Giao Trinh Sinh Hoc Dai Cuong _ PGS. TS. Nguyen Nhu Hien_up

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Chng 1. Thnh phn ha hc ca c th sng PGS. TS. Nguyn Nh HinSinh hc i cng NXB i hc quc gia H Ni 2005. Tr 7 19. T kho: Thnh phn ha hc ca c th sng, thnh phn v c, , nc, mui v c, lipit, gluxit, protein, axit lucleic, i phn t, siu cu trc. Ti liu trong Th vin in t H Khoa hc T nhin c th c s dng cho mc ch hc tp v nghin cu c nhn. Nghim cm mi hnh thc sao chp, in n phc v cc mc ch khc nu khng c s chp thun ca nh xut bn v tc gi.

Mc lcChng 1 THNH PHN HO HC CA C TH SNG ......................... 31.1 C TH SNG T HP NHIU NGUYN T KHC NHAU ...........................3 1.2 CU THNH V C CA C TH SNG.........................................................5 1.2.1 Nc ...............................................................................................................5 1.2.2 Cc cht mui v c ........................................................................................6 1.3 CU THNH HU C CA C TH SNG......................................................7 1.3.1 Cu to cc cht hu c, cc phn ng sinh ho .....................................................7 1.3.2 Gluxit (hydrat cacbon) ..........................................................................................8 1.3.3 Lipit ....................................................................................................................9 1.4 PROTEIN .............................................................................................................10 1.4.1 Cu trc ca protein ......................................................................................10 1.4.2 Enzym - cht xc tc sinh hc .......................................................................11 1.5 AXIT NUCLEIC...................................................................................................12 1.5.1 Cu to ca axit nucleic.................................................................................12 1.5.2 Cc loi axit nucleic v vai tr ca chng ......................................................13 1.6 CC PHC H I PHN T, SIU CU TRC............................................15


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnPhn 1 SINH HC PHN T V SINH HC T BO


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnChng 1 THNH PHN HO HC CA C TH SNGMC TIU:Sau khi hc xong chng ny, sinh vin s c kh nng:Trnh by c cu to v thnh phn ha hc ca c th sng. Trnh by c tnh cht v chc nng ca cc cht hu c quan trng: hydrat cacbon, lipit. Trnh by c tnh cht v chc nng ca protein. Trnh by c tnh cht v chc nng ca ADN, ARN trong qu trnh truyn thng tin di truyn qua th h.

3

1.1

C TH SNG T HP NHIU NGUYN T KHC NHAU

C th sng, v d c th ngi, c cu to gm nhiu h c quan c chc nng sinh l nht nh, nh h da c chc nng bo v, cm gic; h c - xng c chc nng vn ng; h tiu ho c chc nng dinh dng; h tun hon c chc nng vn chuyn mu, oxy v kh cacbonic; h h hp c chc nng trao i kh oxy v kh cacbonic; h tit niu c chc nng bi tit nc tiu; h min dch c chc nng bo v c th, chng cc tc nhn gy bnh; h sinh dc c chc nng sn sinh ra cc tinh trng, trng v cc hp t nhm duy tr cc th h; h cm gic v thn kinh c chc nng thu nhn, x l v pht thng tin iu ho iu khin hot ng ca ton b c th. H c quan bao gm nhiu c quan, nh h tun hon gm c tim l c quan phn pht mu, h mch l c quan vn chuyn mu v mu c chc nng vn chuyn cc cht, kh oxy v kh cacbonic. Mi c quan c cu to t cc m khc nhau nh biu m, m lin kt, m c, m xng, m thn kinh v.v... Mi m c cu to bi nhiu t bo c cng din cu to v chc nng nht nh. V d da ngi c cu to gm lp biu b bao mt ngoi v lp chn b nm pha di. Lp biu b c cu to bi nhiu biu m c chc nng bo v, cn lp chn b c cu to t m lin kt c chc nng nng dinh dng. Biu b c cu to t cc t bo biu m nn c chc nng sn sinh ra cc t bo biu m khc nhau nh t bo biu m sng c chc nng ch tit cht sng, mng tay, mng chn, tc; cc t bo sc t c chc nng tit sc t melanin v.v... Nh vy, c th ngi l c th a bo gm nhiu t bo bit ho khc nhau, trong lc vi khun hay trng Amip l c th n bo. C th chng ch gm mt t bo c nht nhng c y c tnh ca mt c th sng. T bo l n v t chc c bn ca vt cht sng - l vt cht c trng cho c th sng t con vi khun n con ngi. Vt cht sng khc vi vt cht v c bi nhiu c tnh: Vt cht sng l mt h thng m, tn ti v pht trin nh 3 dng trao i: vt cht, nng lng v thng tin vi mi trng. H thng sng l h c t chc cao theo cp bc l thuc: t t chc t bo, m, c quan, c th, qun th n h sinh thi v l h m cho nn entropi ca h pht trin theo


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnchiu hng gim (entropi l thc o mc nng lng v ch ca h) cn lng thng tin pht trin theo chiu hng tng. H thng sng c c tnh t ti bn theo m ho thng tin c trng cho mnh, t y h thng sng c th bin i vt cht l thnh vt cht ca mnh, bin i thng tin l thnh bn m thng tin c trng cho mnh v cng t y sng to nn cc h t chc vt cht v bn m thng tin mi (tc l cc cng c, my mc, cc cng trnh khoa hc, k thut, vn ho, ngh thut v.v...). l ba c tnh c bn ta phn bit vt cht sng vi vt cht v c. Nu ta dng phng php phn tch ho hc phn tch mt t bo, m, c quan hoc c th ngi hay mt sinh vt no khc ta s thy r vt cht sng c cu to gm nhiu nguyn t tn ti trong th gii v c, trong c nhng nguyn t ng vai tr quyt nh nh: cacbon (C), hydro (H), oxy (O), nit (N), photpho (P), sunphua (S) l nhng nguyn t dng lm vt liu cu to, chng chim n 98%; mt s nguyn t khc cn thit cho qu trnh sinh l nh natri (Na), kali (Ka), canxi (Ca), clo (Cl), magie (Mg), st (Fe), ng (Cu), km (Zn), coban (Co), iod (I), mangan (Mn) v.v... (xem bng 1).nh t bo biu m sng c chc nng ch tit cht sng, mng tay, mng chn, tc; cc t bo sc t c chc nng tit sc t melanin v.v... Nh vy, c th ngi l c th a bo gm nhiu t bo bit ho khc nhau, trong lc vi khun hay trng Amip l c th n bo. C th chng ch gm mt t bo c nht nhng c y c tnh ca mt c th sng. T bo l n v t chc c bn ca vt cht sng - l vt cht c trng cho c th sng t con vi khun n con ngi. Vt cht sng khc vi vt cht v c bi nhiu c tnh: Vt cht sng l mt h thng m, tn ti v pht trin nh 3 dng trao i: vt cht, nng lng v thng tin vi mi trng. H thng sng l h c t chc cao theo cp bc l thuc: t t chc t bo, m, c quan, c th, qun th n h sinh thi v l h m cho nn entropi ca h pht trin theo chiu hng gim (entropi l thc o mc nng lng v ch ca h) cn lng thng tin pht trin theo chiu hng tng. H thng sng c c tnh t ti bn theo m ho thng tin c trng cho mnh, t y h thng sng c th bin i vt cht l thnh vt cht ca mnh, bin i thng tin l thnh bn m thng tin c trng cho mnh v cng t y sng to nn cc h t chc vt cht v bn m thng tin mi (tc l cc cng c, my mc, cc cng trnh khoa hc, k thut, vn ho, ngh thut v.v...). l ba c tnh c bn ta phn bit vt cht sng vi vt cht v c. Nu ta dng phng php phn tch ho hc phn tch mt t bo, m, c quan hoc c th ngi hay mt sinh vt no khc ta s thy r vt cht sng c cu to gm nhiu nguyn t tn ti trong th gii v c, trong c nhng nguyn t ng vai tr quyt nh nh: cacbon (C), hydro (H), oxy (O), nit (N), photpho (P), sunphua (S) l nhng nguyn t dng lm vt liu cu to, chng chim n 98%; mt s nguyn t khc cn thit cho qu trnh sinh l nh natri (Na), kali (Ka), canxi (Ca), clo (Cl), magie (Mg), st (Fe), ng (Cu), km (Zn), coban (Co), iod (I), mangan (Mn) v.v... (xem bng 1).


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnBng 1 Cc nguyn t quan trng nht cu to nn c th ngi Tn gi Oxy (Oxygen) Cacbon (Carbon) Hydro (Hydrogen) Nit (Nitrogen) Canxi (Calicium) Photpho (Photphorus) Sunphua (Sulfur) Kali (Potasium) Clo (Chlorine) Natri (Sodium) Magie (Magnesium) St (Iron) ng (Copper) Km (Zinc) Iod (Iodine) Magan (Manganese) K hiu O C H N Ca P S K Cl Na Mg Fe Cu Zn I Mn Khi lng % 62,8 19,4 9,3 5,1 2,0 0,6 0,6 0,35 0,16 0,15 0,05 0,004 vt vt vt vt

5

Theo dinh dng hc th nhng nguyn t c hm lng < 0,001% c gi l nguyn t vi lng, chng rt cn thit cho hot ng sng v nng cao cht lng hot ng sng. Trong c th sng, cc nguyn t tn ti c th dng cc nguyn t, dng ion, nhng chng thng lin kt vi nhau to nn cc phn t n gin hoc phc tp. V phng din ho hc th ngi ta k n cc cu thnh v c v hu c ca c th.

1.2

CU THNH V C CA C TH SNGCc cht v c trong c th thng dng nc (H2O) v cc mui v c.

1.2.1 Nc1.2.1.1 Nc l thnh phn chim nhiu nht trong c th Nc chim n 60-65% trng lng c th trng thnh, phi nc chim n 95%, tr s sinh chim 70%. Trong cc m cng nh xng, rng, mng, nc cng chim t 10-20%. i vi cc m, c quan lng nc b thay i > 10% s dn n tnh trng bnh l. 1.2.1.2 Tnh cht v vai tr ca nc Nc tuy c cu to n gin ch gm 2 nguyn t hydro lin kt vi mt nguyn t oxy (H2O) nhng nc c tnh cht rt c bit: phn t H2O c tnh phn cc, do cc phn t nc thng lin kt vi nhau nh lin kt hydro v to nn ct nc lin tc (nh trong cc mch g ca cy) hoc to nn cc mng phim b mt (con b ct v c th ng


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnv chy trn b mt nc ao). Nc c vai tr rt quan trng i vi s sng th hin ch yu cc s kin sau y: Nc l mi trng khuch tn cho cc cht ca t bo, tham gia to nn cc cht lng sinh hc nh mu, dch gian bo, dch no tu v.v... Nc l dung mi cho cc mui v c, cc cht hu c c mang gc phn cc (a nc) nh -OH (hydroxyl), NH2 (amin), -COOH (cacboxyl), -CO (cacbonyl) v.v... Khi nc c dng lm mi trng khuch tn, hay dung mi, nc trng thi t do, n chim n 95% nc c th. Nc lin kt chim khong 5%, l nc trng thi lin kt lng lo vi cc i phn t (ng vai tr gi s n nh) nh lin kt hydro (l lin kt yu) c tc dng duy tr cu to n nh ca cc phc h i phn t. Ngoi ra, nc cn tham gia vo cc qu trnh trao i cht, qu trnh tit v qu trnh iu ho nhit ca c th. Lng nc trong c th lun lun c i mi, thi gian cn thit i mi mt lng nc bng trng lng c th l tu thuc vo mi trng trong c th sng. V d: i vi amip l 7 ngy, i vi ngi l 4 tun, vi lc l 3 thng, vi ra l mt nm, vi cy xng rng v thc vt sa mc l 29 nm. Mt ngi 60 kg cn cung cp 2 - 3l nc/ngy i mi lng nc ca c th, duy tr hot ng sng bnh thng.

1.2.2 Cc cht mui v c1.2.2.1 Cc cht mui v c tn ti di 2 dng Dng t nhiu ho tan trong nc. Chng c trong thnh phn cng nh: xng, mng, tc, v.v... l cc mui silic, magie, ph bin nht l cc mui canxi (cacbonat canxi, photphat canxi). Cht gian bo ca xng ch yu c cu to t hydroxiapatit canxi. Dng cc ion Cc mui v c dng ion l thnh phn rt quan trng cn thit cho cc hot ng sng, l cc cation nh Na+, K+, Ca++, Mg++ v cc anion nh Cl, SO4, CO3H, NO3 , PO4H, v.v... Chng c th dng t do hoc lin kt vi cc phn t khc. 1.2.2.2++

Cc cht v c ng vai tr ng k trong c th

Chng tham gia vo cc phn ng sinh ho, hoc ng vai tr cht xc tc (v d ion Mg ), hoc tham gia vo s duy tr cc iu kin l ho cn thit cho a s phn ng sinh ho dn n nhiu tnh cht sinh l t bo nh tnh thm thu, tnh dn truyn, tnh mm do, tnh co rt, v.v... S cn bng cc ion khc nhau trong mi trng ni mi l cn thit m bo cho cc qu trnh sng din ra bnh thng.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn1.3 CU THNH HU C CA C TH SNG

