GRUNDSATZE UND VEGETATIONSKUNDLICHEN SYSTEMATIK
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tsueecijMee (ECO-HABITAT), 18(1):137-152,2011
Review
GRUNDSATZE UND ARBEITSWEISEN DER
VEGETATIONSKUNDLICHEN SYSTEMATIK
Jes TuxEN, MerkurstraBe a D-76456 Kmppenheim,Germaay
Abstract: Pt'inclples of tuut turproaches to thephytosociologicat atassification. Some phytosociologistsfeeled obliged to develope a code for the nomenclature of plant communities, which is extremly
complicated and often not well considered, and to which many potential users wi]l not conform. A rigoros
application of these rules without an exact investigation of the realities has led to the unacceptabledestruction of ari a]liance appreciated by all coastal specialists.
Leading and meritorieus professionals are often criticized for the creation of so much iorbidden"superfiuous
names" , the use of which was often necessary prior to the introduction of the code.
Vegetation types and their systematic arrangement should be detected and described in an
inductive-synthetic manner, which is described here in detail. A nomenclatural "Typusaufnahme"
is unable to help and useless. The existence of communities with a single dominant characteristicspecies is accepted, but only in extreme habitat ¢ onditions. Systems for which vegetation units
are defined only by their distribution are rejected if they are no expression of their ecological
relationships. Besides units that are well defined by their peculiar combination of species, there
exist other communities on the sea-shore without a number of characteristic species for particularalliances, orders, and classes. Only transgressive character species of these units are available,
Such "bad" classes and their contents should be separated as Proto-classes, Proto-orders and Proto-
alliances.
Above the rank of the class theTe are units of the highest level, the class group and the division,which do not have any obligatory definition. In coastal communities (Proto-classes) vegetation types
seem to exist, geographically spread far from each other and which are distinguished by no common
characteristic species or even subspecies. Their distant relationship can be recognized by means
of independent characteristic genera or subspecies. We propose to name such vegetation types as
class-groups, with the termination "-ea".
Divisions on the other hand should be differentiated from
each other by a group of own characteristic species. The classes of a division show an independent
subdivision of orders and alliances, and occur in their own areas, which may either be in close
proximity or far apart. Exarnples of divisions defined in this way with the termination "-etales"
are
IM GEDENKEN AN REINHOLD Tt)XEN
Ein naturwissenschaftliches Systern ist
eine Ordnung von Naturgegenstanden nach
kennzeichnenden, diiesen mOglichst innewohnendenMerkmalen in bestimmte Kategorien, die zunachstder Verstandigung der Fachkollegen untereinander,
darUber hinaus aber dem Verstandnis der zu
ordnenden Gegenstande dienen. Denn sich als
nah verwandt, d.h. sich im System als benachbarterweisende Gegenstande haben sicherlich in
jeder Hinsicht auch Eigenschaften, die einanderniiherstehen, als wenn die Gegenstdnde weniger nah
oder gar nicht verwandt sind. Eine solche Ordnung
gibt also gleichzeitig eine qualitative Beschreibung
der Eigenschaften der Kategorien oder Einheiten;
sie ftthrt zur Erkennung eines "Charakterbildes"
der Einheit, in dem die Einzelmerkmale innerhalb
bestimmter, je nach Rangstufe der Einheit mehr oder
weniger enger Grenzen konstant sind.
PFLANZENGESELLSCHAFTEN ALSVEGETATIONSTYPEN
Vegetationssystematik beruht auf dem floristisch-
soziologischen Prinzip, wie BRAuN-BLANQuET es
(1928) formuliert hat. Daran ist zwar zunachst
noch gerUttelt worden, doch seit einiger Zett gibtes keine ernstzunehmenden Zweifel an diesemGnmdsatz unserer Arbeit mehr. Wenn auch Struktur
und Okologie grundlegende WesenszUge der
Pflanzengesellschaften sind, so kOnnen sie doch keine
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ausschlaggebenden Auswirkungen auf die Systematik
haben. Der von der Synmorphologie beschriebene
Aufoau von Pflanzengesellschaften ist sicherlich
ein kennzeichnendes Merkmal, doch wiederholen
sich gleiche Strukturen in vielen, systematisch nicht
verwandten Pflanzengesellschaften. OkologischeFaktoren sind zwar entscheidend ftir die 1triordnungvDn Pflanzengesellschaften im Raum, aber sie
konnen nicht direkt, sondern nur durch mehr oder
weniger mUhsame Messung erfasst werden, Vor
allem bleibt dabei immer die Frage unbeantwortet, ob
auf diesem Wege die Gesamtheit der standOrtlichen
Eigenschaften oder doch wenigstens ihr Kern erfasst
wird.
Das floristisch-soziologische Prinzip besagt in Ktirze
folgendes: Pflanzengesellschaften sind aus Gruppenvon Pflanzensippen aufgebaut, clie der Ausdruckihrer standOrtlich-Okologischen Verhaltnisse sind.
Diese Pflanzengesellschaften werden durch solcheSippengruppen gekennzeichnet; wir sprechen von derArtenkombination. Ein zweites Erkennungsrnerkmal
sind die Charakter- oder Kennarten, die diesen
Einheiten allseitig mehr oder weniger treu sind.
Seit kurzem wird Uber den GUItigkeitsbereich
von Kennarten nachgedacht, (zusammenfassendbei DiERscHKE (1992), einerseits um ihre Anzahlwom6glich vermehren zu k6nnen, andererseits
um ihren GUItigkeitsbereich zu verbessern. Eine
geeignete M6glichkeit, die Geltungsbereiche von
Kennarten einzuengen, um so die Gesellschaften
scharfer fassen zu kdnnen, scheint mir darin zu
liegen, ihre GUItigkeit auf Sigmeten zu begrenzen.
Auf induktivem Wege kOnnen Pflanzengesellschaften
durch bestimmte Sippengruppen zu hOherenEinheiten zusammengefasst werden, So entsteht
ein natUrliches System, wie zum ersten Male
von GLAHN (1965) herausgestellt hat. Derart
gegliederte und geordnete Pflanzengesellschaftensind in einem streng naturwissenschaftlichen
Sinne TypEN, wie von GLAHN (1965) Uberzeugendnachgewiesen hat. "Der
Vegetationstypus istdas maximale korrelative Konzentrat wiederholt
vorkommender Artenverbindungen und bestimmter
Merkmalskombinationen eines Standortes" (von GLAHN,1965; p, 7), Erstaunlicherweise hat schon 1946 der
Schwede ALBERTsoN O. 253) von der "Aufstellung
eines
natttrlichen Systems der Pflanzengesellschaften, dassich auf deren fioristische Verwandtschaft
''' grtindet",
gesprochen.
Aus diesen Pramissen folgt aber auch, dassVegetationstypen nur durch ihre Tabelle erkannt und
beschrieben werden k6nnen, die ja nichts anderes
ist als ein hochkonzentriertes und wohl geordnetesAbbild der Sippenkombination. Sie zeigt neben der
Sippengruppe, die die Gesellschaften auch Okologisch
direkt kennzeichnen (Charakter- oder Kennarten)
andere, die die standOrtliche Differenzierungbeschreiben (Differentialarten oder Trennarten derUntereinheiten), und schlieBlich solche, die das
Integrat hdherer, Okologisch komplexerer Eiriheitenanzeigen (Verband, Ordnung, Klasse). Es ist
eigentlich eine logische Konsequenz daraus, dass ineiner solchen Tabelle nur Aufnahmen verwendet
werden kdnnen, die dem Typus so weitgehend wie
mbglich entsprechen, Dieser Grundsatz wird jedochvon vielen Pflanzensoziologen nicht beachtet odernicht verstanden, die folglich mehr oder weniger
viele Aufnahmen in eine Tabelle aufnehmen,
die in ihrer Artenzahl und damit auch in denstandOrtlichen Eigenschaften des aufgenommenen
Bestandes oder als Initial- bzw. Degenerationsphasen
vem Typus mehr oder weniger stark abweichen.
Darauf hat R. TUxEN stets sehr deutlich, aber oft
ungehbrt hingewiesen. Solche Abwandlungen vom
Typus sind oft in anderen Zusammenhangen als
synsystematischen, etwa zur Beschreibung von
Sukzessionen, interessant und einer entsprechenden
Beachtung wert; sie erschweren jedoch dieErkennung und Beschreibung des Typus, der nur in
seinem Kern wirklich scharf ist, und mttssen darum
(zunachst) eliminiert werden.
ERKENNUNG UND BESCHREIBUNGVON VEGETATIONSTYPEN
Der Weg zur Erkennung und Beurteilung von
Vegetationstypen beginnt mit der Aufnahme von
Einzelbestanden, also der Erstellung von vielen,
ja sogar sehr vielen Vegetationsaufnahmen. Diese
werden in Rohtabellen zusammengestellt. Ihre
schrittweise Weiterverarbeitung ist in zahlreichenLehrbtichern dargestellt. Auf diesem Wege
kommt Zusammengeh6riges zusammen, Fremdes
rUckt auseinander, Mit jeder neuen Fassung
der Tabelle wird die Eigenart der Gesellschaftdeutlicher. Aufnahmen mit zu geringeren oder
zu hohen Artenzahlen fa!len immer deutlicherauf und werden gestrichen. SchlieBlich steht
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die fertig geordnete Tabelle auf dem Papier. Sie
zeigt Charakterarten, Untereinheiten mit ihren
Differentialarten, Charakterarten h6herer Einheiten,
alle mit unterschiedlichen, aber doch Uberwiegend
hohen Stetigkeitswerten. Wtihrend dieses ganzenOrdnungsvorganges erkennt der Bearbeiter immerneue Zusammenhtinge, denen er durch Umstellungder Tabelle nachgehen kann. Er denkt fortwalirendmit
- im Gegensatz zu einem Computerprogramm.
