UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

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GUÍA PRÁCTICA DE TEJIDOS BÁSICOS II

B. EPITELIOS SECRETORES (GLANDULARES)

(PRÁCTICA Nº 6)

MATERIAL PREPARADO POR:

PROFESOR FRANCISCO J. CABRERA A.

JUSTIFICACIÓN

La elaboración de este material ha sido motivada por no existir un Manual

de Laboratorio de Histología Veterinaria que pueda ser usado por cada estudiante

durante las prácticas de esta asignatura. La enseñanza práctica adolece de la

dificultad adicional de que a un profesor le es imposible dar asesoría personal a

cada estudiante durante una sesión práctica de tres horas, sesión a la cual asisten

más de veinte alumnos. Este material tiene por objeto facilitar, tanto el proceso de

aprendizaje por parte del alumno, como el de enseñanza por parte del profesor.

Esta guía, así como las que se elaboren en un futuro, deberá permitir al

estudiante interpretar tridimensionalmente las observaciones bidimensionales

que realice durante la práctica, así como entender los criterios de clasificación de

los diferentes tejidos, utilizados en esta asignatura.

SE RECOMIENDA AL ESTUDIANTE LLEVAR UN REGISTRO GRÁF ICO

(DIBUJOS) DE SUS OBSERVACIONES . Esto con el fin de agudizar su poder de

observación y de que el estudiante elabore un atlas personalizado. Es necesario

que el estudiante tenga a su disposición un cuaderno de dibujo y un lápiz bicolor

(rojo-azul)

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CONCEPTOS:

GLÁNDULA : Término aplicado por igual a órganos y a tejidos cuya función

primordial es la producción y secreción de sustancias.

ADENÓMERO: Porción de una glándula que se especializa en la secreción de

sustancias, y que se diferencia morfológica y funcionalmente de los elementos

tisulares encargados del mero transporte de la sustancia secretada.

SECRECIÓN: Proceso mediante el cual una o más células producen una

sustancia que luego intervendrá en el metabolismo del individuo. El término se

aplica así mismo a la sustancia producida. NO CONFUNDIR CON EXCRECIÓN:

Proceso mediante el cual una o más células producen o concentran sustancias

de desecho que serán eliminadas del organismo.

EPITELIOS GLANDULARES: Las células epiteliales pueden modificarse y formar

estructuras secretorias, llamadas glándulas, las cuales poseen diversos grados de

complejidad. La mayoría de los órganos internos contienen glándulas de algún

tipo, y sus productos de secreción pueden distribuirse ampliamente.

� CARACTERÍSTICAS.

� Células epiteliales altamente diferenciadas.

� Producto de secreción vertido a cavidades, superficies o a la sangre.

� Gran diversidad estructural.

� Generalmente se originan a partir de epitelios de revestimiento (ver figura Nº

1).

Figura Nº 1.- ORIGEN DE LOS EPITELIOS GLANDULARES: A. El nivel básico de modificación consiste en la aparición de epitelios secretores sin modificación morfológica (células oscuras). B. El siguiente paso consiste en la modificación estructural de células aisladas (1) y luego de pequeños grupos de células (2). Las glándulas extra-epiteliales se originan a partir de proliferaciones invaginantes (B3) del epitelio de revestimiento, las cuales, si conservan el contacto con el epitelio de origen por medio de un conducto secretor (C3, asterisco ), constituyen glándulas exocrinas (C3, D3). Las glándulas endocrinas tienen origen en proliferaciones invaginantes (B4 y B5), las cuales pierden el contacto con el epitelio de origen (C4 y C5). Las glándulas endocrinas sufren una diferenciación independiente de su epitelio de origen una vez que pierden el contacto con este (D4 y D5). D. Las flechas indican la dirección de los productos de secreción. (Tomado de Krstic´, 1989).

� CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN

* DESTINO DE LA SECRECIÓN: Todo producto de secreción tiene un

lugar de destino , ya sea la luz de una cavidad, la superficie de un epitelio

o un órgano o tejido blanco. En base a este criterio, las glándulas se

clasifican en los siguientes tipos:

A. EXOCRINAS : Son aquellas glándulas cuya secreción se dirige al

exterior, a una superficie epitelial o cavidad orgánica, a través de un

conducto secretor . Ejemplo: glándulas sudoríparas, glándulas fúndicas del

estómago, parótida, etc.

