas. Las entradas usualmente se derivan de otros sistemas y las salidas sonalimentadas hacia otros sistemas 0 hacia el sistema mismo. Las conexiones per-miren la construccion de redes grandes de sistemas 0 supersistemas; con fre-cuencia tienen estructuras complicadas )' comportamientos complejos. Demanera inversa, un sistema esta formado par un conjunto de canales de comu-•nicacion que conectan subsistemas que procesan informacion. Si 10 vemoscomo un diagrama de flujo (figura 1.1), las G~as representan los subsistemas

de informacion y las f1echas representan 105 canales de comUnJcaCion quetransmiten las eiiales entre 105 suhsistemas. -n subsistema recibe la informa-cion y realiza operaciones para general' un mensaje de salida.

Una idea fundamental en la cibernetica es Ia de retroalimentacion. En larepresentacion de esta idea la salida de un sistema es detectada y utilizada pararegular la entrada del mismo sistema (figura 1.2). A este tipo de sistemas se lesconoce con el nombre de sistemas de law cerrado (asa de retroalimentacion).La retroalimentacion es un componente basi co de un sistema regulado. Cuan-do la salida del sistema, 0 alguna funcion de la misma, se agrega en la mismac1ireccion que la entrada, se trata de una retroalimentacion positiva, que dacomo resultado una salida unidireccional. Cuando la salida, 0 alguna funcionde la misma, tierie una direccion contraria a la entrada, es decir, se sustrae deesta, oscilando alrededor de un valor optimo, la retroalimentacion es negativay da comc) resultado un decremento 0 un incremento del valor de la entrada.

Entonces, un sistema de control se puede visualizar como un conjunto desuhsistemas que procesan informacion, interconectados pOl' canales de comu-nicaci6n (figura 1.1). En general los sistemas de control se pueden dividir endos clases, 105reguladores y los servomecanismos.

En el sistema regulador u homeostato se pretende mantener la salida con-trolada en un nivel de referencia deseado. Es decir, el nivel de operaci6n delsistema se debe fUar estahleciendo el intervalo de valores optimos a 105 que sedesea que este trabaje. Este valor se debe fUar al valor optimo de funciona-miento del sistema, el cual se conoce como valor de referencia del mismo, talcomo se fUan los valores de temperatura en un ambiente controlado, reguladopOl' un termostato.

Variable de salidacontrolada(valor real)

a) Comparadorb) Controladorc) Actor (elector)

Figura 1.2. Diagr,lllla (It: retroalimelltacion. Las caracteristiras (0 cumponentes) de Ull homeosta-to se cletallan mediante un diagrama de hloque: a J representa al comparador;· b] al controlador }'[] al efector. L:lS flechas indican penurbaciones extemas.

Pongamos un ejemplo. Supongamos que deseamos mantener la tempera-tura de una camara a 20°C, cuando la temperatura en el ambiente externooscila ent.re 0 ° por la noche y 30 ° al mediodfa. Lo primero que tenemos quehacer es aislar 10 mas posible la camara de los cambios externos, pero paramantener un yalor constante a 20°C necesitaremos dos efectores (actores): unrefrigerador y un calentador conectados a un sistema termostato que seacapaz de det.ectal" los cambios de temperatura en la camara 0 valores reales ycompararlos con el valor de referencia optimo de 20°C; asimismo, deberaobtener el valor diferencial y activar uno de los dos efectores, segun se requie-ra, para subir 0 bajar la t.emperatura y asf mantenerla 10 mas cercana posibleal valor optimo.

Un proceso similar en un sistema biologico, el de un animal homeotermo,se analizara en el capftulo 12, don de se vera al hipotalamo como un termosta-to, provisto de transductores 0 receptores de temperatura, los que permitencomparar la temperatura real del animal con la ()ptima que debe alcanzar elmismo (37° en el mamffero y 42 ° en las aves). Esta funcion permite al ter-mostato hipotalLlmico activar los efectores corresponclientes -musculos 0 glan-dulas-, que a su vez manipularan la temperatura del medio intemo subiendo-la 0 b'\iandola, es decir, controlandola.