So formt sich endlich ein umfassendes Bild, dieAbstraktion auf streng induktivem Wege ist
abgeschlossen, es fehlt nur noch die Namensgebung.
Der zu findende Name wird die Eigenart des im
Kopf entstandenen Gebildes so anschaulich wie
m6glich ausdrUcken. Ein neuer Vegetationstypusist entstanden. Sein getreues Abbild ist dieTabelle. Dieses abstrakte Gebilde ist ein echtes
maximales Konzentrat aus Artenverbindung und
Standorteigenschaften.
Doch ist dieser Vegetationstyp nichts Starres,auf Dauer Stabiles. Er muss sich in Kartierungen
bewtihren, wo jeder Einzelbestand im Gelande
eingeordnet und mit seinem Namen bzw. seiner
Farbe in der Karte dargestellt werden muss. Gelingt
das nicht, muss der Vegetationstypus mit Hilfe von
neuen Aufnahmen und erneuter Tabellenarbeit
gewissermaBen verbessert werden. Wahrend dervielen Jahre, die der Verfasser als aktiver Kartierer
gearbeitet hat, ist so etwas ausgesprochen selten
aufgetreten. Hier liegt ein Uberzeugender Beweis
fUr die Qualittit der Vorarbeiten zur Erkennung
der Vegetationstypen, die sich in der Realittit der
Kartierung fast ohne Einschrtinkung wiederfinden
lieBen. Darum ist auch die Kritik von BERG,
DENGLER, ABDANK & IsERMANN (2004; p. 30) nichtnachvollziehbar, die behaupten: "Ein
System, dassich beispielsweise auf durch eigene Kennartencharakterisierte Einheiten beschrankt, wie etwa
die "Pflanzengesellschaften
Niedersachsens"
(PREisiNG et al., 1993 ff.) 1tisst sich in der Praxis (etwaeiner Vegetationskartierung) kaum anwenden,
da ein erheblicher Teil der real auftretenden
Phytoz6nosen zu keinem der dort behandeltenSyntaxa gehOrt." Die Arbeiten der ehemaligen
Bundesanstalt fUr Vegetationskartierung, derenTatigkeit im Wesentlichen in der Aufnahmevon Vegetationskarten bestand, zeigen dieUnsinnigkeit dieser Behauptung. Die Grundlagen
der zusammenfassenden Darstellung der
"Pflanzengesellschaften
Niedersachsens" sind aus derTatigkeit der genannten Bundesanstalt erwachsen,
Darum lassen sich die von PREisiNG und seinen
Mitarbeitern (1993 ff.) dargestellten Vegetationstypenim Geltinde verifizieren und stellen die Vegetation
Niedersachsens umfassend dar. "Real
auftretende
PhytozOnosen, die zu keinem der dort behandeltenSyntaxa" gehOren, gibt es nicht.
Vor entsprechende Probleme stellt auch dieAufnahme, Beschreibung und Kartierung derVegetation eines bisher unbekannten, nicht mit
den herkOmrnlichen Methoden untersuchten
Gebietes. Alle diese Aufnahmen mUssen in die
bestehenden Vegetationstypen eingeordnet und
eingepasst werden. Wo sie nicht widerspruchslos
untergebracht werden k6nnen, muss das Systern
der Vegetationstypen korrigiert werden. Sind dieseVeranderungen umfangreich, empfiehlt sich auch ein
neuer Narne. WUrde der alte beibehalten, bliebe offen,ob mit dem gebrauchten Namen das alte oder dasneue System gemeint ist. Solche Namenstinderungen
sind also keineswegs grundstitzlich "UberfiUssig"
und
zu verwerfen.
Die Tabelle, die der Beschreibung eines
Vegetationstypus zugrunde liegt, ist also seine wahre
Typus-Tabelle. Sie macht den abstrakten Typus
sichtbar und gibt Uber seine Eigenschaften Auskunft,Durch den Einbau neuer Einzelaufnahmen oder
neuer Tabellen ergibt sich - und nur so
-, ob die
Neuzugange demselben Vegetationstyp angehOren.
Darum ist fUr den Systematiker eine grUndlicheKartiererfahrung so wichtig, Kartierung der
realen Vegetation, der potentiellen natUrliehen
Vegetation und der Sigmeten. Erst dem Kartierer
wird voll bewusst, dass sein Umgang mit Vegetationauf der abstrakten Ebene ablauft: er
"sieht"
Vegetationstypen, mit zunehmender Erfahrungselbst aus dem fahrenden Auto. Der Kartierer muss
in Verbanden und Assoziationen denken, also in
abstrakten Einheiten, nicht in konkreten Besthriden,
in denen man Aufnahmen macht.
NOMENKLATUR UND DER "CODE
DER PFLANZENSOZIOLOGISCHENNOMENKLATUR"
1937 hat R. TOxEN in einem ersten groBen Wurf
die "Pflanzengesellschaften
Nordwestdeutschlands"
beschrieben. Mit zunehmender persdnlicher
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Erfahrung, mit wachsendem Uberblick auch
ttber die Vegetation anderer Lander, aber auch
mit der raschen Zunahme des Rohmaterials desSystematikers, der Vegetationsaufnahrnen, diezu stets aussagekraftigeren Tabellen verarbeitetwurden, hat R. TOxEN nach wenigen Jahren immerwieder erkannt, dass seine bisherige Auifassung derSystematik einer bestimmten Gesellschaftsgruppe
nicht mehr dem aktueUen Wissenstand entsprach,und hat ein neues, verbessertes System vorgelegt.Die Einheiten eines solchen Systems mUssen, schon
der Verstandigung, aber auch der Anwendungwegen, benannt werden. R. TuxEN hat sich
zeitlebens bemUht, solche Namen so anschaulich
wie mOglich zu gestalten, darnit sich beim HOren
oder Lesen schon gewisse Vorstellungen Uber dasWesen dieseT Gesellschaften entwickeln k6nnen,Oft genug hat sich bei einer systematischen Revision
jedoch erwiesen, dass die ursprUnglichen Namender Eigenart der zu benennenden Gesellschaft
nicht mehr gerecht wurden. Neue Namen traten an
ihre Stelle, Die alten wurden jedoch nicht einfach
Synonyme; sie wurden als unbrauchbar verworfen
und htitten nie wieder hervorgeholt werden dUrfen,
was aber oft genug geschehen ist. Als Synonymewurden nur solche Namen verstanden, die andere
Forscher derselben Vegetationseinheit gegebenhatten und fur die schon immer die Priorittitsregel
angewendet wurde. Es ist also nicht nur ein vOllig
legitimes Verfahren, das keineswegs nur von R.
TUxEN in der pflanzensoziologischen Systematik
angewandt wurde, sondern das einzig mOgliche,
um zu Fortschritten zu kommen. Denn auch die
angewandte Pflanzensoziologie gewann immer mehr
an Bedeutung, so dass Methoden, Erkenntnisseund Verstandigungsm6glichkeiten immer auf demneuesten Stand zu sein hatten. Die theoretische
Pflanzensoziologie musste also der angewandtenimmer einen Schritt voraus sein; sonst htttte es
den Siegeszug der angewandten Richtung unter R.
TUxENs Leitung nie gegeben.
lm Laufe der Jahrzehnte fUhrte die Weiterentwicklungsolcher
"lebendiger"
Systeme zu einer standig
wachsenden Zahl von Gesellschaftsnamen, die alsnotwendig betrachtet, weil richtig, als endgUltig
abzulegen dringend empfohlen, weil unbrauchbar,
als Synonyme eingeordnet, ttber deren Verwendung
oft keine Einigung zu erzielen war, und schlieBlich
als "UberflUssig"
angesehen wurden, weil ihre
zeitweilige Notwendigkeit nicht verstanden wurde.
In dieser Situation, die verstandlicherweise als
"Inflation"
von Vegetationseinheiten empfunden
wude, entstand der "Code
der pfianzensoziologischenNomenklatur" (Barkman, Moravec & Rauschert,
1976, 1986), der Abhilfe zu schaffen versuchte. Dies
wird jedoch nur gelingen, wenn die BegrUnder und
Verfechter des "Code"
verstehen lernen, dass die
geschilderte Arbeitsweise der pfianzensoziologischenSystematik die einzig m6gliche ist, die auch wir inder Nachfolge von R. TuxEN anwenden, wie auch wir
darin Uberholt und verbessert werden. Die zweite,
vielleicht noch wichtigere Voraussetzung fUr eine
bessere Wirksamkeit sinnvoller Nornenklaturregeln
ist bisher von den Anhtingern des Code erst in der
zweiten Auflage an versteckter Stelle expressis verbis
akzeptiert wordien, um oft genug wieder vergessen zu
werden: der Primat der systematischen Forschung.