B. ENDOCRINAS : Son aquellas glándulas cuyo producto de secreción,

denominado hormona , se dirige a sistemas, órganos y tejidos específicos y

diferentes del de origen, exclusivamente a través de la sangre . Este tipo de

secreción suele afectar el metabolismo del órgano blanco, por lo que actúa

como un regulador de su función. Ejemplo: Glándula tiroides, hipófisis, células

intersticiales de Leydig, etc.

C. ANFICRINAS : Son un grupo reducido de glándulas que poseen tanto

elementos tisulares exocrinos como endocrinos . Ejemplo: testículo, ovario,

hígado, riñón y páncreas.

D. PARACRINA : Se entiende por secreción paracrina a aquella de

carácter hormonal , que es segregada a través de la circulación sanguínea,

con el fin de regular la actividad y el metabolismo de órganos y tejidos dentro

del mismo sistema de la célula productora . Los ejemplos más frecuentes

se encuentran en las células cromo-argentafines de los sistemas respiratorio y

digestivo y son estudiadas junto con estos sistemas.

GLÁNDULAS EXOCRINAS: Como se dijo antes, las glándulas exocrinas son

aquellas cuya secreción se dirige al exterior, a una cavidad orgánica o a una

superficie epitelial. Las glándulas exocrinas se caracterizan por poseer dos tipos

de componentes tisulares: adenómeros, o unidades secretoras, unidas a

conductos de transporte epiteliales, los cuales llevan la secreción hacia su destino.

Para la clasificación estructural de las glándulas exocrinas, se considera tanto la

morfología del adenómero, como la complejidad de los conductos de secreción.

*MORFOLOGÍA DE LA GLÁNDULA

1. MORFOLOGÍA DEL ADENÓMERO

1.1. EPITELIO SECRETOR: El caso más conocido es el del epitelio

de revestimiento de la mucosa estomacal, el cual, sin sufrir de

ninguna modificación estructural, posee la capacidad de

segregar grandes volúmenes de secreción mucosa.

1.2. INTRA-EPITELIALES:

a. unicelulares : Las glándulas unicelulares consisten en

células modificadas para la secreción, aisladas dentro de un epitelio no

secretor. Las células caliciformes de la mucosa intestinal son un buen ejemplo

(ver figura Nº 4 ): el producto de secreción se acumula en la porción apical de

la célula y la distiende, mientras que la porción basal, conteniendo el núcleo y

las organelas, se mantiene delgada.

b. multicelulares : la mayoría de las glándulas puede

considerarse como multicelular, pero en términos estrictos, este nombre se

aplica solo a las glándulas intraepiteliales conformadas por pequeños grupos

de células secretoras dentro de un epitelio de revestimiento (ver figura Nº 5 ).

Las glándulas de Littré de la mucosa uretral masculina son un buen ejemplo.

1.3. EXTRA-EPITELIALES

a. tubulares: Son glándulas de adenómero largo, de

diámetros externo e interno constantes, con un calibre interno similar o poco

menor al grosor de la pared del adenómero (ver Figura Nº 6 ). Ejemplo: Las

glándulas intestinales y las pilóricas.

b. acinosos: Son adenómeros redondos de gran diámetro,

pero con una luz muy reducida, lo cual implica un gran grosor de pared (ver

figura Nº 7 ). Adenómeros de este tipo son los de las glándulas salivales, las

sebáceas de la piel y las productoras de moco del duodeno.

c. alveolares: Son adenómeros redondos de gran diámetro, y

con una luz amplia, por lo que la pared tiene un grosor comparativamente

pequeño (ver figura Nº 8 ). Un buen ejemplo lo constituyen los adenómeros

de las glándulas mamarias.

Con frecuencia, los adenómeros acinosos y alveolares son más largos que

anchos, por lo que se suele usar los términos túbulo-alveolar y túbulo-

acinoso (ver figura Nº 9 ) para describirlos.

d. tubuloso glomerular: Adenómero tubular muy largo y

retorcido sobre sí mismo, formando un ovillo (ver figura Nº 3, B-1 ). Ejemplo:

glándulas sudoríparas y túbulos contorneados renales.