Por 10 ant.erior, los componentes esenciales de un sistema automatico home-ostatico deben ser los que se enuncian graficamente en la Figura 1.2 y que des-cribiremos a continuacion:

1] Un proceso 0 variable controlada, que es el proceso basi co a regular; pOl'ejemplo calentamiento de una camara 0 del interior de un ser \'iviente, presion-arterial, nivel cle los gases respiratorios, proceso hidraulico, etcetera.

2] Un sensor 0 detector del valor de la variable controlada; transductor,codificador 0 detector clel valor real de la variable cont.rolada. Es un dispositi-vo que convierte la medida de este valor en una seiial de retroalimentaci6n quesera enviada al centro de control. En los sistemas biol6gicos est.e detector es unorgano receptor independiente, pOI' ejemplo IIn fotorreceptor, propioceptor,ete. La fisiologia de los sistemas sensoriales se analizara en el capitulo 7. En lossistemas de ingenierfa este dispositivo es tambien una unidad funcional sepa-racla, pOI' ejemplo un potenci6metro angular.

3] Un centro de control que esta integrado pOI' los siguientes elementos:a] Un comparador que traducira (decodificara) la informacion procedente

del detector, y comparara este valor Teal con el valor optimo 0 de referencia alcual se debe encontrar el parametro 0 sel'lal df control de entrada al homeos-tatoo Esta seiial de control se compara con la seiial de retroalimentacion y seemite un valor diferencial 0 seiial de error. Esta seiial correctora se generacomo una funci6n de la diferencia entre 10 que debe ser el nivel de operaci6ndel sistema en estado estable y el nivel de operacion real.

b) Un controlador 0 compensador que con base en la seiial de error seacapaz de emitir una seiial de salida para corregir la desviacion.

c] un actor 0 efector. La correccion de la des\'iacion de las variables requie-re energia. En un sistema de ingenierfa antes se utilizaban motores, recicnte-mente se utilizan filtros digitales. En los sistemas biologicos la salida del con-trolador activara algun sistema efector responsahle de aumentar 0 disminuir el\'alor de la salida regulada mediante una seiial de fuerza. En los sistemas bio-logic os los efeetores suelen encontrarse p~reados para lIevar a cabo un controlbidireccional, como 10 hacen los mllsculos antagonistas en el control del movi-miento y la postura que se analizad.n en los capltulos 5 y 9.

Entre todos los elementos del sistema fluyen lineas de comunicacion e infor-macion.

La retroalimentaci6n negativa es una caracterfstica csencial para el funcio-namiento de un sistema automatico, como 10 es un sistema biologico homeos-tatico. En este, la fuerza que se ejerce para oponerse ala desviaci6n (alteracion)del sistema debe ser mayor que Ia alteracion misma, para podervencer no sola-mente la fuerza de la desviaci6n sino tambien la inercia del sistema. Debido a10 anterior, el controlador tenden'i siempre a sobrecompensar, esto es, a cjercermas fuerza de la necesaria. Esta origina que la salida tienda a oscilar alrededorde una media optima. Esta tendencia se ve aumentada por el efecto de la retro-alimentacion, que si es cxcesiva puede causar una cierta inestabilidad. Para evi-tar 10 anterior se puede utilizar otra estrategia que, combinada con el sistemade retroalimentacion, permite no s610 eliminar la inestabilidad sino ademasaumentar la velocidad de la respuesta. Como las perturbaciones al sistema ocu-rren antes de 10s efcctos que producen, si se coioca un detector que seiiale laperturbacion la informaci6n se puede enviar a un sistema de control de ante-roalimentacion 0 prealimentaci6n que genera un comando correctivo, capazde anticipar los cambios en la variahle controlada (figura 1.3).

En sintesis, para que la salida de un sistema se manLenga denLro de los mar-genes deseados se pueden utilizar tanto la retroaiimentacion como la anteroa-limentacion. En un sistema que funcione en forma adecuada la salida del con-trolador debe ser proporcional a ]a entrada del detector de dcsviaciones, 10cual se logra retroalimentando la salida a la entrada mediante un asa cerrada.