Nomenklatur kann helfen, brauchbare Namen zu
finden und sinnvolle zu schtitzen; aber sie wird
niemals eine vorangehende und grundlagenschaifendesystematische Forschung ersetzen k6nnen (vergl.auch R. TUxEN, 1979; p. 19). Es heiBt zwar im
Code: "Nomenklatur
ist keine Wissenschaft. Sie ist
ein praktisches Hilfsmittel '''"
(1986; p. 160). Als
maBgeblicher Grund zur Andenmg eines bestehendenNamens wird die sachkundige
"Forschung, die zu
einer grUndlicheren Kenntnis der syntaxonomischenGegebenheiten ftihrt", genannt (1986; p. 161). Doch inder Praxis sieht dies anders aus (dazu vor allem WEBER,
1988). Es steht auBer Zweifel, dass der Vorrang derSynsystematik gegenUber der Nomenklatur heute
weitgehend missachtet wird. Die Synsystematik
hat auBer ihrer wissenschaftlichen Funktion eine
sehr wesentliche praktische Seite. Damit sie ein
Versttindigungsrnittel der Forscher und Anwenderunter- und miteinander sein kann, ist zu fordern, dassdie Namen der Syntaxa klar und allgemeinverstat' idlich
sind. Sie sollten auf den ersten Blick erkennen lassen,welche Einheit gemeint ist. Das erfordert aber auch,
dass sie jedem synsystematischen Fortschritt angepasst
werden mUssen.
Es kann also nicht akzeptiert werden, wenn bei
Aufteilung, Zusammenlegung oder Verschiebung
niederer oder h6herer Einheiten die ursprUnglichen
Namen Prioritat beanspruchen und darum weiter
verwendet werden mUssen, Bei einem solchen
Verfahren ist nicht erkennbar, eb die altere oder
jilngere synsystematische Fassung gemeint ist,
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was besonders fUr den mit der Materie nicht so
Vertrauten in hOchstem MaBe verwirrend ist. Ein
neuer Narne wird diese Probleme jedoch leicht ldsen,
Man denke nur an das Beispiel des ehemaligen
Caricetum inflato-vesicariae, das in Caricetum
rostratae (inflatae) und Carieetum vesicariae
aufgespalten wurde. Wie wUrde sich ein Caricetumvesicariae oder ein Cdricetum rostratae neben einem
Cdricetuminflato-vesicariaeausnehmen?
Auch sollten wiederholte Emendationen in yielen
Fallen besser unter Hintansetzung der Prlorittit durch
neue, einfache Namen ersetzt werden, die leichter
verstanden werden. Wozu sollen auch Namen nUtzen
wie etwa der folgende, den Regeln nach sicher
korrekte: Asteretea tripoliuin WEsTHoFF et BEEFTiNK
1962 apud BEEFTiNK 1962 em. GEHe et GEHU-FRANcK1984, wobei die emendierenden Autoren schon aus
einem richtigen GefUhl heraus "apud
Beeftink 1962"kurzerhand weggelassen haben. Solche zeilenlangenAutorzitate sagen hOchstens einem sehr engen
Kreis von KUsten-Spezialisten etwas, vermehren
andererseits keineswegs die Transparenz eines
Systems und das Verstandnis bei denen, die damitarbeiten mUssen.
Viele namhafte Pflanzensoziologen finden sich
nicht oder nur eingeschrtinkt dazu bereit, dieVorschriften des Code zu befolgen. Mit Sicherheitwird der Arbeits- und Zeitaufwand gescheut, sichdurch die Paragraphen des Code hindurchzuarbeiten,die so kompliziert sind, dass es eines
"SchlUssels zur
UberprUfung der Namen von Assoziationen" (WEBER,1988) bedarf.
Diese Abneigung wird durch die merkwtirdige Art
der Entscheidung, welche Namen als "ttberflUssig"
und damit illegitim angesehen werden mUssen,
nur bestatigt: "So
ist beispielsweise das Vbronico-Fumarietum Tx, et J. Tx. 1955 eine UberflUssige
Bezeichnung fUr das Furnarietum officinalis Tx,1950, das als Synonym erwahnt wird. Das ohne
Tabelle ver6ffentlichte Fletrnarietum officinalis Tx,
1950 grUndet sich seinerseits unter anderem auf
die Tabe!le des Mbrcurialetum annuae KRusEM et
VuEGER 1939, das von den Autoren zuntichst nur
provisorisch und somit nicht gUltig publiziert wurde"
(WEBER, 1988; p. 387). Die damals schon etwas verwickelten
Namensverhaltnisse sind durch diese AuBerung
noch mehr verwirrt worden, Die erste Erwahnung
der Assoziation bei LoHMEyER (1949; p. 28) lautet
"Veronica
agrestis-Fumaria officinalis-Ass.
(Subass.!) Tx. Mskr.", ist also zweifellos ungUltig,
zumal auch eine Tabelle fehlt. Dann hat R. TUxEN
im "Grundriss"
(1950; p. 123) die Gesellschaft als
Pumarietum officinatis (KRusEM. et VLIEGER
1939) Tx. 1950 doch wohl gUltig beschrieben, DieKlammerautoren haben 1939 eine Tabelle ihrerGesellschaft gegeben und sie als Mercurialetumannuae, also dech ebenfalls gUltig bezeichnet.
Warum dieser Name entgegen der auch damals
schon beachteten Priorittitsregel aus sachlichen, eben
systematischen GrUnden nicht beibehalten werden
konnte, begrUnden R. TuxEN (1950; p. 123) und J.TUxEN (1955; p.84) ausfUhrlich.
1955 hat J. TuxEN (p. 84) neben diesesFumarietum eine neue Assoziation gestellt, diedurch geographische Trennarten klar abgetrennt als
vikariierende Assoziation angesehen wurde. Damit
bekam die bisher bekannte Assoziation ebenfalIs den
Rang einer Gebietsassoziation und wurde sicherlich
nicht korrekt, aber sinnvoll, Ubrigens von WEBER
(1988) unbeanstandet, als Veronico-FumarietumTx. apud LoHM. 1949 bezeichnet (so auch J. TUxEN
1958; p. 21). Aus nicht ersichtlichen GrUndenbeschaftigt sich der Code nicht mit den geographischbedingten Abwandlungen von Assoziationen; er tate
jedoch gut daran, denn ftir diese mUssen doch auchentsprechende Regeln fUr die Namensgebung gelten.Ein Vleronico-F2tmarietum Tx. et J. Tx. 1955 (vergLobiges Zitat von WEBER) ist jedenfalls von diesenbeiden Autoren nie verOffentlicht worden, streng
genommen auch kein Fumarietum oMcinalis Tx.
1950.
Es wirkt besonders peinlich, wenn die Vtiter der
Syntaxonomie, allen voran R. TUxEN posthum dafUr
gescholten werden, dass sie so viele nomina superflua
in die Welt gesetzt haben, dass sie die Vorschriftendes Code, der ja noch gar nicht existierte, nicht
befolgt haben. Dieses Verhalten von R. TOxEN und
anderen Gleichgesinnten ist, von den Kritikern nicht
verstanden oder thbersehen, aus der historischen
Entwicklung unserer Wissenschaft zu verstehen,
wo die Synsystematik erst aufgebaut und bis heutesttindig verbessert werden und dem Zustrom neuer
Erkenntnisse angepasst werden musste, ein vOllig
normaler Vorgang wie in jeder anderen Wissenschaft,aber eben nicht konform mit den Vorstellungen des
Code,
Klassennamen, z.B. von BRAuN-BLANQuET & TUxEN
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(1943), wurden von vielen als ungUltig angesehen,
weil sie nicht den Vorschriften des Code (BARKMANet al., 1976, 1986) entsprachen, der noch gar nicht
existierte. Sie mussten durch HinzufUgung eines
oder mehrerer jUngerer Autoren validiert werden,
die an der Schaffung der ursprttnglichen Namen ganzunbeteihgt waren.
Ein Uberzeugender Beweis, wie die konsequenteBefolgung der Nomenklaturregeln, ohne eine einzige
Tabelle als Beleg und zur UberprUfung vorzulegen,clie Vegetationssystematik ruinieren kann, ist der"Fall"
des Koelerion albescentis. Dieser auf diemitteleuropaischen KUsten, wie jedermann weiB,beschrankte Verband ist seit fast sechs Jahrzehntenin seinern Umfang stabil und allseits anerkannt.
Es begann 1974, als KoRNEcK innerhalb seines
neuen Verbandes Siteno eonicae-Cerastion
sernidecandri eine jilestuco-Sedetalia-Assoziation
aus der Umgebung von Mainz und Darmstadt, das
Bromo tectorum-Phleetuin arenarii, beschrieb, in
dern Phleum arenarium Kennart ist. AuBer dieserArt enthalt seine Tabelle der Gesellschaft keine
einzige der zahlreichen Kennarten des Koeterion.Gleichwohl stellt KoRNEcK, ohne das durch eine
Tabelle zu belegen, fest: "Das
Bromo tectorum-
Phteetum arenarii des Mainzer Beckens und dasErodio gtutinosi-Phleetam arenarii BoERBooM
1960 (Tortulo-Phleetum arenarii (Br.-Bl. et De
LEEuw 1936) Tx. 1937 p.p,). der DUnen langs derAtlantikkUste ''' sind vikariierende Assoziationen" (p.48). Darum nirrimt er das Erodio-Phleetum aus demKoelerion heraus und stellt es zum Siteno-Cerastion.