2. COMPLEJIDAD DEL CONDUCTO SECRETOR

(SOLO LAS EXTRAEPITELIALES)

a. simple: Un conducto secretor único, en el cual drena un solo

adenómero (figura Nº 3, A-1 al A3 ). Ejemplo: Glándulas intestinales

b. ramificado: Un conducto secretor único, en el cual drenan varios

adenómeros (figura Nº 3, B-2 al B-5 ). Ejemplo: Glándulas pilóricas, glándulas

sebáceas.

c. compuesto: Un conducto secretor principal, el cual se ramifica en

múltiples conductos secundarios, a cada uno de los cuales drenan varios

adenómeros. Esta conformación da origen a glándulas de gran tamaño,

anatómicamente discernibles (figura Nº 3, C-1 al C-4 ). Ejemplo: Páncreas,

hígado, vesículas seminales.

* MECANISMO DE SECRECIÓN

a. holocrina: En este mecanismo de secreción, las células acumulan el

producto de secreción en todo el citoplasma a medida que maduran, para

luego perder la mayoría de sus organelas y desprenderse de las células

basales más jóvenes. De este modo, la totalidad de la célula pasa a formar

parte de la secreción (ver figura Nº 10 ). Ejemplo: glándulas sebáceas de la

piel.

b. apocrina: En este mecanismo de secreción, las células acumulan el

producto de secreción en la porción apical de su citoplasma. Finalmente, el

producto de secreción es liberado a la luz del adenómero en una única

vesícula de secreción, lo que implica la pérdida de la mayoría del volumen

celular (ver figura Nº 8 ). Ejemplo: glándula mamaria.

c. merocrina: En este mecanismo de secreción, las células acumulan el

producto de secreción en pequeñas vesículas, las cuales son liberadas

mediante un proceso de exocitosis (ver figuras Nº 6 y 7 ). La mayoría de las

glándulas realizan este tipo de secreción.

* TIPO QUÍMICO DE LA SECRECION.

a. serosa: secreción rica en proteínas, con una densidad similar a la

plasma, pudiendo contener enzimas, o proteínas de secreción como la

caseína. Los adenómeros con este tipo de secreción tienen afinidad tintorial

por los colorantes ácidos (eosina); (ver figuras Nº 6 y 7 ). Ejemplos: glándula

mamaria, acinos pancreáticos, parótida.

b. mucosa: secreción rica en moléculas complejas de tipo mucoso, entre

ellas glucógeno y glucoproteínas, las cuales no tienen afinidad tintorial por los

colorantes de rutina (coloración neutra), pero que se pueden teñir con

colorantes a base de fucsina (P. A. S., Alcian- blue, etc). Ejemplo: Glándula

salival submandibular

c. mixta (sero-mucosa): los adenómeros de este tipo contienen elementos

celulares principalmente mucosos, más un pequeño número de células

serosas dispuestas en el extremo ciego del adenómero (ver figura Nº 8).

Ejemplo: glándula sublingual. En algunas especies, la secreción final es sero-

mucosa debido a la presencia de adenómeros completamente mucosos junto

a otros de tipo seroso.

d. oleosa: secreción rica en grasas, de reacción neutra o débilmente

acidófila, propia de las glándulas sebáceas de la piel (ver figura Nº 10).

GLÁNDULAS ENDOCRINAS: Son glándulas que carecen de conducto secretor

y que vierten su secreción directamente a la circul ación sanguínea mediante

mecanismos de exocitosis exclusivamente merocrinos. Se caracterizan porque sus

células producen secreciones muy puras, constituidas por muy pocos tipos de

moléculas, y en muchos casos, un solo tipo de molécula. Estas secreciones,

denominadas hormonas , son transportadas por la circulación sanguínea hasta

llegar a un tejido o célula diana, la cual es estimulada a sufrir algún tipo de

modificación en su estado funcional.

� CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN.

1. MORFOLOGÍA DEL ADENÓMERO: solo existen dos tipos de adenómero

endocrino, en base a la disposición de las células secretoras: a. maciza o reticular: es el tipo más frecuente. Las células secretoras

están fuertemente unidas entre sí, formando una masa sólida, la cual es

penetrada por el estroma, los vasos sanguíneos y nervios (ver figura Nº 11 ).