EI servomecanismo es un sisterrp regulador, donde la variable regulada noes constante y por 10 tanto tiene el objetivo extra de seguir 0 rastrear una entra-da cambiante,ademas de regular en la forma descrita para el homeostato. Unejemplo de 10 anterior es el casu de la servodireccion de un barco, que se com-porta como regulador durante la navegacion transoceanica y como servomeca-nismo durante las maniobras portuarias, en las cuales hay cambios rapidos deposicion y velocidad. Este sistema de regulacion existe en el mantenimienrode la postura y]a integracion de los movimientos corporales (capitulo 9). Estaposibilidad de cambiar el valor optimo de referencia de regulacion en los sis-temas reguladores aiiade al sistema regulador el caracter de adaptativo y 10ana-lizaremos mas adelante.

En la Figura 1.3 se integran las interacciones de los sistemas de control que

objetivos,blancos,

etc. Controladorde

anteroalimentaci6n

Controladorde

retroalimentaci6n

Ordende

control

Figura l.~. Diagrama de bloque que muestr" las estratcgias de rctroalimentacion, alHeroalimenta-cion y control adaptativo. EI controlador de anteroalimentacion se cncarga de transducir objeti\'Osy blancos, asi como de informal' de las posibles pcrturbaciolles en el sistema a los comandos; estosem'ian la informacion a un controlador de retroalimelHarion, el cual conrrola al sistema lIledialHeactorcs lllodificando la salicb del mismo. La retroalimcmacion y la anteroalime11laci6n funcionanen escalas de ticmpo muy brcvcs;.el control adaptativo 10 hacc en escalas temporales largas (modi-ficado de Houk, 198::;).

se requieren para que un organismo pueda mantener la cons tan cia de su mediainterno.

Como se puede inferir de todo 10anterior, el mantenimiento de la homeosta-sis es una funci6n eminentemente reguladora, Estos conceptos fueron desarro-llados por fisi61ogos abocados al estudio de los mamiferos, mediante investiga-ciones puntuales en el sistema neuroendocrino y la regulaci6n del metabolismo(capitulo 6). Sin embargo, como hemos anticipado, otras funciones, como elcontrol motor y el movimiento, conllevan otros aspectos de control, ademas dela regulaci6n por retroalimentaci6n, como es la anteroalimentaci6n y el servo-mecal1lsmo.

En las ultimas decadas el estu'dio de estos mecanismos homeostaricos y decontrol se ha extendido a arras grupos de vertebrados, asi como a ilwertebra-dos. Se ha enconrrado que son un fen6mcno caracterfstico de los procesosfisiol6gicos que operan dentm de limites definidos. La rasa metabolica, el nivelde glucosa, ]a humedad, la presion osm6tica, etc., muestran fluct.uacionesmcnores, y el ,concept.o de t.asa fisiol6gica regulada se puede hacer ext.ensivo alnive! celular y cnzimatico.

La homeostasis intracelular es similar en los organismos unice!ulares y en lospllll'icelulares. Pero 10s organismos pluricelulares con un nivel alto de organiza-ci6n poseen ademas mecanismos que les permiten regular los fluidos extrace-lulares. El sistema genet.ico preserva una constancia en el prot.oplasma y esto seexpresa en la fisiologia y la bioqufmica, al igual que en Ia morfologia. Esta cons-

tancia se extiende desde los niyeles enzimaticos a los celulares; desde la celulahasta los 6rganos y sistemas, llegando a los sistemas sociales de organizacion .

•4. pesar de que el medio interno sea constante, es rara la ocasion en la cualun animal yive en condiciones constantes. Algunos habitat, como las profun-didades del mar 0 el que provee un animal de sangre caliente a un parasito, sepueden considerar relativamente constantes. Pero aun aqui puede haber varia-cianes, de acuerdo con eI aporte alimenticio 0 el grado de nutricion del hues-peel. La mayoria de los ani males afrontan no solo incenidumbres nutricionales,sino claras oscilaciones diarias y estacionales, debidas a los ritmos geofisicosque alteran el metabolismo y la actividad, y que, a trayeS del proceso evolutivo,han originado un patron temporal genericamente programado: los ritmos bio-logicos endogenos.

