%HJ>D *;@N 2314+341% 0/2),).*8 -/12+/'/ (&423&/16%3 ... · 1 1 wj]awxs txw^ozow`rr [\]now\xl...

21
*2%6).+/ %HJ>D *<FH>;@N 2314+341% 0/2),).*8 -/12+/'/ (&423&/16%3/'/ -/,,72+% & 01/231%.23&) * &1)-).* 2G>M@9COEFIJO # ?FFCF<@P %&3/1)5)1%3 =@II>HJ9M@@ E9 IF@IB9E@> KN>EFA IJ>G>E@ B9E=@=9J9 :@FCF<@N>IB@L E9KB -FIB;9

Transcript of %HJ>D *;@N 2314+341% 0/2),).*8 -/12+/'/ (&423&/16%3 ... · 1 1 wj]awxs txw^ozow`rr [\]now\xl...

������������������

*2%6).+/

%HJ>D�*<FH>;@N

2314+341%�0/2),).*8�-/12+/'/�(&423&/16%3/'/�

-/,,72+%���������������������� �����������

&�01/231%.23&)�*�&1)-).*

2G>M@9COEFIJO��������#�?FFCF<@P

%&3/1)5)1%3

=@II>HJ9M@@�E9�IF@IB9E@>�KN>EFA�IJ>G>E@�

B9E=@=9J9�:@FCF<@N>IB@L�E9KB

-FIB;9�����

6:;HL:�<SIHEG?G:�G:�D:N?>J?�AHHEH=BB�;?KIHA<HGHQGSO�;BHEH=BQ?KDH=H�N:DMETL?L:�2HKDH<KDH=H�=HKM>:JKL<?GGH=H�MGB<?JKBL?L:�BF?GB�2�,��1HFHGHKH<:

3:MQGSC�JMDH<H>BL?ET� >HDLHJ�;BHEH=BQ?KDBO�G:MD��' �"�� ��&�"�%��#%�&#��)

3:MQGSC�DHGKMETL:GL� D:G>B>:L�;BHEH=BQ?KDBO�G:MD�#����&��������!�� ��#��)

4NBPB:ETGS?�HIIHG?GLS� >HDLHJ�;BHEH=BQ?KDBO�G:MD�����#���*)�& ���� ��&�"�%#��)9-85�,K?JHKKBCKDBC�G:MQGH�BKKE?>H<:L?ETKDBC�BGKLBLML�JS;GH=H�OHAWCKL<:�B�HD?:GH=J:NBB

D:G>B>:L�;BHEH=BQ?KDBO�G:MD��%'#$%(��� �"����%����"�9-+48�,54�2HKDH<KDBC�=HKM>:JKL<?GGSC�MGB<?JKBL?L�BF?GB�2�,��1HFHGHKH<:��;BHEH=BQ?KDBC�N:DMETL?L�D:N?>J:�=B>JH;BHEH=BB

,?>MR:W�HJ=:GBA:PBW� 9-+83�0GKLBLML�IJH;E?F�UDHEH=BB�B�U<HEVPBBBF��*�3��7?<?JPH<:�6*3

/:RBL:�>BKK?JL:PBB�KHKLHBLKW��:IJ?EW����=H>:�<������G:�A:K?>:GBB�>BKK?JL:PB�HGGH=H�KH<?L:�.�����������IJB�2HKDH<KDHF�=HKM>:JKL<?GGHF�MGB<?JKBL?L?�BF?GB�2�,��1HFHGHKH<:�IH�:>J?KM����������2HKD<:��1?GBGKDB?�=HJS��2-8��;BHEH=BQ?KDBC�N:DMETL?L��:M>��2(�9:DK�� ����������������������"����������"#

7�>BKK?JL:PB?C�FH@GH�HAG:DHFBLTKW�<�9MG>:F?GL:ETGHC�;B;EBHL?D?�2HKDH<KDH=H�=HKM>:JKL<?GGH=H�MGB<?JKBL?L:�BF?GB�2�,��1HFHGHKH<:

*<LHJ?N?J:L�J:AHKE:G�&��'�F:JL:����=H>:

8Q?GSC�K?DJ?L:JT�>BKK?JL:PBHGGH=H�KH<?L:>HDLHJ�;BHEH=BQ?KDBO�G:MD��IJHN?KKHJ� 0�6��+?F?

/ �/

����������� �� �������

�������������������� ����������������������� ##��)'��� � ��/�LBFK�FE�K>F?L�ICC�BLIALDF@QWFS�F�JCBICKKL�N>OPQWFS�@FBL@�JLNOHFS�B@QOP@LNU>PYS�JLII\OHL@��@LEN>OP�LPBCIZKYS�LOL?CG�HLPLNYS�JLDCP�BLOPFA>PZ����ICP�����-#���(��!���������3FB�K>OCI]CP�OQ?PNLMFUCOHFC�F�?LNC>IZKYC�@LBY�K>�AIQ?FK>S����������J��<L�OQWCOP@Q\�WFJ� LTCKH>J� MNLBLIDFPCIZKLOPZ� DFEKF� MNCBOP>@FPCICG� [PLAL� @FB>� @� 2CILJ� JLNC�EK>UFPCIZKL�KFDC��4CN>OFJL@>��9>HOFJL@FU��������7�K>OPL]WCJQ�@NCJCKF�FJC\PO]�B>KKYC�L�MLOCICKF]S�[PLAL�@FB>�@�;KCDOHLJ��7>KB>I>HVOHLJ�F�5@FKOHLJ�E>IF@>S��>�P>HDC�@�4LNIC�F�2>OOCGKC�2CILAL�JLN]��:>QJL@���������� �������� ]@I]CPO]� @FBLJ�FKBFH>PLNLJ�� FOMLIZEQCJYJ�BI]� LTCKHF� OLOPL]KF]�

LHNQD>\WCG� ONCBY�� <NFUFK>JF� @Y?LN>� [PLAL� @FB>� ]@I]\PO]� CAL� VFNLHLC� N>OMNL�OPN>KCKFC�F�ONCBKFG��LPKLOFPCIZKL�BNQAFS�@FBL@��QNL@CKZ�UQ@OP@FPCIZKLOPF�H�MNF�NLBKYJ�F�>KPNLMLACKKYJ�@LEBCGOP@F]J��6OOICBL@>KFC�MNLOPN>KOP@CKKLAL�N>EJCWC�KF]�LOL?CG�@�MLMQI]TF]S������������F�JLKFPLNFKA�FS�OLOPL]KF]�]@I]CPO]�LBKFJ�FE�JCPLBL@��FOMLIZEQCJYS�MNF�LTCKHC�FEJCKCKFG�LHNQD>\WCG�ONCBY�

7LIFUCOP@CKKYC�S>N>HPCNFOPFHF�MLOCICKFG������������@�2CILJ�JLNC�FE@COPKY�BI]� KCHLPLNYS� QU>OPHL@� ;KCDOHLAL� F� 7>KB>I>HVOHLAL� E>IF@L@�� LBK>HL� N>EJCNK>]�OPNQHPQN>�F�JKLALICPK]]�BFK>JFH>�FEQUCKY�PLIZHL�BI]�LBKLAL��4CN>OFJL@>��9>HOF�JL@FU������������4CN>OFJL@>�F�BN���������

<LOCICKFC���� ��������@�N>GLKC�L��3YOLHFG��=QALECNOH>]�AQ?>� �7>KB>I>HVOHFG�E>IF@��?YIL�L?K>NQDCKL�@L�@NCJ]�?CKPLOKYS�OXCJLH�����F������A��F�BL�K>OPL]WCAL�@NCJCKF�OHLIZHL�KF?QBZ�BCP>IZKYS��B>KKYS�L?�[PLJ�MLOCICKFF�MLIQUCKL�KC�?YIL�

:COJLPN]�K>�?LIZVLC��@KFJ>KFC��HLPLNLC�MNF@ICH>CP��������������KCFEQUCKKYJF�LOP>\PO]�JKLAFC�>OMCHPY�CAL�?FLILAFF��@�PLJ�UFOIC�E>HLKLJCNKLOPF�MNLOPN>KOP@CK�KLAL�N>OMNCBCICKF]�LOL?CG�F�@LMNLO�L�OQWCOP@L@>KFF�JCD@FBL@YS�O@]ECG�@�OLL?WC�OP@>S��ABC�BLJFKFNQCP�������������

8FPCN>PQNKYC� B>KKYC� L� ML@CBCKFF� B@QOP@LNU>PYS� JLII\OHL@� LAN>KFUCKY� FK�RLNJ>TFCG�L�JFAN>TF]S�F�ML@CBCKFF�MNF�E>H>MY@>KFF�IFPLN>IZKYS�@FBL@��� ������ ��������������������������������������� ��� ����&�0�!�����*�!!���������&)�"�#���������&)�"�#��(��!����������<LBL?KYC�N>?LPY�]@I]\PO]�JCPLBFUCOHF�OILDKYJF��UCJ�L?X]OK]CPO]� J>ILC� HLIFUCOP@L� MQ?IFH>TFG�� MLO@]WCKKYS� JFAN>TF]J� F� FEQUCKF\�ML@CBCKF]�OQ?IFPLN>IZKYS�@FBL@�JLII\OHL@�

3YOLH>]�JLE>FUKLOPZ�N>OMNCBCICKF]�BLKKYS�OLL?WCOP@�E>PNQBK]CP�H>NPLAN>RF�NL@>KFC�MLOCICKFG�@FB>��5I]�PLUKLG�LTCKHF�HLIFUCOP@CKKYS�MLH>E>PCICG�N>OMNCBC�ICKF]�@FB>�K>�MLIFALKC�KCL?SLBFJ�HLJMICHOKYG�MLBSLB��MNF�HLPLNLJ�PN>BFTFLKKYC�JCPLBY�FOOICBL@>KF]� �MNL?LLP?LN��FOMLIZEL@>IFOZ�LBKL@NCJCKKL�O� BFOP>KTFLKKY�JF��RLPL��F�@FBCLOXCJHLG��AFBNLILH>TFCG�?LHL@LAL�L?ELN>��482;��

� ���

���)���"#�*'���!���#(���21=A/72/�9:8;<:*7;<,/778�,:/6/7783�8:-*721*@22�98;/5/72I�,2.*������������,�:*17E?�6*;B<*+*?�,�!/586�68:/�

$5I�.8;<20/72I�@/52�+E52�98;<*,5/7E�;5/.=HC2/�����&� �� 2;;5/.8,*72/�9:8;<:*7;<,/778-8�:*;9:/./5/72I��,81:*;<78-8�;8;<*,*�98;/5/72I2� 98,/./72I� .,=;<,8:A*<8-8� 6855H;4*� ��� �������� 7*� 9852-87/� ,� (=-81/:;483�-=+/��6/186*;B<*+��;�2;985F18,*72/6�;8,:/6/77E?�.2;<*7@2877E?�6/<8.8,�

��,EI,5/72/� 1*48786/:78;</3� 9:8;<:*7;<,/778-8� :*;9:/./5/72I� ��� �������� ,:*17E?�6*;B<*+*? �624:86*;B<*+/��;*7<26/<:EKK�KK6/<:E���6/186*;B<*+/��;8<72�6/<:8,���6*4:86*;B<*+/��;8<72�42586/<:8,���,�!/586�68:/��

��892;*72/�+28@/78<2A/;48-8�84:=0/72I�,2.*�,�!/586�68:/�2�8@/74*�;</9/72�;8�9:I0/778;<2�,2.8,�,�;88+C/;<,*?��������������$&��*����������'8�:/1=5F<*<*6�2;;5/.8,*72I�98;/5/72I�6855H;4*� +E52�98�

5=A/7E�.*77E/�8�9:8;<:*7;<,/7786�:*;9:/./5/722�2�,EI,5/7E�,52IHC2/�7*�7/-8�>*4<8:E�,�624:8���6/18��2�6*4:86*;B<*+/��"9/:,E/�985=A/7E�.*77E/�8�98,/./722�8<./5F7E?� 8;8+/3���� �������� �� ���� 7*� =A*;<4/� �?�� 6� �624:86*;B<*+��� $5I� 985=�A/72I� .8;<8,/:7E?� 4852A/;<,/77E?� .*77E?� 8� 9:8;<:*7;<,/7786� :*;9:/./5/722���� �������� +E5*� :*1:*+8<*7*� 6/<8.24*� <8A78-8� 4*:<8-:*>2:8,*72I� .877E?� ;8�8+C/;<,� ;� 2;985F18,*72/6� <:*.2@2878-8� 9:8+88<+8:*�� 98.,8.7E?� ,8.85*17E?� 7*�+5H./723��;�8.78,:/6/7783�>8<8��2�,2./8;D/6483��2�;8,:/6/77E?�.2;<*7@2877E?�6/<8.8,�2;;5/.8,*72I���-2.:8584*@2/3�+848,8-8�8+18:*�2�*,<87867E?�=9:*,5I/6E?�*99*:*<8,�

���!�#�&�"��*��� !��#�&�"��*����&���"#)��'85=A/77E/�:/1=5F<*<E�981,85I�H<� 98.:8+78� 892;*<F� 8<./5F7E/� *;9/4<E� +2858-22� ,2.*���� �������� ,� !/586�68:/��,81:*;<7=H� ;<:=4<=:=� 98;/5/723�� 98,/./72/� 2� :*16/C/72/� 8<./5F7E?� 8;8+/3��� *�<*40/�./<*5F78�4*:<8-:*>2:8,*<F�98;/5/72/�=�8��"E;8423��A<8�981,85258�987I<F�8;�78,7E/�8;8+/778;<2�8:-*721*@22�2�>=74@2872:8,*72I�989=5I@22�45HA/,8-8�,2.*�,�;88+C/;<,/�

(*1:*+8<*77*I� 6/<8.24*� 4*:<8-:*>2:8,*72I� .877E?� ;88+C/;<,� ;� 2;985F18�,*72/6� .2;<*7@2877E?�6/<8.8,� 26//<� :I.� 9:/26=C/;<,� 98� ;:*,7/72H� ;� .:=-262�6/<8.*62�2;;5/.8,*72I�1*�;A/<�98,EB/72I�<8A78;<2�2�.8;<8,/:78;<2�985=A/77E?�:/1=5F<*<8,�2�89/:*<2,78-8�985=A/72I�.8;<8,/:783�27>8:6*@22�8�+85FB2?�98�958�C*.2��98:I.4*�7/;485F42?�4,*.:*<7E?�42586/<:8,��=A*;<4*?�.7*�

'85=A/77E/�;�2;985F18,*72/6�<*483�6/<8.242�:/1=5F<*<E�68-=<�;<*<F�8;78,83�.5I�9:8,/./72I�6872<8:27-*�+2858-2A/;48-8�:*1788+:*12I��;,2./</5F;<,=HC/-8�8�;8;<8I72I�84:=0*HC/3�;:/.E�2�;8?:*778;<2�9:2+:/07E?�.877E?�G48;2;</6�,�!/586�68:/��(/1=5F<*<E�:*+8<E�<*40/�68-=<�+E<F�2;985F18,*7E�,�=A/+7E?�:=48,8.;<,*?�98�18858-22�2�G4858-22�2�,�5/4@2877E?�4=:;*?�

� !���%�*�!���#(��(/1=5F<*<E�:*+8<E�+E52�9:/.;<*,5/7E�7*�7*=A7E?�;/627*�:*?�!/5868:;483�+2858-2A/;483�;<*7@22�,�����-���(*+8A/3�-:=99/��#/868:>858-2I�68:;48-8�.7*��)8,/<*�( &�98�9:8+5/6*6�%2:8,8-8�84/*7*�,�����-���6/0.=7*:8.783�

1 ��1

WJ]aWXS�TXW^OZOW`RR�[\]NOW\XL��J[YRZJW\XL�R�VXUXNe_�]aOWe_�/<XVXWX[XL0� �[OT�`Ri�/4RXUXMRi0��L��������������M���WJ�=OPN]WJZXNWXS�TXW^OZOW`RR�YX�KRXUXMRaO�[TXV]�ZJQWXXKZJQRh���')$ ��'&"!)!&�!�'&�%�)#&!��#' #,!)*#+.���3KOZNRW��GX\UJWNRi��L�����M���TXW^OZOW`RR�/=OPNR[`RYURWJZWeO�R[[UONXLJWRi�WJ�VXZ[TR_�[\J`RXWJZJ_0�L����M�

��������#� �� ����� � ����#� �������� 7R[[OZ\J`RXWWJi� ZJKX\J� X[WXLJWJ� WJ�NJWWe_�[XK[\LOWWe_�R[[UONXLJWRS�L�XTZO[\WX[\i_�X��5e[XTRS�L����k1k����MM��3L\XZ�URaWX�]aJ[\LXLJU�L�YZXLONOWRR�MOX^RQRaO[TXS�[dOVTR��LXNXUJQWXMX�R�NWXaOZYJ\OUf�WXMX�YZXKXX\KXZJ�� R[[UONXLJWRR�YZX[\ZJW[\LOWWXMX�ZJ[YZONOUOWRi� X[XKOS�YZR�YX�VXcR�YXNLXNWXS�^X\X��R�LRNOX[dOVTR��3L\XZXV�[JVX[\Xi\OUfWX�KeUR�YZXRQLONOWe�ZJQKXZ�R�JWJURQ�YZXK��J�\JTPO�XKZJKX\TJ�NJWWe_�YXNLXNWe_�WJKUhNOWRS��3L\XZXV�ZJKX\e� YZXJWJURQRZXLJWe� NJWWeO� NR[\JW`RXWWe_� R[[UONXLJWRS� R� YZXLONOW� TXV�YUOT[WeS� JWJURQ� NJWWe_� 6<4?� [XLVO[\WX� [� NJWWeVR� YZXKXX\KXZJ� R� YXNLXNWe_�^X\X��R�LRNOXWJKUhNOWRS��7Ui�JWJURQJ�ZJQVOZWX�LXQZJ[\WXS�[\Z]T\]Ze�YX[OUOWRi�VXUUh[TJ������������L�4OUXV�VXZO�KeUR�\JTPO�YZRLUOaOWe�NJWWeO�\ZJUXLe_�[dOVXT���k1k����8�3��BRWOLJ��URaWXO�[XXKcOWRO����� k1k����MM���5�3��;ZJYRLRW��;ZJYR�LRW��@XUX[TRW���� ���J�NUi�JWJURQJ�YZX[\ZJW[\LOWWXMX�ZJ[YZONOUOWRi�LRNJ�L�4OUXV�VXZO�1�VJ\OZRJUe�RQ�KJQe�/4OW\X[�4OUXMX�VXZi0��4OW\4X=���

@X�\OVO�NR[[OZ\J`RR�XY]KURTXLJWX����ZJKX\��RQ�TX\XZe_��ZJKX\e�L�P]ZWJUJ_��L_XNicR_�L�@OZOaOWf�53;����ZJKX\J�L�ZO`OWQRZ]OVXS�VXWXMZJ^RR����1�VJ\OZRJUe�TXW^OZOW`RS�

��!��������������������"��7R[[OZ\J`Ri�[X[\XR\�RQ�5LONOWRi���\ZO_�MUJL�1�/?K�QXZ� UR\OZJ\]Ze0�� /=J\OZRJUe� R� VO\XNe0�� /AOQ]Uf\J\e� R� XK[]PNOWRO0�� 9JTUhaOWRi��5eLXNXL� R� BYR[TJ� UR\OZJ\]Ze�� LTUhaJhcOMX� ��� ZJKX\e�� RQ� TX\XZe_� �� WJ�RWX[\ZJWWe_�iQeTJ_��AJKX\J�RQUXPOWJ�WJ����[\ZJWR`J_��LTUhaJO\� ��ZR[]WTXL�R����\JKUR`�

��������������� ?\� L[OMX� [OZN`J� KUJMXNJZh� [LXOMX� WJ]aWXMX� Z]TXLXNR\OUi�N�K�W��3�4��FO\URWJ� R� WJ]aWXMX� TXW[]Uf\JW\J� T�K�W�� 5�?��=XTROL[TXMX� QJ� YZONX[\JL�UOWW]h�LXQVXPWX[\f� ]aJ[\LXLJ\f� L� RW\OZO[We_�YZXOT\J_�� Le[TJQJWWeO�RNOR�R�YX�UOQWeO� TXW[]Uf\J`RR��=�H��CXTJZOLJ� R�5�3��BYRZRNXWXLJ� QJ� YXNNOZPT]� R� `OWWeO�[XLO\e��3�7��>J]VXLJ��5�3��;ZJYRLRWJ�R�8�3��BRWOL]�QJ�YZONX[\JLUOWWeO�NJWWeO��I�YZRQWJ\OUOW�[LXRV�TXUUOMJV�[�6OXUXMRaO[TXMX�^JT]Uf\O\J�=6D�RV��=�5��<XVXWX[XLJ�I�8��6]KJWXLXS�R�3�3��GVJ\TXL]��CJTPO�KUJMXNJZh�5�@��GOLaOWTX�R�5�5��;Z]Y[T]h��XTJQJLbR_�VWO�YXVXcf�L�XKZJKX\TO�R�JWJURQO�MZJW]UXVO\ZRaO[TR_�YZXK��J�\JTPO�LO[f�TXUUOT\RL�44B�RV��>�3��@OZ`XLJ�=6D��[X\Z]NWRTXL�TJ^ONZe�QXXUXMRR�KO[YXQLXWXa�We_�4RXUXMRaO[TXMX�^JT]Uf\O\J�=6D�R�UJKXZJ\XZRR�gTXUXMRR�YZRKZOPWe_�NXWWe_�[XXKcO[\L�:?�A3>�

AJKX\J� LeYXUWOWJ� [� R[YXUfQXLJWROV� XKXZ]NXLJWRi�� YZRXKZO\OWWXMX� QJ� [aO\�[ZON[\L�@ZXMZJVVe�ZJQLR\Ri�=6D�RV��=�5��<XVXWX[XLJ�

AJKX\J� LeYXUWOWJ� YZR� YXNNOZPTO� MZJW\XL�=RWR[\OZ[\LJ� XKZJQXLJWRi� R� WJ]TR�AX[[RS[TXS�EONOZJ`RR����������������������

)���)

����� ��������

Введение,D�88;:;C>>�D7DGCD86C6�6@HI6ARCDGHR�H;BQ��EDGH68A;CQ�L;A>�>�=6:6M>�>GGA;:D�

86C>U�1. Обзор литературы

37=DF�A>H;F6HIFQ�GDGHD>H�>=�M;HQF;K�F6=:;AD8��4;F8Q?�EDG8UO;C�D7O;BI�DE>�G6C>T�7>DAD9>>�>� S@DAD9>>���� ��������� .:;GR�EF>8;:;CQ�DGCD8CQ;�:6CCQ;�D�<>=�C;CCDB�L>@A;�BDAATG@6�>�>CJDFB6L>U�D�7>DAD9>>�>�ED8;:;C>>�8>:6��K6F6@H;F;�;9D�F6GEFDGHF6C;C>U�>�GD8F;B;CCDB�6F;6A;��-6C�D7=DF�G8;:;C>?�D���� ��������8�+;ADB�BDF;��,�DHA>M>;�DH�EDG;A;C>U�8�0;F;HG@D?�6@86HDF>>� �:AU�@DHDFD9D�>=IM;CQ�@DA>�M;GH8;CCQ;�K6F6@H;F>GH>@>�>�EFD8D:>HGU�BCD9DA;HC>?�BDC>HDF>C9�>K�>=B;C;C>?���EDG;A;C>;�C6�EDA>9DC;�>GGA;:D86C>U�8�5I9D=;FG@D?�9I7;��8E;F8Q;�DE>G6CCD;�8�KD:;�7;CHDGCQK�GP;BD@�� ��>�� � �9���+FDL@6U��� ����C;�>B;;H�:DGHD8;FCQK�@DA>M;GH8;C�CQK�DL;CD@�EADHCDGH>��>�F6=B;FCD?�GHFI@HIFQ�DGD7;?�

,D�8HDFDB�F6=:;A;�DE>G6C6�FDAR�:8IGH8DFM6HQK�BDAATG@D8�@6@�@ATM;8QK�8>:D8��EF;D7F6=ITO>K�>A>�D7F6=ITO>K�GF;:I�D7>H6C>U��,�HF;HR;B�F6=:;A;�F6GGBDHF;CQ�6GE;@HQ�>=IM;C>U�EFDGHF6CGH8;CCD9D�F6GEF;:;A;C>U�B6@FD7;CHDG6�� 8�HDB�M>GA;�GD�D7O;GH8�BU9@>K�9FICHD8��,�M;H8;FHDB�F6=:;A;�ED:FD7CD�F6GGBDHF;CQ�GD8F;B;CCQ;�>�HF6:>L>DCCQ;�B;HD:Q�>GGA;:D86C>U�:DCCQK�GDD7O;GH8��EF>M;B�DGD7D;�8C>B6C>;�I:;A;CD�EF>B;C;C>T�:>GH6CL>DCCQK�B;HD:D8�

4F>GH6ARCD;�8C>B6C>;��@DHDFD;�EF>8A;@6;H�@�G;7;�������������D7IGAD8A;CD�;9D��7DARND?��FDART�8�JDFB>FD86C>>�:DCCQK�GDD7O;GH8��6�H6@<;�=C6M;C>;B�:AU�EF>@A6:�CQK�>GGA;:D86C>?��26� DGCD8;�>GGA;:D86C>?� H;BED8� FDGH6� >�B;HD@� G;=DCCD?�E;F>D�:>MCDGH>������������BD<CD�F;@DCGHFI>FD86HR�@A>B6H>M;G@IT�>GHDF>T�N;ARJD8QK�F6?DCD8���$ $$��$�������� ���%$��"��$�������� ���+A69D:6FU�7DARND?�EFD:DA<>H;ARCDGH>�<>=C>�SHDH�8>:�>GEDAR=I;HGU�@6@�BD:;ARCQ?�D7P;@H�:AU�>=IM;C>U�7>DAD9>>�GH6F;C>U������&�(�������"�# ���������/=IM;C>;�EDEIAUL>?���� ��������ED=8DAU;H�:DGHD8;FCD�DL;C>HR�GDGHDUC>;�D@FI<6TO;?�GF;:Q�����#����"���� ���

,�HD�<;�8F;BU�BCD9>;�GIO;GH8;CCQ;�6GE;@HQ�7>DAD9>>�8>:6�DGH6THGU�C;>GGA;:D�86CCQB>��26>7DARN>;�HFI:CDGH>�8D=C>@6TH�EF>�EDEQH@6K�>=IM;C>U�EFDGHF6CGH8;C�CD?�GHFI@HIFQ�>�:DGHD8;FCD9D�@6FHD9F6J>FD86C>U�EDG;A;C>?�BDAATG@6���1D=6>MCD;�F6GEF;:;A;C>;�>�G@ADCCDGHR�BDAATG@D8�9AI7D@D�=6@6EQ86HRGU�8�HDAOI�9FICH6��GD=:6�TH�GIO;GH8;CCQ;�B;HD:>M;G@>;�GAD<CDGH>�>�HF;7ITH�CD8QK�ED:KD:D8�>�H;KCDAD9>?�:AU�>GGA;:D86C>U�;9D�7>DAD9>>�2. Материалы и методы!"#"$%&#'(%'$" #")*+" #",*%

56?DC�F67DH�7QA�F6GEDAD<;C�8�B;A@D8D:CD?�8CIHF;CC;?�M6GH>�5I9D=;FG@D?�9I7Q�06C:6A6@NG@D9D� =6A>86� �+;AD;�BDF;�� 8� D@F;GHCDGHUK� D��,QGD@>?��-DB>C>FITO>B�8>:DB� B6@FD7;CHDG6� =:;GR� U8AU;HGU� :8IGH8DFM6HQ?� BDAATG@� ��� ��������� ,� KD:;�E>ADHCQK�>GGA;:D86C>?�7QAD� 8QU8A;CD�� MHD�EDG;A;C>;�BDAATG@6� K6F6@H;F>=I;HGU�

�� ��

.F<9594� 792,3B89<=GI� :95,2,=1614� -397,<<F� 3� B3<61889<=3�� <.J2,8894� <� 819089�;9089<=GI�;,<:;1016183J�9<,059.�8,�:963/981��*,591�;,<:;10161831�.30,�2,=;>08J1=�:96>B1831� 09<=9.1;8F@� 5963B1<=.188F@� @,;,5=1;3<=35�� =9B89<=G� 59=9;F@� <36G89�2,.3<3=�9=�5963B1<=.,�9=9-;,88F@�:;9-�3�@,;,5=1;,�;,271D183J�.30,�8,�3<<610>1�794�,5.,=9;33�

#6J� 59;;15=894� 9A1853� 5963B1<=.188F@�:95,2,=1614� ;,<:;1016183J� .30,� .�71�297,<C=,-1� �8,�:963/981�3<<6109.,83J�� -F6�;,2;,-9=,8� 597:615<8F4�:90@90�� :;3�59=9;97� =;,03A3988F1� 71=90F� 3<<6109.,83J� �:;9-99=-9;�� :;3718J63<G� .71<=1� <�03<=,8A3988F73�71=90,73��"% '��:90.90894�?9=9��3�.3019<E17594��-%,*# ,&+%*(+./ 0#*,

&,=1;3,6�-F6�<9-;,8�.����L�L����//��:;3�:979D3�089B1;:,=16J��'51,8��<�:69�D,0GI�2,@.,=,�����7���!<1/9�-F69�9=9-;,89����:;9-�<��@�<=,8A34�.�����/������:;9-,�<����<=,8A34�.�����/��3���:;9-�<�� �<=,8A34�.�����/���;3<������(;9-F�9=-3;,63<G�8,�0.>@�=;,8<15=,@��9;318=3;9.,88F@�<�)1.1;,�8,�+/�3�<�$,:,0,�8,�!9<=95��(;9-99=-9;�:6,83;9.,6<J�8,�9<89.,833�=9B894�;1598<=;>5A33�;16G1?,�08,��:96>B18894�:9�;1�2>6G=,=,7�3<<6109.,83J�:;3�:979D3�H@969=,�������3�/30;9695,=9;,�������

1'(. 1. Карта-схема полигона исследований в окрестностях о. Высокий(точками отмечены станции отбора дночерпательных проб 2009–2011 гг.)

:���:

@\_Y^�Z^XgNLWT�YL�]T^Q�]�jcQQU����XX��G\QP]^LNT^QWQU�XLV\ZMQY^Z]L�`TV]T\Z�NLWT�N� ��YZX�`Z\XLWTYQ��Z[\QPQWjWT�PZ�NTPL�T�NSNQdTNLWT�]�^ZcYZ]^hi�PZ���O��AWj�Z]ZMQU�����������N����O��TSXQ\jWT�PWTY_�\LVZNTYg��N�XX��T�NQ]�Z]ZMT�]�\L�VZNTYZU��ZM]_dQYYZU�YL�`TWh^\ZNLWhYZU�M_XLOQ��PLWQQ�N�^QV]^Q�:�NWLRYgU�NQ]�N�O���N��k:k��OO��:�PWTY_��Ng]Z^_�T�NWLRYgU�NQ]�\LVZNTYg��?]QOZ�MgWZ�TSXQ\QYZ� ��Z]ZMQU�����������N����O�������Z]ZMQU�N���O����� �Z]ZMT�N���O��2'(%"+3'*++.& 4&%*5. '((6&5*7"+'8

� # "%������?�aZPQ�\LMZ^�[ZPNZPYLj�`Z^Z]fQXVL�MgWL�T][ZWhSZNLYL�PWj�YLMWi�PQYTj�SL�[ZNQPQYTQX�T�\L][\QPQWQYTQX�XZWWi]VL�����������YL�_cL]^VQ�PYL�a�X��IZ^Z]fQXVL�[\ZNZPTWL]h�]�[ZXZehi�`Z^ZVLXQ\g��%/0/�����%2,���N�MZV]Q��4&%-�]�PN_Xj�N][gdVLXT��/0/�$� �

BS_cQYTQ�XTV\ZXL]d^LMYZOZ�\L][\QPQWQYTj�XZWWi]VL�YL�[ZWTOZYQ�[\ZNZPTWT�]�T][ZWhSZNLYTQX�]VWLPYZU�\LXVT�[WZeLPhi��X;��VZ^Z\_i�NZ�N\QXj�[ZO\_RQYTj�\L]�[ZWLOLWT� YL� PYQ� T�`Z^ZO\L`T\ZNLWT� ]� \L]]^ZjYTj� ZVZWZ� �X�� NgPQ\RTNLj� _OZW� ��O\LP_]ZN��?]QOZ�MgWZ� ]PQWLYZ�MZWQQ� ��`Z^ZO\L`TU�TS� VZ^Z\ga���MgWZ�NgM\LYZ�PWj�LYLWTSL�[\Z]^\LY]^NQYYZOZ�\L][\QPQWQYTj�Z]ZMQU��@W_MTYL�N�XQ]^Q�[ZO\_RQYTj�]Z]^LNWjWL��k:k��X��\L]]^ZjYTQ�XQRP_�\LXVLXT�YQ�[\QNgdLWZ���X�

AWj�TS_cQYTj�Z]ZMQYYZ]^QU�[ZNQPQYTj�XZWWi]VL�MgWL�]VZY]^\_T\ZNLYL�[Z]^ZjY�YLj�`Z^Z\LXVL�[WZeLPhi��X��N�NTPQ�_]QcQYYZU�[T\LXTPg�]�VNLP\L^YgX�Z]YZNLYTQX�]Z�]^Z\ZYZU��X��HLVLj�VZY]^\_VbTj�[ZSNZWjWL�[ZW_cL^h�]Q\Ti�`Z^ZO\L`TU�ZPYZOZ�T�^ZOZ�RQ�_cL]^VL�PYL��NgPQ\RTNLj�[Z]^ZjYYgQ�_OZW�]fQXVT���O\LP_]ZN�T�[WZeLPh�VLP\L��?�aZPQ�YLMWiPQYTj�\LXVL�`Z^ZO\L`T\ZNLWL]h�dQ]^h�\LS�:�YL�]WQP_ieTU�PQYh�[Z]WQ�_]^LYZNVT��cQ\QS���� ��������� �PYj�

G\T�[\ZNQPQYTT�LYLWTSL�[ZNQPQYTj�T�\L][\QPQWQYTj�XZWWi]VZN�YL�T]]WQP_QXZX�_cL]^VQ� PYL� [ZP]cT^gNLWZ]h� VZWTcQ]^NZ� XZWWi]VZN� T� Z[\QPQWjWT]h� VZZ\PTYL^g�VLRPZU�Z^PQWhYZU�Z]ZMT�[Z�Z]jX�"#�����]X���HLVTX�ZM\LSZX�]^LWZ�NZSXZRYgX�TS_cT^h�[WZ^YZ]^h�LO\QOLbTU�XZWWi]VL�T�QQ�TSXQYQYTQ�NZ�N\QXQYT��

K^Z^�XQ^ZP�NLRQY�T�PWj�_cQ^L�cT]WQYYZ]^T�Z]ZMQU�YL�T]]WQP_QXZU�[WZeLPT��^LV�VLV�SL\gNLYTQ�XZWWi]VZN�N�O\_Y^�NWTjQ^�YL�ZbQYV_�[WZ^YZ]^T�[Z]QWQYTj��\L]]cT^g�NLQX_i�[Z�\QS_Wh^L^LX�VLV�[\ZMZZ^MZ\L��^LV�T�`Z^Z]fQXVT�Z^PQWhYga�\LXZV�

���� "%������ AWj� Z[T]LYTj� WLYPdL`^ZN� [ZWTOZYL� T� NQ\T`TVLbTT� \QS_Wh�^L^ZN� VZX[WQV]YZU� TY^Q\[\Q^LbTT� PLYYga� MgWL� [\ZNQPQYL� [ZPNZPYLj� NTPQZ]f�QXVL�� Z]_eQ]^NWQYYLj� ]� T][ZWhSZNLYTQX� PT]^LYbTZYYZ�_[\LNWjQXZOZ� L[[L\L^L����!�:��).03)��1)2%3)(�!)*+'-)��@EFD��aL\LV^Q\T]^TVT�VLXQ\g�����#��41)2������������8�����H?WTY�����WiV]��T�PN_Xj�VWL]^Q\LXT�]NQ^ZPTZPYga�Z]NQ^T^QWQU��

���! � ��$�&� � � � � � �� !��� JL\LV^Q\� \L][\QPQWQYTj� PZYYga� Z]LPVZN� T� ML�^TXQ^\TT�PYL�TS_cLWT�]�T][ZWhSZNLYTQX�OTP\ZWZVL^Z\L�7@TP\L8��?Z�N\QXj�]fQXVT�dLO�XQRP_�[\Z`TWjXT�OTP\ZWZVL^Z\L�]Z]^LNWjW��9��X��?�aZPQ�ZM\LMZ^VT�PLYYga�@C>F�MgWL�[ZW_cQYL�^ZcYLj�\QVZY]^\_VbTj�PYL�[ZWTOZYL�T�VL\^L�NQWTcTY�ZM\L^YZOZ�\L]]QTNLYTj�

1���1

9&%*5. "+"6':" ' (%"%'(%';&($*) *,#",*%$' 4"%&#'"6"�������������!��������������� ���=QI�OPIRANII�ROOBZFRSC�BFNSORA�IRPOL]�

HOCALIR]�RSANEAQSN\F�VAQAKSFQIRSIKI��PQIN`S\F�C� DIEQOBIOLODIXFRKIV�IRRLFEOCA�NI`V��C�S��X���XIRLFNNORS]��^KH��M2���BIOMARRA��D�M2��OQDANIHMOC�I�QAHLIXN\F�OWFNKI�CIEOCODO�QAHNOOBQAHI`�

7L`� RSASIRSIXFRKOJ� OBQABOSKI� EANN\V� IRPOL]HOCALIR]� KAK� RSANEAQSN\F� MFSO�EIKI� �KLARSFQN\J� ANALIH�� OQEINAWI`�MFSOEOM�MNODOMFQNODO�YKALIQOCANI`� I� EQ����SAK�I�RPFWIAL]N\F�MFSOE\�ANALIHA�PQORSQANRSCFNNODO�QAHMFZFNI`�INEICIETAL]N\V�OB[FKSOC�� @AK�� EL`� RSASIRSIXFRKOJ� OWFNKI� PQORSQANRSCFNNODO� QARPQFEFLFNI`� CIEA�IRPOL]HOCALI� INEFKR� ADQFDIQOCANNORSI� �EL`� ANALIHA� QARPQFEFLFNI`� C� MARYSABF�POLIDONA���?MTQOC�������I�MFSOE�BLIGAJYFDO�RORFEA��EL`�ANALIHA�QARPQFEFLFNI`�C�MIKQOMARYSABF���� -$+���� ��� &&"*�������>AHMFQ\�ADQFDAWIJ�C�QAHN\V�MARYSABAV�OPQFEFL`LIR]�PQI�POMOZI�KO^UUIWIFNSA�ACSOKOQQFL`WII�:OQANA���(* '�������EL`�ANALIHA� QAHMFQA� ADQFDAWII� C� MARYSABF� POLIDONA�� I� UTNKWII� >IPLI� ��$)%"/�� �� ���EL`�SOXFXN\V�OB[FKSOC��

=QI� ^KRSQAPOL`WII� QARPQFEFLFNI`� BIOMARR\� IRRLFETFMODO� CIEA� NA� ORNOCANII�IRRLFEOCANI`��PQOCFEFNNODO�PQI�POMOZI�694<��B\L�IRPOL]HOCAN�EIRKQIMINANSN\J�ANALIH��<WFNKT�RC`HFJ�MFGET�BIOLODIXFRKIMI�PAQAMFSQAMI�I�UAKSOQAMI�RQFE\�PQO�COEILI�MFSOEOM�NFPAQAMFSQIXFRKODO�KOQQFL`WIONNODO�ANALIHA��7L`�RQACNFNI`�RQFE�NIV�CFLIXIN�EIRPFQRII�PQIMFN`LIR]�PAQAMFSQIXFRKIF�I�NFPAQAMFSQIXFRKIF�MFSOE\�OENOMFQNODO�ANALIHA��;TLFCA`�DIPOSFHA�CO�CRFV�RLTXA`V�OSCFQDALAR]�NA�TQOCNF�����CFQO`SNORSI�

5RF�QARXFS\�PQOCOEILI��IRPOL]HT`�PAKFS�PQODQAMM�����.!"%������$!*(+(#,0����������- ���*$&"*0������������� %"(��, ,$+,$!+�������-��������0��, ,$+,$!+�-�����<+"6': ' $*406&$(+"8 '+%&#0#&%"3'8 5"++./

8RRLFEOCANIF�QARPQFEFLFNI`�EONN\V�LANEYAUSOC�NA�POLIDONF�T�O��5\ROKIJ�PQO�COEILI�PQI�POMOZI�KAQSODQAUIQOCANI`��ORNOCANNODO�NA�ROCMFRSNOM�ANALIHF�EANN\V�ENOXFQPASFL]NODO�PQOBOOSBOQA��QFHTL]SASOC�POECOEN\V�UOSO��I�CIEFOR[FMOK�I�EIR�SANWIONN\V�IRRLFEOCANIJ�R�IRPOL]HOCANIFM�DIEQOLOKASOQA��<PQFEFLFNIF�CIEOCODO�RORSACA� MAKQOBFNSORA� I� PLOSNORSI� PORFLFNI`� EOMINIQT_ZFDO� CIEA� ���� ��������PQOCOEILOR]�PO�QFHTL]SASAM�ANALIHA�OSOBQANN\V�PQOB�I�UOSO��I�CIEFOMASFQIALOC��4ASIMFSQI`�I�VAQAKSFQIRSIKI�OSQAGA_ZFJ�RPOROBNORSI�ENA��NA�ORNOCANII�KOSOQ\V�B\LA�PORSQOFNA�KAQSA�QARPQFEFLFNI`�BIOS\�I�^LFMFNSOC�LANEYAUSA��B\LI�POLTXFN\�PO�QFHTL]SASAM�IRRLFEOCANI`�R�IRPOL]HOCANIFM�DIEQOLOKASOQA�

�����

�1D�&3&1.-&�'@1.�(@'6&3@�71+*9C?.+�'.414).=+70.+�.�)+4:.-.=+70.+�;&6&08+�6.78.0.��&86.'98@�7434)6&22@������0&=+78(+���!�!��)�$�!��'�#��%�#�$%����'6&1.�'.42&779�2411C70&������������54�;&6&08+69�6&756+*+1+3.D�048464/�'@14�(@*+1+34�86.�)6955@�564'�

����!�!�!���!&���)�$���� '�#��%�#�$%����� $&6&08+6.78.0.� 7434)6&22@� �&86.�'98@��'@1.�(@'6&3@��.7;4*D�.-�71+*9C?.;�9714(./����4879878(.+�0466+1D<./�2+,*9� &86.'98&2.�� �� 79?+78(4(&3.+� 7(D-.� 2+,*9� &86.'98&2.� .� ;&6&08+6.�78.0&2.� 76+*@�� !734(3@+� &86.'98@�� (4>+*>.+� (� &3&1.-�� )19'.3&�� 2+*.&3&�&251.89*@��;&6&08+6.-9+8�486&,&C?9C�75474'3478A�)6938&���*.75+67.D��;&6&0�8+6.-9+8�4*3464*3478A�47&*0&���4834>+3.+�78&3*&6834)4�480143+3.D�0�2+*.&3+��-&(.7.2478A�7468.64(&33478.�47&*0&�48�486&,&C?+/�75474'3478.���&77.2+86.D��;&6&08+6.-9+8� 56+4'1&*&C?9C� 6&-2+639C� :6&0<.C� =&78.<� 47&*0&��� B07<+77��;&6&08+6.-9+8� )424)+33478A� )6938&� �� 78+5+3A� 56+4'1&*&3.D� *42.3.69C?+/�:6&0<..�)6938&���<+386&1A3&D�=&7848&��;&6&08+6.78.0&�:6&0<..�)6938&���76+*3++�6&7784D3.+�2+,*9�5.0&2.�7434)6&22@��;&6&08+6.78.0&�564786&378(+334)4�6&7�56+*+1+3.D�:6&0<./���4834>+3.+�&251.89*�(@740.;�.�3.-0.;�=&7848��4834>+3.+�486&,&C?+/�75474'3478.�8430.;�.�)69'@;�:6&0<./�����!#�%��� %�#"#�%�(����� *'�(01C=&1�71+*9C?.+�B8&5@�

���@*+1+3.+�)6955�84=+0��6&-1.=&C?.;7D�54�'.42&77+�2411C70&���#45478&(1+3.+�)+4:.-.=+70.;�.�'.414).=+70.;�*&33@;��76&(3+3.+�0446*.3&8�84�=+0�48'46&�'.414).=+70.;�564'�.�84=+0�(@'460.�)+4:.-.=+70.;�*&33@;����7+)4�(�;4*+�&3&1.-&�'@1.�.7541A-4(&3@�*&33@+����564'��%.714�564'�(3986.�(@*+1+33@;�)6955�'@14�6&-3@2��8&0��)6955&�7�2&07.2&1A3@2.�540&-&8+1D2.�'.42&77@�'@1&�56+*78&(1+3&���84=0&2.���)6955&�74�76+*3+/�'.42&774/��� ���)6955&�7�4879878(.+2�2411C70&�����84=0&2.�

���"64(+60&� 7448(+878(.D� (@*+1+33@;� 54� '.42&77+� 2411C70&� )6955� (@'6&33@2�&86.'98&2�7434)6&22@�� &,*4/�.-�(@*+1+33@;�)6955�'@1&�*&3&�;&6&08+6.78.0&�54� 4734(3@2� &86.'98&2� 7434)6&22@���@*+1+33@+� )6955@� '@1.� 564(+6+3@�3&�4*3464*3478A�

����@6&'480&� &1)46.82&� 56.7(4+3.D� 84=+=34/� '.414).=+704/� .3:462&<..� 514�?&*3@2�*&33@2�3&�4734(&3..�7(4*34/�8&'1.<@�� 74*+6,&?+/�'.414).=+70.+�.�)+4:.-.=+70.+�&86.'98@��'@1&�7*+1&3&�56.�5424?.�*.706.2.3&3834)4�&3&1.-&��"419=+33@+�*.706.2.3&383@+�:930<..�*1D�(@*+1+33@;�'.414).=+70.;�)6955�'@1.�.7541A-4(&3@�*1D�&3&1.-&�(7+;�.2+C?.;7D�84=+0��(�842�=.71+�.�8+;��*1D�04846@;�'@1.�.-(+783@�841A04�&86.'98@�7.)3&1&�).*64140&846&��!>.'0&�2+84*&�'@1&�54*7=.8&3&�.7;4*D�.-� 76&(3+3.D� &5478+6.4634/� 01&77.:.0&<..� 7� &56.46�34/��!'?&D�4>.'0&�2+84*&�7478&(.1&�����=84�79?+78(+334�3.,+�964(3D�4>.'0.�56.�*34=+65&8+1A342�564'448'46+�

4����4

3. Результаты и обсуждение3.1. -0'("+'& ' $"#%*=#">'#*7"+'& 0*6'=*+" '((6&5*7"+'8

@PFDPFO]K�RGM^GV�QPMJEPOB�QRGFSTBDMaGT�SPCPK�SPDPLUQOPST^�QPOJHGOJK�FOB�J�QPFDPFO]W�1CBOPL2��DGRZJOO]W�YBSTGK�QPFDPFO]W�DPID]ZGOOPSTGK���8�WPFG�S\GNPL����E��QRJ�QPNP[J�EJFRPMPLBTPRB�C]MB�SFGMBOB�TPYOBa�RGLPOSTRULXJa�RGM^GVB�FOB�QPMJEPOB�J�RBSQRGFGMGOJa�PSBFLPD��>BLSJNBM^OBa� EMUCJOB�D�RBKPOG�JSSMGFPDBOJK�SPSTBDMaGT� ���N�� QRGPCMBFB`[JG� EMUCJO]�4� �c4c���N��@PFDPFO]K�CGRGEPDPK� SLMPO�SMPHGO�QGSYBOJST]N�JMJ�BMGDRJTJST]N�NBTGRJBMPN��B�OB�EMUCJOG��c4c��N�OBYJOB`TSa�TPOLJG�JM]��QRGPCMBFB`[JG�OB�DSGK�QMP[BFJ�QPMJEPOB�JSSMGFPDBOJa��<BNGOJST]G�UYBSTLJ� IBOJNB`T� OGIOBYJTGM^OU`� YBST^� FOB�� >BM]G� SLPRPSTJ� TGYGOJa� �SRGFOGG�IOBYGOJG�4�����NS�FMa�SGRGFJO]�PTMJDOPEP�XJLMB��J�PSPCGOOPSTJ�TPQPERBVJJ�FOB�VPRNJRU`T� EJFRPMPEJYGSLJG� USMPDJa�� D� LPTPR]W� QRJFPOO]G� SMPJ� DPF]� D� MGTOJK�QGRJPF�QRPERGDB`TSa�FP����3���/A��OB�EMUCJOG���N�D�J`MG�����E���

@P� VPRNBM^OPK� LMBSSJVJLBXJJ� JSSMGFUGN]K� QPMJEPO� C]M� IBOaT� CJPXGOPIPN��������������8�SPPC[GSTDG�NBLRPIPPCGOTPSB�C]MP�PTNGYGOP����TBLSPOPD�CGSQPIDPOPY�O]W�HJDPTO]W�� JI� LPTPR]W� �&$.�"� *�� 4� �����(+)*�� �� 4� ����#,�$,#�� 4� �����)*(&'&����� % (* ��� �)�#�#�� �� 4� ��� <BL� QP� YJSMGOOPSTJ�� TBL� J� QP� CJPNBSSG� OB� JSSMGFUGNPN�QPMJEPOG�QRGPCMBFBMJ�FDUSTDPRYBT]G�NPMM`SLJ�J�NOPEP[GTJOLPD]G�YGRDJ��;I�SUC�FPNJOBOTO]W�DJFPD�OB�RBIMJYO]W�STBOXJaW�C]MJ�PTNGYGO]�QPMJWGT]�������� ������������������������������������������ -�!(��������J����������������<PMJYGSTDP�DJFPD�D�QRPCBW�JINGOaMPS^�PT���FP�����SRGFOGG�LPMJYGSTDP�4���DJFPD�OB�QRPCU��:BDJSJNPSTJ�YJSMGOOPSTJ�J�CJPNBSS]�QRGFSTBDJTGMGK�NBLRPCGOTPSB�PT�EMUCJO]�J�WBRBLTGRB�ERUO�TB� PTNGYGOP� OG� C]MP��ARGFOaa� QMPTOPST^� QPSGMGOJa� SPSTBDMaMB� � �� _LI�N5�� B� SRGF�Oaa�CJPNBSSB�4�����EN5��������������C]MB�PTNGYGOB�OB����JI� ��STBOXJK�OB�QPMJEPOG��ARGFOaa�CJPNBSSB�OB�TGW�STBOXJaW��EFG�DSTRGYBMBS^��������������SPSTBDMaMB�������EN5��DLMBF�������������D�CJPNBSSU�OB�_TJW�STBOXJaW�SPSTBDMaM�D�SRGFOGN�CPMGG����

@P�RGIUM^TBTBN�JOTGRQRGTBXJJ�FBOO]W�EJFRPMPLBTPRB��QPFTDGRHFGOO]W�VPTP��J�DJFGPS\GNLPK��OB�QPMJEPOG�U�P��8]SPLJK�C]MJ�D]FGMGO]�SMGFU`[JG�TJQ]�RGM^GVB�� QPFDPFO]G�CBOLJ�

0 QPFDPFO]G�CBOLJ�S�D]WPFBNJ�NPRGOO]W�PTMPHGOJK�0 QPFDPFO]G�CBOLJ��QGRGLR]T]G�NP[O]N�SMPGN�SPDRGNGOO]W�PSBFLPD�

� IPO]�FGQRGSSJJ�� RBDOJOO]G�UYBSTLJ�QPMJEPOB�APDNGSTOPG�RBSSNPTRGOJG�_TJW�FBOO]W�S�RGIUM^TBTBNJ�QRPCPPTCPRB�J�QPFDPFOPK�

VPTP�� J� DJFGPS\GNLJ� QPIDPMJMJ� PWBRBLTGRJIPDBT^� CJPMPEJYGSLJG� SPPC[GSTDB�� RBS�QRPSTRBOGOO]G�OB�LBHFPN�JI�D]FGMPD�QPFDPFOPEP�MBOFZBVTB�

8� TGLSTG� FJSSGRTBXJJ� QRJDGFGO]� FGTBM^O]G� PQJSBOJa� VBUO]�� PCJTB`[GK� OB�D]FGMGOO]W�S�QPNP[^`�9=7?�TJQBW�QPFDPFOPEP�RGM^GVB��SFGMBOO]G�OB�PSOPDBOJJ�LPNQMGLSO]W�JSSMGFPDBOJK�

8�FJSSGRTBXJJ�QRGFSTBDMGOB�LBRTB�SWGNB�RBSQRGFGMGOJa�QPSGMGOJa�������������QP�

!���!

?=29�78->>-9�;.585J��.24�9;88I>7;/��>;�>=21:26��;?���1;� �0�9"��5�9-7>59-8G:;6��.;822���0�9"��.5;9->>;6�3.2. Размерно-возрастная структура поселения A. islandica

�����"��&�#$"%�$%"���*;>282:52�@�;��%F>;756�!"��#$����� �9;88I>7-95�=-4�85B:FA�=-492=:FA�78->>;/��=-492=�=-7;/5:F�5492:J8>J�;?� �1;����99��-�/2>�;?���1;����0��+-492=:;2�=-><=21282:52�9;3:;�;<5>-?G�7-7�@:59;1-8G:;2�->>592?=5B:;2�>�9;1;6���L!L���99�<;�185:2�=-7;/5:F�5��L!L��0�<;�/2>@��=5>�����

4 9 14 19 24 29 34 39 44 49 54 59!"#$%, &&

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

240

260

'("

-)(,

*+,

1'(. 2. Частотные распределения особей A. islandica разных размеров в зависимости от длины раковины (по результатам дночерпательных съемок 2010–2011 гг.)

%�<;>282:55�<=-7?5B2>75�<;8:;>?GI�;?>@?>?/;/-85�7=@<:F2�H7429<8J=F��.;822���99���-�9;8;1F2�;>;.5��92:22���99��>;>?-/8J85�92:22����B5>82::;>?5�<;>282:5J��B?;�:2�9;32?�.F?G�;.EJ>:2:;�;C5.7;6�92?;1575�;?.;=-�5�;.=-.;?75�<=;.��<;>7;8G7@�<=5�-:-8542�@B5?F/-85>G�/>2�;>;.5�=-492=;9�;?��99�

��������� " #$�� # ���� �� ! #���������� �������� &5:-957-� =;>?-� ;>;.26� .F8-�54@B2:-�<;�1-::F9�1:;B2=<-?28G:FA�>.;=;/�-/?;=-����L!L���5�<=5/82B2::F9�1-:�:F9�?=-8;/FA�>.;=;/���L!L���00���'�$��,5:2/-��85B:;2�>;;.D2:52��5���L!L���00���%�$��)=-<5/5:��)=-<5/5:��*;8;>75:�������

&8J� /FJ/82:5J� 15:-9575� =;>?-� .F85� <=;-:-8545=;/-:F� 1-::F2� <;� B->?;?2�/>?=2B-29;>?5� /� <;>282:55� ;>;.26� =-485B:FA� =-492=;/�� (4�4-� :2;1:;=;1:;>?5�54@B-29;0;� 9-?2=5-8-� �?=-8;/F2� 5� 1:;B2=<-?28G:F2� >.;=F�� /� 7-B2>?/2� <-=-92?=-�18J�>=-/:2:5J�=-492=:;6�>?=@7?@=F�.F8-�5><;8G4;/-:-�185:-�=-7;/5:F�9;88I>7-�/�15-<-4;:2�;?����1;���99��%;�/>2A�/F.;=7-A�<=2;.8-1-85�;>;.5�>=21:5A�=-492=;/��185:-�=-7;/5:F��L!L �99��5�:-.8I1-8->G�>?-.58G:-J�=-492=:-J�>?=@7?@=-�>?-=C5A�

������

�������%"���������������������"���('$�(�!�������&������������������������� �(�����������������#�������������

2002-2003 2006-2007 2009-201120

25

30

35

40

45

50

55

60

!"#

$%, &

&

Медиана 25%-75% Мин-Макс

1'(. 3. Постоянство размерной структуры поселения A.  islandica во времени. На гра-фике отмечено медианное значение длины раковины (мм), верхняя и нижняя квартиль, минимум и максимум значений:по обобщенным данным траловых 2002–2003, 2006–2007 гг. и дночерпательных съемок 2009–2011 гг.

0%

10%

20%

30%

40%

25 30 35 40 45 50 55 60

2002-2003

Длина, мм25 30 35 40 45 50 55 60

2006-2007

Длина, мм25 30 35 40 45 50 55 60

Длина, мм

2009-2011

1'(. 4. Частотные распределения особей A. islandica в зависимости от длины ракови-ны (более 25 мм):по результатам траловых и дночерпательных съемок 2002–2003, 2006–2007, 2010–2011 гг.

'����'

3.3. Поведенческие особенности вида и динамика изменения численности.>�@57C;LB0B0<�8AA;54>20=8O�?@>0=0;878@>20=K�48=0<8:0�87<5=5=8O�G8A;5==>�

AB8�>A>159�8�?>2545=G5A:85�>A>15==>AB8����� �������2�<8:@><0AHB015��=0�?;>I04:5��E��<���

����������"� ����#���� ��� ��� ������ ���!����� A8;L=>� 20@L8@>20;0� 2� E>45�D>B>=01;N45=89�=0�?@>BO65=88���4=59��@8A������/@54=OO�G8A;5==>ABL�A>AB02;O;0�� & ��M:7�

1'(. 5. Динамика численности моллюска A. islandica: а – изменения на протяжении 24 дней наблюдения на площадке 1 м2; б – распределение отдельных особей на площадке 1 х1 м, построенное методом Kernel density

90

1-й день10

30

50

70

90

2-й день

6-й день 18-й день10 30 50 70 90

10

30

50

70

90

30 50 7010

ба

200

160

120

80

40

0 5 10 15 20 25

-#.