7

1.3.1 Cu to cc cht hu c, cc phn ng sinh ho1.3.1.1 Cht hu c l nhng hp cht cha cacbon v ch c trong c th sng l nhng phn t c to thnh do s lin kt cc nguyn t C vi H, O, N theo nhiu cch khc nhau, trong C ng vai tr quan trng v C vi 4 in t vng ngoi cng c kh nng lin kt vi 4 ho tr vi H, O hoc N theo nhiu cch to nn v vn phn t cht hu c a dng. V d C c th lin kt vi H to ra CH4 (Methane), C2H6 (Ethane), C3H8 (Propan), C2H4 (Ethylen) hoc C lin kt vi H v O to nn gluxit hoc lipit, hoc C lin kt vi H, O v N to nn protein v axit nucleic v.v... Ngi ta phn bit cc cht hu c n gin (cc monome - n phn) c khi lng phn t ch vi chc hoc vi trm dalton, nh axit axetic, ng glucoz v cc cht hu c phc tp (cc polime - a phn) c to thnh do t hp t nhiu monome vi nhau, chng c khi lng phn t ln- t hng nghn n hng chc nghn dalton nn c gi l cc i phn t (macromolecule). V d glicogen c trong gan l mt cht trng hp gm nhiu n hp l glucoz. Cc i phn t ch yu ca c th sng l protein v axit nucleic. Chng c cu trc rt phc tp v c trng, chng ng vai tr quyt nh trong t chc v hot ng ca c th sng. V vy, Engel tng nh ngha: Sng - l phng thc tn ti ca cc th albuminoit (tc l i phn t). Cc i phn t c th kt hp vi nhau to nn cc phc h i phn t, cc siu cu trc t hnh thnh nn cc cu thnh ca t bo. 1.3.1.2 Cc phn ng sinh ho - c s ca s trao i cht (metabolism) Phn ng sinh ho l phn ng ho hc xy ra trong c th sng, gia cc cht ho hc cu to nn c th vi s tham gia ca cht xc tc sinh hc - cc enzym. S trao i cht l tp hp nhiu giai on ca cc phn ng sinh ho. Ngi ta phn bit hai qu trnh ca trao i cht: S ng ho (anabolism) l qu trnh tng hp cht trong t cc cht b, n gin phn ng vi nhau to thnh cc cht ln hn v phc tp hn. S d ho (catabolism) l qu trnh trong t cc cht ln hn v phc tp hn phn gii cho ra cc sn phm b hn v n gin hn. Hai qu trnh ng ho v d ho lun kt hp vi nhau: qu trnh d ho cung cp nng lng v sn phm cho qu trnh ng ho, cn qu trnh ng ho li cung cp sn phm cho qu trnh d ho v tch lu nng lng t qu trnh d ho. Cc cu thnh hu c ca c th sng va l nguyn liu (c cht) va l sn phm cho cc phn ng sinh ho, ng thi cng l cht xc tc sinh hc cho cc phn ng (cc enzym). Cc cu thnh hu c rt a dng v cu trc v chc nng, nhng cht hu c quan trng nht c phn vo 4 loi: gluxit, lipit, protein v axit nucleic.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn1.3.2 Gluxit (hydrat cacbon)Gluxit hay cn gi l hydrat cacbon (cht ng) l cht trong thnh phn gm c: C, H v O c kt hp theo cng thc chung (CH2O)n. Chng ng vai tr d tr nng lng v tham gia vo yu t nng v bo v. Thc vt xanh c kh nng t tng hp cc cht hydrat cacbon khc nhau t CO2 v H2O vi s s dng nng lng nh sng (c gi l sinh vt t dng). ng vt v con ngi c cung cp cc cht gluxit t thc vt l sinh vt d dng. Cc cht gluxit c tm quan trng c chia thnh 3 nhm: ng n (monosaccarit), ng i (disaccarit) v ng phc (polysaccarit). 1.3.2.1 Monosaccarit Monosacarit l gluxit n gin c cng thc chung l (CH2O)n, trong c cha t 3 - 8 nguyn t C lin kt vi nhau v vi nhm OH. Do c nhiu nhm OH phn cc nn cc ng n d dng ho tan trong nc. Tu theo s nguyn t C m ngi ta phn bit ng trioz (3C), ng pentoz (5C), ng hexoz (6C). ng pentoz, v d: riboz v deoxyriboz c vai tr rt quan trng, chng c trong axit nucleic. ng hexoz, v d: glucoz l ngun nhin liu cho qu trnh ng phn v h hp hiu kh - l qu trnh chuyn ho nng lng ca t bo. Cc ng n l cu thnh to nn cc ng i (disaccarit) v c bit khi trng hp to nn cc ng phc tp nh glicogen (cht d tr glucoz trong gan), nh tinh bt (gluxit d tr thc vt), nh xenluloz (cht to nn lp v cng ca t bo thc vt). 1.3.2.2 Disaccarit Disaccarit l ng i c to thnh do s trng hp hai monosacarit (cng loi hoc khc loi) vi s mt i phn t H2O. ng i c v ngt v tan trong nc v l dng ng vn chuyn trong c th v c c th dng lm cht d tr cacbon v nng lng. i vi c th ngi ng i quan trng hn c l lactoz c trong sa, c to thnh do s lin kt glucoz vi galactoz. i vi thc vt cc ng i quan trng l: saccaroz (ng ma v c ci ng) trong thnh phn c glucoz v fructoz, cn ng maltoz (c trong ko mch nha) gm hai phn t glucoz to nn. Trong gan khi glicogen b thu phn cng to nn ng maltoz. 1.3.2.3 Polysaccarit Cc polysaccarit c to thnh do s trng hp cc ng n. Chng khng tan trong nc v thng c c th s dng lm cht d tr nng lng hoc nng . V d, hng nghn phn t glucoz kt hp vi nhau to thnh glicogen l dng gluxit d tr nng lng c nhiu trong gan v c. Khi trong mu c qu nhiu glucoz (do thc n cung cp), glucoz s vo gan, y chng trng hp thnh glicogen v khi trong mu c qu t glucoz (khi i) glicogen s phn gii thnh glucoz i vo mu. i vi thc vt, cc polysaccarit quan trng l tinh bt - dng d tr glucoz ca thc vt; v xenluloz l cht to nn cc phn cng ca cy. Khi ta n cc thc n thc vt th tinh bt l ngun cung cp glucoz, cn xenluloz khng tiu ho c (v chng ta khng c h enzym phn gii xenluloz thnh glucoz) s i vo ng tiu ho dng si tuy khng cung cp nng lng nhng c xem nh mt nhn t ngn cn s pht trin ca ung th rut gi.



9

Ngoi cc polysaccarit k trn cn c loi polysaccarit phc tp hn l cc phc cht gia polysaccarit vi cc cu thnh khc. Cc cht heparin (cht chng ng mu), sunphat chondroitin (to nn cht c bn ca m lin kt), axit hialuronic (to nn mng t bo trng) u l cc polysaccarit phc tp ng vai tr ca cht ximng gn kt hoc bo v. Polysaccarit c th lin kt vi lipit to thnh glicolipit hoc vi protein to thnh glicoproteit - l nhng cu thnh quan trng ca mng sinh cht.

1.3.3 LipitLipit l nhng phn t c cu thnh t C, H v O, trong C v H lin kt vi nhau nh lin kt ng ho tr (C - C, C - H), l nhng lin kt khng phn cc, v vy lipit thng khng ho tan trong nc, m ho tan trong cc dung mi hu c nh benzen, este v clorofoc. Trong c th, lipit c vai tr rt a dng: Mt s lipit ng vai tr l cht d tr nng lng nh m. S nng lng tch trong lipit (tnh theo gram) gp i so vi gluxit. Mt s lipit khc nh photpholipit l cu thnh bt buc ca mng t bo. Mt s lipit ng vai tr l tn hiu iu chnh cc qu trnh sng (nh cc hormon steroit, prostaglandin, mt s vitamin). Ngi ta chia cc lipit ra cc nhm c bn sau y: 1.3.3.1 Axit bo, m trung tnh, du Axit bo l phn t gm mch di to nn do lin kt C vi H v cui mch l nhm cacboxyl (axit). Ngi ta phn bit ra axit bo no v axit bo khng no. Thuc axit bo no l phn t m trong mch khng cha lin kt i v lin kt ba (gia cc nguyn t C) (-CH2-CH2-), cn axit bo khng no l phn t m trong mch c lin kt i (-CH=CH-) v lin kt ba (-CH/CH-). B v m b cha nhiu axit bo no, cn du thc vt thng l cc axit bo cha no. V thc n giu axit bo no (b, m ng vt) gy bnh huyt p cao, bnh mch vnh tim nn trnh bnh ta nn n du thc vt. Trong c th cc axit bo khng trng thi t do m thng lin kt vi glicerol to thnh triglicerit hay l m trung tnh. Trong c th ngi chng chim n 95% lipit tng s v thng c tp trung trong cc m m v l ngun d tr nng lng ch yu. Mt s m trung tnh trng thi lng (du thc vt) mt s trng thi rn (nh sp ong). Khi c th cn gii phng nng lng tch trong m th triglicerit s b phn gii thnh axit bo v glicerol. Cc axit bo s b phn gii nh cc phn ng sinh ho v nng lng c gii phng s c tch vo ATP. 1.3.3.2 Photpholipit Photpholipit l nhm lipit m trong thnh phn c n 2 phn t axit bo lin kt vi mt phn t glicerol; ngoi ra cn c nhm photphat lin kt vi glicerol. Photpholipit l phn t lng tnh: ui axit bo khng phn cc l k nc, cn u photphat phn cc l a nc. Photpholipit l cu thnh bt buc v quan trng ca tt c cc loi mng t bo.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn1.3.3.3 Steroit v Colesterol Steroit v Colesterol l nhng lipit khng cha cc axit bo v trong phn t c cu trc vng. Colesterol l cu thnh quan trng ca mng t bo v khi trong mu cha lng d tha colesterol l nguyn nhn dn n cc bnh tim mch. Thuc steroit l cc hormon sinh dc nh testosteron v estrogen, chng ng vai tr iu ho s pht trin, tp tnh v sinh sn ca c th ng vt v ngi. 1.3.3.4 Mt s vitamin l lipit Cc vitamin A, D, E v K l lipit c vai tr quan trng trong s iu ho cc chc nng ca c th.

1.4

PROTEIN

1.4.1 Cu trc ca proteinProtein l nhng cht trng hp sinh hc thuc loi cc i phn t (macromolecule) c khi lng phn t rt ln t ti hng nghn v hng chc nghn dalton. Chng chim khi lng 80% trng lng kh ca t bo. Chng c cu to rt phc tp v c vai tr quyt nh trong c th sng. Protein l vt liu xy dng nn t bo v m. Protein l c s phn t ca tt c hot ng sng. Cc cht xc tc sinh hc - cc enzym - u l protein. Protein ng vai tr cht chuyn ch (nh hemoglobin trong mu), cht bo v v nng (nh keratin trong da v collagen trong m lin kt). Protein ng vai tr bo v, chng k th (nh khng th, interferon). Nhiu hormon quan trng u l protein (nh insulin v.v...). Protein - th hin tnh c th v tnh a dng ca c th v ca m. Protein c bn cp cu trc: 1.4.1.1 Cu trc cp 1 - Axit amin Cc n hp cu to nn protein l cc axit amin, c n 20 loi axit amin khc nhau to nn tt c cc loi protein trong c th sinh vt (trong c th ngi c trn 100.000 loi protein khc nhau). Axit amin l phn t gm c nguyn t C trung tm lin kt vi bn nhm phn t khc nhau trong c ba nhm ging nhau cho tt c cc axit amin (nhm - NH2 gi l nhm amin; nhm COOH gi l nhm cacboxyl; v -H), cn nhm th 4 (gc -R) l nhm khc nhau cc axit amin khc nhau. Cng thc chung ca axit amin l:H H2N C R O C OH

Gc R qui nh tnh cht ho hc khc bit gia cc axit amin, (c th l axit, baz, phn cc hoc khng phn cc) ng thi chng cng qui nh nn c tnh cu to v chc nng ca phn t protein khi chng tham gia vo thnh phn ca protein . V d, trong enzym nhng gc R c th qui nh nn tnh lin kt ca enzym vi phn t m chng xc tc phn ng.



11

Cc axit amin lin kt vi nhau theo tuyn tnh to nn chui di nh cc lin kt peptit l lin kt gia nhm amin ca 1 axit amin ny vi nhm cacboxyl ca axit amin bn cnh.H H2 N C R O C OH H O C OH

+

H2N

C R

H H2N C R

O C N H

H C R OH

Nu 2 axit amin lin kt vi nhau - to nn cht dipeptit, nu l 3 axit amin - tripeptit, nu s axit amin khng nhiu - c gi l oligopeptit, cn s axit amin trong chui rt nhiu c gi l polypeptit. S lng v trnh t sp xp ca cc axit amin trong chui polypeptit - th hin cu trc cp 1 ca protein. Cu trc cp 1 ca protein qui nh nn tnh c th ca phn t protein, ng thi qui nh nn cu trc khng gian ca protein. Nu trong chui polypeptit c s mt hoc tha hoc thay i trnh t (d ch mt axit amin) s dn ti thay i tnh c th v chc nng ca protein. V d: bnh thiu mu hng cu hnh lim l do s thay th valin (cho axit glutamic) trong chui ca hemoglobin dn ti lm thay i tnh nng ca hemoglobin trong vic chuyn ch oxy. 1.4.1.2 Cu trc cp 2 Cc chui polipetit khng phi l mt mch thng m chng c th dng xon hoc gp khc , l cu trc cp 2 ca protein. Cc lin kt hydro ng vai tr quan trng trong vic duy tr cc cu trc cp 2. 1.4.1.3 Cu trc cp 3 v cp 4 Chui polypeptit dng xon hoc gp khc c th cun li theo nhiu cch to nn th hnh khng gian - c gi l cu trc cp 3 (cu trc 3D) ca protein. Cu trc 3D ca protein qui nh nn hot tnh chc nng ca protein. Khi c tc ng ca nhit hoc ho cht dn ti lm thay i th hnh 3D ca protein (c gi l s bin tnh ca protein), s dn ti vic hu hoi chc nng ca chng v t dn ti trng thi sinh l bnh. Khi protein c cu to gm nhiu chui polypeptit th protein c cu trc cp 4. V d: hemoglobin c 2 chui v 2 chui .

1.4.2 Enzym - cht xc tc sinh hcEnzym - l nhng protein ng vai tr l cht xc tc - tng cng tc cc phn ng ho hc bng cch tng tc trc tip vi cc cht tham gia phn ng, trong chng khng h b bin i thnh phn, v vy enzym c s dng nhiu ln.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnEnzym xc tc cc phn ng bng cch u tin lin kt vi c cht (cht tham gia phn ng) vng trung tm hot tnh, tip theo cc lin kt gia cc cht tham gia phn ng b b gy hoc c thnh lp v cui cng cc sn phm c gii phng khi enzym.enzym + c cht Phc h enzym - c cht enzym + sn phm

Sau khi sn phm c gii phng, enzym li c ti s dng. Enzym l cht xc tc c tnh c th i vi cc phn t v phn ng nht nh. V vy, trong c th ngi c hng nghn phn ng, tng ng s c hng nghn loi nhm enzym c th khc nhau. Enzym khng c kh nng pht ng cc phn ng, chng ch c tc ng tng nhanh tc phn ng. Tuy vy, chng ng vai tr rt quan trng v c chng th cc qu trnh sinh l mi xy ra nhanh c th p ng kp thi cc thay i ca mi trng sng. Ngi ta t tn v phn loi cc enzym bng cch thm ui - aza v tn gi cc c cht hoc phn ng m chng xc tc. V d: enzym phn gii protein c gi l proteaza. Enzym xc tc cc phn ng thu phn - gi l hydrolaza. Nhiu nhn t nh pH, nhit , cc cht c, nng c cht v.v... u c nh hng n hot tnh ca enzym (xem cc phn sau).