Se caracterizan porque el depósito de reserva del producto de secreción se

realiza en el interior del citoplasma . Ejemplos: hipófisis, glándula adrenal,

islotes pancreáticos, cuerpo lúteo.

b. folicular: este tipo de adenómero tiene la forma de una pequeña bolsa

revestida por epitelio, en cuyo interior se deposita la hormona en reserva o

una forma metabólicamente inactiva; es decir, que el depósito es extracelular

(ver figura Nº 12). Ejemplo: glándula tiroides, folículo ovárico.

2. TIPO QUÍMICO DE LA SECRECIÓN.

a. polipeptídica.

b. proteica.

c. gluco- proteica.

d. catecolaminas.

e. aminoácidos yodados.

f. esteroidea.

Figura Nº 2.- CUADRO RESUMEN: CRITERIOS DE CLASIFIC ACIÓN DE LOS EPITELIOS GLANDULARES . Explicación en el texto (Tomado de Kristic´, 1989)

Figura Nº 3.- CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS GLÁN DULAS EXOCRINAS :

A. 1) tubular simple. 2) túbulo-acinosa simple. 3) Alveolar simple. 4) acinosa simple (se toma como ejemplo a una glándula sebácea, la cual no posee conducto propio, sino que drena a través del conducto del folículo piloso.

B. 1) tubulosa glomerular. 2) tubular ramificada. 3) túbulo-acinosa ramificada. 4) alveolar ramificada. 5) acinosa ramificada.

C. 1) tubular compuesta. 2) acinosa compuesta serosa. 3) acinosa compuesta mixta. 4) alveolar compuesta. (tomado de Kristic´, 1989)

Figura Nº 4.- GLÁNDULA UNICELULAR (CÉLULA CALICIFOR ME):

A. epitelio de origen: cilíndrico simple con chapa estriada y células caliciformes. B. Célula caliciforme. C. Célula epitelial cilíndrica. En B y C: 1) aparato de Golgi. 2) gránulos

de pro-mucina. 3) gránulos de mucina. 4) microvellosidades. 5) Zona ocluyente. Esta figura prueba que ambos tipos celulares tienen los mismos componentes básicos, expresados en forma diferente. (tomado de Krstic´, 1989)

Figura Nº 5.- GLÁNDULA INTRA-EPITELIAL MULTICELULAR (GL. DE LA MUCOSA NASAL): Todas las células secretoras (1) de una glándula intra-epitelial multicelular (2), se encuentran dentro del epitelio de origen seudoestratificado cilíndrico ciliado (3) y son un poco más bajas que las células epiteliales ciliadas (4) (tomado de Krstic´, 1989)

Figura Nº 6.- ADENÓMERO TUBULAR, DE SECRECIÓN MEROC RINA Y TIPO SEROSO (GL- FÚNDICA): A. Esquema a bajo aumento de la mucosa estomacal, donde se representan los adenómeros de las glándulas fúndicas (1), sus conductos secretores (2) y las células mucosas del cuello glandular (3). El recuadro se amplía en B. B. (2) célula principal merocrina y de tipo seroso; produce pepsinógeno. (3) célula parietal, produce HCl. (4) célula cromo-argentafín, de secreción paracrina, merocrina y tipo polipeptídico. (5) canalículos intracelulares. (6) capilar. (tomado de Krstic´, 1989)

FIGURA Nº 7.- ADENÓMERO ACINOSO DE SECRECIÓN MEROCR INA Y TIPO SEROSO (PÁNCREAS):

A. esquema a bajo aumento de la porción exocrina del páncreas. 1) acino ampliado en B. 2) conducto secretor. 3) luz del acino. 4) células de revestimiento centro acinares.

B. 1) célula secretora. 2) células centro acinares. 3) epitelio cúbico simple del conducto secretor. 4) membrana basal. 5) capilar. 6) fibras nerviosas. (tomado de Krstic´, 1989)

Figura Nº 8.- ADENÓMERO ACINOSO DE SECRECIÓN MEROCR INA Y TIPO MIXTO (GL. SUBLINGUAL):

A. esquema a bajo aumento de la glándula sub-mandibular humana: 1) acino representado en B. 2) acino seroso. 3) media luna serosa (de Gianuzzi) del acino mixto.