Wiederum ohne einen Tabellenbeleg erkltiren
GuTERMANN & MuciNA (1993) das Sileno-CerastionKoRNEcK 1974 fUr ein syntaxonomisches Synonym
des Koelerion. Da die namengebende Art des
Verbandes korrekterweise nicht Koeleria albescens
DC, sondern die von ihT verschiedene K. arenaria
(Dumort.) Ujh. ist, muss wohl zu Recht derVerbandsname in Koelerion arenariae getindertwerden. Diese einfache Namenskorrektur wird
jedoch mit massiven Verschiebungen des Inhalts
verbunden, so dass das Koelerion jetzt auBer den
Kttstengesellschaften mit Koeleria arenaria auch
ungarische und ita]ienische Festuco-Sedetalia-Gesellschaften umiasst. Eine solch schwerwiegende
Veranderung des Inhalts eines Verbandes muss
grundsatzlich durch eine Ubersichtstabelle belegt
sein. Der bloBe Augenschein lehrt jedoch schon, dass
die KUsten- und die Binnenlandschaften unterhalb
der Ebene der Ordnungskennarten au13er dem sehr
begrenzten Vorkommen von Phleum arenarium keine
einzige Art gemeinsam haben. Diese Korrektur von
GurERMANN & MuciNA (1993) ist daher unberechtigt
und zu verwerfen.
DIE NOMENKLATORISCHETYPUSAUFNAHME
Die Idee des Code (1986) wurde unter dem Zwang der
zunehrnenden t`Irtflation"
der Pfianzengesellschaften
geboren. Er stellt einen achtenswerten Versuch dar,das Durcheinander in der Narnensgebung und dieausufernde Zahl der Namen zu begrenzen. Zu diesemZweck hat man aus der Sippentaxonomie den Beghff des
nomenklatorischen Typus Ubernommen, der definiert
ist als "daajenige
Element des Syntaxons, mit dem der
Name des Syntaxons dauernd verbunden bleibt. Ein
Element im Sinne dieses Code ist bei Assoziationen
und Subassoziationen eine Vegetationsaufnahme,bei Syntaxa hOherer Rangstufe ein Syntaxon der
nachstuntergeordneten Hauptrangstufe" (DefinitionIIL Code 1986, p. 162). Der nomenklatorische Typus
wird auch als "Typus
des Namens eines Syntaxon"
umschrieben.
NatUrlich wissen die Verfasser des Code, dass
Pflanzengesellschaften nur durch Tabellen definiert
werden kOnnen. In der Argumentation im Vorwortdes Code zur BegrUndung der ()berlegenheit einer
Typusaufnahme gegenUber einer Typustabellefallen jedoch einige Ungereimtheiten auf. DieAutoren fragen, wie viele Aufnahmen man dennfUr eine Typustabelle fordern solle (1986; p. 160).Sie halten diese Anzahl fUr "v611ig
arbitrar". Doch
ist die Antwort auf diese Frage langst bekannt:
Eine Typustabelle rnuss einen der "notwendigen
Aufnahmezahl" entsprechenden Umfang haben, die
mit Hilfe der Gesamtartenzahl 1 Aufnahmezahlkurvedefiniert wird (R. TOxEN, 1977a, b). Auch haben
die Autoren Schwierigkeiten mit Samrneltabellen,
deren Aufnahmezahl angeblich nicht "zu
kontrollieren" sei (Code 1986; p. 160). Sie Ubersehendabei, dass (fast) jede Sammeltabelle die Zahl derverwendeten Aufnahme ausdrUcklich angibt. Derangeblich rein nomenkIatorischen Verwendbarkeitder Typusaufnahme, der zitierten Definition
entsprechend, wird jm Vorwort widersprochen, wo
sich die Autoren einig sind, "nur
eine Aufnahrne ftir
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die ausreichende Originaldiagnose zu fordern" (1986;p. 160). Einer der Autoren des Code (RAuscHERT,1972) vertrat mit guten Grttnden die Meinung, dass
eine Stetigkeitstabelle ein besserer Typus als eine
Einzelaufnahme sei. Seine Mitverfasser haben seineAnsicht stillschweigend (d. h. nicht) zur Kenntnis
genommen.
KUrzlich hat HoHBoHM (1994) zum
nomenklatorischen Typus Stellung genommen:"Den
Wert des nomenklatorischen Typus, der
bereits in der Sippentaxonomie aus praktischen
und erkenntnistheoretischen GrUnden mehr als
fragwiirdig ist, gilt es '''.
ftr das inzwischen immerweiter akzeptierte syntaxonomische System (vergl.WEBER, 1988: 383 ff., BARKMAN et al,, 1986: 145ff.) hoffentlich noch rechtzeitig zu hinterfragen"
oroHBoHM 1994, p. 12).
R. TuxEN (1979; p. 18 und in ScHwABE-BRAuN& TvxEN, 1981; p. 3-4) hat sich entschieden gegen
die Verwendung einer Einzelaufnahme als Typus
gewandt und eine Tabelle an ihrer Stelle gefordert.DiERssEN hat sich dem angeschlossen (1990; p. 72),
Hat doch ein Vegetationstyp auBer analytischen eine
ganze Reihe wesentlicher synthetischer Merkmale,
die nur in einer Tabelle deutlich werden. DieseKritik ist bis heute nicht ausdiskutiert, sondern
einfach totgeschwiegen worden. Nach wie vor
sind die Anhtinger des Code davon Uberzeugt,
dass ein solcher nornenklatorischer Typus auch
in der Synsystematik notwendig ist. "Einen
konkreten Vegetationsbestand kann rnan nicht
im Herbar ocler auf andere Weise konservieren,
Daher kann nur dessen Vegetationsaufnahme als
nomenklatorischer Typus dienen. Jeder erfahreneVegetationskundler sollte dann in der Lage sein
zu entscheiden, ob ein andere konkreter Bestanddiesem Typus (Namen) zuzuordnen ist oder nicht.
Wir arbeiten in der Landschaft primar ja nicht mit
abstrakten Typusbegriffen, sondern mit realen
Pflanzenbestanden" (WEBER am 23.4.1992 brieflich an
den Verfasser) .
Es rnuss ernsthaft bezweifelt werden, ob ein
normaler "erfahrener
Vegetationskundler" immer
in der Lage ist, allein von zwei Aufnahmen, von
denen eine willkttrlich ausgewahlt werden kann
(Lectotypus), zu entscheiden, ob sie ein und
derselben Assoziation angeh6ren. Eine Assoziation
umfasst immerhin Gebietsassoziatonen und Rassen,
Subassoziationen und Varianten, HOhenformen und
Phasen, die allein in einer (Typus-)Tabelle erfasst
sind. Der Nachweis, dass eine solche Feststellung derZugehOrigkeit einer neuen Aufnahme grundstitzlichm6glich sei, steht wohl noch aus. Die klassischeund immer noch erfolgreiche Meihode ist nach wie
vor der Einbau einer solchen Aufnahrne in eine
Typustabelle, wobei eindeutig sichtbar wird, ob sie
diesem Syntaxon angehbrt oder nicht (s. RAuscHERT1972).
Heute werden groBraurnige VegetationsUbersichten
ohne Ubersichtstabellen, aber mit Angabe des
nomenklatorischen Typus erstellt, z.B. THEuRILLAT etal. (1995). ScHwABE-KRATocHwlL (in: THEuRILLAT etal. (1995) bemerkt dazu:
"I
hope he" (Theurillat) "will
give us synthetic tables ''',Afterwards the system
can be discussed and modified" (!).
DOMINANZGESELLSCHAFTEN
Noch heute besteht eine tief verwurzelte
Abneigung gegen Dominanzgesellschaften, die
letztendlich auf BRAuN-BLANQuET zurUckgeht,
der sich noch in der dritten Auflage seiner
"Pflanzensoziologie"
(1964) eher gegen die
Aufstellung von Pflanzengesellschaften mit einer
dominanten Kennart ausgesprochen hat. Andererseitsist es BRAuN-BLANQuET selbst, der die Dominanz als
wesentliches Kriterium zur Treuebestimmung von
Kennarten, von SzAFER & PAwLowsKi stammend,
anerkannt und allgemein eingeftihrt hat. Sicher kann
nicht jede Dominante zugleich Kennart einer von ihr
beherrschten Gesellschaft sein. Aber niemand st6rt
sich an "Zostereten",
"Salicornieten",
"Spartineten";
jeder erkennt stillschweigend an, dass dasPuccinellieturn maritimae und das Hicilimionetum
portulacoidis nach der Dominanz ihrer
namengebenden Kennarten getrennt werden, um nur
Beispiele aus dem Bereich der KUstengesellschaftenzu nennen. Hier liegt eine allgemeine Gesetzmti13igkeit
(2. Bioz6notisches Grundprinzip THIENEMANNs) vor,
die in KUrze folgendes besagt: je schwieriger die
allgemeinen Lebensumstande fUr eine pflanzlicheBesiedlung werden, desto htiufiger wird auf solchen
Extremstandorten die Strategie der Dominanz einer
Einzelart angewandt, die zugleich Kennart dieser
Gesellschaft wird. Das gilt auch fttr Binnenland-Standorte wie etwa fUr Hochmoore, wo immer noch
bestritten wird, dass Sphagnen Assoziationskennarten
sein k6nnten. An Argumenten wird dann
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18#lg s mawa gm fi 2011 fi 12 n
voTgebracht, dass Polykormone keine Kennarten seinkOnnen - was ist dann mit so vielen Assoziationen
des Magnocaricion - oder solche Einheiten seien
Synusien, die ja gar keinen Platz in der HierarchievonVegetationstypenhaben.