1.5

AXIT NUCLEIC

Khi chng ta n cc protein khc nhau t thc n thc vt, ng vt vo b my tiu ho, chng s b cc enzym phn gii thnh cc axit amin. Cc axit amin c hp th vo t bo, y cc axit amin c lin kt vi nhau theo mt trnh t sp xp nht nh (cu trc cp 1)- to nn protein c th cho c th chng ta. Mt vn t ra cho cc nh sinh hc l: ci g qui nh nn trnh t sp xp ca cc axit amin trong chui polypeptit. Ngy nay cu gii p c khng nh: tnh c th ca phn t protein c m ho trong phn t axit nucleic.

1.5.1 Cu to ca axit nucleicAxit nucleic l loi i phn t sinh hc c cu to t nhiu n hp c gi l nucleotit. Nucleotit c cu to do s lin kt ca mt baz nit vi ng 5 (pentoz) v axit photphoric. Nhiu n hp nucleotit lin kt vi nhau nh lin kt photpho - dieste (l lin kt gia axit photphoric ca nucleotit vi ng pentoz ca nucleotit bn cnh), to nn chui di gi l chui polynucleotit. Trong cu thnh ca nucleotit th baz nit l cu thnh quan trng bc nht. C n 5 loi baz nit khc nhau l: adenin (A), guanin (G), (l baz nit c cu trc vng kp c



13

gi l cc purin), timin (T), citozin (C) v uraxin (U) (l nhng baz nit c cu trc vng n c gi l cc pirimidin) (xem hnh 1.1). Cc nucleotit khng ch l cu thnh ca axit nucleic, m chng cn c vai tr quan trng khc: nh c s dng lm cht tch lu nng lng cao (ATP, GTP), cht vn chuyn hydro (NAD, NADP v FAD) v cht lm tn hiu thng tin (AMP) (xem phn sau).

1.5.2 Cc loi axit nucleic v vai tr ca chngTu theo thnh phn nucleotit v ng pentoz ngi ta phn bit 2 loi axit nucleic l axit deoxyribonucleic v axit ribonucleic. 1.5.2.1 Axit deoxyribonucleic (ADN) Trong thnh phn ca ADN c bn loi baz nit l adenin (A), guanin (G), citozin (C) v timin (T). Chng lin kt vi ng deoxyriboz (l ng pentoz khc vi riboz v trong phn t bt i mt oxy) v axit photphoric to nn 4 loi nucleotit khc nhau l A, G, C v T (ngi ta vn dng cc k hiu ca baz nit ch 4 loi nucleotit). Bn loi nucleotit lin kt vi nhau nh lin kt photpho - dieste to nn chui di c gi l chui polynucleotit - chnh l phn t ADN dng mch n.



H-ng ca li -ng - photphat

Hnh 1.1. Cu trc phn t ADN A. M hnh phn t lp th. B. S xon kp ADN; 1. Li ng photphat; 2. Cp baz nit

Trnh t sp xp ca cc baz nit trong mch n th hin cu trc cp 1 ca ADN - l cch thc m ho thng tin di truyn ca c th. Trnh t sp xp ca 1 b ba nucleotit trong mch polynucleotit (ADN) quy nh cho trnh t sp xp ca mt axit amin trong mch polypeptit (protein) - v vy, ngi ta ni ADN l vt cht mang thng tin di truyn (xem phn sau). Trong t bo ca c th hai mch n ADN xon li vi nhau to nn xon kp ADN theo m hnh ca Watson - Crick (2 nh khoa hc pht hin ra m hnh nm 1953 v c gii thng Nobel). M hnh cu trc si xon kp ADN ca Watson - Crick c c im:



15

Hai mch ADN lin kt vi nhau to thnh si xon kp theo nguyn tc b sung trong A lin kt vi T v ngc li T vi A (nh 2 cu ni hydro), G lin kt vi C v ngc li C vi G (nh 3 cu ni hydro). Nguyn tc b sung gia A=T v GC quyt nh tnh t ti bn cng nh tnh phin m ca phn t ADN. Hai mch ADN xon vi nhau theo mt trc gia v theo hai chiu ngc nhau, mt mch theo hng 3' - 5' v mch kia theo hng 5' - 3' (theo s ch phn t cacbon ca ng deoxyriboz trong b khung deoxyriboz - photphat ca si xon ADN). Nguyn tc i song song ca hai mch ADN quyt nh c ch t ti bn v phin m ca ADN. Trong nhn t bo ADN c th tn ti dng phn t ring l ( Procaryota) hoc lin kt vi cc protein to cu trc si c gi l th nhim sc. 1.5.2.2 Cc axit ribonucleic (ARN) Trong thnh phn ca axit ribonucleic c 4 loi baz nit l A,U,G v C (so vi ADN ta thy ARN th T c thay bng U) v ng pentoz l ng riboz. Nh vy, bn loi ribonucleotit l A,U,G,C lin kt vi nhau to ra cc mch polyribonucleotit (ARN). ARN c t bo s dng nh cht truyn t thng tin di truyn. i vi mt s virut th phn t ARN c dng lm vt liu tch thng tin di truyn. V d, virut HIV. Ngi ta phn bit ba loi ARN: ARN - thng tin (mARN) - l mch n c phin m t ADN trong nhn v vn ti ra t bo cht, s dng lm khun tng hp protein. Trong t bo ngi c th c 80.000 n 100.000 phn t mARN khc nhau c dng lm khun tng hp nn hng 100.000 protein khc nhau. ARN - riboxom (rARN) - l loi ARN nhiu nht, chng chim n 80% lng ARN ca t bo, chng cng c phin m t ADN v lin kt vi protein to nn riboxom l ni tng hp protein. ARN - vn ti (tARN) - ng vai tr vn ti cc axit amin lp rp vo mch polypeptit khi tng hp protein, tARN l nhng phn t ARN b ch cha khong 75 - 85 nucleotit. C khong trn 20 loi tARN khc nhau c trng cho 20 loi axit amin khc nhau, tARN c tng hp trong nhn t bo v trong cu trc ca chng c nhng phn gp cun c th cho php chng nhn bit cc axit amin cn vn chuyn, ng thi chng c cha b ba anticodon b sung vi cc b ba codon ca mARN, iu cho php chng lp rp ng cc axit amin trong mch polypeptit theo m trong mARN.

1.6

CC PHC H I PHN T, SIU CU TRC

Trong t bo cc phn t protein v axit nucleic c th hot ng ring l, nhng chng thng lin kt vi nhau v vi cc phn t hu c khc to nn cc phc h i phn t l nhng n v hot ng ng b c gi l siu cu trc ca t bo. Cc protein khc nhau (nh axit actin, miozin) lin kt vi nhau to nn cc vi si c c chc nng co rt. Protein lin kt vi lipit v gluxit to nn cu trc mng t bo c chc nng thc hin trao i cht gia t bo v mi trng.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnProtein lin kt vi rARN to nn riboxom l siu cu trc (c kch thc khong 20 35 nm) c chc nng tng hp protein. ADN lin kt vi protein to nn th nhim sc khu tr trong nhn t bo. Cc siu cu trc to nn cc bo quan ca t bo, ng thi chng cng to nn cc cu trc gian bo trong cc m v cc sn phm khc ca c th (nh cc cht xng, sn, cht sng, mng, v.v... c chc nng nng v bo v).



Chng 2. Cu to t bo ca c th sng PGS. TS. Nguyn Nh HinSinh hc i cng NXB i hc quc gia H Ni 2005. Tr 20 46. T kho: C th sng, thnh phn ha hc, h i phn t, siu cu trc, protein, lipit, axit nucleit. Ti liu trong Th vin in t H Khoa hc T nhin c th c s dng cho mc ch hc tp v nghin cu c nhn. Nghim cm mi hnh thc sao chp, in n phc v cc mc ch khc nu khng c s chp thun ca nh xut bn v tc gi.

Mc lcChng 2 CU TO T BO CA C TH.......................................................3 2.1 T BO - N V T CHC C BN CA C TH SNG...................3 2.2 MNG SINH CHT (PLASMA MEMBRANE) ..........................................7 2.2.1 Cu trc siu vi v phn t ca mng sinh cht ........................................7 2.2.2 Chc nng ca mng sinh cht ...............................................................8 2.3 T BO CHT V CC BO QUAN ......................................................11 2.3.1 T bo cht ...........................................................................................11 2.3.2 MNG LI NI SINH CHT (ENDOPLASMIC RETICULUM) ...12 2.3.3 Riboxom (ribosome).............................................................................13 2.3.4 B my Golgi (golgi apparatus)............................................................13 2.3.5 Lyzoxom (lysosome) v Peroxyxom (peroxysome) ..............................13 2.3.6 Ty th (Mitochondria) ..........................................................................14 2.3.7 Lp th (plastide)..................................................................................16 2.3.8 H vi si (microfilament) v vi ng (microtubule)................................20 2.4 CU TRC HIN VI V SIU HIN VI CA NHN.............................20 2.4.1 Mng nhn (nuclear membrane) ...........................................................21 2.4.2 Cht nhim sc (chromatine) v th nhim sc (chromosome)..............21 2.4.3 Hch nhn (nucleolus) ..........................................................................22



2

2.4.4 Dch nhn (caryolymphe) .....................................................................23 2.5 CHU K SNG CA T BO (CELL CYCLE) V C CH IU CHNH CHU K...................................................................................................23 2.5.1 Gian k.................................................................................................24 2.5.2 Pha S ....................................................................................................24 2.5.3 Pha G2..................................................................................................25 2.6 S PHN BO V SINH SN CA T BO .........................................25 2.6.1 Phn bo nguyn nhim........................................................................25 2.6.2 Phn bo gim nhim (meiosis) ............................................................27


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnChng 2 CU TO T BO CA C THMC TIU:Sau khi hc xong chng ny, sinh vin s c kh nng: Trnh by c cu trc v tnh cht ca t bo.

3

Phn bit c cc dng t bo Procaryota v Eucaryota, t bo thc vt v t bo ng vt, t bo ca sinh vt n bo v a bo. M t c thnh phn sinh ho v m hnh phn t ca mng sinh cht. Trnh by c chc nng trao i cht v thu nhn thng tin ca mng sinh cht. Phn bit c mng sinh cht vi vch t bo. Phn bit c cu trc hin vi v siu vi ca t bo cht v cc bo quan cng nh chc nng ca mng li ni cht, ca Riboxom, ca phc h Golgi, ca peroxyxom v lyzoxom, ca ty th, lc lp, trung t v b xng ca t bo, cc bo quan c chc nng vn ng. Nhn bit c cu trc hin vi v siu hin vi ca nhn, mng nhn, hch nhn v cht nhim sc. Phn bit c cht nhim sc v th nhim sc. M t c chu k sng ca t bo. Phn bo nguyn nhim v phn bo gim nhim. So snh c c im ging nhau v khc nhau gia phn bo nguyn nhim v phn bo gim nhim.

2.1 T BO - N V T CHC C BN CA C TH SNGTt c cc c th sng k c c th ngi c cu to t nhng n v c bn rt b (phi xem qua knh hin vi mi nhn thy) c gi l t bo. T bo c pht hin u tin bi R.Hooke t 1665 khi ng quan st cu trc bn ca thc vt vi knh hin vi c phng i gp 30 ln. Tng kt thnh tu ca nhiu nh nghin cu qua th k 17 v 18 trn vi sinh vt, thc vt, ng vt v c con ngi, hai nh khoa hc M.Schleiden v T.Shwann t nm 1838 - 1839 ra hc thuyt t bo, chng minh rng tt c cc c th vi sinh vt, thc vt v ng vt u c cu to t bo. iu chng minh rng th gii sng tuy a dng nhng thng nht. V vy, nm 1870 F.Engel nh gi hc thuyt t bo l mt trong ba pht kin v i ca khoa hc t nhin th k XIX (cng vi hc thuyt tin ho v hc thuyt bo tn vt cht v nng lng). Nu chng ta quan st di knh hin vi bt k m no, c quan no ca c th ngi th chng ta s thy u gm nhiu t bo v cc sn phm ca t bo. Cc t bo rt a dng v ln, chng loi, hnh thi v chc nng. Theo ti liu hin c c th ngi cha n 6.1014 t bo gm trn 200 chng loi khc nhau v cu trc v chc nng. Ring no b cha trn 25 t nron. Trong 1ml mu c n 4 - 5 triu hng cu. Ring s lng hng cu



