水稲の高温登熟障害による品質低下対策

作物研究所稲栽培生理研究室

近藤始彦

１．整粒

２．未熟粒： 白未熟粒、青未熟粒、その他未熟（充実不足粒）

３．死米

４．被害粒：発芽粒、胴割粒、着色粒・・

基白 腹白、乳白、心白

高温による未熟粒発生

１．高温による収量、外観品質への影響２．メカニズムについて３．課題（研究途上）４．対策（栽培、品種）

高温による収量への影響

２１～２２度が最適 （村田ら 1964、林ら2001)

Y/Sr = 1.279-0.01916(21.91-T)2

Y/Sr ：日射あたりの収量(g/MJ) T:出穂後４０日間の平均気温(℃)

コムギ：１５度付近が最適 (Wardlaw et al 1989)

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

H8 H9 H10 H11 H12 H13 H14

(%)

その他

カメムシ

胴割粒

発芽粒

乳白腹白

充実不足

整粒不足

格付理由別２等以下割合（茨城県）

（農水省2003 より引用）

X30

X360 X850

X1000

乳白粒 断面 コシヒカリ ２００３

色彩色度計

0.0

20.0

40.0

60.0

80.0

100.0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Days after anthesis

Gra

in f

illing (

%)

1

2

3

登熟速度の増加、登熟期間の短縮、

高温による初期の乾物集積速度の増加胚乳細胞分裂・肥大の加速化基質競合の増加

登熟ステージの加速化

登熟期間の短縮（見かけ上の受け入れ能力の早期低下）乾物集積速度の低下：

粒重低下

肥大に対する一時的なデンプンの蓄積不足：

白未熟

１．デンプン合成能（シンク能）の早期終了、低下

関連酵素発現・活性組織形成、膜輸送系

２．基質（スクロース）の供給（ソース能）の低下

光合成能転流の抑制呼吸による損失増大（茎葉、子実）

茎葉部より穂部の高温で白未熟の発生と粒重低下はより大きい（佐藤・稲葉1973、森田ら2002)

高温下（３５/３０℃）では籾数を制限しても粒重は完全には回復しない（佐藤・稲葉1976）

成熟期の茎葉への蓄積炭水化物が増加（佐藤・稲葉1973)

デンプン合成関連酵素活性、遺伝子発現の低下

基質供給組織の早期退化の可能性

シンク能

27. 4 27. 4 27. 9 27. 9

28. 4 28. 4

28. 9 28. 9

29. 4 29. 4

29. 9 29. 9

30. 4 30. 4

30. 9 30. 9 31. 4 31. 4

RG: 1 ε : 1 . 0 0 SC: NORM

(100.0)

(-20.0)

04/08/0310:20:23

a26.20.34

コシヒカリ 初星 タカナリ

植物体温度

Carbohydrate metabolic pathwayCarbohydrate metabolic pathway

① cell wall invertase ② sucrose transporter ③ vacuolar invertase ④ sucrose phosphate synthase⑤ sucrose synthase ⑥ UDP-glucose pyrophosphorylase ⑦ phosphoglucomutase

⑧ ADP-glucose pyrophosphorylase ⑨ hexokinase ⑩ fructokinase ⑪ phosphoglucose isomerase⑫ phosphofructokinase ⑬ glucose-6-phosphate translocator ⑭ ADP-glucose transporter

⑮ starch synthase ⑯ starch branching enzyme ⑰ starch debranching enzyme

Sucrose

glucose fructose

①

sucrose

②apoplast

cytosol

UDP-glucose

glucose-1-phosphate

glucose-6-phosphate

glucose fructose

fructose--6-phosphate

vacuole

Fructose-1,6-bisphosphate

Glycolysis

Mitochondrial metabolism

③

④

④

sucrose-6-phosphate

ADP-glucose

ADP-glucose

Starch

glucose-1-phosphate

glucose-6-phosphate

amyloplast

⑤

⑥

⑦ ⑧

⑧

⑦

⑨ ⑩

⑪

⑫

⑬⑭

⑮

⑯

⑰

？

イネ

高温下(35/30℃)では,呼吸速度,Phosphorylase活性,Succinicdehydrogenase が早期に減少（佐藤・稲葉1976）

高温条件下（35/29℃、対照区は28/22℃）では長鎖のアミロペクチンが増加可溶性デンプン合成酵素Ⅰの発現は増加デンプン枝分かれ酵素ⅠやⅢ、デンプン粒結合型デンプン合成酵素の発現は低下（Jiang et al. 2003)