GEOGRAPHISCH GEPRAGTE SYSTEME
Die meisten Vegetationstypen zeigen eine mehr
oder weniger deutliche Variabilitat in geographischerHinsicht, die vom GroBklima und ihrer vegetations-
geschichtlichen Vergangenheit, nicht jedoch vonstandOrtlich-6kologischen Merkmalen gesteuert wird.
Das muss sich auch in der Fassung solcher Einheitenniederschlagen. Die geographisch bedingtenAbweichungen vom Normaltypus in der vertikalenRichtung, die HOhenforrnen, werden seit langem zu
Recht als durch eigene Trennarten gekennzeichneteVariationen der Assoziationen verstanden. Die
verschiedenen Ausbildungen
'eines Vegetationstypus
in horizontaler Richtung werden von vielen
Pflanzensoziologen als Gebietsassoziationen und
Rassen, jedenfalls und ebenfalls zu Recht auf
Assoziationsniveau eingeordnet MATuszKIEwicz (1962,1981), R, TUxEN & KAwAMuRA (1975). Seit Jahrzehnten hat sich eingebUrgert, im
Grunde choroiogische Einheiten auch auf
Verbands-, ja Ordnungsebene einzuordnen. BRAuN-
BLANQuET (1950) selbst hat zwischen Klassen, die
in ihrer Untergliederung klimatische Faktoren
wiederspiegeln, und solchen, die deren Unterteilungallein von Standortseigenschaften beclingt ist,
unterschieden. Ein gutes Beispiel eines geographischgepragten Systems ist die Aufgliederung, besser
Einteilung der Oxycocco-Sphagnetea, wie sie
zuletzt von R. TUxEN, MiyAwAKi & FuJiwARix (1972),ahnlich auch von DiERssEN B. & K. DiERssEN (1984),DiERssEN, K. (1975, 1982) gehandhabt wurde. Eine
Gesellschaftsgruppe mit Rubus chamaemorus, Betula
nana, Oxcrcoccus microcarpus, Sphagnum fuscum,Empetrum nigrum und anderen borealen Arten, als
Ordnung SPhagnetatia fttsci benannt, lasst sich leicht
einer artenarmeren Einheit mit Erica tetralix und
wenigen anderen atlantischen Arten, der OrdnungEricetalia tetralicis, gegenUberstellen. Doch fUr
einen urnfangreichen Rest von Gesellschaften gibtes keine Kennarten, allenfalls einen schwachen
Schwerpunkt von Eriophorum vaginatuni: diese
dritte Ordnung, die Sphagnetalia papitlosi, ist
tatsachlich vollstandig kennartenlos. So erhalt
man drei Einheiten, deren chorologische Eigenartund Eigenstandigkeit, durch ihre unterschiedliche
Entwicklung seit der letzten Vereisung bedmgt, sehr
gut zu kennzeichnen ist, aber eben nur diese. Eineandere, dem Wasserhaushalt der Gesellschaften
entsprechende Gliederung fUhrt zur Unterscheidung
einer Gruppe der bultbildenden und einer der
schlenkenbildenden Gesellschaften, die jeweils eine
grOBere Zahl von Kennarten aufweisen (TUxEN, J.mskr.).
An einem anderen Fall wird der Bruch besondersdeutlich, wenn nljrnlich neben die "edaphisch-
(lokal)klimatisch bedingten" Buchenwaldverbandeoder vielleicht besser -unterverbande Luzulo-
Fagenion, Aceri-Fagenion, Galio rotundifotii-
Fagenion und Cephatanthero-Fagenion "die
geographisch gegliederten Unterverbtinde" Lonicero
alpigenae-Fagenion, Seilto-Fagenion, Dentario
glandulosae-thgenion und Galio odorati-thgenionals gleichberechtigt gestellt werden (MULLER inOBERDoRFER, 1992). Auch DiERscHKE (1992), halt
die Ebene des Unterverbandes fUr die richtige,
geographisch bedingte Unterschiede der Fagion-
Gesellschaften zu fassen. Er nennt dieses Verfahren"induktiv-deduktiv",
Doch solche "geographischen
Systerne" oder
Systemausschnitte k6nnen keine echten Typen,
also maximale, sondern nur einseitige korrelativeKonzentrate darstellen und sind folglich auch als
nicht-natUrliche Systeme abzulehnen.
ZUR WELTWEITEN GOLTIGKEITPFLANZENSOZIOLOGISCHER SYSTEME
Versuche, die GUItigkeit pilanzensoziologischerSysteme Uber die ganze nOrdliche Halbkugelauszudehnen, sind schon frtth unternommen
worden, So haben BRAuN-BLANQuET SIsslNGH& VLIEGER. (1939) neben eine europtiische eine
nordamerikanische Ordnung der Vaccinio-Piceetea gestellt. Spater waren es die immer
intensiveren Kontakte zu bedeutenden japanischenVegetationskundlern, die zu Vergleicheneuropaischer und japanischer Vegetation mit der
Folge kontinentUbergreifender Systeme fUhrten.
Wenn diese zunachst auf zwei Kontinente, oder
doch auf Teile von Kontinenten beschranktenUbersichten mit dazwischen liegenden Erganzungen
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Vol. 18, No.1 ECO-HABITAT:JISE Reserch Dec. 2011
erweitert werden kormten, ergab das beeindruckende,
weltweite Ubersichten auf Klassenebene (z.B. OHBA,
1974).
Da ist zunachst der Versuch, Lemnetea-
Gesellschaften aus Japan und Europa mit Ausblickenauf andere Kontinente zu einer Klasse zu vereinigen,
den MIyAwAKi & J. TVxEN (1960) unternahmen.
1966 erkannte R. TUxEN die KIasse der Hbnkengo-Elumetea, die Gesellschaften von Japan, Ostkanadaund Nordeuropa umfasst. 1969 ordnete MiyAwAKi &OHBA die japanischen KUstengesellschaften den aus
Mitteleuropa bekannten Klassen Zosteretea marinaq
Ruppietea maritimae, Cakiletea maritimae,
Asteretea tripolium und Phragmitetea zu, wobei
im Falle der ersten beiden Klassen auch heute
nichts einzuwenden ware. 1972 stellten R. TUxEN,MiyAwAKi & FuJiwARA ihre Zusarnmenfassung dereuroptiischen, nordamerikanischen und japanischenHochmoorgesellschaften in die Klasse Oxycoeco-
Sphagnetea vor, in der "nur"
der osteuropaisch-
sibirische Bereich und riesige Teile von Nordamerika
unerforscht und unberUcksichtigt blieben. 1974
ergtinzte Oi{BA seine Untersuchung der alpinen Kalk-
Urwiesen Japans Uber die ganze Nordhalbkugel
und kam so zu der Klasse der Carici rupestris-
Kobresietea bettardii. 1981 ordnete J. TUxEN aus
PrioritatsgrUnden die europaischen Windheiden in diein Japan aufgestellte Klasse Loiseleurio-CetrarieteaSuz.-ToK. et UMEzu 1964 ein. Den jUngsten Versuch,
eine auf der ganzen Nordhalbkugel geltende Klasse
der Salzwiesen, die Plantagini-7}'iglochinetea GEHo
et R. Tx. 1981 cl. nova zu begrUnden, unternahmen
GEHu, J.-M, & GEHu-FRANcK 1992b.