4

trong mu t ti 23 nghn t, nu em xp chng thnh hng dc (ng knh hng cu = 7m) s to thnh chiu di cun quanh xch o tri t 4 ln. Nhng c th n bo nh vi khun, amip hay trng lng Paramecium th c th ca chng ch gm mt t bo nhng chng c y c tnh ca s sng. C th ni tt c cc hot ng sng ca c th nh trao i cht, trao i nng lng, dinh dng, tiu ho, bi tit, phn ng thch nghi vi mi trng sinh trng, sinh sn, di truyn, t iu chnh v.v... u c c s t bo. S gi, bnh tt v cht ca t bo mc nht nh dn ti s gi, bnh tt, t vong ca c th. V vy, nghin cu v cu trc v chc nng ca t bo c tm quan trng quyt nh trong s nghin cu sinh hc c th. C th ngi cng ging nh c th ng vt (Animali), thc vt (Planta), nm (Fungi) v n bo (Protista) u c cu to t cc t bo nhn chun (Eucaryota) l dng t bo c mc tin ho cao v c cu to phc tp hn so vi dng t bo nhn s (Procaryota). Tt c vi khun (Bacteria) v vi khun lam (Cyanobacteria) u thuc dng t bo nhn s (c xp vo gii Monera). nghin cu t bo ngi ta phi o kch thc, trng lng v khi lng ca t bo cng nh cc cu thnh ca chng. o kch thc t bo ngi ta thng dng n v l micromet (m). Mt micromet bng mt phn nghn milimet (mm). T bo ngi thng c kch thc t 10 - 100 m, v vy mt thng ta khng th thy c. o kch thc ca cc bo quan, ngi ta s dng n v o l nanomet (nm). Mt nanomet bng mt phn nghn micromet. Cc bo quan thng c kch thc t hng chc n hng trm nm. Phn t glucoz hoc phn t axit amin c kch thc vi nm, cn phn t protein thng c kch thc t 10 nm tr ln. T bo l mt h m lun lun trao i cht vi mi trng xung quanh, v vy m bo cho s trao i cht c hiu qu th phi c s cn bng gia khi lng t bo v din tch mng sinh cht bao quanh t bo. T bo c kch thc b l tng cng din tch cn thit cho s trao i cht vi mi trng. nghin cu t bo ngi ta s dng knh hin vi quang hc v knh hin vi in t v cc k thut l ho khc nh ly tm siu tc, in di, sc k, nguyn t nh du v.v... Knh hin vi quang hc s dng nh sng v h thng lng knh c dng cch y trn 300 nm vi phng i 30 ln. Ngy nay vi knh hin vi quang hc hin i c phng i trn 1000 ln, ngha l c th phn bit 2 im cch xa nhau 300 nm tr ln. quan st c cc cu trc b hn ngi ta phi s dng knh hin vi in t. Knh hin vi in t s dng chm in t lm ngun chiu vo cc i tng nghin cu, c pht trin t nm 1932 nhng mi n nhng nm 1950 mi c s dng ph bin. Vi knh hin vi in t ta c th quan st cc vt vi phng i > 100.000 ln, ngha l ta c th quan st c 2 im cch xa nhau 2nm. Ngy nay vi knh hin vi in t qut ngi ta c th quan st c cu trc 3 chiu ca t bo cng nh bo quan v kt hp vi phng php chp nh quay phim v v tuyn truyn hnh, cc nh t bo hc cung cp cho ta nhiu hnh nh chi tit sinh ng v cu trc v hot ng sng ca t bo. phn bit t bo Procaryota vi t bo Eucaryota, c th xem bng tng kt sau y: (xem hnh 2.1)


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnT bo Procaryota Vi khun, vi khun lam Kch thc b (1-3m). C cu to n gin. Vt cht di truyn l phn t ADN trn dng vng nm phn tn trong t bo cht. Cha c nhn. Nucleoid l phn t bo cht cha ADN. T bo cht ch cha cc bo quan n gin nh: riboxom, mezoxom. T bo Eucaryota Nm, thc vt, ng vt. Kch thc ln (3-20m). C cu to phc tp. Vt cht di truyn l ADN + histon to nn th nhim sc khu tr trong nhn. C nhn vi mng nhn cha cht nhim sc v hch nhn. T bo cht c phn vng v cha cc bo quan phc tp nh: mng li ni cht, riboxom, ty th, lc lp, th golgi, lyzoxom, peroxyxom, trung th v.v... C lng roi cu to theo kiu 9+2. Phng thc phn bo phc tp vi b my phn bo.

5

C lng, roi cu to n gin. Phng thc phn bo n gin bng cch phn i.

Hnh 2.1. Cu to ca t bo vi khun in hnh

T bo thc vt c phn bit vi t bo ng vt cc im c bn sau y: (xem hnh 2.2 A v B).T bo thc vt - C v xenluloz bao ngoi mng sinh cht. - C lc lp - t dng - Cht d tr l tinh bt - Phn bo khng c sao v phn t bo cht bng vch ngang trung tm - H khng bo pht trin T bo ng vt - Khng c thnh v xenluloz - Khng c lc lp - d dng - Cht d tr l glicogen - Phn bo c xut hin sao v phn t bo cht bng eo tht trung tm - t khi c khng bo



6

H nh 2.2A . T bo th c vt

H n h 2 .2 B . T b o n g v t i n h n h



7

T bo c cu to gm ba cu thnh: mng sinh cht (plasma membrane), t bo cht (cytoplasma) v nhn (nucleus). Ta ln lt xem xt cu to v chc nng ca cc cu thnh trn.

2.2

MNG SINH CHT (PLASMA MEMBRANE)

Tt c cc t bo u c mt lp mng bao bc ly khi t bo cht pha trong, c gi l mng sinh cht. Mng sinh cht khng ch gii hn t bo vi mi trng xung quanh m cn c chc nng thc hin qu trnh trao i vt cht nng lng v thng tin vi mi trng (h thng m).

2.2.1 Cu trc siu vi v phn t ca mng sinh chtMng sinh cht c dy t 7 9 nm c cu to gm cc phn t lipit v protein l ch yu nn c tn gi l mng lipoproteit. Ngoi ra mng cn cha cc phn t gluxit. Lipit trong mng thng chim t 25 75% tu loi t bo. Thnh phn lipit ch yu ca mng l photpholipit to thnh lp kp v to thnh ci khung lin tc ca mng, trong u a nc (phn phn cc) ca photpholipit quay ra pha ngoi v pha trong, cn ui k nc (c cu to bi axit bo l 2 mch hydrocacbon) th quay li vi nhau (xem hnh 2.3). Cc phn t colesterol phn b xen k vo gia cc phn t photpholipit vng k nc. T l gia hm lng colesterol vi hm lng photpholipit trong mng thay i tu loi t bo. Hm lng colesterol cng cao th vng chc ca mng cng ln v ngc li. i vi mng sinh cht ca a s t bo hm lng colesterol chim ti 20 25% lng lipit ca mng.

Hnh 2.3. Cu trc phn t mng sinh cht 1. Ngoi bo 2. Ni bo 3. Photpholipit 4. Colesterol 5. Protein th quan 6. Protein to knh 7. Enzym 8. Gluxit 9. ui k nc 10. u a nc 11. Phn t H2O 12. Lp kp photpholipit



8

Protein c trong mng sinh cht thng phn b ri rc (khm) ra ngoi hoc ra trong hoc xuyn qua mng (xem hnh 2.3). Cc protein mng thuc nhiu dng v c chc nng rt khc nhau v chnh chng ng vai tr quan trng trong chc nng ca cc dng t bo khc nhau (t bo gan, mu, thn kinh v.v...). Protein mng c th ng vai tr cht mang vn chuyn cc cht qua mng. Protein mng to nn cc cng qua cc cht c th i vo hoc ra. Protein mng c th l cc enzym c vai tr xc tc phn ng sinh ho xy ra mng. Protein mng c th l cc th quan (receptor) c vai tr nhn bit cc cht ho hc c th t mi trng. Protein mng cn c vai tr l cht nh du b mt c trng cho tng dng t bo chng nhn bit nhau hoc phn bit t bo l v.v... Gluxit trong mng thng dng lin kt vi lipit hoc protein mng v thng nh khu mt ngoi mng tip xc vi mi trng ngoi bo.

2.2.2 Chc nng ca mng sinh chtMng sinh cht ca bt k dng t bo no u c cc chc nng sau: Gii hn t bo thnh mt h ring bit so vi mi trng xung quanh. Mng to nn hnh dng t bo (i vi cc t bo to nn cc m nh t bo gan c dng a gic, hoc nh t bo mu c hnh cu) ng thi mng c th thay i hnh dng khi t bo chuyn ng, v d hng cu dp li khi chui qua thnh mao mch. C trng hp nhiu t bo tp hp thnh hp bo (v d si c vn) th cc mng ring thoi ho v pht trin mt mng chung. Chc nng th hai l chc nng quan trng v ch yu ca mng thc hin s trao i cht v thng tin gia t bo v mi trng ngoi bo hoc vi t bo bn cnh. T bo l mt h m v s trao i cht v thng tin vi mi trng do mng thc hin l iu kin tin quyt t bo v c th tn ti v pht trin. 2.2.2.1 S trao i cht qua mng S trao i cht qua mng c th c thc hin mt cch th ng ngha l khng i hi t bo phi tiu ph nng lng v tun theo cc qui lut l ho nh s khuch tn chng hn. S khuch tn l s chuyn ng phn tn ca mt cht t ni c nng cao ca cht y n ni c nng thp hn. S sai khc v nng c gi l gradien nng . S khuch tn cc cht theo gradien nng c th xy ra trong mi trng khng kh hoc mi trng lng nh nc. Nu trong mt cc ta b vo mt cc mc tm th mc tm s khuch tn v ho tan ng u trong cc nc. Tt nhin cc cht khuch tn qua mng cn tu thuc vo cu to ca mng v tnh cht l ho ca cht na. Nhiu cht c phn t b khng phn cc, hoc khng mang in, hoc cc cht ho tan trong lipit, v d nh CO2, O2 v.v..., cc vitamin ho tan trong lipit c th khuch tn trc tip qua mng. Trong lc cc cht tch in (cc ion) hoc cc cht khng tan trong lipit li c vn chuyn qua mng bng cch khuch tn qua cc cng c to nn bi cc protein c trong mng, hoc vi s h tr ca cc protein mang (thng c gi l permeaza). V d, ion clo (Cl-) khuch tn ra khi t bo qua mng theo cc cng protein. Trng hp bnh u nang x di truyn (cystic fibrosis) l do sai lch trong phn t protein to nn cng clo, v vy ion clo khng khuch tn ra khi t bo. Cc phn t nh phn t glucoz, axit amin c vn chuyn qua mng d dng nh s gip ca cc protein mang hin tng ny c gi l s khuch tn d dng. Protein



9

mang ng vai tr nh xe ti, chng lin kt vi cht cn vn chuyn v chuyn qua mng nh s thay i hnh th v v tr i vi mng. S vn chuyn H2O qua mng (i vo v i ra) c gi l s thm thu (osmosis), ngha l H2O khuch tn qua mng theo gradien p sut thm thu (lc to nn do s sai khc v p sut thm thu trong t bo cht so vi dch ngoi bo). Trong t bo cht l dung dch nc trong ho tan nhiu cht khc nhau, trong dch ngoi bo pha ngoi mng l dung dch c ho tan nhiu cht, s khc nhau v nng cc cht ho tan trong nc hai pha ca mng to nn p sut thm thu l lc khuch tn cc phn t H2O qua mng. Mt dung dch c gi l ng trng (isotonic solution) l dung dch trong p sut thm thu ca chng bng p sut ca t bo cht, y l trng hp bnh thng trong c th nh t bo nm trong dch m, cc t bo mu trong huyt tng v.v... trong trng hp ny l lng nc i vo v i ra t bo cn bng. Mt dung dch c gi l u trng (hypertonic solution) l dung dch trong p sut thm thu ca dung dch cao hn p sut thm thu ca t bo cht. Trong trng hp ny nc s khuch tn t trong t bo ra ngoi t bo. T bo mt nc t bo cht co li v t bo b bin dng nhn nheo. V d, ta hng cu trong dung dich sinh l u trng th hng cu mt dng cu nhn nheo li. Mt dung dch c gi l nhc trng (hypotonic solution) l dung dch trong p sut thm thu ca dung dch thp hn p sut thm thu ca t bo cht. Trong trng hp ny nc s khuch tn t dung dch vo trong t bo. T bo tch nhiu nc qu s lm cho t bo ph thng hoc mng sinh cht b v v t bo b cht. V d, ta hng cu trong dung dch nhc trng, hng cu s b v c gi l hin tng tiu huyt. Di p lc ca p sut thm thu H2O c khuch tn qua mng theo cc cng protein. Trong c th t bo mun hot ng bnh thng phi lun lun iu chnh sao cho gi c s cn bng gia p sut thm thu ca t bo so vi dch ngoi bo. S iu chnh ny c c l nh s hot ti qua mng. S hot ti qua mng l phng thc vn chuyn tch cc cc cht i vo i ra t bo i hi c s tiu ph nng lng t ATP. T bo tiu ph nng lng chng li cc gradien nng lm cho cc cht c vn chuyn ngc vi hng ca gradien nng , ngha l hot ti c kh nng to ra hoc gi n nh mt gradien nng no c li nht cho t bo. Nng lng t ATP (tc l khi phn gii ATP thnh ADP v P gii phng mt s nng lng) c dng lm thay i th hnh ca cc protein mang, cc protein cng, hoc hot ho cc enzym to iu kin cho s hot ti cc cht nh cc ion, cc phn t hu c nh cc axit amin v.v... hot ti cc ion, t bo thng s dng cc bm ion c trong mng. Bm ion l mt phc hp protein va to nn cng, va c hot tnh enzym ATPaza, ngha l c kh nng phn gii ATP ly nng lng hot ti cc ion qua cng ngc vi gradien ion. Trong mng sinh cht cng nh mng cc bo quan thng c cc loi bm ion nh bm Na / K (bm Natri v Kali) hot ti cc ion Na+ v K+, nh t bo duy tr c nng Na+ thp v nng K+ cao pha trong t bo cht v nng d Na+ cao v nng K+ thp pha ngoi t bo, t to nn in th mng c tm quan trng trong hot ng



10

ca t bo c bit i vi t bo c v thn kinh. Ngoi bm Natri v Kali cn c bm H+ c vai tr bm cc proton H+ i qua mng v bm Ca++ bm cc ion canxi qua mng v.v... T bo s dng khong 30% nng lng hot ti cc cht qua mng ch yu l cc ion to nn in th mng cn thit v hp thu cc nguyn liu cn thit nh axit amin. hot ti cc cht c phn t ln hoc cc phc hp phn t, hoc cc cht rn, cht lng khc, t bo thng dng phng thc xut nhp bo (cytosis) l phng thc vn chuyn qua mng i hi tiu ph nng lng v ko theo s thay i trong cu trc mng.bo

Hnh 2.4. Hin tng nhp xut bo

Hin tng nhp bo (endocytosis) (xem hnh 2.4) l hin tng khi cc cht rn hoc cht lng c a vo t bo ko theo s to thnh cc bng nhp bo - l mt phn ca mng tch ra to thnh mt ci bng bao ly cht rn hoc cht lng. Khi t bo nhp cc cht rn (v d vi khun) ngi ta gi l hin tng thc bo (phagocytosis) v bng c to thnh gi l bng thc bo. Cc i thc bo (macrophage), cc t bo bch cu l nhng t bo c kh nng thc bo cc vi khun, cc vt l v bng cch chng bo v cho c th chng li bnh tt v cc tc nhn c hi. Trng hp cht c nhp vo t bo l git lng ngi ta gi l hin tng ung bo (pinocytosis). Cc bng thc bo v cc bng ung bo s c a vo t bo cht v s c tiu ho nh h enzym thy phn ca lyzoxom(xem phn sau). Hin tng xut bo (exocytosis) (xem hnh 2.4) l hin tng trong t bo bng s thay i mng bi xut ra khi t bo cc cht, cc sn phm c khi lng ln nh cc protein, cc glicoproteit. Hin tng xut bo i khi cn c gi l hin tng ch tit. 2.2.2.2 Trao i thng tin qua mng