Todo 10 anterior perturba los sistemas controlados. Los animales tienen lacapacidad de compensar estos cambios ambientales mediante respuestas fisio-logicas adaptativas. Prosser (1986) propuso dos tipos de respuestas fisiologicasadaptativas ante los cambios del media: la homeostasis y la homeocinesis.

Como se senal6 anteriormente al hablar de la homeostasis, los ani males res-ponden a 105 cambios del medio externo, con cambios en el medio interno, tra-tando de alcanzar la constancia del mismo mediante la regulacion 0 el confor-mismo. En la homeocinesis los animales responden a los cambios con laconstancia de la actividad biologica debido a que poseen la capacidad de adap-tacion y la capacidad de resistencia.

En la homeostasis en el nivel celular u organistico el estado interno puedecambiar 0 conformaral medio. EI prefijo poiquilo se refiere a la variacion delestado interno. Como se vera en el capitulo 12, la temperatura de un organis-mo poiquilotermo es esencialmente la misma que la de su medio.

Otro patron de cambio del estado interno en relaci6n con el medio es laregulacion. EI prefijo homeo se refiere a esta constancia, como 10 senalamosanteriormente. Los ani males homeotermos mantienen la temperatura constan-te en un amplio intervalo de temperatura que varia en el medio.

EI prefijo hetero se refiere a una conduccion de conformidad 0 regulacionintermedia 0 limitada. Tantp la conformidad como la regulacion son adaptati-vas. EI conformismo permite la vida en un amplio intervalo de variaciones.ambientales, pero con un costo energerico alto. La aclimataci6n en condicionescontroladas 0 aclimatizaci6n en condiciones naturales puede desviar los limitespara el cambio del estado interno tanto en conformistas como en reguladores.

La homeocinesis se dehc alas capacidades adaptativas de los animales. Estasson propiedades funcianales que permiten una constancia relativa en la activi-dad biol6gica, en un medio que varia normalmenle. \tIuchas de las adaptacioneshomeocincticas son adaptaciones melab6licas de enzimas v lipicios que mantie-. en una constancia en la produccic'm energetica; alteradones de la membrana[lie mantiene graclientcs osmoticos y dCclricos. adaptaciones mClabcilicas nega-I ,1' que nnnt iell( n "Cscrns :1limenticias, p()r cj(,lllplo durante e! torpor. E.,te

tipo de adaptaciones son particularmente evidentes en los cambios cfclicos ydurante la aclimatizacion. Se analizar<'\n panicubrmente en los capitulos 6 y 12.

-La capacidad de resistencia ocurre en lfmites ambientales extremos y limitala distribucion geografica y estacional de los animales. Caela organismo tiene lacapacidad de vivir en ciertos intcrvalos de los parametros ambientales: tempe-ratura, humeelad, aporte de oxigeno, luz, ete. Esta capacidad se conoce comotolerancia. Mas alL:'\.de estos Ifmites, aunque el organismo pueda resistir el cam-bio por period os cortos 0 largos, sucumbira como resultado del mismo.

Sin embargo, cada organismo posee la capacidael de aclimatarse, es ciccir, eleresponder con cambios compensatorios alas variaciones elel medio. Lo ante-rior significa que la historia previa del individuo con respecto a cualquier fac-tor ambiental puecle moclificar su tolerancia y resistencia.

Los cambios adaptativos en el estado interno 0 en las tasas metab6licas delos animales ocurren en un am plio intervalo temporal; hay respuestas directaso inmediatas, como la aclimatizacion 0 aclimataci6n que ocurre durante dfas, 0

sel11anas, y alteraciones geneticas 0 evolutivas, que pueden pcrsistir durante. .

vanas gencraclOncs.Al fin del milenio tanto el conocimiento biologico como la integracion del

mismo se han interpretado a la luz de las teorias evolutivas. La fisiologfa evo-lutiva moderna tiene sus orfgenes a finales de los setenta. Con los debates sohreel estatus metab6lico y termorregulaclor de los dinosaurios, adem<1s de los rep-tiles "similares a los mamfferos", se integraron conceptos de genetica cuantita-tiva con conceptos fisio16gicos, ecologicos y conductuales que arrojan nuevasluces sobre los mecanisl110s que han permitido 1'1 adaptacion de los ani males almedio durante su historia en el plan eta.