B. 1) célula secretora mucosa. 2) epitelio cúbico simple del conducto secretor. 3) célula serosa. 4) gránulos de secreción. 5) células mioepiteliales. 6) capilar. 7) fibra nerviosa. (tomado de Krstic´, 1989)

FIGURA Nº 9.- ADENÓMERO ALVEOLAR DE SECRECIÓN APOCR INA Y TIPO SEROSO (GL. MAMARIA):

A. esquema a bajo aumento de los adenómeros alveolares. 1) gotas de grasa. B. 1) gránulos de secreción proteica segregados mediante un mecanismo merocrino. 2) la

gota de grasa es secretada mediante el mecanismo apocrino. 3) la secreción láctea está formada por ambos tipos de gránulos. 4) células mioepiteliales (células en cesta). (tomado de Krstic´, 1989)

FIGURA Nº 10.- ADENÓMERO ACINOSO DE SECRECIÓN HOLOC RINA Y TIPO OLEOSO (GL. SEBÁCEA):

A. esquema a bajo aumento de una glándula sebácea (1), acinosa ramificada, asociada al folículo piloso (2). En (3), el acino ampliado en B.

B. 1) célula secretora joven; sus gránulos son ricos en grasas. 2) membrana basal. 3) célula basal en metafase. 4) célula secretora casi madura. 5 y 6) células secretoras maduras; sus núcleos han degenerado y ya no hay organelas. 7) secreción, formada por células muertas llenas de grasas. (tomado de Krstic´, 1989)

Figura Nº 11.- ADENÓMERO MACIZO (ISLOTE PANCREÁTICO ): Porción endocrina del páncreas. 1) célula secretora; hay al menos dos tipos representados, uno con pocos gránulos y otro con gránulos más abundantes, todas fuertemente unidas entre sí. 2) capilar. 3) fibras nerviosas. (tomado de Krstic´, 1989)

Figura Nº 12.- ADENÓMERO FOLICULAR (FOLÍCULO TIROID EO): 1) folículo. 2) célula folicular secretora de hormonas T3 y T4. 3) fibras nerviosas 4) arteriola. 5) red de capilares. 6) células parafoliculares o células C, secretoras de calcitonina. (tomado de Krstic´, 1989)

A continuación, el estudiante procederá a observar las preparaciones

microscópicas disponibles, a fin de identificar los diferentes epitelios de

revestimiento explicados por el docente y mostrados en estas páginas.

CUESTIONARIO DE AUTOEVALUACIÓN

1. ¿está de acuerdo con que los criterios básicos para clasificar una glándula

son solo cinco? ¿cuáles son?

2. ¿qué importancia tiene el tipo de secreción de la glándula en estudio al

momento de elegir un método de tinción?

3. ¿qué organela está particularmente desarrollada en las células glandulares

de secreción serosa? ¿y en las de secreción mucosa? ¿cómo afectaría eso

las características tintoriales de estas glándulas?

4. intente realizar un cuadro resumen de este material, indicando ejemplos de

cada tipo de glándula posible. Los ejemplos deben indicar los nombres

propios y la localización de los ejemplos. Los nombres propios de una

estructura no obedecen al criterio morfológico, si no al asignado en la

nomenclatura anatómica (ejemplo: glándula epífisis , ubicada sobre el

tálamo cerebral. Se clasifica como glándula endocrina, maciza, de

secreción proteica.)

BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA:

BANKS, W. Histología Veterinaria 2ª edición. Editorial El Manual Moderno

BLOOM Y FAWCET. Histología Mc Graw-Hill Interamericana

DELLMANN, H. D. HISTOLOGÍA VETERINARIA . Editorial Acribia. Zaragoza.

FAWCETT, D. W.; JENSH, R. P. Compendio de Histología. McGraw-Hill Interamericana. Madrid.

KRSTIC´, R. V. LOS TEJIDOS DEL HOMBRE Y DE LOS MAMÍFEROS . McGraw-Hill

Interamericana. Madrid.

LEESON, LEESON Y PAPARO Tratado de Histología McGraw-Hill Interamericana. Madrid.

ROSS Y PAWLINA Histología 5ª Edición. Editorial Médica Panamericana