11

Thng qua mng sinh cht t bo khng ch thu nhn t mi trng cc cht cn thit cho hot ng sng v bi xut cc sn phm ra khi t bo m mng sinh cht cn ng vai tr quan trng l ni trao i thng tin vi mi trng v vi cc t bo khc trong m v trong ton b c th. Mi trng sng lun thay i, cc t bo trong tp th m v c th lun lun l thuc vo nhau, do tn ti v pht trin i hi t bo phi nhn bit thng tin t mi trng, t cc t bo khc nhm iu chnh hot ng ca mnh cho ph hp v thch ng vi hon cnh v s thng nht chung ca c th. Nh cc th quan mng (membrane receptor) l nhng protein c th khu tr trong mng t bo c th thu nhn cc thng tin dng cc tn hiu vt l (v d nh sng, nhit, m) hoc ho hc (cc hormon, cc nromediator hoc cht c v.v...) iu chnh hot ng sng ca mnh. Tu loi t bo, trong mng thng cha t 100 - 100.000 th quan mng. l nhng phn t protein hoc glicoproteit xuyn mng gm mt phn li ra ngoi mng c kh nng lin kt c th vi phn t tn hiu (v d hormon) v mt phn nhng trong t bo cht. Cc th quan mng hot ng theo cc c ch sau: Th quan mng sau khi lin kt vi phn t tn hiu (tn hiu thng tin 1) s hot ho mt loi protein khc trong mng c gi l protein G. Protein G ng vai tr l cht chuyn tin. Protein G s hot ho enzym adenylcyclaza, enzym ny chuyn ho ATP thnh AMP vng. AMP vng c xem nh tn hiu thng tin 2. AMP vng s hot ho cc h enzym trong t bo cht to nn cc phn ng trao i cht cn thit cho s sinh trng, pht trin ca t bo. Th quan mng sau khi lin kt vi cc phn t tn hiu s thng qua protein G hot ho cc cng ion (hoc m hoc ng li). Nhiu th quan c phn nhng vo t bo cht, c hot tnh enzym kinaza, v vy sau khi lin kt vi phn t tn hiu chng s hot ho cc kinaza khc, t y pht ng hng lot phn ng sinh ho trong t bo cht. Nhiu th quan sau khi lin kt vi phn t tn hiu (thng l cc steroit) s tc ng n s iu ho hot ng ca h gen. Rt nhiu bnh l c lin quan n cc sai lch trong cc th quan mng cng nh h protein G trong mng. 2.2.2.3 Vch t bo (Glicocalix) Nhiu dng t bo ngoi mng sinh cht cn c lp vch t bo. V d vi khun c vch murein (peptidoglican), t bo thc vt c vch xenluloz. Vch t bo ng vai tr bo v nng cho t bo v chng l sn phm ca t bo.

2.3

T BO CHT V CC BO QUAN

2.3.1 T bo chtT bo cht (cytoplasma) l phn t bo trong mng sinh cht v bao quanh nhn. T bo cht l ni cha cc nguyn vt liu, ni din ra cc hot ng chc nng quan trng ca t bo nh phn hu cht, tng hp cht, chuyn ho nng lng, sinh trng, vn ng v.v... T bo cht ca t bo nhn chun khng phi l khi cht sng ng dng m chng c cu to rt phc tp gm nhiu cu thnh sau y (xem hnh 2.2A.B).



12

Hnh 2.5. Cu trc ca mng li ni sinh cht

Cc bo quan (organoide) l cc siu cu trc c cu to v chc nng nht nh. Ngi ta phn bit loi bo quan c cu to mng lipoproteit n nh mng li ni sinh cht, b my Golgi, lyzoxom, peroxyxom; cc bo quan c cu to mng lipoproteit kp nh ty th, lc lp, mng nhn v cc bo quan khng c cu to mng nh riboxom, trung t, vi si v vi ng. Cc cht cha (inclusion) l cc kho tch tr cc nguyn liu ca t bo: l cc git m trong t bo m, ht glicogen trong t bo gan hoc t bo c v.v... Cht trong sng (hyaloplasma) l khi cht cn li nu ta tch chit ht cc bo quan v cht cha khi t bo cht. Cht trong sng l dung dch keo loi (colloidal solution), chng cha H2O (n 70%), cc cht v c, cc cht hu c, cc i phn t; l ni trung chuyn cht t mng sinh cht cho n cc bo quan, n nhn v ngc li. Cht trong sng cng l ni din ra nhiu phn ng sinh ho quan trng (v d ng phn), nhiu qu trnh ho l (nh qu trnh sol ho v gel ho). nht, pH v.v... ca cht trong sng tu thuc vo dng t bo v tu trng thi sinh l ca chng.

2.3.2 MNG LI NI SINH CHT (ENDOPLASMIC RETICULUM)Mng li ni sinh cht (MLNSC) l h thng mng li c cu to mng lipoproteit gii hn to thnh cc ti dt, cc knh, cc bng lin thng vi nhau phn b khp t bo cht (xem hnh 2.5). C hai loi MLNSC l MLNSC trn v MLNSC ht. MLNSC trn l h thng knh m trn mng knh khng c riboxom. MLNSC trn l ni tng hp cc cht bo, photpholipit, colesterol, cc hormon steroit. MLNSC trn c xem l h thng knh vn ti ni bo, v t y cc cht c tng hp c th c vn chuyn ti cc ni khc, MLNSC trn cn l ni tiu c, v d trong t bo gan cc cht c nh ru, thuc tr su s c bin i ho hc v mt tc dng c hi.



13

MLNSC ht l loi MLNSC gm h thng ti dt m trn mng ca chng c gn nhiu riboxom - l bo quan chu trch nhim tng hp loi protein dng lm cht ch tit, protein mng v cc protein ca lyzoxom. Protein c tng hp trn riboxom ca MLNSC ht s chui vo lng ti t y cc protein c x l, ch bin (v d s to nn cu trc 3D, gn thm gluxit) v vn chuyn ti cc ni khc nh MLNSC trn, ti b my Golgi, ti cc bng chuyn ch v.v...

2.3.3 Riboxom (ribosome)Riboxom l bo quan c kch thc rt b t 25 - 30 nm, nhng c vai tr v cng quan trng, l ni tng hp protein ni bo cng nh cc protein ch tit ra ngoi t bo. Riboxom thng phn b trong t bo cht hoc bm trn mng ca MLNSC ht hoc nh khu trong ty th, lc lp. Riboxom c thnh phn phn t gm rARN v protein. Riboxom ca t bo Eucaryota c hng s lng 80S, gm 2 n v b: n v b 60S v n v b 40S. n v b 60S cha 3 loi rARN (28S; 5,8S v 5S) v 45 protein, cn n v b 40S cha rARN 18S v 33 protein. Khi tng hp protein phn t mARN bm vo riboxom lm khun cc tARN vn chuyn cc axit amin ti riboxom lp rp chng ng vi trnh t do cc codon trong mARN qui nh (xem thm phn sau). Khi tng hp protein nhiu riboxom thng lin kt li vi nhau to thnh polixom. Riboxom t do trong t bo cht thng c dng tng hp cc protein ni bo, cn riboxom trn MLNSC ht thng c dng tng hp cc protein cung cp cho mng, protein ch tit ra ngoi, cc protein cung cp cho cc bo quan, cn riboxom trong ty th c ty th dng lm ni tng hp protein ring cho ty th.

2.3.4 B my Golgi (golgi apparatus)c gi l b my Golgi l do nh khoa hc ngi l Camilo Goldgi pht hin nm 1898. B my Golgi l mt h thng gm nhiu ti dt kn v nhiu bng ring bit khng thng vi nhau. Chng cng c cu to mng lipoproteit gii hn lng ti l cc xoang kn. Chc nng ca b my l tham gia vo khu x l, ng gi v ch xut cc sn phm ch yu l protein v glicoproteit. Chng thu nhn protein t MLNSC, thu nhn gluxit t t bo cht vo cc ti, trong cc sn phm protein v glicoproteit c hon thin (v d proinsulin c ch bin thnh insulin; protein c gluxit ho to thnh glicoproteit) sau cc sn phm c ng gi vo cc bng nh c tch ra t ci ti. Cc bng nh c chuyn ch ti mng cung cp protein v glicoproteit cho mng, hoc bng hin tng xut bo (exocytosis) xut ra ngoi t bo (v d tit insulin vo mu ca t bo tuyn o tu hoc tit cc enzym tiu ho vo rut non ca t bo tuyn tu) (xem hnh 2.4). Cc sn phm enzym c ng gi t b my Golgi c th c a vo lyzoxom to thnh h enzym thu phn ca bo quan ny.

2.3.5 Lyzoxom (lysosome) v Peroxyxom (peroxysome)Lyzoxom l bo quan c dng bng c kch thc khong 0,4m c cu to mng liporoteit gii hn xoang cha y cc enzym tiu ho. Ta c th xem lyzoxom nh ng tiu ho ni bo. Cc bng nhp bo, cc bng thc bo sau khi c a vo t bo cht, chng c chuyn n lyzoxom v ho hp vi lyzoxom to thnh bng tiu ho (hay cn c gi



14

l lyzoxom cp 2). Di tc ng ca cc enzym thu phn ca lyzoxom cc cht s b tiu ho, phn hu. l phng thc tiu ho ni bo khc vi phng thc tiu ho ngoi bo l khi cc enzym tiu ho c tit ra trong ng rut phn hu cc cht thc n. Nh tiu ho ni bo m lyzoxom cung cp cho t bo cc nguyn liu cn thit, hoc tiu hu cc vt l nguy him (v d vi khun). Lyzoxom cn ng vai tr t tiu khi chng ho hp vi cc mnh bo quan v dng, hoc khi mng lyzoxom suy yu cc enzym c gii phng ra t bo cht th ton b t bo b tiu hu. Hin tng t tiu c ngha trong vic ti s dng cc bo quan, cng nh trong qu trnh sinh trng v pht trin ca m v c quan (mt v d in hnh l n giai on bin thi nng nc bin thnh ch, ui b tiu bin l nh s t tiu do lyzoxom hng mng gy nn). Ngi ta nghin cu hn 40 bnh c lin quan n sai lch ca lyzoxom. V d bnh Tay-Sachs thng xy ra vi tn s 1/2500 trong qun th ngi ng u, th hin cc hi chng ic, m, bi lit, sai lch thn kinh v thng b cht vo lc 3 tui. Tay-Sachs l mt bnh di truyn, khi em b mang 2 gen sai lch dn n tng hp cc enzym sai lch trong lyzoxom ca t bo thn kinh. Cc enzym sai lch khng phn hu c lipit trong lyzoxom, lipit tch lu nhiu trong lyzoxom lm ri lon chc nng ca t bo thn kinh gy ra hi chng Tay-Sachs. Bnh vim phi ph bin cc cng nhn m , m than c nguyn nhn l trong lyzoxom tch lu nhiu ht bi silic hoc ht than dn n lm hng mng lyzoxom. Peroxyxom l bo quan c dng ging lyzoxom nhng khc ch trong xoang peroxyxom c cha h enzym oxy ho nh catalaza c chc nng phn gii cht c hydro peroxyt (H2O2) (nn c tn gi l peroxyxom). Peroxyxom ng vai tr tham gia chuyn ho cc cht khu oxy ho cc sn phm cui cng nh H2O2 hoc axit uric. Axit uric l sn phm chuyn ho ca axit nucleic, di tc dng ca enzym uricaza cha trong peroxyxom axit uric s b phn gii. iu c bit l kh nhn hnh v ngi, khc vi cc ng vt c xng sng khc l trong peroxyxom ca chng khng c enzym uricaza nn axit uric khng b phn gii, v vy trong nc tiu ca chng c axit uric. Nu axit uric tch lu li trong cc khp th chng gy ra bnh au khp (goutte) thng hay gp tui gi, nht l nhng ngi hot ng tr c nhiu.

2.3.6 Ty th (Mitochondria)Ty th l bo quan ph bin c trong cc t bo Eucaryota h hp hiu kh. Ty th c dng hnh que c kch thc chiu ngang 1m v chiu di l 7m l trm cung cp nng lng cho cc hot ng sng ca t bo. Ty th c cu to gm hai lp mng lipoproteit: mng ngoi bao ly ty th v mng trong cch mng ngoi mt khe gian bo. Hai mng bao ly mt xoang gi l cht nn. Mng trong mc vo cht nn nhiu mo rng lc (crista) (xem hnh 2.6). Nh h thng mo nn b mt mng trong c tng ln nhiu ln nh chng cha c nhiu protein v enzym l cc cu thnh ca dy chuyn in t v ca qu trnh tng hp ATP. Ty th l ni thc hin qu trnh h hp hiu kh. Khi c O2 ty th bin i glucoz thnh CO2 v H2O v cung cp ATP cho t bo: C6H12O6 + 6O2 --> 6CO2 + 6H2O + ATP tin hnh qu trnh i hi cung cp O2 t t bo cht v hot ng ca nhiu h protein v enzym c mt trong ty th.



15

Glucoz u tin c phn gii trong t bo cht nh qu trnh ng phn (glycolyse) thnh cc phn t axit piruvic. Qu trnh ng phn xy ra khng cn n O2 c gi l h hp k kh, cung cp cho t bo ATP vi hiu sut thp khong 3% (ngha l s nng lng khi phn gii glucoz ch tch lu vo 4 phn t ATP cung cp cho t bo s dng). Nu c O2, axit piruvic s i vo cht nn ty th, y axit piruvic c oxy ho bi h enzym c trong cht nn theo mt chu trnh c gi l chu trnh Krebs, qua cc in t c gii phng v c truyn i theo cc mc bi dy chuyn in t (gm cc protein v enzym) khu tr trong mng trong. Nng lng c tch ra tng phn v c s dng tng hp ATP nh h enzym ATP- synthetaza c trong mng trong theo cng thc ADP + P --> ATP. Nh vy, nng lng c gii phng do s phn gii glucoz c t bo tch vo 38 phn t ATP t hiu sut cao hn (40%) so vi ng phn.