Sobald in solche Systeme Daten aus bisher nicht
untersuchten Gebieten eingefUhrt werden, die nicht
mit den Methoden von BRAuN-BLANQuET und R.TexEN erhoben sind, wie etwa qualitative Vegeta-tionsbeschreibungen und vage Artenlisten, ergibt
sich ein wesentlicher Unsicherheitsfaktor. In seinem
"Grundriss"
hat R. TvxEN (1950) in Ermangelung
echter Aufnahmen noch weitgehend mit solchen
Daten gearbeitet. Doch haben sich die mehr oder
weniger nach solchen Quellen beschriebenenGesellschaften kaum bestatigen lassen. SolcheSysterne sind nicht, wie es unerltisslich ist, induktiv
erarbeitet. Dieser Einwand betrifft die Ausweitung
der Carici-Kobresietea auf Sibirien, Europa und
Nordarnerika. Die in Nordeuropa verbreiteten,
aber nicht htaufigen Gesellschaften dieser alpinen
Urwiesen sind bisher kaum mit mitteleuropaischen
Methoden untersucht worden. Doch ist soviel schon
deutlich, dass die Vorstellung OHBAs von europaisch
verbreiteten Ordnungen und Verbanden der Klasse
nicht der Wirklichkeit entsprechen. OBERDoRFER
(1978) und GRABHERR (1992) schlieBen sich denAuffassungen von OHBA ebenfalls nur bedingt an,Dennoch mUssen wir die Carici-Kobresietea in ihrerAusweitung bis Europa als Wegbereiter unserer
Vorstellung von der Division (s. p, 21) anerkennen. Wenn immer neue Gesellschaften aus bisher
unerforschten Gebieten einem System buchstablich
angehangt werden. fUhrt das letztlich dazu, dass die
floristische Ahnlichkeit der Gesellschaften immer
geringer wird, bis im Extremiall keine einzige
Sippe mehr mit denen der AusgangsgesellschaftUbereinstimmt. Als ein Beispiel fttr diesen Fall habensich die Hbnkenyo-Etymetea erwiesen (Tab. 1),
Es ist, als ob ein Ring zusammengebogen werden
soll, der nicht schlieBen kann, weil die beiden Teile
des Verschlusses nicht zueinander passen. Wenn
also in einem bislang nicht auf die korrekte Weise
untersuchten Gebiet, das gleichwohl von einem
solchen "additiven"
System erfasst ist, dies mit dem
Ergebnis nachgeholt wird, dass zusatzlich auch eine
andere Gliederung in eigensttindige Ordnungen und
Verbande besteht, bleibt nur die MOglichkeit, eineneue Klasse zu schaffen,
Ihren Vorschlag der KIasse der Plantagini-
Tabelle 1. Kennsippen der in den Hbnkenyo-Etumetea R.Tx. 1966 vereinigten
Gesellschaften von Nordeuropa und Nordjapan
N-Europa N-Japan
Elymus arenarius ssp. arenarius
Hbncbeayapeploidesssp.peploides
Mertensia maritima
Lath.yrusjoponicus ssp. nTaritirnus
dazu weitere, in Japan fehlende Arten
Elyrnus arenarius ssp. mollis
Hbncherrya poploides ssp, mojorMlertensiaasiatica
LatdyrusJ'aponicusssp.japonicus
dazu andere, in Europa fehlende Arten.
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Trigtochinetea sttttzten GEHu & GEHu-FRANcK
(1992b) mit der Verwendung von Kollektivarten
im LINNEschen Sinne. Dieses Vorgehen erscheint
wenig f6rderlich, ist wohl eher ein Rttckschritt,
werden doch damit auBerdem hervorragende
MOglichkeiten fUr vegetationsgeschichtlicheForschungen verbaut. Gerade das Gemisch von
Spezies und Sippen niederen Ranges wie Subspezies
und Varietaten als Kennarten kennzeichnet z. B.
das Koelerion arenariae hervorragend. Derart
charakterisierte Vegetationstypen lassen RUckschliissezu auf die eiszeitlichen RUckzugsgebiete und dieerneute Nordwanderung etwa der Gesellschaftender Klasse der Honkenyo-Elutnetea, die bei einer
Aufteilung in mehrere Teilklassen diese erheblich
stutzen und zustitzlich kennzeichnen k6nnen.
Es ist und bleibt daher eine unsichere Sache,
Klassen, die in Landern wie Europa und Japan gutuntersucht sind, Uber grOBere LUcken auszuweiten
oder gar diese unbekannten Raume mit unbrauchbarenDaten zu UberbrUcken. Wir sind keineswegsverpflichtet, schon heute alle Vegetationstypen in
weltumspamiende Klassen zu fassen.
PROTOKLASSEN
Unter den Pfianzengesellschaften der Meeresktsten
sind eine ganze Reihe, die seit jeher systematischeSchwierigkeiten bereitet haben. Am deutlichstenwurde das Problem bei den Spartinetea empfunden,
Diese Klasse wird ausschlieBlich aus ganz wenigen
Spartina-Sippen aufgebaut, die als Kennarten der
von ihnen dominierten Assoziationen gelten mUssen,Kennarten eines diesen Ubergeordneten Verbandes
gibt es nicht. R. TUxEN (in PiGNAT'ri, 1968) hat darumversucht, die Gattung Spartina zur Charakterisierung
der Klasse heranzuziehen und die hOheren Einheiten
mit CoNARD als Coeno-Spartinetea, Coeno-
thartinetalia und Ceeno-Spartinion benannt (vergl.auch OHBA & SuGAwARA, 1981) .
Fttr die Klasse der Saticornietea gilt dasselbe. Eine
gr6Bere Zahl von Salicornia-Sippen formen ebensoviele Salicornieten mit je einer dominanten Kennart,
die deutlich verschiedene Standorte besiedeln.
Man hat versucht, diese Assoziationen in Verbande
zusamrnenzufassen (TuxEN, R., 1974, GEHu, 1992a,vergl. auch TUxEN, R. in PiGNATTi, 1968). Doch
kOnnen diese Verbande nur durch Ubergreifende
Assoziationskennarten charakterisiert werden; alle
Assoziationen eines Verbandes mit hoher Stetigkeit
zusammenfassende Sippen gibt es nicht (vergl. OHBA
& SuGAwARA, 1981) .
Diese Assoziationen und nur diese sind echte
Vegetationstypen, weil sie maximale, wenn auch
einfache korrelative Konzentrate darstellen. Sie
kennzeichnen bestimmte Standorte. Die zugehOrigenVerbtinde, die Ordnung und die Klasse sind keineechten Vegetationstypen, weil eben der eine"Partner"
der Korrelation fehlt, die charakterisierendeArtenverbindung.
Solche Klassen sollten gesonderte Behandlung
auBerhalb der ttbrigen, gut gekennzeichneten Klassen
erfahren. Schon PIGNATTI et al OBERDoRFER, ScHAMINEE
(1994) haben erstmals zwischen "guten"
und
"schlechten" Klassen unterschieden. Diese letzteren
sollten durch den Zusatz "Proto-"
herausgehobenwerden, ebenso wie ihre Ordnungen und Verbande.Wir kOnnen also den
"Eu-Klassen" die
Proto-Zostereteq
Proto-Elpartinetea,
Proto-Salicornieteq
Proto-Rmppieteq
PrototBotboschoeneteq
Proto-Etymetea,voranstellen, die alle eine Proto-Ordnung und einen
Proto-Verband umiassen, wie die Plr'oto-Zosteretaliaund das Proto-Zosterion. Vielleicht ist es sinnvoll,
die Lemnetea hier als P)'oto-Leinnetea anzuschlieBen
und als solche zu behandelnJ
Proto-Klassen kdnnen weltumspannend verbreitet
sein. Es ist bekannt, dass Proto-Salicornietea und
Proto-Rtrppietea auch in Japan (MiyAwAKi & OHBA,
1969), Proto-Zosteretea auch in Nordamerika (OHBA& SUGAwARA, 1981) vorkommen.
Innerhalb der Proto-Verbande, deren es je Klassenur einen gibt, werden eine mehr oder weniger
groBe Anzahl von Assoziationen unterschieden,
die alle gUltig beschrieben sind. Sie sind von dieser
Neufassung nicht betroffen und bleiben anerkannt.
Die Zahl der Assoziationen schwankt zwischen zwei
und vielen (Proto-Elynzion und vor allem Proto-
Saticornion). Die jeweiligen Kennarten, die sichsippensystematisch sehr nah stehen, sind zugleich
Dominante von mehr oder weniger einartigen
Assoziationen. Einzige Ausnahme dieser Regel
stellen das Proto-Elyntion dar, die trockensten
Gesellschaften der Proto-Klassen. Seine Kennarten
(= Dominante) stammen aus vielen kaum verwandten
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Pflanzenfamilien.
Drei dieser KIassen bedUrfen einer Neufassung,
die in diesem Rahmen nicht gegeben werden kann,
Die Assoziationen der Proto-Ruppietea umfassen
nurmehr das Ruppietum rnaritimae und dasRuppietum spiralis, wahrend die von J. TUxEN(1960) als
"Ruppietea rnariti,nae" beschriebene
Unterwasserrasen eindeutige Potametea-Gesellschaften sind. Diese Klasse der Ruppietea ist
mit Recht mehrfach kritisiert worden; sie existiert
nicht, wohl aber die Proto-Rtrppietea, die ohne jedesnomenklatorische Problem von der zu streichenden
Klasse Rtrppieta maritimaeJ. Tx, 1960 zu trennen ist,
Die Proto-Botboschoenetea sollten allein die
Reinbestande von Bolboschoenus maritimus ssp,
compactus und Schoenoplectus tabernaemontanus
umfassen, die frUher in der Klasse der
Bolboschoenetea R. Tx. et HuLBuscH 1971 zusammen
mit Gesellschaften des Phragmitions gefasst waren.Auch diese Klasse ist aufzugeben. Die Unterordnungdes Bolbosehoenion maritimae Dahl unter dieAsteretea tripolium ist wegen des allzu geringenAuftretens der Kennarten der Salzwiesen abzulehnen.
