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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw.
JOSÉ LUIZ DA SILVA
CUIABÁ-MT
2008
2
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw.
JOSÉ LUIZ DA SILVA
Biólogo
Orientador: Prof. Dr. SEBASTIÃO CARNEIRO GUIMARÃES
Dissertação apresentada à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical.
CUIABÁ-MT
2008
3
FICHA CATALOGRÁFICA S586g Silva, José Luiz da Germinalidade de sementes de Chloris barbata (L.)
Sw. / José Luiz da Silva. � 2008.
72p. : il. ; color. Dissertação (mestrado) � Universidade Federal
de Mato Grosso, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Pós-graduação em Agricultura Tropical, 2008. �Orientação: Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães�.
CDU � 581.142:632.5 Índice para Catálogo Sistemático 1. Capim-roxo � Sementes � Germinação 2. Chloris barbata 3. Capim-roxo 4. Capim pé-de-galinha-roxo 5. Capim rabo-de-burro 6. Sementes � Germinação 7. Plantas daninhas � Sementes � Reprodução 8. Plantas daninhas
4
5
Aos meus pais
Luiz e Letícia
Aos meus irmãos
Fernando, Josi, Tânia, Arnaldo, Laudice e Josenildo
OFEREÇO
À Célia Vicente
Ao Prof. Sebastião Carneiro
DEDICO
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AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Mato Grosso, pela oportunidade de realização do
curso.
À Prefeitura Municipal de Carlinda, pela licença concedida para essa
qualificação.
Ao Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, pela confiança, orientação e
amizade.
Aos demais membros da banca examinadora, Profª. Dra. Maria Cristina de
Figueiredo e Albuquerque, Profª. Dra. Elisabeth A. Furtado de Mendonça,
Prof. Dr. Marco Antonio Camillo de Carvalho e Prof. Dr. Anderson Luís
Cavenaghi, pela atenção disponibilizada na análise criteriosa, críticas e
sugestões para a melhoria deste documento.
À Sidnéa Aparecida Fiori Caldeira, pela prestatividade e pelo alto-astral
cativante.
Às secretárias da Pós-graduação Denise A. de Arruda Alves e Maria
Minervina de Souza, pelo profissionalismo e amizade conquistada.
Aos amigos, dentro e fora da academia, com especial atenção a Irene de
Souza Costa, Oscar M. Yamashita, Darci Barbieri Jr., Odete Copini Neres,
José Marcos dos Santos, Mateus Costa, Ancelma C. N. de Freitas e Iliane R.
L. Gehard, pelo incentivo e companheirismo.
Aos colegas de curso, pela emoção de cada reencontro.
À equipe de plantão do Laboratório de Sementes, Antônio Nobre, Carmen
Lúcia Ferreira Fava, Eliane M. F. Daltro, Fábio Mattioni, Fernanda Cervi,
7
Islayne Flenga, José Ricardo Castrillon, Roseli M. Giachini, Rosilaine A. P.
Gomes de Faria e Vagner A. Teixeira, pelos momentos de suporte, críticas e
descontração.
Aos alunos da Agronomia que monitorei e com os quais muito aprendi.
Aos bolsistas do Laboratório de Sementes, na pessoa da aluna Luana M. de
Rossi Belufi, pela contribuição na execução dos experimentos.
8
SUMÁRIO
Página
INTRODUÇÃO 11
Referências Bibliográficas 16
1 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM
FUNÇÃO DE TEMPERATURA E NITRATO
Resumo............................................................................................................. 17
Abstract............................................................................................................. 18
1.1 Introdução.................................................................................................... 19
1.2 Material e Métodos...................................................................................... 23
1.3 Resultados e Discussão.............................................................................. 26
1.4 Conclusões.................................................................................................. 31
1.5 Referências Bibliográficas........................................................................... 32
2 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM
FUNÇÃO DA LUZ
Resumo............................................................................................................. 36
Abstract............................................................................................................. 38
2.1 Introdução.................................................................................................... 40
2.2 Material e Métodos...................................................................................... 43
2.3 Resultados e Discussão.............................................................................. 47
2.4 Conclusões.................................................................................................. 53
2.5 Referências Bibliográficas........................................................................... 54
3 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM
FUNÇÃO DA DISPONIBILIDADE HÍDRICA NO SUBSTRATO
Resumo............................................................................................................. 57
Abstract............................................................................................................. 58
3.1 Introdução.................................................................................................... 59
3.2 Material e Métodos...................................................................................... 62
3.3 Resultados e Discussão.............................................................................. 65
3.4 Conclusões.................................................................................................. 69
3.5 Referências Bibliográficas........................................................................... 70
9
GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw.