1. Mng ngoi 2. Mng trong 3. Mo rng lc 4. Cht nn 5. Ht hnh nm (phc h ATP.synthetaza) 6. Riboxom ty th 7. ADN ty th 8. Khe gian mng

Hnh 2.6. Cu to ca ty th

V c s tng hp ATP km theo s oxy ho nn qu trnh h hp hiu kh cn c cc nh ho sinh gi l qu trnh oxy- photphorin ho. ATP c tng hp trong ty th s i vo t bo cht v l ngun nng lng cung cp cho cc qu trnh sng nh hot ti, tng hp protein, co c, dn truyn thn kinh v.v... Nu cu trc siu vi hoc h enzym ca ty th b sai lch do nhn t di truyn hay do tc nhn ngoi cnh s dn ti cc sai lch trong hot ng sinh l v khi ty th khng th tch nng lng vo ATP m nng lng s bin thnh nhit nng t nng c th (khi chng ta b st cao). Trong c th cc t bo s dng nhiu nng lng thng c nhiu ty th, v d nh t bo gan, thn c t 500 - 1000 ty th, trong lc cc t bo bch cu c rt t ty th. Ty th l bo quan c h di truyn t lp v h t tng hp cht. Trong ty th c cha cc ADN v cc dng ARN (mARN, tARN, rARN). Mi ty th cha khong 5 - 10 phn t ADN trong cht nn. ADN ca ty th cng c cu trc si xon kp theo m hnh WatsonCrick v ging ADN ca vi khun (ADN dng trn khng c histon v c cu to vng). ADN ty th cha h gen m ho cho khong 13 protein ca ring ty th. ADN ty th l c s ca nhn t di truyn ngoi nhn (ngoi th nhim sc).



16

Cc dng mARN, tARN, rARN trong ty th u c phin m t ADN ty th v chng l c s ty th c th t tng hp ly mt s protein ca mnh (cn a s cc protein khc ca ty th u c t bo cht cung cp). V ty th c h di truyn c lp nn ty th c kh nng t sinh sn bng cc phn i ty th m sinh ra cc ty th con. Thi gian na sng ca ty th (thi gian i mi mt na s lng ty th trong t bo) l khong 10 ngy. V rng ADN ty th ging vi ADN vi khun v riboxom ca ty th ging riboxom ca vi khun v kch thc v thnh phn rARN cng nh c s ging nhau v c ch tng hp protein gia ty th v vi khun nn cc nh t bo hc cho rng ty th l kt qu ca s cng sinh ca dng vi khun hiu kh trong t bo trong qu trnh tin ho s khai ca t bo Eucaryota.

2.3.7 Lp th (plastide)Lp th (plastide) c m t bi Schimper t 1885, l bo quan c trng cho t bo thc vt trong c lc lp (chloroplast) c lin quan n qu trnh quang hp. Chnh qu trnh ny c trng cho s trao i cht thc vt v s c mt ca lp th, c l l im sai khc ch yu gia t bo thc vt vi t bo ng vt. Ngy nay, ngi ta thng phn bit hai nhm lp th ln: bch lp l lp th khng mu sc v sc lp l lp th c cha sc t. Trong nhm bch lp c: lp bt (amiloplast) ni tng hp tinh bt, lp du (oleoplast) ni tng hp du v lp m (proteinoplast) ni tp trung protein. Cn nhm sc lp gm c lc lp l lp th mu lc c cha sc t chlorofin, v lp c rt (carotinoidoplast) l lp th c cha sc t mu vng. Trong r cy, lp th thng gp l bch lp. Loi bch lp ph bin nht l lp bt, lp bt c s lng rt ln trong cc phn dinh dng ca cy. Vai tr ca lp bt l tng hp cc tinh bt th cp t cc sn phm ca qu trnh quang hp. Lc lp c trong cc b phn c vai tr quang hp ca cy, ch yu l trong l. Cn sc lp c rt, theo nhiu kin l loi bin dng ca lc lp v to nn mu sc khc (vng, , da cam v.v...) hoa, qu, l ca cy. Cc loi lp th trn c lin h di truyn vi nhau v c kh nng chuyn ho t loi ny sang loi kia trong qu trnh pht trin c th ca thc vt. V d, bch lp c th bin thnh lc lp (s ho xanh ca mm khoai t ch ti ra ch sng), bch lp c th bin thnh sc lp (khi hnh thnh c c rt bch lp bin thnh lp c rt). Lc lp c th bin thnh sc lp (khi qu chn, mu xanh thnh mu hoc vng v ma thu l xanh bin thnh l vng l do lc lp trong l bin thnh sc lp). Qu trnh bin i trn c th l ngc chiu (rt nhiu thc vt mu xanh khi vo ch ti th thnh trng). 2.3.7.1 Cu trc lc lp Lc lp l loi lp th ph bin nht v ng vai tr quan trng trong th gii sinh vt v lc lp thc hin chc nng quang hp, bin i nng lng nh sng mt tri sang nng lng ho hc, cung cp cho ton b c th sng trn tri t. Khng c lc lp th tt c thc vt v ng vt khng th tn ti c. V hnh dng, kch thc v s phn b ca lc lp trong cc t bo khc nhau, loi cy khc nhau th khc nhau, nhng trong cng mt m th chng tng i n nh.



17

l ca thc vt bc cao t bo cha mt lng ln lc lp c dng hnh cu, hnh trng hoc hnh a. T bo to thng ch c mt lc lp ln c dng hnh li, hnh di son hoc hnh sao dp. S lng lc lp trong t bo ca cc m khc nhau l khc nhau, nhng trong mt chng mc no s lng lc lp c trng cho loi. Nu nh s lng thiu th lc lp s phn chia tng thm s lng v nu tha th mt s lc lp s thoi ho i. thc vt bc cao t bo l thng cha 20-40 lc lp v rt t gp mt loi t bo c cha mt hoc hai lc lp. T bo giao t Anthoceros v t bo m phn sinh Selaginella ch cha c mt lc lp. Kch thc lc lp cc t bo khc nhau, cc loi khc nhau cng thay i kh ln. thc vt bc cao chng thng c ng knh trung bnh 2 4 m. Thng th trong t bo cng loi, lc lp c kch thc khng i nhng li c s sai khc v gii tnh v di truyn. V d, trong cc t bo a bi lc lp c kch thc ln hn so vi t bo n bi cng loi. Thng th nhng cy mc ch bng dm lc lp ln hn v cha nhiu chlorofin hn so vi cy c nh sng chiu thng xuyn.

Hnh 2.7. S cu trc hin vi ca lc lp

Lc lp phn b trong t bo cht c khi rt ng u, nhng thng tp trung phn gn nhn hoc ngoi bin gn thnh t bo. c tnh phn b ca lc lp trong t bo thng ph thuc vo iu kin ngoi cnh, v d cng chiu sng. Ngi ta tnh ra rng l cy Ricinus communis c trn mi 1 mm2 c khong 400.000 lc lp. Trong t bo, lc lp c th chuyn ch hoc thay i hnh dng do nh hng ca dng chy t bo cht hoc c th tch cc chuyn vn theo amip hoc theo kiu co rt tu thuc v cng chiu sng. 2.3.7.2 Thnh phn sinh ho, cu trc siu vi ca lc lp Ngy nay nh nhng phng php sinh ho v l sinh ngi ta bit r thnh phn ho hc ca lc lp, bng sau y ch r thnh phn ho hc ca lc lp thc vt bc cao.Cht Protein Lipit Hm lng % trng lng kh 35-55 20-30 Cc cu thnh Khong 80% khng ho tan M 50%, Colin 46%, Sterin 20%, Inozitol 22%, Sp 16%, Glixrin 22%, Photphatit 2-7%, Etanolamin 8%.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnGluxit Chlorofin Carotinoit ARN ADN Thay i 9 4.5 2-4 0.2-0.5 Tinh bt: ng c photphat c cha t 3-7 nguyn t C. Cholorofin a 75% Chlorofin b 25% Xantofin 75%, Carotin 25%

18

Trong lc lp c n 80% l loi protein khng ho tan c lin kt vi lipit dng lipoproteit. Nh vy, a s protein thuc protein cu trc, nhng mt s ln protein l cc enzym; cc enzym cha trong lc lp c th dng ho tan hoc nh khu trong cu trc ca mng lc lp. Thuc lipit c cc m trung tnh, cc steroit v photpholipit. Mt trong nhng thnh phn sinh ho quan trong ca lc lp l chlorofin. Phn t chlorofin c cu trc khng i xng gm mt u a nc c hnh thnh t 4 vng piron xp xung quanh nguyn t magi (Mg) v 1 ui di l mch k nc (gi l mch fiton). Chlorofin cng ging sc t ng vt, v d hemoglobin v cytochrom, u l nhng pocfirin, ch khc l trong phn t ca chng nguyn t Fe c thay bng Mg. Ngoi chlorofin ra, cn c cc carotinoit l nhng sc t c mu khc nhng thng b mu lc ca chlorofin che lp v ch v ma thu ta mi thy v khi hm lng ca chlorofin b gim i. Thuc carotinoit c carotin v xantofin. Carotin c c tnh ch mch hydrocacbua cha no ngn, do chng c tnh cht hon ton k nc, cn xantofin th tri li c cha vi nhm a nc. Trong lc lp c cha axit nucleic. Ngoi ARN (c hm lng t 2-4% trng lng kh) cn c ADN tuy vi hm lng t (0,2 0,5%) nhng ng vai tr quan trng v ng ch v s c mt ca ADN trong lc lp c lin h vi h thng di truyn ngoi nhim sc (di truyn t bo cht) v h t tng hp protein ca lc lp. Trong lc lp c cc cht truyn nng lng, cc enzym, NADP, cytochrom, plastokinon, plastoxianin, Feredoxin, Reductaza, ATP synthetaza v cc enzym ca chu trnh Calvin. Lc lp c cu trc mng lipoprotein gm c mng ngoi v mng trong, 2 mng c phn cch bi khe gian mng. Khc vi ty th ch mng trong ca lc lp l trn khng c mo. Mng gii hn phn dch bn trong gi l cht nn (stroma). Trong cht nn c cha nhiu ht hnh cu c kch thc khc nhau. Nhng cu trc quan trng nht ca lc lp l h thng ct hnh mng li nm trong cht nn. H thng gm cc ct (grana) c ni vi nhau bi cc tm gian ct (intergrana lamella) (xem hnh 2.7). S ct c th thay i t vi ct cho n 50 ct tu loi lc lp v ct c ng knh khong 0,6 m. Ct l h thng ti dt xp chng ln nhau. Ti dt c chiu dy 20nm v c cu to t mng lipoproteit dy khong 7nm, gii hn xoang ti c gi l mng tilacoid. Cc ct thng vi nhau nh cc tm gian ct cng c cu to mng lipoproteit. Mng ca tilacoid c cha cc cu trc ht hnh nm c kch thc 10 - 20 nm l phc h ATP synthetaza. Tilacoid cha cc phn t chlorofin v carotinoid. Cc phn t chlorofin xp trong mng c trt t nht nh - phn a nc ca chlorofin lin kt vi protein c trng trong mng cn ui k nc th lin kt vi cc photpholipit. Cc phn t chlorofin tp hp thnh tng ng b gm khong 200 phn t hot ng nh mt dn anten thu bt foton nh sng c gi l h quang hp (photosysteme). Trong mng tilacoid cha cc nhn t v enzym ca dy truyn in t v tng hp ATP ca h quang hp I v II, cn cc enzym chu trch nhim tng hp glucoz th khu tr trong cht nn ca lc lp, ADN v cc loi ARN cng nh riboxom khu tr trong cht nn ca lc lp.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn2.3.7.3 Chc nng ca lc lp

19

Lc lp ng vai tr v cng quan trng trong i sng thc vt v lc lp chnh l ni thc hin qu tnh quang hp. Quang hp l mt trong nhng chc nng sinh hc quan trng bc nht. Nh chlorofin cha trong lc lp m cy xanh c th hp th c nng lng nh sng mt tri dng foton v bin chng thnh nng lng ho hc trong phn t ATP v c dng tng hp cc cht hu c khc nhau. Nu nh ty th bng phng thc oxy photphorin ho, s dng v chuyn ho nng lng c trong cc phn t thc n, th quang hp l qu trnh ngc li, hp th v chuyn ho nng lng nh sng mt tri tch vo phn t thc n, v vy v phng din cu trc v chc nng th lc lp v ty th v nguyn tc chung chng rt ging nhau. Qu trnh quang hp thc hin trong lc lp c my giai on sau: Hp th nng lng nh sng foton (nh dn anten chlorofin) v chuyn chng qua dy chuyn in t v cui cng vo ADP v ADP bin thnh ATP (nh phc h ATP synthetaza) (quang photphorin ho, Arnon 1955). Quang phn nc: H2O > 2H+ + O2- trong proton hydro c chuyn sang h thng NADP H (Tegawa 1963) v gii phng oxy (O2). Qu trnh ny c gi l phn ng Hill. Lin kt CO2 ca khng kh vi ng c mch 5 ccbon (ribulozo 1,5 diphotphat) hnh thnh hp cht 6 cacbon v phn gii chng thnh 2 phn t axit 3 photphoglixeric (Calvin 1962). Lin kt hydro vi axit photphoglixeric qua NADPH v kh axit ny thnh aldehyt photphoglixeric; cc ng trio ny s c trng hp to thnh cc ng hexo (ng ho CO2) v ti sinh ribulo (chu trnh Calvin). Phn ng tng kt ca quang hp l:Quang nng + chlorofin

6CO2 +12H2O

C6H12O6 + 6H2O + 6O2.