コムギ

高温下（35/25℃、対照区21/16℃）ではショ糖合成酵素の低下の可能性を指摘（Jenner 1991)

高温下では可溶性デンプン合成酵素の活性低下が大きい(Hawker and Jenner 1993)

オオムギ

高温処理(30/25℃、対照区は20/15℃）によって、穎果のスクロース含量は上昇、ショ糖合成酵素活性は減少(MacLeod and Duffus 1988)。

高温（35/25℃、対照区（21/16℃）下でより可溶性デンプン合成酵素活性が低下(Wallwork et al. 1998)

トウモロコシ

穎果培養 (対照区 19℃）32℃でADP-グルコースピロホスホリラーゼ活性17％まで減少

34℃でほとんどの酵素の活性が減少、特に可溶性デンプン合成酵素が22％まで減少。（Singletary et al. 1994)

Heat Shock Protein

パンコムギ：（Majoul et al. 2003)

ソース能

未熟粒発生

低日照で増加

籾数が高いと増加

間引き、籾数制限により減少

窒素吸収が低下すると増加

呼吸

茎葉

固定Cの損失

子実

デンプン粒分解

課題 （1）

•シンク能とソース能のどちらが原因か？温度域による違い

•シンク能、ソース能で高温の影響を受けるのはどの過程か？代謝物質の流れ検証、胚乳内微小部位別のステージの違い

•未熟粒タイプ別の要因、メカニズムの相違

•登熟ステージの加速化と物質蓄積胚乳細胞の肥大とデンプン蓄積のアンバランス

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

18 20 22 24 26 28 30 32 34

平均気温（℃）

発生

率(%

)

1

2

3

未熟粒タイプの発生条件

登熟期間中の高温時期（（Tashiro and and WardlawWardlaw, 1991), 1991)

温度域

温度の影響の大きさ（長戸・江幡1965）

•登熟ステージの加速化と物質蓄積胚乳細胞の肥大とデンプン蓄積のアンバランス

課題 （2）

なぜ同一温度域でも反応が異なるのか？高温以外の要因の寄与の定量化出穂前の条件

気象、微気象•低日射、蒸散要求増加（低湿度、風）、夜温•水温、地温

栽培要因窒素条件早期落水

高夜温

粒重低下大きい

IRRI（フィリピン）：収量の減少傾向と最低気温に関係あり(Peng et al 2004)

高夜温度によるC損失増大Or 低日較差による転流抑制

穂温度上昇

登熟スピードの速まりデンプン蓄積の異常

転流能低下

気温上昇乾燥日照低下

根機能の低下 土壌環境の変化

窒素・水ストレス

Sucrose

Sucrose Starch

光合成能低下

0

10

20

30

40

50

60

22 27 32 37

最高気温 (C)

白未

熟割

合（

％）

High

Medium

Low

もみ数(no/m2)

0

10

20

30

40

50

60

26000 31000 36000 41000

白未

熟割

合（％

）

対策技術の方向

1 1

22

軽減対策 （１）

１．作期移動、遅植え地域限定、実施困難、予測モデルの活用

2.もみ数制限（主に窒素基肥の調節）収量性犠牲、高温下では効果小さい?

軽減対策（２）

登熟期間の窒素栄養：• 食味との両立、メカニズムの裏づけ必要

水管理：落水遅延、間断かんがい、かけ流し• 微気象の改変• 水ストレス回避or/and 地温上昇抑制 ？

• 根活性（水・窒素吸収能）の向上• 条件を明確にする必要（時期、水温）

土壌管理：• 耕深確保、ケイ酸

品種間差異

•耐性品種育成：てんたかく（富山）、こしいぶき（新潟）、とさぴか（高知）

•基準品種（北陸地域）強：てんたかく中：あきたこまち、ひとめぼれ弱：新潟早生

遺伝要因

背白米、基白米の遺伝様式はそれぞれ異なる

背白米発生の遺伝的効果は比較的高い 田畑ら（2005）

白未熟粒発生の遺伝的解析

コムギ感受性の品種差異は高温下（35/25℃、対照区は

21/16℃）でのショ糖合成酵素がキーステップであると推測(Jenner, CF 1991)

品種差異の要因はまだ未解明

•玄米粒の形状

•温度反応性(Phenology)

•シンク能力の耐性（生化学的）

•ソース能力

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

高温登熟性関係領域

NILNIL （準同質遺伝子系統）（準同質遺伝子系統）

今後

•現地事例の解析と対策の具体化食味、収量性との両立

•発生メカニズム解明

•品種間差異・遺伝要因の解明

•将来の温暖化による影響：収量、不稔への影響