RESUMO - Chloris barbata é uma planta daninha da família Poaceæ, com
reprodução por sementes, as quais são produzidas durante o ano inteiro e
em grandes quantidades. Com o objetivo de fornecer subsídios ao manejo
dessa espécie foram estudados os efeitos de temperatura, luz, nitrato e
disponibilidade hídrica sobre a germinabilidade de suas sementes. A
germinabilidade das sementes (protrusão de raiz primária) atinge até 100%
em sete dias quando incubadas entre 20 e 30ºC; a 15ºC, aos 28 dias, ela foi
de 13,8% quando a semeadura foi sobre papel, e 82,5% quando sobre areia,
embora nessa temperatura não tenha ocorrido formação de plântulas
normais. A 35 e 40ºC a germinabilidade foi de até 59,9% e 6,4%,
respectivamente, valores esses aumentados para 86,0% e 39,0% na
presença de nitrato. Temperaturas supra-ótimas causaram maior
mortalidade das sementes que as subótimas; sementes a 15°C, que não
completaram o processo de germinação durante 28 dias, o fizeram entre 24
e 48 horas quando transferidas para 30°C. A germinabilidade das sementes
no escuro elevou-se de 4,0% para 18,0% quando se adicionou nitrato no
substrato. Na presença de luz ocorre protrusão radicular entre 24 e 72 horas
após o início dos testes, independente se o substrato é umedecido com
água ou nitrato. Em potenciais hídricos abaixo de -0,2 MPa a
germinabilidade e a velocidade da germinação são reduzidas, sendo o efeito
da restrição hídrica mais limitante quando as sementes estão com os
envoltórios constituintes da espigueta; nessa condição, a germinação não se
completou a -0,6 MPa, limite esse que foi de -0,8 MPa quando se utilizou
cariopses nuas. Sementes não germinadas em razão da baixa
disponibilidade hídrica mantêm a vitalidade e completam o processo de
germinação até 30 horas quando transferidas para substrato saturado com
água destilada.
Palavras-chave: Chloris inflata, temperatura, luz, nitrato, disponibilidade
hídrica.
10
GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS
ABSTRACT - Chloris barbata is a weed in the family Poaceæ, with
reproduction by seeds, which are produced throughout the year in large
numbers. In order to provide background information to manage this species,
we investigated the effects of temperature, light, nitrate, and water availability
on seed germinability. Seed germinability (primary root protrusion) reaches
up to 100% in seven days when the seeds are incubated between 20 and
30°C; at 15°C, a 13.8% germination was obtained at 28 days when seeding
was performed on paper, and 82.5% when sown on sand, although normal
seedlings were not formed at this temperature. At 35 and 40°C, germinability
values of up to 59.9% and 6.4% were obtained, respectively. These values
increased to 86.0% and 39.0% in the presence of nitrate. Above-optimum
temperatures caused higher seed mortality than under-optimal ones; seeds
at 15°C that did not complete the germination process in 28 days did so
within 24 to 48 hours when transferred to 30°C. Seed germinability in the
dark increased from 4.0% to 18.0% when nitrate was added to the substrate.
In the presence of light, root protrusion occurred between 24 and 72 hours
after the beginning of the tests, regardless of whether the substrate was
moistened with water or nitrate. Germinability and germination velocity were
reduced at water potentials below -0.2 MPa. The effect of water restriction
was more limiting when the wrappings that make up the spikelet were not
removed from the seeds; at that condition, germination did not complete at -
0.6 MPa. This limit was -0.8 MPa when bare caryopses were used. Seeds
that did not germinate due to low water availability maintain their vitality and
complete the germination process in up to 30 hours when transferred to a
substrate saturated with distilled water.
Keywords: Chloris inflata, temperature, light, nitrate, water availability.
11
INTRODUÇÃO
Plantas daninhas são espécies com características pioneiras e via de
regra possuem grande agressividade, caracterizada por elevada e
prolongada capacidade de produção de diásporos, dotados de alta
viabilidade e longevidade, capazes de germinar de maneira descontínua, em
muitos ambientes, e possuir adaptações especiais para disseminação a
curta e longa distância, normalmente apresentam crescimento vegetativo e
florescimento rápidos (Pitelli, 1987).
O gênero Chloris, da família Poaceae, subfamília Eragrostoideae, é
composto por aproximadamente 40 espécies, distribuídas em regiões
tropicais e subtropicais (Pereira e Barreto, 1985). Muitas ocorrem de forma
nativa no território brasileiro, sendo C. gayana introduzida como forrageira
(Pereira e Barreto, 1985; Kissmann e Groth, 1997; Tamassia, 2000) e outras
como C. polydactyla freqüentemente encontradas povoando margens de
estradas e áreas abertas (Carvalho et al., 2005). São consideradas plantas
perenes, embora eventualmente apresentem comportamento anual, quando
em condições de estiagem prolongada. Por ocorrerem no Brasil Central, em
áreas destinadas à produção de soja e milho, tem sido motivo de
preocupação, por serem consideradas de difícil controle, inclusive pelo
herbicida glyphosate (Brighenti et al., 2007), podendo aumentar sua
infestação em lavouras transgênicas com resistência a esse pesticida
(Gazziero et al., 2006; Gazziero et al., 2007).