Giai on 1 v 2 c gi l giai on sng v c thc hin trong cu trc mng tilacoid ca lc lp nh h thng quang hp I v II. Cn giai on 3 v 4 c gi l giai on ti v c thc hin trong cht nn ca lc lp v khng cn n nh sng v nh nng lng t ATP v NADPH do phn ng sng cung cp. Theo thuyt ho thm thu (chemiosmotic) th in t c truyn i to nn dng vn chuyn ion H+ qua mng tilacoid nh to nn s khc bit v pH v in th hot ng xc tin qu trnh tng hp ATP. 2.3.7.4 S pht sinh ca lc lp Qua cc th h t bo tnh lin tc ca lc lp l do lc lp c kh nng t sinh sn bng cch phn chia v ngi ta cng chng minh rng lc lp c hnh thnh ch bng cch phn chia t lc lp c trc. Kh nng t phn chia ca lc lp l do lc lp c h thng di truyn t lp ring (c ADN) v h tng hp protein t lp (c cha riboxom cc loi ARN). Riboxom ca lc lp ging riboxom ca Procaryota. ADN ca lc lp cng c cu to ging ADN ca Procaryota (vi khun lam) c cu trc vng, khng cha histon c chiu di ti a 150m vi hm lng 10-15 - 10-16g. ADN ca lc lp cha thng tin m ho cho mt s protein m lc lp t tng hp trn riboxom ca mnh. Cn cc protein khc do t bo cung cp. ADN lc lp - l nhn t di truyn ngoi nhim sc th. Ngi ta cho rng trong qu trnh tin ho chng loi, lc lp c hnh thnh l kt qu ca s cng sinh ca mt s loi vi khun lam trong t bo.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn2.3.8 H vi si (microfilament) v vi ng (microtubule)

20

Vi k thut hin vi in t kt hp vi cc k thut ho l khc ngi ta pht hin c mt h thng si protein khc nhau khu tr trong t bo cht to nn ci gi l khung xng t bo (cytoskeleton). Chng c dng lm b khung va nng , va ng vai tr vn chuyn v vn ng ca cc bo quan, ca th nhim sc cng nh t bo cht v ton b t bo. B khung xng bao gm ba loi si protein: vi si, si trung gian v vi ng. Vi si (microfilament) l cc si rt mnh c ng knh 7nm c cu to t protein actin hoc miozin. Cc vi si actin v vi si miozin c kch thc di ngn khc nhau c phn b ri rc hoc tp hp thnh b trong t bo cht, to thnh h nng v vn ng t bo cht thay i hnh dng, vn ng amip, hnh thnh chn gi khi thc bo. Trong t bo c cc vi si actin v miozin lin kt li to thnh cu trc t c (myofibrille) l c s co rt ca c. Si trung gian (intermediate filament) l cc vi si c ng knh ln hn khong 10nm c cu to t nhiu loi protein khc nhau. Cc si trung gian rt chc v c vai tr c hc nh gi cho t bo c hnh dng nht nh, gi th n nh ca cc bo quan v.v... Vi ng (microtubule) c dng hnh ng di c ng knh khong 25nm. Vi ng c cu to t protein tubulin. Tu iu kin ca t bo nh nng ion canxi, magie, pH, nng ATP, cc phn t tubulin trng hp to thnh cc vi ng c di ngn khc nhau. Cc vi ng c th phn b ri rc trong cc t bo cht tham gia vo b khung t bo, hoc tp hp li thnh cc b my vn ng ni bo nh to thnh trung t (centriole) v thoi phn bo vn chuyn cc th nhim sc v hai cc lc phn bo. i vi mt s t bo, vi ng cng vi mng sinh cht to thnh cc lng (cilia) hoc roi (flagella) l nhng cu trc c chuyn ho vn ng. Lng hay tim mao c ng knh 250nm v chiu di khong 2-10m. Cc t bo lt ng h hp thng c n hng trm lng mc mt ngoi t bo. Khi chng chuyn ng theo nhp sng to nn dng chy ngn cc bi bm, vi khun xm nhp vo phi. Lng c cu to gm lp v mng sinh cht nh vi mng sinh cht ca t bo v b vi ng gm 9 i vi ng xp ngoi vi v hai vi ng xp trung tm (c gi l kiu 9 + 2). Khi c ATP v cc ion canxi cc vi ng s co rt nhp nhng to nn s vn ng ca lng. Nhng ngi nghin thuc l, thuc lo cc lng b hu hoi, ng h hp tch lu nhiu cht nhy bn gy nn cc cn ho vo bui sng. Roi hay tin mao cng c ng knh ging nh lng, nhng c chiu di di hn t ti 200m. Tinh trng l t bo c nht c th ngi mang roi - l ui tinh trng. Roi cng c cu to siu hin vi ging lng, nhng khc v kiu vn ng. Khi roi vn ng lm cho tinh trng tin v pha trc. Trong tinh dch nhng tinh trng ct ui hay ui b d dng l nhng tinh trng hng khng c kh nng chuyn ng hoc chuyn ng khng ng hng.

2.4

CU TRC HIN VI V SIU HIN VI CA NHN

Nhn t bo (nucleus) l cu thnh bt buc ca t bo Eucaryota, v trong nhn c cha th nhim sc l cu trc mang vt cht di truyn (ADN) ca t bo v ca c th (mi t bo thng c mt nhn).



21

T bo Procaryota khng c nhn v phn t bo cht c cha phn t ADN trn (c gi l nucleoid) c xem l tng ng vi nhn ca Eucaryota. Trong c th ngi, cc hng cu khng c nhn l hin tng th sinh, hng cu c bit ho t cc t bo c nhn l hng bo. Hng cu thoi ho nhn tng cng khi lng cha hemoglobin ph hp vi chc nng chuyn ch O2 v CO2. Chng mt nhn nn khng c kh nng sinh sn v ch sng trong thi hn 120 ngy. C nhiu loi t bo c th c hai hoc ba nhn, c gi l t bo a nhn, v d t bo gan. T bo c vn l dng hp bo c hng trm nhn. Nhn c kch thc t 5 - 10m, tu loi t bo v d dng quan st thy qua knh hin vi quang hc. Nhn c cu to gm cc cu thnh sau: mng nhn bao ly dch nhn, trong dch nhn c cht nhim sc v hch nhn.

2.4.1 Mng nhn (nuclear membrane)Mng nhn l lp mng kp, gm mng ngoi v mng trong, gia hai mng l khe gian mng. Mng nhn khng lin tc m cha nhiu l xuyn qua hai mng lm thng dch nhn vi t bo cht (xem hnh 2.2 v 2.4). L c kch thc 70 - 90nm, c cu trc phc tp v cha protein c tc dng kim tra s trao i cht gia nhn v t bo cht. Vo cui tin k ca phn bo mng nhn bin mt gii phng cho cc th nhim sc di chuyn v hai cc v c ti to li mt k ca phn bo.

2.4.2 Cht nhim sc (chromatine) v th nhim sc (chromosome)Trong dch nhn ADN lin kt vi protein (protein kim - histon v cc protein axit) dng si mnh xon vi nhau to thnh cht nhim sc. C tn gi l cht nhim sc v khi nhum t bo bng thuc mu kim chng xut hin di knh hin vi dng cc si nh, cc si mnh bt mu phn b khp dch nhn. Bc vo tin k ca phn bo cht nhim sc b bin i, chng xon v co ngn li, tch ra thnh cc th c kch thc t vi micron n chc micron c gi l th nhim sc (chromosome). Trong mi t bo ngi c 46 th nhim sc (xem phn sau). Nh vy, cht nhim sc v th nhim sc ch khc bit nhau v cu trc vt l v trng thi hot ng, cn chng ging nhau v phng din ho sinh v cu thnh phn t. Cht nhim sc (cng nh th nhim sc) c cu to t protein (60%) v ADN (40%). Trong ADN l vt cht mang thng tin di truyn, cn protein c vai tr bo v v iu chnh. ADN trong 46 th nhim sc ca ngi cha n 6.109 i nucleotit, nu ko thng ra chng di gn 2 mt, trong lc kch thc ca nhn ch c 5m, nh vy chui ADN phi ng gi lm sao nm gn trong nhn m vn c th hot ng chnh xc theo thi gian v khng gian hn hp. Hot ng ca th nhim sc bao gm s ti bn m hay cn gi l s sao chp m (replication) v s phin m (transcription). S ti bn l qu trnh tng hp ADN mi c thnh phn gen ging ht ADN c v s to thnh cc th nhim sc con ging ht cc th nhim sc m - t y nh c ch phn bo



22

cc th nhim sc con phn v hai t bo con lm cho hai t bo con c c cu di truyn ging t bo m. S phin m l s tng hp cc ARN t ADN. Nh c mARN l phin bn m di truyn mang cc codon qui nh cho cc axit amin ca chui polypeptit, nh c riboxom (rARN) v cc tARN m t bo tng hp c protein, qu trnh ny c gi l s dch m (translation) p ng cho s tn ti v pht trin ca t bo v c th.

3

Hnh 2.8. Cu trc phn t ca th nhim sc. Nucleoxom: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Th nhim sc trung k Nhim sc t Trung tit (tm ng) Si nhim sc xon Si nhim sc gin xon Si nhim sc cha nucleoxom 7. 8. 9. 10. Si ADN xon kp Nucleoxom Li gm 8 phn t histon Histon no buc cc nucleoxom vi nhau 11. Si xon kp ADN

Trong th nhim sc ADN lin kt vi cc histon to thnh cc n v gi l nucleoxom (nucleosome). Si xon kp ADN mang cc nucleoxom ging nh chui ht cm (xem hnh 2.8) cun li thnh cc bi v ng gi trt t to nn th nhim sc. Cc protein axit lin kt lng lo v tm thi vi ADN v c vai tr iu chnh hot ng ca ADN. Khi ADN hot ng, chng trng thi m xon, l lc chng to thnh cht nhim sc gian k ca chu trnh t bo (xem phn sau), cn khi chng phn ly v 2 t bo con k phn bo chng c dng th nhim sc m ta c th quan st, o m c qua knh hin vi.

2.4.3 Hch nhn (nucleolus)Hch nhn hay cn gi l nhn con c dng cu c kch thc 1-2m (xem hnh 2.2). Mi t bo thng c mt hch nhn. Hch nhn xut hin trong dch nhn mt k v mt i tin k ca phn bo. Tnh cht mt i v ti hin ca hch nhn l lin quan n chc nng ca chng. Chng l ni to thnh v d tr riboxom ca t bo, gian k l thi k t bo tch cc tng hp protein cn rt nhiu riboxom, hch nhn c to thnh do s phin m



23

ca cc gen rARN v s tp hp cc protein to thnh riboxom, t y riboxom i ra t bo cht p ng nhu cu tng hp protein cho t bo.

2.4.4 Dch nhn (caryolymphe)Dch nhn l pha lng ca nhn c c tnh l ho khc vi t bo cht. Dch nhn l ni din ra cc qu trnh quan trng trong nhn nh ti bn m, phin m. Chng cha cc nhn t v cc enzym cn thit cho ti bn m nh ADN - polimeraza, cho phin m nh cc rARN -polimeraza, cc nucleaza.... Dch nhn l ni trung chuyn cc sn phm ca nhn nh riboxom, cc mARN, tARN, v.v... ra t bo cht v cc sn phm ca t bo cht vo nhn nh cc protein, cc enzym cn cho hot ng ca nhn. Bt k dng t bo no cng tri qua mt chu k sng c gi l chu k t bo (cell cycle) qua t bo c pht sinh, sinh trng, sinh sn v pht trin t bo mi. Nghin cu chu k t bo khng ch quan trng ch cho php ta hiu c cc hot ng ca t bo din ra theo c ch no m cn hiu c cc hot ng din ra theo thi gian rt chnh xc vi t iu ho v iu chnh.

2.5

CHU K SNG CA T BO (CELL CYCLE) V C CH IU CHNH CHU K

Chu k sng ca t bo l thi gian din ra k t thi im t bo c hnh thnh nh phn bo ca t bo m v kt thc bi s phn bo hnh thnh t bo mi (xem hnh 2.9). Ngi ta chia chu k t bo ra hai thi k chnh: Thi k xen gia hai ln phn chia c gi l gian k (interphase) c k hiu l I l thi gian t bo trao i cht, sinh trng v chun b cho phn bo. Thi gian tip theo l k phn bo (mitosis) c k hiu l M, l thi k t bo m phn i cho ra hai t bo con. Trong c th a bo cc t bo c bit ho khc nhau thc hin chc nng khc nhau nn thi gian ko di ca chu k sng ca chng c nhiu thay i, c bit l thi k gian k. V d, t bo rut phn bo hai ln qua mt ngy, t bo gan phn bo hai ln qua mt nm, cn t bo nron c th trng thnh hu nh khng phn bo m gian k ko di cho n khi t bo cht hoc c th cht. Trung bnh chu k sng ca a s t bo ko di t 8 gi n 100 ngy.



24

H nh 2.9. Hot tnh ca phc h Cdk cyclin qua chu k t bo ng vt c v (Mammalia)

2.5.1 Gian kTrong gian k t bo thc hin chc nng trao i cht, cc hot ng sng khc nhau, tng hp cc ARN v ADN, cc protein, cc enzym v.v... v chun b cho t bo phn bo. Tu theo c im chc nng ngi ta chia gian k ra ba giai on hay l pha lin tip nhau: giai on G1 (gap 1), giai on S (synthesis) v giai on G2 (gap 2). Thi gian ko di ca gian k tu thuc vo thi gian ca ba pha G1 +S +G2 c bit tu thuc vo G1 v cc loi t bo khc nhau th thi gian G1 l rt khc nhau, cn giai on S v G2 tng i n nh. Pha G1 c tip ngay sau phn bo. Thi gian ca G1 ko di t ngay sau khi t bo c to thnh do phn bo, cho n khi bt u pha S l pha tng hp ADN. Thi gian ca G1 tu thuc vo chc nng sinh l ca t bo, v d i vi t bo phi th thi gian ca G1= 1 gi, i vi t bo gan ng vt c v G1= 1 nm, cn i vi t bo nron G1 c th ko di sut i sng c th. i vi t bo ung th thi gian ca G1 b rt ngn rt nhiu. Ngi ta cn phn bit pha G0 l pha trong t bo i vo trng thi bit ho hoc thoi ho. Khi kt thc G1 t bo i vo pha S v G2 vo thi k phn bo v tu thuc vo cc iu kin mi trng. Vo cui pha G1 c mt thi im c gi l im hn nh (restriction point), im R. Nu t bo vt qua im R chng tip tc i vo pha S. Nhn t iu chnh thi im R l protein khng bn vng, c tc dng km hm (xem phn sau). Pha G1 l pha sinh trng ca t bo v trong pha ny xy ra s tng hp cc ARN v protein. i vi cc t bo bit ho th t bo khng vt qua R m i vo qu trnh bit ho t bo.

2.5.2 Pha SPha S l pha tip theo pha G1, nu t bo vt qua c im hn nh R. Trong pha G1 t bo chun b iu kin cho pha S, vo cui pha G1 t bo tng hp mt loi protein



25

c trng l cyclin A v nhanh chng tch lu trong nhn t bo. Protein cyclin A lin kt vi protein kinase to thnh phc h c tc ng xc tin s ti bn ADN. c gi l pha S v trong pha ny ch yu xy ra s tng hp ADN v nhn i th nhim sc. Thi gian ko di ca pha S tng i c nh (t 6 - 8 gi). S tng hp ADN mi c cu trc v c tnh ging vi ADN c nn c gi l s ti bn ADN (replication).