Los fisiologos que crearon el concepto de homeostasis no puclieron incluiren el toda la riqueza que significa la adaptaci6n, debido alas circunstancias his-toricas del desarrollo cientffico. Para ellos la evo]uci(m era un proceso lineal yla "constancia del medio interno" una posibilidad de independencia de este,con todas las ventajas y desventajas que esto conlleva.

Aunque el termino homeostasis cantintia siendo valida a la luz de la no Ii-nealidad, en los {lltimos anos se ha propuesto el cambio del termino pOl' algu-nos otros que parecen denotar mejor el dinamismo del fenomeno. ~icolaidis,en 1977, construyo el termino homeorresis 0 cambio estabilizado, en el cualstasis se rel11plaz6 por rheusis para indicar que alga no csti quieta, sino que flu-ye 0 cambia. Mrosovsky (1990) propuso el termino reostasia para referirse auna condicion 0 estado enel que en todo momento la homeostasis esta pre-sente, pero durante el ciclo vital del animal hay cambios en cl nivel de referen-cia de las variables. Es decir, la reostasia contempla cambios en el nivel optimopredeterminado de acuerdo con las circunstancias; estos cambios en el puntode referencia se llevari. a cabo can regularidad y rcpetibilidad.

Cuando 10s cambios se producen de una manera obligatoria, durante cicrtasfases del ciclo de la vida, como en el caso del torpor, la hibernaci6n 0 la dia-

pausa (capftulos 6 )' 12), se denomina reostasia programada. Cuando la reosta-sia se produce como respuesta a un estfmulo, como puede ser el caso de la fie-bre, se denomina reostasia reactiva.

Pondremos un ejemplo de 10 anterior. Las iguanas del desierto son animalesectotermos que obtienen su temperatura de aquel, seleccionando del medio unvalor optimo para su desarrollo, es decir una temperatura preferencial. Paraello se colocan mediante el mO\'imiento bajo Fuentes de calor. En la iguana estevalor es normalm,ente de 36°C. Al inocularsele una bacteria patagena la iguanacambia su temperatura preferida a un valor de 42°C, escogiendo un medio mascaliente para obtener la temperatura; es decir, la: iguana elige su propia fiebre.A esta temperatura alta, pOI' un lado, la eficiencia del sistema inmune es mayory, pOI' otro, la bacteria tendra menos posibiJidad de sobrevivir en su hucsped,pues tambien ella requiere una temperatura optima para su crecimiento.

EI valor adaptativo de esta conducta es muy claro. La fiebre, como la ter-morregulacion, son procesos muy conservados en la evolucion. El problema dela fiebre en los mamfferos es mas complejo, aunque segura mente tambien esadaptativo y no 10 trataremos aquf. Sin embargo, en 10s lagartos y otros ecto-termos la fiehre constituye un estado en el que se abandona la constancia ter-mica para combatir una inconstancia mas peligrosa, la invasion de cuerposextranos. Aunque la fiebre crea cambios en el medio interno, es paradojica-mente un arma que tiene el cuerpo para luchar pOI' Ia estabilidad.

EI objeti\'O de este libro es tratar de dar un panoranta muy general de lafisiologfa de los diferentes ani males clentro de un contexto ambiental. Como sedesprende de LOclo10 anterior, los mecanismos fisiologicos adaptativos se pue-den analizar mediante esquentas conceptuales rigurosos y cuantificables utili-zando como herramientas la teoria de control y el analisis de sistemas, los quese han esbozado en este capftulo. Sin embargo, nuestro objetivo principal no esabordar el estudio de la fisiologia animal en este contexto.

La fisiologfa es una disciplina cientffica abocada a estudiar los procesos ymecanismos que se Ilevan a cabo en los seres vivientes, analizando los cambiosfisicoquimicos producidos pOI' las perturbaciones ambientales.