Die Neubearbeitung der Proto-Botboschoenetea liegt
inzwischen vor C[. TUxEN mskr.).
Die Honckenyo-Eluntetea von R. TuxEN (1966),die ursprUnglich nur die Elymus-Gesellschaften
umfassten, sind im Laufe der Jahre erheblicherweitert worden, wobei sich herausgesellt hat, dassdie Klasse eine eindeutige Proto-Klasse darstellt (J,ToxEN mskr.) .
Die in Frankreich neuerdings vertretene
Auffassung, dass die Ammqphitetea den Hbnckenuo-
Etymetea unterstellt werden sollten, hat vieles fUr
sich. Wir schlieBen uns dieser Auffassung an.
KLASSEN, KLASSENGRUPPEN UNDDIVISIONEN
Hatte ein BRAuN-BLANQuET zufa11ig nicht in
den Alpen, sondern in Nordeuropa etwa in Oslomit der Erforschung der heimischen Vegeration
begonnen, hatte man spater vielleicht viele
Pflanzengesellschaften der Alpen denen des
Nordens angehtingt, Diese Fiktion zeigt deutlich
dass es doch angebracht wtire, die Pflanzendecke
der nordischen Ltinder von Nord-Schottland Uber
Norwegen, Schweden bis Finnland an Ort und Stelle
ebenso intensiv wie mitteleuroptiische Landschaften
und mit denselben Methoden zu studieren. Das
beginnt rnit dem Aufnahmeverfahren, Bei vielen
artenreicheren Gesellschaften des Nordens sind
die von den skandinavischen Forschern gewahltenProbefltichen-Gr6Ben zu klein, um ihr Minimum-
Areal abzudecken. Solche "Aufriahmen"" sind streng
genommen fUr synsystematische Zwecke kaum
geeignet. Andererseits ist die Zahl der verfUgbaren,nach mitteleuroptiischern Standard gewonnenenAufnahmen aus diesen riesigen Landstrichen
immer noch sehr gering. Sie wurden meist an
verschiedenen, oft floristisch interessanten Punkten
der Exkursionsrouten gewonnen, kaum jemals mehroder weniger flachendeckend in etwas grOBeren
Gebieten, so dass eine Kartierung der gefundenenVegetationstypen mdglich ware. Gerade eine solche
fitichenhafte Darstellung der Pfianzengesellschaften
eines begrenzten Gebietes beweist aber die
Qualitat und die Brauchbarkeit der aufgestellten
Vegetationstypen, weil jeder Einzelbestand in dasKartierschema passen rnuss, wie erfahrene Kartiereraus eigener Anschauung wissen. Ehe eine begrimdeteund damit auch fUr eine Kartierung nutzbare
Ubersicht der nordischen Pflanzengesellschaften
auch als Grundlage fur denkbare Anwendungen
aufgestellt werden kann, mUsste also die Anzahl
der wirklich brauchbaren Aufnahmen erheblich
vermehrt werden. Wenn zugleich mit der Ordnung
dieses MateTials in gut redigierten Tabellenauch die Lage jedes Aufnahrneortes in Kartenfestgehalten wird, erleichtert das die Abgrenzungvon Gebietsassoziationen und Rassen ungemein.
So ergeben sich schlieBlich auch die Areale von
Verbljnden, Ordnungen und Klassen die auf diesem
Wege wirklich "induktiv-synthetisch"
(WILMANNs,1984) erkannt worden sind. Es spricht alles dafUr,
dass solche Pflanzengesellschaften bis zur Rangstufe
der Klasse bestehen. Die Areale dieser nordischenKlassen sind geschlossen von clen zugehOrigen
Gesellschaften besiedelt, d.h. Uberall dort, wo ihre
StanclortsansprUche erfUllt sind. Nordische undmitteleuroptiische Klassen sind entweder durch
mehr oder weniger breite Leerzonen deutlich vorn
mitteleuropliischen Gegenstttck, dem sie bisher meist
unberechtigterweise untergeordnet wurden, getrennt
oder sie sind durch eine Kontaktzone verbunden,
wo die Bestande beider Klassen inselartig aufgelOst
neben- und durcheinander liegen.
Zwei der benachbarten Hochmoor-Teilklassen
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bilden auch enge Kontaktzonen in der Vertikalen
aus. Die auf dem Flachland und dem niederen
Bergland der arktischen und nordborealen Inseln
des (ndrdlichen> Eismeeres angesiedelte Teilklasseschiebt sich auf den h6chsten Erhebungen derschottischen Highlands ttber die andere planar und
kollin, euatlantisch verbreitete Nasse Westeuropas
(TuxEN, J, mskr.).
Verbtinde und Ordnungen in vikariierenden
Hochmoor-Klassen unterscheiden sich oft
weitgehend in ihren Kennarten. Vor allem die
Schlenkeneinheiten zeigen durchaus selbsttindige
Charakterartengarnituren. Dieser nasse Flttgel der
Hochmoor-Klassen kann auch vollstandig fehlen,
so dass eine der europtiischen Klassen, die genannte
der nOrdlichen Inseln und der montanen Stufe
Schottlands, nur aus Bultgesellschaften besteht
(TVxEN, J. mskr.).
Das floristische Inventar solcher borealverbreiteter Klassen ist von dem der entsprechendenmitteleuroptiischen stets cteutlich verschieden: Nebeneiner mehr oder weniger groBen Zahl gemeinsamerArten ist jede nordische Klasse durch eine grOBereGruppe von ihr eigenen Arten gekennzeichnet, wie
umgekehrt auch jede mitteleuroptiische. Auch die
Untergliederung, wohlgemerkt auf diesem induktiv-
synthetischen Wege gefunden, in Ordnungen und
Verbande ist von der der mitteleuroptiischen Klassendeutlich verschieden, wodurch ihre Selbststtindigkeit
besonders unterstrichen wird.
Viele der mitteleuropaischen Hochgebirgsklassen
sollen nordeuropaische, durch breite AreallUcken
getrennte Entsprechungen haben, die den alpiden
Klassen unterstellt wurden. Das gilt fUr die
Asplenietea rupestris, fUr die es kaum Aufnahmen
aus dem Norden gibt. Die sogenannten Thtaspietea
rotundifolii-Gesellschaften des Nordens, lassensich anderen, induktiv-synthetisch gefassteneinheirnischen Vegetationstypen wesentlich besserzuordnen. Thtaspietea-Gesellschaften, deren
Kennarten nOrdlich der rnitteleuropaischen Gebirge
nicht oder nur sehr sporadisch vorkommen, existieren
im Norden nieht,
Die Klassen der alpiden Salicetea herbaceae und der
Carici-Kobresieta haben eindeutige Entsprechungen
im Norden, die zwar weitverbreitet sind, aber nur
wenig Flache einnehmen. Die skandinavischen
Gesellschaften sind seit den klassischen Arbeiten
GJAEREvoLLs und NoRDHAGENs nie wieder
mit nordischen Metheden und nur selten mit
mitteleuropaischen untersucht worden. Sie sind von
den mitteleuropaischen in ihren Artenverbindungen
sehr verschieden. Auch deutet sich eine von den
mitteleuroptiischen Klassen abweichende Gliederung
in Verbande und Ordnungen an.
Die Klasse der Loiseleurio-Vdccinetea vereinigt
schneeschutzbedUrftige Gesellschaften derVaccinio-Piceetea mit Windheiden, denen es an
winterlichem Schneeschutz mangelt, (TUxEN J.,1981). Diese letzteren sind im Norden Europas aufviele Quadratkilometer groBen Flachen verbreitet,
in den mitteleuroptiischen Gebirgen auf nur kleineWindecken beschranlct. Auch die schneegeschUtzten
Vaccinio-Piceetea-Gesellschaften sind in
skandinavischen Fjell sehr gut studiert worden.
Eine Vereinigung dieser Gesellschaftsgruppen in die
Klasse der Loiseleurio- Vdceinietea ist zu mindestens
in Nordeuropa nicht zurechtfertigen, wie schon
NoRDHAGEN und Du RiETz deutlich bewusst war,
FUr die Windheiden hat J. TuxEN (1981) eine eigene
Klasse gefordert, die ihren Schwerpunkt eindeutig imNorden hat, Die Windecken-Gesellschaften der Alpenund Pyrentien sind denen des subalpinen Nordens so
tihnlich, dass sie diesen wohl angeschlossen werden
kOrmen.
Die Ho ¢ hstaudenfluren der Mulgedio-Aeonitetea
des hOheren mitteleuropaischen Berglandes sind
floristisch vom Aconition septentrionalis dernordischen Forscher durch eine sehr groBe Zahlvon Kennarten unterschieden, die im Nordenfehlen, wie umgekehrt auch das Aconition von den
alpiden Vegetationstypen. Vor allem trennt ein
ganzlich abweichender Aufoau aus Verbanden und
Ordnungen die nordische Gesellschaftsgruppe von
dermitteleuropaischen.