2.5.3 Pha G2Tip theo pha S l pha G2, thi gian ca G2 ngn t 4-5 gi. Trong pha G2 cc ARN v protein c tng hp chun b cho phn bo. Cui pha G2 mt protein c tng hp l cyclin B v c tch lu trong nhn cho n tin k phn bo. Cyclin B hot ho enzym kinase v ng vai tr quan trng trong vic thc hin qu trnh phn bo nh s to thnh cc vi ng tubulin to thnh thoi phn bo.

2.6

S PHN BO V SINH SN CA T BO

Ngi ta phn bit 2 dng phn bo l phn bo nguyn nhim (mitosis) v phn bo gim nhim (meiosis).

2.6.1 Phn bo nguyn nhim2.6.1.1 c tnh ca phn bo nguyn nhim Phn bo nguyn nhim l dng phn bo ph bin cho tt c cc c th n bo nh amip, t bo phi cng nh t bo c th trng thnh m kt qu l t bo m sinh ra 2 t bo con c s lng th nhim sc vn gi nguyn l 2n nh t bo m (nn c tn gi l phn bo nguyn nhim). Trong tin trnh phn bo xut hin th nhim sc v s phn ly th nhim sc v 2 t bo con nh b my phn bo c gi l thoi phn bo. 2.6.1.2 Tin trnh phn bo nguyn nhim Phn bo din ra theo 6 k lin tip nhau trong 5 k u (tin k, tin trung k, trung k, hu k v mt k) l phn nhn (caryokinesis) v k 6 l k phn t bo cht (cytokinesis) v kt qu l to thnh 2 t bo con. (xem hnh 2.10) Tin k (prophase). Tin k tip ngay sau giai on G2 ca chu trnh t bo. Cc hin tng c trng cho tin k l s hnh thnh cc th nhim sc t cht nhim sc trong c cc si nhim sc c nhn i qua giai on S (trn c s ti bn ca ADN). Cc si nhim sc xon li v co ngn to nn cc th hnh que thy r di knh hin vi. Mi mt th nhim sc gm 2 nhim sc t ch em (sister chromatide) c nh vi nhau mt vng gi l trung tit (chromomere), iu chng t th nhim sc c nhn i qua giai on S. Khi bc vo trung k ta thy r 46 th nhim sc cha n 92 nhim sc t. n cui tin k mng nhn v hch nhn bin mt v b my phn bo gm 2 sao hai cc v thoi phn bo ni hai sao. Sao phn bo (aster) c hnh thnh t trung t v nh khu hai cc c chc nng nh hng cho s phn ly ca cc nhim sc t ( t bo thc vt khng c trung t nn khng to thnh sao). Thoi phn bo (mitotic spindle) gm cc si ni t cc ny cho n cc kia. Cc si c cu to vi ng do s trng hp ca protein tubulin trong vng quanh trung t. Cc cht ancaloit nh conchicin, vinblastin c tc dng c ch s trng hp protein tubulin nn chng c tc ng c ch s phn bo.



26

Tin trung k (prometaphase). c im tin trung k l cc nhim sc t co ngn ti a v v mng nhn tiu bin nn cc th nhim sc di chuyn ti xch o cc si ca thoi chim v tr trung tm, cc trung tit nh vi si ca thoi nh tm ng (kinetochore), nh vy qua tm ng 2 nhim sc t c nh vo si ca thoi xp mt phng xch o thng gc vi trc ni 2 cc. Trung k (metaphase). Trung k c bt u khi cc th nhim sc xp mt phng xch o to nn tm k gia gm 46 th nhim sc, mi th nhim sc gm hai nhim sc t ch em nh vi nhau vng trung tit v qua trung tit nh vi si ca thoi nh tm ng. Hu k (anaphase). Hu k c c im l hai nhim sc t ch em tch khi nhau, mi nhim sc t bin thnh th nhim sc con nh vo si ca thoi nh tm ng, khi ny ta quan st thy 92 th nhim sc con. Do s gii trng hp ca cc si thoi nn cc si ngn li v ko theo cc th nhim sc con v 2 cc. l s phn ly ca th nhim sc con v 2 cc ca t bo. Mt k (telophase). Vo mt k, 46 th nhim sc con di chuyn v 2 cc, chng dn xon, dui di v tr thnh cht nhim sc. Thoi phn bo bin mt, mng nhn v hch nhn c ti to v hnh thnh 2 nhn con (xem hnh 2.10). S phn t bo cht. Vo mt k vng xch o ca t bo mt eo tht c hnh thnh v do s hot ng ca h vi si actin, mng sinh cht vng eo tht cng co li cui cng eo tht ct t bo cht thnh 2 t bo con. i vi t bo thc vt v c vch xenluloz nn t bo cht c phn i nh vch ngang. Cc bo quan nh mng li ni cht, ty th v.v... c phn b v 2 t bo con.

H n h 2 .1 0 . P h n b o n g u y n n h i m


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn2.6.1.3 Thi gian ca cc k v s iu chnh phn bo

27

S phn bo nguyn nhim din ra trong khong thi gian n nh, khng ph thuc vo thi gian ca chu trnh t bo. Trung bnh chu trnh ko di t 10-20 gi v thi gian phn bo ko di trong 1 gi trong tin k ko di t 10-15 pht, tin trung k v trung k t 15-20 pht, thi gian ca hu k l ngn nht t 5-8 pht, cn mt k ko di 25-30 pht. xc nh nhp iu phn bo ca mt chng qun t bo no ngi ta xc nh ch s phn bo (mitotic index)- cc chng qun lun mi nh t bo ngun (biu m, da, rut, tu xng, phi...) th ch s phn bo ln, cn cc qun chng n nh nh gan, thn v.v... ch s phn bo rt thp. Rt nhiu nhn t tham gia vo iu chnh qu trnh phn bo. Nhn t quyt nh l t bo phi tri qua giai on S, ngha l ADN v th nhim sc phi c nhn i. C nhiu nhn t kim tra qu trnh t G1 sang S, v d nhn t ni bo l protein c trng c gi l protein c (hay cn gi l U-protein). Thng qua s tng hp v tch lu U-protein m t bo c th mi trong giai on G1 hay vt qua im gii hn R vo giai on S. Protein Cyclin v protein Kinaza u cn thit cho s xc tin ti bn ADN. Nhng nhn t kim tra s trng hp tubulin to thnh cc vi ng ca thoi phn bo G2 cng l ni nhn t kim tra s phn bo. Nhp iu phn bo chu s kim tra ca h gen ng h (clock genes). Cc nhn t mi trng nh cc nhn t vt l (nhit , nh sng, bc x ion v.v...) nhn t ho hc (cc ancaloit, hormon, khng sinh, ho cht c v.v...), nhn t sinh hc (virus, s tip xc t bo v.v...) u nh hng n s phn bo. Mt trong cc c ch ca cc cht gy ung th l tc ng lm tng cao ch s phn bo so vi t bo bnh thng. 2.6.1.4 ngha ca phn bo nguyn nhim Phn bo nguyn nhim l phng thc sinh sn ca t bo ng thi l c s ca sinh sn v tnh ca c th. Trong c th ngi trng thnh, trong cc qun th t bo i mi nh biu m da, biu m rut, tu xng v.v... cc t bo ngun lun lun phn bo nguyn nhim cho ra cc t bo mi thay th cc t bo c thoi ho trong qu trnh thc hin chc nng sinh l ca m c th. S phn bo nguyn nhim l phng thc sinh trng ca cc m, c quan. Trong qu trnh sinh trng cc m, cc c quan v c th tng khi lng khng ch nh s tng hp cht v tch lu cht m ch yu tng cao s lng t bo nh phn bo. Khi m v c quan t ti khi lng gii hn l lc t bo ca m, c quan t ch s phn bo thp hoc ngng phn bo. S phn bo trong trng hp ny l p ng nhu cu i mi ca t bo, ca m hoc ti sinh m (v d m gan trng thnh khng phn bo nh khi b tn thng hay b ct b mt phn th cc t bo gan phn bo ti sinh phn gan b tn thng). Nh s phn bo nguyn nhim nn cc t bo trong cc m, cc c quan gi c s nh s lng th nhim sc c trng cho ngi l 2n=46.

2.6.2 Phn bo gim nhim (meiosis)Phn bo gim nhim l phng thc phn bo c th sinh sn hu tnh to giao t, v d ngi cc t bo sinh dc (cc tinh nguyn bo nam gii v non nguyn bo ph n) trong giai on chn tc l giai on to thnh giao t (to tinh trng nam gii v to trng ph n). c trng ca phn bo gim nhim l t cc t bo sinh dc 2n=46 to thnh cc giao t (tinh trng v trng) c b th nhim sc gim i mt na s lng n=23.



28

Qua th tinh (s kt hp gia trng v tinh trng) b th nhim sc c t hp li (n(23)+n(23)=2n=46) hp t.

H nh 2.11. Phn bo gim nhim

Phn bo gim nhim l mt dng bin i ca phn bo nguyn nhim, trong c xut hin cc th nhim sc, thoi phn bo, u tri qua cc k v tin trnh phn ly th nhim sc tng t, nhng phn bo gim nhim l qu trnh phc tp hn trong din ra nhiu hin tng c trng nh hin tng gim s lng th nhim sc, hin tng tip hp v trao i gen gia cc nhim sc tng ng v.v... Phn bo gim nhim gm hai ln phn: Phn gim nhim I v Phn gim nhim II. (Xem hnh 2.11). 2.6.2.1 Phn bo gim nhim I Gm c 6 k nh nguyn nhim nhng sai khc ch: tin k I c thi gian ko di hn (ti nhiu nm nh n b khi cn thai nhi tin k I c bt u v ko di n tui dy th), v c nhiu qu trnh phc tp l s tip hp v trao i cho gen gia hai thnh vin ca cp th nhim sc tng ng (mt t b v mt t m), giai on zygonem ca tin k I th nhim sc b ca cp tng ng tm gp v tip hp vi th nhim sc m ca



29

cng cp tng ng. S tip hp l tin cho s trao i gen gia th nhim sc b v m xy ra giai on tip theo l giai on Pachinem ca tin k I. Tip theo tin k I l tin trung k I, trung k I, hu k I v mt k I. Vo hu k I cc th nhim sc b (gm 2 nhim sc t do s sinh i xy ra giai on S) phn ly khi th nhim sc m (cng gm 2 nhim sc t) v 2 cc ca t bo. mt k I, khi hai nhn con c to thnh, t bo cht cng phn i to nn 2 t bo con, mt t bo con mang 23 nhim sc th b (vi 46 nhim sc t) t bo con th 2 mang 23 nhim sc th m (vi 46 nhim sc t). Do cc t bo con ca ln phn I ch cha c th nhim sc b (hoc ch c m) nn ln phn I c gi l ln phn gim nhim. 2.6.2.2 Phn bo gim nhim II Tip theo ln phn I l thi k chuyn tip rt ngn khng c ti bn ADN v sau hai t bo con chuyn vo phn II. Ln phn II cng gm cc k in hnh v din ra ging tin trnh phn bo nguyn nhim. hu k ca phn II cc nhim sc t phn ly khi nhau v chuyn v 2 cc tr thnh th nhim sc con v cc t bo con. Qua mt k II v phn t bo cht II t 2 t bo con ln phn I, to thnh 4 t bo con mang th nhim sc n bi n=23. n ng t mt tinh nguyn bo qua phn bo gim nhim s to ra 4 tinh trng mang 23 th nhim sc, n b t 1 non nguyn bo qua phn bo gim nhm s to ra 4 t bo trng (mang 23 th nhim sc) trong 1 t bo trng l c kh nng th tinh, cn 3 t bo c gi l th cc b thoi ho. 2.6.2.3 ngha ca phn bo gim nhim Con ngi cng nh cc sinh vt bc cao thuc v c th sinh sn hu tnh bao gm s pht sinh giao t mang b nhim sc th n bi n v s th tinh l s kt hp ca 2 giao t c v ci ti to li b nhim sc th 2n. S phn bo gim nhim l phng thc phn bo cc t bo sinh dc sinh sn ra cc giao t. Trong c th ngi ch c dng t bo sinh dc trong c quan sinh dc (tinh hon nam gii v bung trng ph n) l c kh nng phn bo gim nhim to ra giao t (tinh trng nam gii, trng ph n). Qua tin trnh phn bo gim nhim, nh s trao i gen gia th nhim sc b v m nn thnh phn gen trong cc th nhim sc con v t bo con (giao t) c bin i khc vi th h trc. Qua 2 ln phn chia I v II, cc th nhim sc b v m trong cp tng ng phn ly mt cch ngu nhin v cc giao t nn cc giao t c h gen (genome) khc vi th h trc v qua th tinh (kt hp gia tinh trng v trng) cc th nhim sc b v m li c t hp t do to nn hp t mang b gen khc vi cc th h trc ( ngi kh nng sai khc t 223 giao t v 223 223 hp t). Nh vy, thng qua hin tng trao i gen, phn li khng ph thuc v t hp t do ca cc th nhim sc c ngun gc b v cc th nhim sc c ngun gc m m hp t c to thnh qua cc th h sinh sn hu tnh c kiu gen (genotip) khc vi th h trc . Hin tng bin i trong h gen thng qua sinh sn hu tnh c gi l t bin ti t hp. t bin ti t hp to nn a dng di truyn, l c s vt cht qu trnh chn lc t nhin tc ng to nn tin ho ca loi sinh vt sinh sn hu tnh.


Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vnChng 3. Phn loi a dng c th sng PGS. TS. Nguyn Nh HinSinh hc i cng NXB i hc quc gia H Ni 2005. Tr 47 105. T kho: T bo, cu trc t bo, tnh cht ca t bo, phn bo, sinh sn t bo, phn loi c th sng, virut, vi khun, nm, to, thc vt nguyn thy, nm gii, ba lnh gii. Ti liu trong Th vin in t H Khoa hc T nhin c th c s dng cho mc ch hc tp v nghin

Giao Trinh Sinh Hoc Dai Cuong _ PGS. TS. Nguyen Nhu Hien_up

Documents

Transcript of Giao Trinh Sinh Hoc Dai Cuong _ PGS. TS. Nguyen Nhu Hien_up