De manera general, la fisiologia animal com parada com para y contrasta losmecanismos fisiol6gicos, procesos 0 respuestas de las diferentes especies ani-males, 0 de una sola especie en diferentes condiciones. As!, resultan interesan-tes los mecanismos de convergencia fisiolagica, observados en animales d~s-tantes en la escala filogenetica, adaptados al mismo medio ambiente; pOI'ejemplo los insectos y mamfferos adaptados al desierto, ya que demuestran laevolucian independiente de soluciones a problemas comunes. De manerainversa, las divergencias fisiolagicas observadas en animales similares adapta-dos a diferentes mcdios, pOI' ejemplo, las adaptaciones de los peces al agua dul-ce y al agua salada, ilustran las modificaciones de un proceso fisiolagico queoriginalmente era similar, para enfrentar problemas diferentes.

La estructura y la funcian son entidades inseparables en su estudio. La es-

trecha relacion que existio entre los anatomistas y fisiologos del pasado se revi-sita hoy dfa pOl' el morfologo submicrosc6pico y el fisi610go general compa-rado.

La regulacion, en estc libro, se tratara desde un punto de vista exclusiva-mente fisiologico, pero queremos abrir la puerta al estudio del analisis de sis-temas y la teorfa de control; esta aproximacion sera de utilidad para los lecto-res al internarse en el estudio de los diferentes problemas fisiologicos de losque trata este texto.

El ana lis is de la regulacion osmotica e ionica que subyace a los fenomenosbioelectricos que permiten la comunicaci6n celular se analiza en los capftulos2, 3 y 4. En los capftulos 5 y 6 se revisan y discuten los efectores 0 actores en lateoria de control, elementos mediante los cuales el sistema de control emite lasdiferentes respuestas. Los capftulos 7 y 8 revisan conceptos sobre mecanismosde informacion aferente hacia el centro de control, mediante el analisis de lostFansductores del sistema. Los capftulos 6,8,9, 10,11,12,13 Y 14 entran de lIe-no a los mecanismos de regulacion y control. Es en estos capftulos donde seanalizan mecanismos homeostaticos mediante los cuales se mantiene la cons-tancia dimimica del medio interno. Aquf tam bien se contemplan algunos aspec-tos de control motor, movimiento y conducta, asf como de regulaci6n osmoti-ca e ionica, temperatura, control cardiovascular y respiratorio.

Adolph, E. F., Origins of physiological regulations, Nueva York, Academic Press, 1968.Bernard, c., An introduction to the stucky of experimental medicine, Nueva York, Dover, 1957.Cannon, W. B., The wisdom of the body, W. W. Norton, 1967.Houk,]. c., Homeostasis and control prineilJles in medical physiology, V. B. Mountcastle (eel.),

The C. V. Mosby Company, St. Louis Missouri, 14Q ed. cap. 8, 1980, pp. 246-267.--, "Control strategies in physiological systems", F:\SEB 2: 97-107, 1988.Mrosovsky, N., Rheostasis. The physiology of change, Nueva York, Oxford University Press,

cap. 1 y 2, 1990, pp. ~-~2.Prosser, L. c., AdajJtational biology: Molecules to orgclnisms, Wiley-Interscience, 1996.Russek, M. y M. Cabanac, Regillaci6n )' control ell biologia, Mexico, lPN, Serie Premios

Nacionales en Ciencias, 1990.Schmidt-Nielsen, K., Animal Physiology. Adaptation and environment, K. Schmidt-Nielsen

(ed.), 4' ed., 1995.Valverde, c., "Comunicaci6n intercelular 0 la annonfa de 10 irregular", en COII/Illlica.ci6n

Neuroendoerina, C. Clapp y G. Martinez de la Escalera (eds.), Mexico, Sociedad :'vlexi-cana de Ciencias Fisiol6gicas, A. C. y Comejo Nacional de Ciencia y Tecnologfa,199~, pp 87-97

''''iener, N., CybPrIlPtics: Or control and colI/munication ill the al/illlallilld thr I!wchillf, Bos-ton, The ,:1 [ Pres'" 1948.