"/$$

(.01

, *+,

.

230+# $%4"56/$#7

� ,0<5B=K5� D;C:BC0F88� G8A;5==>AB8� <>;;NA:0� =0� CG5B=>9� ?;>I04:5� <>6=>�>1JOA=8BL�45OB5;L=>ABLN�0:B82=>3>�E8I=8:0�'�<>@A:>9�72574K��!"� ��!� #���!��-0�>A=>20=88�?@>2545==KE�=01;N45=89�<>6=>�?@54?>;>68BL��GB>�>A>18�<>;;NA:0�70�:0?K20NBAO�2�B>;IC�3@C=B0��GB>�O2;O5BAO�@50:F859�=0�2=5H=55�@074@065=85��.>4>1�=K5�<83@0F88�<>;;NA:0�2�B>;IC�>A04:0�1K;8�>?8A0=K�8�4;O�=5:>B>@KE�;8B>@0;L=KE�284>2�42CAB2>@G0BKE�<>;;NA:>2��� #�������������0�4;O����� �������D878>;>38G5A:85�?@>F5AAK��A2O70==K5�A�25@B8:0;L=K<8�<83@0F8O<8�2�B>;IC�>A04:0��1K;8�>?8A0=K�B>;L:>�2�;01>@0B>@=KE�CA;>28OE�3.4. Пространственное распределение A. islandica

.>�@57C;LB0B0<�8AA;54>20=8O�>?8A0=>�?@>AB@0=AB25==>5�@0A?@545;5=85�<>;;N�A:0�2�@07;8G=KE�<0AHB010E��<8:@><0AHB015� �A0=B8<5B@K�'�<5B@K��� <57><0AHB015��A>B=8�<5B@>2��8�<0:@><0AHB015��2�<0AHB015�*5;>3>�<>@O��1"(0#&5&6&+'& 7 4'$#*4"(?%",&

+�<0AHB015�<5B@0�>A>18����� �������>1@07CNB�?>AB>O==K5�2>�2@5<5=8�03@530F88�@07<5@><� 2� 45AOB:8� A0=B8<5B@>2� ?@8� G8A;5==>AB8� �Q'Q�� >A>159� �2� 7028A8<>AB8� >B�?;>B=>AB8�?>A5;5=8O���/@54=OO�G8A;5==>ABL�>A>159�2�03@530F88�'��&��>A>1L��?;>I04L�03@530F88� '� ���&��� A<(�� .@8� 2KA>:>9� ?;>B=>AB8� ?>A5;5=8O� 03@530F88� 70<5B=K� =0�

�����

3,4B?/<�3'8?9'('<���G�G �83�67/�62594589/����C1.��3����>,3�)�82:>',�658,2,4/0�3'250�62594589/���G�G���83�67/�62594589/���C1.��3����!/+/3A<�67/>/4�+2E�5(7'.5)'4/E�81562,4/0��9'1/<�1'1�3/1759565*7';/E�+4'��)AE)2,45�4,�(A25��

$'8895E4/,� 3,-+:� 585(E3/� )4:97/� 81562,4/0� .4'>/9,2B45� 3,4B?,� 87,+4,*5�3/4/3'2B45*5�7'8895E4/E�3,-+:�585(E3/�)�3'8?9'(,�625@'+1/�/�8589')2E,9��������� 83��&95� 5.4'>',9�� >95� 3522D81/� )4:97/� 81562,4/0� 8/+E9� 67'19/>,81/� )62594:D�� '�3/4/3'2B45,�7'8895E4/,�3,-+:�585(E3/�8559),989):,9�7'.3,7'3�7'15)/4A��%'1'E�)A851'E� 62594589B� 658,2,4/E� )5.35-4'� +2E�;/2B97:D@/<� 57*'4/.35)�� :� 15957A<�4,9� 5*7'4/>,4/E� 4'� (2/-'0?,,� 858,+89)5�� "5-45� )A81'.'9B� 67,+6525-,4/,�� >95�'*7,*/75)'445,�7'867,+,2,4/,�:),2/>/)',9�C;;,19/)4589B�;/2B97'=//��$'8895E4/,�3,-+:�585(E3/�67'19/>,81/�4,�.')/8/9�59�62594589/�658,2,4/E��15C;;/=/,49�157�7,2E=//�7'),4� ����� +2E� .')/8/3589/�3/4/3'2B45*5� 7'8895E4/E�+5�(2/-'0?,*5� 85�8,+'�59�62594589/�658,2,4/E���!�8559),989)//�8�C9/3�87,+4,,�.4'>,4/,�3/4/3'2B450�625@'+/��4,5(<5+/350�+2E�-/.4,+,E9,2B4589/�)/+'��8589')2E,9� �83��1"(0#&5&6&+'& 7 4&:*4"(?%",&

"'18/3'2B4'E�62594589B�658,2,4/E�4'�652/*54,�8589')2E,9�����C1.��3���!�3'8?9'�(,�652/*54'�*57/.549'2B45,�7'867,+,2,4/,�3522D81'�4,5+4575+45��"'18/3'2B4'E�62594589B�658,2,4/E� 8154=,497/75)'4'�4'�6,7/;,7//�65+)5+4A<�('451�/�4'�6,7,�)'2'<�)�517,894589E<�7,.1/<�654/-,4/0�+4'��#'�81254'<�('451��*+,�8157589B�9,>,4/E�

<9 м

9-12 м

12-15 м

15-17 м

>17 м

биомассакол-во

-%.0(0% ).08/9%/&(.0# '("-)(, *+,.

1 3 5 7

<7 грамм

>15 грамм7-15 грамм

Размерные классы

0.0 0.2 0.4

а б1'(. 6. Процентное распределение биомассы и численности по диапазону глубин (а) и среднее значение численности (б) A. islandica в размерных классах по диапазону глубин (количество экземпляров на пробу 0,1 м²)

"���"

5?<7>1�2LCM�>6=>?4?�3LI6��H6=�>1�A13>9>>LF�DH1BC;1F�@?<94?>1��2L<?�?C=6H6>?�=1;B9=1<M>?6�;?<9H6BC3?�?B?26:�;AD@>?4?�A18=6A1� �2?<66��� 4���&�=1BIC126�@?<9�4?>1� @?B6<6>96� ��� �������� A1B@A656<6>?� 14A649A?31>>?�� /18=6AL� ?5>?A?5>?BC6:�2L<9�@?5BH9C1>L�@A9�@?=?J9�;?A6<<?4A1==L��@?BCA?6>>?:�>1�?B>?31>99�9>56;B1�+?A1>1��'<P�@?<94?>1�D�?��&LB?;9:�A18=6A�14A641G9:�B?BC13<P6C�?;?<?� �=�

/1B@A656<6>96���� ��������3�8139B9=?BC9�?C�4<D29>L�>1�9BB<65D6=?=�@?<94?>6�>6?5>?A?5>?�;1;�@?�@<?C>?BC9�� C1;�9�@?� B??C>?I6>9O�?B?26:�A18>LF�A18=6A?3��&�9BB<65?31>>?=�591@18?>6�4<D29>�� R"R���=��?B?29������������2L<9�?C=6H6>L�3�@A?21F�B�4<D29>�R"R��=�

,192?<66�3LB?;96�@?;181C6<9�29?=1BBL��2?<66���4�=#��2L<9�?C=6H6>L�>1�4<D�29>1F�R"R��=��1�>192?<MI96�@?;181C6<9�H9B<6>>?BC9�>1�4<D29>1F��R"R �=��A9B���������%L<1� 3LP3<6>1� >6<9>6:>1P� 8139B9=?BCM� H9B<6>>?BC9� ?B?26:� A18>LF� A18=6A?3� ?C�4<D29>L�� %?<MI1P� H1BCM� B1=LF� ;AD@>LF� ?B?26:� ������ 2L<1� ?C=6H6>1� 3� @A?21F� B�>192?<66�=6<;?3?5>LF� BC1>G9:� ��R"R�=��� %?<MI1P� H1BCM� ������ B1=LF�=6<;9F� ?B?�26:�2L<1�?C=6H6>1�3�@A?21F�B�4<D29>��R"R��=��H9B<6>>?BCM�C1;9F�?B?26:�3�@A?21F�;?<621<1BM�3�591@18?>6�?C��5?����N;8��=#��BA65>PP�H9B<6>>?BCM�"������N;8��=#����9���N;8��"�>97>PP�9�36AF>PP�;31AC9<9�B??C36CBC36>>?���%?<MI1P�H1BCM�������?B?26:�BA65>64?�A18=6A>?4?�;<1BB1�?C=6H6>1�3�@A?21F�B�4<D29>�R"R �=��H9B<6>>?BCM�C1;9F�?B?26:�;?<621<1BM�3�591@18?>6�?C��5?���N;8��=#��BA65>PP�H9B<6>>?BCM�"� ����N;8��=#����9���N;8��"�>97>PP�9�36AF>PP�;31AC9<9�B??C36CBC36>>?���A9B��������

(139B9=?BCM�BA65>64?�36B1�?B?29�?C�4<D29>L�2L<1�>6<9>6:>?:�"�B1=L6�;AD@>L6�?B?29�2L<9�?C=6H6>L�>1�4<D29>1F��R"R�9��R"R��=��@A9�NC?=�=1;B9=1<M>?6�;?<9H6�BC3?�;AD@>LF�?B?26:�2L<?�?C=6H6>?�3�=6<;?3?5>LF����R"R�=��@A?21F�

01;9=� ?2A18?=�� =68?=1BIC12>1P� >6?5>?A?5>?BCM� @?B6<6>9P� 81516CBP� ?B?26>�>?BCP=9� A6<M6E1� 9� A18<9H9P=9� 3� 21C9=6CA9H6B;?=� A1B@A656<6>99� ?B?26:� A18>LF�A18=6A>LF�;<1BB?3�1"(0#&5&6&+'& 7'5" 7 4"$#*4"(?%",&

,1�?B>?31>99�A68D<MC1C?3�26>C?B>LF�BK6=?;��3;<OH6>>LF�3�218D�51>>LF�%6>C�%?+��9�B?2BC36>>LF�9BB<65?31>9:�3�?;A6BC>?BCPF�?��&LB?;9:�2L<?�@A?1>1<989A?31�>?�A1B@A656<6>96������������>1�1;31C?A99�%6<?4?�=?AP��+?<<OB;�?2A18D6C�@<?C>L6�@?B6<6>9P�3�->67B;?=�81<936��3�;DC?3?:�H1BC9�9�D�*6C>64?�26A641�'39>B;?4?�81<931��3�.9AM6:�4D26��3�1;31C?A99�)6A6CB;?4?�1AF9@6<141�9�3�/D4?86AB;?:�4D26�)1>51<1;I�B;?4?�81<931��

&LB?;96� 29?=1BBL� @<?C>LF� @?B6<6>9:� 3�->67B;?=� 9�)1>51<1;IB;?=� 81<931F�5?BC941OCBP�81�BH6C�2?<MI?4?�;?<9H6BC31�=6<;9F�@A65BC139C6<6:�3951��&�'39>B;?=�81<936�>12<O516CBP�9>?:�F1A1;C6A�3?8A1BC>?4?�A1B@A656<6>9P��3LB?;1P�29?=1BB1�@?�B6<6>9P�?26B@6H9316CBP�=1<L=�;?<9H6BC3?=�;AD@>LF�?B?26:������������3�%6<?=�=?A6�=?76C�2LCM�?F1A1;C6A98?31>�;1;�=6<;?3?5>L:�395��?29�

C1OJ9:�>1�=P4;9F�4AD>C1F��+?<<OB;�?29C16C�>1�4<D29>1F��R"R �=��1�=1;B9=1<M>1P�29?=1BB1�?C=6H16CBP�>1�4<D29>1F� R"R��=��

%���%

6IJ8EF:C=EE8W�:�MF<=�@IIC=<F:8E@A�IH=<EWW�GCFJEFIJT�@�9@FD8II8������������K�F��+SIFB@A�IFIJ8:@C@�� ���UB?��D&�@�� ���;�D&�IFFJ:=JIJ:=EEF��OJF�W:CW=JIW�FO=ET�:SIFB@D@�GFB8?8J=CWD@�<8>=�<CW�J8BF;F�D8IIF:F;F�:@<8��58B@=�BFC@O=IJ:=EES=�GF�B8?8J=C@�:SP=�H8E==�FJD=O=EESM�<CW�*=CF;F�DFHW��18KDF:�������

+SIFB@=� GCFJEFIJ@� GFI=C=E@W� E8� E=9FCTP@M� ;CK9@E8M� :� @IIC=<K=DFD� H8AFE=�DF>EF� F9RWIE@JT� FIF9=EEFIJWD@� H8IGH=<=C=E@W� :F<ESM� D8II�� 18� FIEF:8E@@� GF<�IO@J8EEF;F� J=DG=H8JKHEF;F� <@8G8?FE8� F9@J8E@W� :@<8� �,FC@BF:�� 4B8HC8JF�� �����DFCCVIB� 8IIFN@@HF:8E� I� GF:=HMEFIJEFA� @� GHFD=>KJFOEFA� :F<ESD@� D8II8D@�� 8�D8BI@D8CTE=8W�O@IC=EEFIJT� IFFJ:=JIJ:K=J� ;H8E@N=�D=><K�GF:=HMEFIJEFA�@�GHFD=�>KJFOEFA�:F<ESD@�D8II8D@�3.5. Описание биоценотического окружения

18�FIEF:8E@@�<8EESM�F�9@FD8II=�@�O@IC=EEFIJ@�:@<F:�@?�98?S�<8EESM�*=EJ*F0�@�IF9IJ:=EESM�@IIC=<F:8E@A�9SC@�:SW:C=ES�:F?DF>ES=�J@GS�IFF9Q=IJ:�*=CF;F�DFHW��:�BFJFHSM�:IJH=O8=JIW���� ���������.IIC=<K=DSA�:@<�W:CW=JIW�KO8IJE@BFD�DEF;@M�IFF9Q=IJ:��?8D=JEF�FJC@O8VQ@MIW�<HK;�FJ�<HK;8�GF�:@<F:FDK�IFIJ8:K��7J@�IFF9Q=�IJ:8�DF>EF�H8?<=C@JT�E8�<:=�8IIFN@8N@@�%�IFF9Q=IJ:8�G=IO8ESM�;HKEJF:�@�IFF9Q=�IJ:8�@C@IJSM�@�@C@IJF�G=IO8ESM�;HKEJF:��2<@E�@?�J@GF:�FC@;FD@BIEF;F�IFF9Q=IJ:8�@C@IJSM�;HKEJF:�%�IFF9Q=IJ:F��������������������������� ��������K�F��+SIFB@A��+�<@II=HJ8N@@�GH=<IJ8:C=ES�IG@IB@�:@<F:��:IJH=O8VQ@MIW�:�B8><FD�@?�:S<=C=EESM�J@GF:�IFF9Q=IJ:��

+F�:I=M�:SW:C=EESM�;HKGG8M�GCFJEFIJT�:@<8������������E=�BFHH=C@HK=J�I�GCFJ�EFIJWD@�<HK;@M�F9E8HK>=EESM�:@<F:��0F>EF�KJ:=H><8JT��OJF�:�IFF9Q=IJ:8M�I�<FD@�E@HF:8E@=D������������FJIKJIJ:KVJ�I@CTES=�9@FJ@O=IB@=�I:W?@�D=><K�UJ@D�:@<FD�@�FIJ8CTESD@�GH=<IJ8:@J=CWD@�IFF9Q=IJ:8��

-CW�GFC@;FE8�K�F��+SIFB@A�M8H8BJ=H=E�F<EFF9H8?ESA�@�E=�9F;8JSA�GF�IFIJ8:K�D8�BHF9=EJFI��4H=<@�IK9<FD@E8EJESM�:@<F:�E8@9FC==�?E8O@J=CTESA�:BC8<�:�9@FD8IIK�:EFIWJ�GH=<IJ8:@J=C@�HF<F:�����������@�� � ����8�?E8O@J=CTESA�:BC8<�:�O@IC=EEFIJT�:EFIWJ�GFC@M=JS������� ������������ @�� � ���� �� ���� ����4H=<EWW�9@FD8II8� 9=E�JFI8�:�GHF98M�IFIJ8:@C8� $ ���;�D&��:BC8<���� ��������:�9@FD8IIK�IFIJ8:@C�9FC==����:�J=M�GHF98M��;<=�GH@IKJIJ:F:8C�DFCCVIB��+�GHF98M��;<=�DFCCVIB�E=�:IJH=O8CIW��IH=<EWW�9@FD8II8�IFIJ8:@C8�����;�D&��

0EF;FD=HEF=�PB8C@HF:8E@=��GHF:=<=EEF=�GF�BFULL@N@=EJK�IMF<IJ:8�*H=W�/=H�J@I8�GF�<8EESD�9@FD8IIS�:@<F:��FJD=O=EESM�E8�GFC@;FE=�K�F��+SIFB@A��GHF<=DFE�IJH@HF:8CF��OJF�GHF9S�H8?<=CWC@IT�E8�;HKGGS���)�@�*��M8H8BJ=H@?K=DS=�E8C@O@=D�@C@�FJIKJIJ:@=D�:�E@M���� �������� �<FIJF:=HEFIJT� H8?C@O@A�GHF:=HWC8IT�D=JF<FD�����������������������3H@�@IBCVO=E@@�DFCCVIB8�@?�8E8C@?8�<FIJF:=HEFIJT�H8?�C@O@A�E=�9SC8�GF<J:=H><=E8�����������������H@I������58B@D�F9H8?FD��GHF:=<=EES=�:SO@IC=E@W�<FB8?S:8VJ��OJF�I:F@D�GH@IKJIJ:@=D�DFCCVIB�FGH=<=CW=J��LFHD8CTEKV�BC8II@L@B8N@V�GHF9�

�����

�/'� '&9>1''� !'#�� '&� �,�*'&��� /�0./$#$*$,'$� -01�!7'40>� !'#-!� +�)/- $,1-0��!� ./- �4� 01�,-!'10>� /�!,-+$/,:+�� �/'� �,�*'&$� 0-- 8$01!�� :*-� !:>!*$,-�� 61-������������,$�!*'>$1�,�� '-+�002�'�)-*'6$01!-�<)&$+.*>/-!�#/2"'4�!'#-!� $0.-&!-�,-6,:4����)%$�,$�./-0*$%'!�$10>�.-*-%'1$*;,:4�'*'�-1/'5�1$*;,:4�0!>&$(�+$%#2�- '*'$+���� ��������'�#/2"'4�./$#01�!'1$*$(�0-- 8$01!����#',01!$,,:(�201-(6'�!:(�<33$)1��)-1-/:(�,� *=#�*0>�!�!: -/)$�./- ���.-*-%'1$*;,-$�!*'>,'$�+-**=0)��,��!'#-!-$� -"�101!-���/$#,$$�6'0*-�!'#-!�+�)/- $,1-0��!�./- �4�0�+-**=0)-+�#-�01-!$/,-�!:7$��6$+�!�./- �4��"#$�+-**=0)��,$� :*-����./- �4�0������������!�0/$#,$+� :*-�-1+$6$,-����!'#-!�� $&�������1-1�<33$)1�+-%$1� :1;�- 9>0,$,� '-',%$,$/,-(�32,)5'$(������������'�+-#'3'5'/-!�,'$+�0/$#:�!�/$&2*;1�1$�%'&,$#$>1$*;,-01'�<1-"-�!'#����)1'!,-�.$/$+$8�>0;�.-�.-!$/4,-01'�02 01/�1���-0- '���� ��������0.-�0- ,:�3-/+'/-!�1;� -/-&#:�'�>+)'����1�)%$��</'/-!�1;�"/2,1��"*2 -)-�&�)�.:!�>0;�!�,$"-����������

��&�)*=6$,''�02++'/-!�,:�-0,-!,:$�/$&2*;1�1:�/� -1:��.-*26$,,:$�0�'0.-*;�&-!�,'$+�)-+.*$)0,-"-�.-#4-#���./'�)-1-/-+�#'01�,5'-,,:$�+$1-#:�'00*$#-!�,'(�./'+$,>*'0;�!+$01$�0�1/�#'5'-,,:+'��

��6$01!$,,-$�-1*'6'$�./$#*-%$,,-"-�!�/� -1$��*"-/'1+���,�*'&��.-*26$,,:4�#�,,:4�-1�'&!$01,:4��&�)*=6�$10>�!�1-+��61-�-,�.-&!-*>$1�,�4-#'1;� -*$$�1-,)'$�-1*'6'>�!�+-&�')$�/�0./$#$*$,'>� '-1-.-!�'�0--1!$101!$,,-�-1+$6�1;�/�&,-01;�,��!'&2�*;,-� -#,-/-#,:4�26�01)�4� "/2,1�����)-(�.-#4-#�.-&!-*'*� 0-01�!'1;� !:0-)-�#$1�*;,2=�)�/12�/�0./$#$*$,'>�#-,,:4�0-- 8$01!�0�26$1-+�.*-1,-01'�#-+','/2�=8$"-�!'#��

1'(. 7. Результат ординационного анализа (nMDS) проб 2009–2010 гг. методом многомерного шкалирования (по коэффициенту сходства Брея-Кертиса по биомассе): а – результат анализа всех данных; б – из анализа исключен моллюск A. islandica. � – пробы, в которых был отмечен моллюск, � – пробы, в которых моллюск не встречался

�����

������

��"�!,253�357,�)/+���� ��������7'867,+,2,4�35.'/>45��67/:75>,4�1�3E*1/3�/2/�89A3� /� 6,8>'4A3� (/5956'3� ),7<4,0� 8:(2/957'2/� 8� 6525-/9,2B4A3/� 2,94/3/�9,36,7'9:7'3/�� 67/4'+2,-'@/3/� 65),7<4589450� /� 6753,-:95>450� )5+4A3�3'88'3�������������E)2E,98E�+53/4'4953�)5�345*/<�855(@,89)'<��8:@,89),445�7'.2/>'D@/<8E�4'(5753�8:(+53/4'494A<�)/+5)�

��"�3,.53'8?9'(,��4'�652/*54,�)�&:*5.,78150�*:(,���� <�� �13��)/+�7'867,+,2,4�'*7,*/75)'445�� 7'.3,7� '*7,*'=//�8589')/2�51525�����3��"AE)2,4'� .')/8/3589B�7'867,+,2,4/E�7'.3,74A<�12'885)�3522D81'�59�*2:(/4A��8'3A,�17:64A,�585(/��(52,,� � *�� 5(/9'2/�)�3,215)5+450� .54,�� 585(/�87,+4,*5�7'.3,7'� ��G�G � *�� ��4'�*2:(/4'<��G�G��3��'�8'3A,�3,21/,�585(/��3,4,,���*����4'�*2:(/4,�G�G��3�

���#'�652/*54,�)�&:*5.,78150�*:(,�3'18/3'2B4'E�62594589B�658,2,4/E�������������� ���� C1.��3��� 3'18/3'2B4'E� (/53'88'� �� (52,,� ���� *� �3��� ",79/1'2B4A,� 6,7,3,�@,4/E�59+,2B4A<�585(,0�.'3,945�.'4/-'D9�5=,41/�>/82,44589/�658,2,4/E��)A�6524,44A,�89'4+'794A3/�3,95+'3/�

���"AE)2,4'� 89'(/2B4589B� 7'.3,7450� 897:19:7A� ��� �������� 4'� 6759E-,4//� ��2,9� 4'(2D+,4/E� .'� 658,2,4/,3� )� &:*5.,78150� *:(,�� &'.3,745,� 7'867,+,2,4/,�/3,,9�:4/35+'2B4A0�<'7'19,7�8�67,5(2'+'4/,3�3522D815)�8�+2/450�7'15)/4A���G�G���33�

��&'867,+,2,4/,� 59+,2B4A<� 585(,0� )� 3/1753'8?9'(,� 4,5+4575+45� /� 9E*59,,9�1� '*7,*/75)'4453:�� $85(/� ��� �������� 5(7'.:D9� 65895E44A,� )5� )7,3,4/� /� 4,�(52B?/,�65�625@'+/�81562,4/E�7'.3,753� ���83�8�3/4/3'2B4A3�7'8895E4/,3�3,-+:�3522D81'3/�51525��83�

���%7/8:989)/,������������4,�)2/E,9�4'�(/53'88:�/�152/>,89)5�C1.,362E75)�+7:*/<�)/+5)�(,865.)545>4A<��45�6525-/9,2B45�)2/E,9�4'�)/+5)5,�(5*'989)5�� 87,+4,,�>/825�)/+5)�)�675('<�8���� �������� ����(,.������>95�),75E94,,�)8,*5�8)E.'45�8�35+/;/=/75)'4/,3�8:(897'9'�)�<5+,�/<�-/.4,+,E9,2B4589/�

���&'.7'(59'4'�/�5675(5)'4'�3,95+/1'�67/3,4,4/E�*/+75251'=//�(515)5*5�5(.57'�+2E� 1'795*7';/75)'4/E� /� /.:>,4/E� 152/>,89),44A<� <'7'19,7/89/1� 658,2,4/E�+):89)57>'95*5� 3522D81'� ��� ��������� 65� 7,.:2B9'9'3� 1595750� 8� )A85150� 95>�4589BD�(A2'�658975,4'�+5895),74'E�1'79'�7'867,+,2,4/E�+544A<�855(@,89)�4'�/882,+:,353�652/*54,�

8���8

���������� �� ��� �������������� �� ����������������� ���

В журналах, входящих в Перечень ВАК:��/G9J=C@D� (�/��� 5=HA>C� (�)��� 0D@>=;G@>?� *�2�� H^\_V^_\L� [Z]QWQYTj� ���!����

� ��������N�LVNL^Z\TT�=_Mg�G_OZSQ\]VLj��;QWZQ�XZ\Q��T�QQ�XYZOZWQ^Yjj�PTYLXTVL����@ZZWZOTcQ]VTU�R_\YLW������k�������������l8l ��

��/G9J=C@D� (�/��� 0D@>=;G@>?� *�2�� DZWWi]V�PZWOZRT^QWh� ��� F\T\ZPL�� ���� k� �������H��� l8l���

���0D@>=;G@>?�*�2���3DED;@>C9�(�)���3DKF@D;�1�,���5=HA>C�(�)���.9<9C�(�7���/G9J=C�@D�(�/��FT^LYTQ�ZMgVYZNQYYZU�OLOT������!���������� ������STX_ieQU�N�[\ZWTNQ�<QWTVLj� HLWXL� �BLYPLWLVd]VTU� SLWTN� ;QWZOZ� XZ\j�� ��� @ZZWZOTcQ]VTU� R_\YLW�����k��������H�����l8l����

В рецензируемых монографиях:��/G9J=C@D�(�/���+DF>C�4�(���5=HA>C�(�)���0D@>=;G@>?�*�2��F\TXQYQYTQ�`Z^Z]fQX�VT� PWj� TS_cQYTj� ]^\_V^_\g� PZYYga� ]ZZMeQ]^N� ��� BZX[WQV]YgQ� T]]WQPZNLYTj�[ZPNZPYga� WLYPdL`^ZN� N� ;QWZX� XZ\Q� ]� [\TXQYQYTQX� PT]^LYbTZYYga� XQ^Z�PZN� �I\_Pg� ;QWZXZ\]VZU� MTZ]^LYbTT�D=J�� ^�� ���� FZP� \QP��� <�E��DZVTQN]VZOZ��<�:�H[T\TPZYZNL��:�;��KQ^WTYL��?�>�B\L]YZNZU��D���I�NZ�YL_cYga�TSPLYTU�BDB�����H����l8l���

Материалы конференций:��/G9J=C@D� (�/��� +I:9CD;9� 8�-��� 6B9H@D;� (�(�� E[\QPQWQYTQ� ^T[ZN� PZYYga� ]Z�ZMeQ]^N�T�Ta�O\LYTb�[Z�PLYYgX�=C;E�YL�[\TXQ\Q�]ZZMeQ]^NL����!����� ����������(3!*3(!��N�[\ZWTNQ�<QWTVLj�HLWXL��BLYPLWLVd]VTU�SLWTN�;QWZOZ�XZ\j�����IQST]g�PZVWLPZN� ����XQRP_YL\ZPYZU� YL_cYZU� VZY`Q\QYbTT� ]^_PQY^ZN�� L][T\LY^ZN� T�XZWZPga�_cQYga�6CZXZYZ]ZN�8���7��]QVbTj�6;TZWZOTj7���DZ]VNL��l8l �L[\QWj����O��H��

��/G9J=C@D� (�/�� AS_cQYTQ� ]^\_V^_\g� ]ZZMeQ]^NL� ���!���� � �������� ��(3!*3(!�� N�[\ZWTNQ�<QWTVLj�HLWXL��BLYPLWLVd]VTU�SLWTN�;QWZOZ�XZ\j�����IQST]g�PZVWLPZN� �����XQRP_YL\ZPYZU�YL_cYZU�VZY`Q\QYbTT�]^_PQY^ZN�� L][T\LY^ZN�T�XZWZPga�_cQYga�6CZXZYZ]ZN�8��7��]QVbTj�6;TZWZOTj7���DZ]VNL��l8l �L[\QWj���O��H����l8l���

���� �������� ��� ���� "����#�� ������ �%�!���� �����������# �$� �� �� �-++2,(15� 01/2#12/%�!,$�0+!**�0#!*%�0.!1(!*�$(01/("21(-,�-&����!����� �������� ��(3!*3(!�� (,��%*()!5!��!*+!��1/!(1���!,$!*!)0'!��!5��1'%��'(1%��%!������"01/!#10�-&��-/*$��-,&%/%,#%�-,��!/(,%��(-$(3%/0(15���"%/$%%,���l8l����%.1%+"%/����������

���/G9J=C@D�(�/��E�PTYLXTVQ�]^\_V^_\g�[Z]QWQYTj����!����� ����������(3!*3(!��N�O_MQ�G_OZSQ\]VLj� �;QWZQ�XZ\Q�� ���IQST]g�PZVWLPZN� � �XQRP_YL\ZPYZU�YL_cYZU�VZY�`Q\QYbTT�]^_PQY^ZN��L][T\LY^ZN�T�XZWZPga�_cQYga�6CZXZYZ]ZN�8��7��]QVbTj�6;TZWZOTj7���DZ]VNL���l8l��L[\QWj���O��H����

7��7

���5(8,2/3��������7)(23*(�'�����%1(6/3*�������#3/(4,*�!�&���!3/-,*5/-.���"��?IY�[WLYI]QYWKIVQN�XWZNTNVQg�MK\Z[KWY`I[WLW�UWTTfZSI�������������������������K�?IVMITSaZSWU�PITQKN��:NTWN�UWYN��7�YNP\Td[I[�UNOMQZ_QXTQVIYVc^�QZZTNMWKI�VQR����@I[NYQITc�VI\`VWR�SWV]NYNV_QQ�5@WYZSIg�JQWTWLQg��LNWTWLQg��WSNIVWTW�LQg�7�UNOMQZ_QXTQVIYVcN�QZZTNMWKIVQg�VI�UWYZSQ^�Z[I_QWVIYI^6��@WZSKI�� ��]NKYITg�7��UIY[I����L��D����i7i�

����7)(23*(�'������5(8,2/3������� (7+-2(�������%1(6/3*������;WPUWOVWZ[Q�XYQUNVN�VQg�IS\Z[Q`NZSQ^�MQZ[IV_QWVVc^�UN[WMWK�MTg�UWVQ[WYQVLI�ZWZ[WgVQg�UWYZSQ^�XYQMWVVc^�eSWZQZ[NU�VI�XYQUNYN�<\Jc�C\LWPNYZSWR�:NTWLW�@WYg����@I[NYQITc�SWV]NYNV_QQ�5>P\`NVQN�Q�WZKWNVQN�UWYZSQ^�Q�VIPNUVc^�eSWZQZ[NU�K�\ZTWKQg^�IYS[Q`NZSWLW�Q�IYQMVWLW�STQUI[I6��CWZ[WK�VI�=WV\���i7i��QfVg���L��D���� �����

����7)(23*(� '����� �5(8,2/3� ������ !3/-,*5/-.� ��"��� #3/(4,*� !�&�� >ZXWTdPWKIVQN�MQZ[IV_QWVVc^�UN[WMWK�MTg�SIY[QYWKIVQg�JQW[WXWK�K�L\JN�C\LWPNYZSIg��?IVMI�TISaZSQR�PITQK�:NTWLW�UWYg�� ��� �@I[NYQITc�����@NOM\VIYWMVWR�VI\`VWR�SWV�]NYNV_QQ��GSWTc��XW�UWYZSWR�LNWTWLQQ��@WZSKI���i7i��VWgJYg���L��D������

����7)(23*(�'������5(8,2/3�������$,60-2�������#3/(4,*�!�&��;WPUWOVWZ[Q�XYQUNVN�VQg�ZNRZUWIS\Z[Q`NZSQ^�UN[WMWK�MTg�SIY[WLYI]QYWKIVQg�Q�UWVQ[WYQVLI�MWVVc^�eSWZQZ[NU�VI�aNTd]I^�IYS[Q`NZSQ^�UWYNR����@I[NYQITc�CWZZQRZSWR�[N^VQ`NZSWR�VN][NLIPWKWR�SWV]NYNV_QQ�Q�KcZ[IKSQ�����XW�YIPKNMSN�Q�MWJc`N��@WZSKI���i7i��WS[gJYg���L�

Публикации на электронных ресурсах:���5(8,2/3������=QZ[IV_QWVVcN�UN[WMc�MQILVWZ[QSQ�Q�UWVQ[WYQVLI�UWYZSQ^�JNZ�

XWPKWVW`Vc^����CNMSQN�Q�QZ`NPIfbQN�OQKW[VcN�CWZZQQ�Q�PIY\JNOdg��HTNS[YWVVcR�YNZ\YZ���CNOQU�MWZ[\XI��%//,���222�*�/0-#��&-�-0�&*1#-/# -�/#.�(-0$+(�&.�!%�%/)

��!3/-,*5/-.� ��"��� �5(8,2/3� ������!(/(43*� �����@N[WMQ`NZSQN� YNSWUNVMI_QQ� XW�QZXWTdPWKIVQf� MQZ[IV_QWVVWR� QVZ[Y\UNV[ITdVWR� QV]WYUI_QQ� Q� UN^IVQPUIU�ZW[Y\MVQ`NZ[KI� @BAABE� Z� WYLIVQPI_QgUQ�� WZ\bNZ[KTgfbQUQ� XYQNU� Q� WJ�YIJW[S\� ZX\[VQSWKWR� QV]WYUI_QQ� ��� BYWNS[� FSYNXTNVQN� UWYZSQ^� Q� XYQJYNO�Vc^� AABE� CWZZQQ� �HTNS[YWVVcR� YNZ\YZ��� CNOQU� MWZ[\XI�� %//,���),��-0..&��-0�+/!%#/�+�,+"$+/+1(#�)#/+"&!%#.(&%�-#(+)#*"�!&'���