Die Mulgedio-Aconitetea sind in drei gut
gekennzeichnete Ordnungen geschieden, die sehr
unterschiedliche Standorte besiedeln. Von diesen
fehlen Entsprechungen der Calamagrostietalia
und der Rumicetatia alpini in Skandinavien ganz.Den Adenostyletatia almliche Gesellschaften habenhier eine deutlich andere Gliederung aufzuweisen.Dazu kommen eine Gruppe der schneetalchennahenFarngesellschaften und m6glicherweise das Vleronieo-
Peion gtaucae NoRDH. 1943, die drei selbsttindigeOrdnungen bilden. Diese nordischen Hoch-
stauclengesellschaften sollten in eine eigene Kla$se
zusammengefasst werden, wie eine durch viele eigene
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Aufnahmen bereicherte Ubersichtstabelle belegt (J.TUxEN mskr,).
Unser fiktiver BRAuN-BLANQuET aus Oslo wird
die Existenzberechtigung seiner nordeuroptiischen
Klassen genauso verteidigen, wie seine
mitteleuroptiischen Gegenspieler die ihrigen,obwohl jede eine grOBere Artengruppe mit denalpiden gemeinsam hat. Eine denkbare L6sungdieses Problems ware, die nur auf die nordischen
Gesellschaften beschrtinkten Artengruppen
wie die entsprechenden mitteleuropaischen zu
Kennarten je einer Ordnung innerhalb einer
einzigen Klasse zu erkltiren, die ja dann ebenfalls
gut gekennzeichnet ware. Doch damit wUrden die
in beiden Teilen der Klasse ohnehin bestehenden
Ordnungen zu Verbanden degradiert, und diese
zu Assoziationen und so weiter. AuBerdem wUrde
man damit neue, allein geographisch fundierte und
darum abzulehnende Ordnungen schaffen, Der
einzige und zudem Iogische Ausweg besteht in derZusarnmenfassung der nord- und mitteleuropaischen
Klassen in einer Division, die durch die beidenKlassen gemeinsamen Arten gut charakterisiert wtire.
Diese MOglichkeit ist bereits von KoMARKovA (1981)und GRABHERR (1993; p. 374) diskutiert worden.
Eine Division in dem hier gebrauchten Sinne ist
also ein Vegetationstypus, der durch eine Gruppe
kennzeichnender Sippen (nicht Gattungen), die
Divisionskennarten, definiert wird und im Rangeoberhalb der Klasse steht. Die Aufgliederung derTeilklassen einer Division in Ordnungen und
Verbtinde ist, soweit bisher bekannt, durchausverschieden, was die Selbsttindigkeit der Klassennur erhOht. Jede Teilklasse hat ein eigenes Areal,
das ven denen der anderen Teilklassen der Division
deutlich raumlich getrennt oder mit ihnen durch
einen mehr oder weniger schmalen Grenzstreifen
verbunden ist. Die Klassen einer Division sind
also gewissermaBen vikariierende Klassen. Dieursprimgliche Definition der Division durch JAKucs{1969; p. 162) als
"Gesamtheit
der Klassen mit
identischem physiognomischen Charakter, aber
meistens verschiedener Okologie, innerhalb des
Gebietes eines gegebenen `"Vegetationskreises"
ist als
zu allgemein und wenig aussagekraftig aufzugeben.
Die Division ist nicht identisch mit der
Klassengruppe. Die bisher auch fttr Klassengruppen
verwendete Endung
"-ea"
sollte besser aui diese
beschrtinkt bleiben. Wir schlagen die schon sehr frUh
fur die Klasse gebrauchte und dann abge16ste Endung"-etales"
fUr die Division unserer Definition vor.
Zusammenfassende Darstellungen der Problematik
um Divisionen und Klassengruppen verdanken wir
WEsTHoFF & VAN DER MAAREL (1973) und DIERscHKE
(1994; p. 331-335) . Es erscheint notwendig, dass beideEinheiten immer durch Ubersichtstabellen belegtwerden, was bisher noch nie geschehen ist.
Als Klassengruppen gefasst werden sollten solche
Einheiten wie die asiatisch-pazifischen und dieeuroptiisch-atlantischen Gesellschaften der Proto-Elymetea, die keine einzige gemeinsame Sippe haben,
jedoch ganz entsprechende, gewissermaBen paralleleStandorte besiedeln (Tab. 1). Eine Klassengruppe
umfasst nach BRAuN-BLANQuET (1959;p, 136)"Vegetationsklassen
Ortlich weit getrennter,aber klimatisch ahnlicher Lebensbereiche, deren
florengeschichtlicher Zusammenhang sowohl durch
identische als insbesondere auch durch zahlreiche
vikariierende Arten gleicher Gattungen erhartetist. Die klassenverbindende Treue verschiebt sich
teilweise von den Arten auf die Gattungen". Es
spricht einiges dafUr, dass Klassengruppen nur
aus Protoklassen bestehen. Divisionen sind allein
als h6chste, die Euklassen umfassenden Einheiten
vorstellbar.
Wo Klassengruppen und Divisionen bestehen, sind
sie auch ftir das Verstlindnis der Vegetationsgeschichtewertvoll. Ihre Artenverbindung und ihre Areale sindder beste vorstellbare Ausdruck ihrer vegetations-
geschichtlichenVergangenheit.
Es lag schon immer eine gewisse Verlockung
darin, Uber groBe Entfernungen Gesellschaften zu
weltweiten Systernen aneinanderzuhangen, So kann
eine deutliche Verschlankung der Systeme erreicht
werden. Die notwendige Erweiterung der Anzahl der
Klassen, die konsequente EinfUhrung von Divisionen
und, wo ndtig, der Klassengruppen und das Studiumder raumlichen Grenzbereiche zwischen den Klassenwird auf begriMich und methodisch korrekte Weise zueinem deutlichen und ungeahnten Wissenszuwachsilber die Strukturen, das Wesen der hOchsten
Einheiten der Vegetationstypen, fUhren.
ZUSAMMENFASSUNG
Eine Gruppe von Pflanzensoziologen hat sich
bemUht, einen Code fUr die Nomenklatur der
Pflanzengesellschaften zu entwickeln, der tiuBerst
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kornpliziert und stellenweise wenig durchdacht
ist. Er wird keineswegs von jedermann befolgt.Die unkritische, aber strenge Anwendung ftthrte
dazu, dass ein seit langem von allen Kennern
akzeptierter Verband aufge16st wurde. FUhrende
und verdienstvolle Pflanzensoziologen werden daftir
getadelt, dass sie 'vor allem vor der EinfUhrung des
Code so viele "tiberflUssige"
Namen verwendet haben,
deren Gebrauch damals einfach notwendig war.
Vegetationstypen und ihr OrdnungssystemkOnnen nur durch ihre Tabellen auf induktiv-
synthetischen Wege erkannt und beschrieben
werden, der hier im Einzelnen geschildert wird. Eine
nomenklatorische Typusaufnahme ist dazu nicht in
der Lage. Die Existenz von Dominanzgesellschaften
wird anerkannt; sie sind nur unter extremen
Lebensumstanden denkbar. Systeme, deren
Einheiten nur auf ihre Verbreitung gegrUndetsind, sind abzulehnen, wenn sie nicht gleichzeitigauch Ausdruck ihrer Standortverhtiltnisse sind. Zuden durch Artenkombinationen wohldefinierten
Vegetationseinheiten treten unter extremen
Bedingungen andere, die an den Meereskttstenverbreitet sind; Verbtinde, Ordnungen und
Klassen dieser Einheiten sind nicht mehr durcheine h6here Anzahl von Kennarten definiert,
sondern allenfalls von wenigen, ein StUck weit
Ubergreifenden Assoziationskennarten. Wir schlagen
fUr solche "schlechten"
Einheiten die BezeichnungProtoklassen, Protoordnungen und Protoverbande
vor. Oberhalb der Rangstufe der Klasse existieren
weitere abschlieBende Einheiten auf h6chsterEbene, die Klassengruppe und die Division, fUrdie keine verbindliche Definition existiert. Unter
den KUstengesellschaften (Protoklassen) scheinen
Vegetationstypen zu bestehen, die geographisch weit
entfernt voneinander verbreitet sind und durch keine
gemeinsamen Sippen gekennzeichnet sind. Nur etwa
Kenngattungen oder Kennsubspecies lassen ihreentfernte Verwandtschaft erkennen. Wir mOchten
solche Vegetationstypen als Klassengruppen mit
der Endung -ea
bezeichnen. Divisionen sollten sich
hingegen durch eine Gruppe von eigenen Kennarten
voneinander unterscheiden; ihre Tochterklassen
zeigen auBerdem eine eigensttindige Untergliederung
in Ordnungen und Verbtinde. Hinzu kommt, dassdie Teilklassen ihre eigenen Areale aufweisen,
die aneinandergrenzen oder aber raurnlich weit
auseinander liegen. Beispiele von solcher Art
definierten Divisionen mit der Endung -etales werden
gegeben.
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ENDNOTES
Ich bin den Herren Dr, Adam HOIzerl KARLsRuHE
und Falko Turnert HANNovER fUr Angaben zur
Ergtinzung des Literaturverzeichnisses dankbar.
Meinem alten Freund Akira MrvAwA- danke ich fUr
die Drucklegung dieses Aufsatzes sehr herzlich.
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