12
Chloris barbata (L.) Sw. tem como sinonímias Andropogon barbatus L.
e Chloris inflata Link (Kartesz e Gandhi, 1992) e é conhecida vulgarmente
como capim-roxo, capim pé-de-galinha-roxo e capim rabo-de-burro.
Presente em margens de estradas e lavouras de cana-de-açúcar, apresenta
biótipos resistentes aos herbicidas ametryne (inibidores do fotossistema II �
grupo C1/5) e diuron (grupo das uréias e amidas � grupo C2/7) (Weed
Science, 2008).
A ocorrência da espécie no estado de Mato Grosso vem sendo
observada em ambientes agrícolas e urbanos de diversas regiões,
vegetando em margens de vias públicas, terrenos baldios, calçadas e
gramados (Figura 1).
FIGURA 1. Plantas de C. barbata vegetando às margens de vias públicas no município de
Cuiabá, MT.
13
As plantas desenvolvem-se em ambientes naturais, mesmo quando
em condições desfavoráveis, e apresentam panículas com inflorescências
de coloração roxa, quando imaturas, de onde deriva o nome vulgar (Figura
2).
FIGURA 2. Inflorescência de C. barbata em diferentes estádios de desenvolvimento.
A espécie possui ciclo anual ou perene, alcança entre 20 e 50 cm de
altura, folhas com lâminas acuminadas, com 6 a 15 cm de comprimento; a
panícula possui de 5 a 14 racemos, com 1,5 a 6 cm de comprimento; as
espiguetas apresentam três flores aristadas, das quais, quando fértil, apenas
uma origina a cariopse (fruto seco indeiscente) (Renvoize, apud Kissmann e
Groth, 1997). A cariopse possui massa média de 0,17 mg, coloração
alaranjada, formato elíptico, estrutura superficial estriada, e hilho na
proporção de 1/3 a 7/9, com formato triangular (Liu et al., 2005) (Figura 3).
14
FIGURA 3. Racemo removido da panícula (A); detalhes de espigueta imatura (B) e em
período de dispersão (C); lemas aristadas (D): a da esquerda contém cariopse,
enquanto as demais são reduzidas a escamas; detalhe da lema que contém a
cariopse (E); cariopse removida da lema (F) e vistas dorsal (G1) e ventral (G2)
da cariopse.
Há carência de informações na literatura sobre as necessidades
germinativas da espécie em relação a fatores ambientais como substratos
para germinação, temperatura, disponibilidade hídrica e utilização de
promotores de germinação como o nitrato, o que dificulta a formulação de
estratégias de manejo eficientes, seguras e econômicas e previsão da sua
expansão para outros ambientes.
15
Assim, procurando-se obter informações sobre a germinação de
sementes de C. barbata, foi realizado esse trabalho, que avaliou o controle
desse processo pela temperatura, luz, nitrato e disponibilidade hídrica.
16
Referências Bibliográficas
BRIGHENTI, A.; VOLL, E.; GAZZIERO, D. L. P. Chloris polydactyla (L.) Sw., a perennial Poaceae weed: emergence, seed production, and its management in Brazil. Weed Biology and Management, v.7, n.2, p.84-88, 2007. CARVALHO, S. J. P.; SILVA, R. F. P.; LOPEZ-OVEJERO, R. F. et al. Crescimento, desenvolvimento e produção de sementes da planta daninha capim-branco (Chloris polydactyla). Planta Daninha, v.23, n.4, p.603-609, 2005. GAZZIERO, D. L. P.; ADEGAS, F. S.; VOLL, E. Indicações para o uso de glyphosate em soja transgênica. Londrina: Embrapa soja, 2007. 3p. (Circular técnica 49). GAZZIERO, D. L. P.; BRIGHENTI, A. M.; LOLLATO, R. P. et al. Manual de identificação de plantas daninhas na cultura da soja. Londrina: Embrapa soja, 2006. 115p. (Documentos 274). KARTESZ, J. T; GANDHI, K. N. Chloris barbata Sw. and C. elata Desvaux (Poaceae), the earlier names for C. inflata Link. and C. dandeyana Adams. Rhodora, v.94, n.878, p.135-140, 1992. KISSMANN, K. G.; GROTH, D. Plantas infestantes e nocivas. 2. ed. São Paulo: BASF, 1997. p.455-468. LIU, Q.; ZHAO, N. X.; HAO, G. et al. Caryopsis morphology of the Chloridoideae (Gramineae) and its systematic implications. Botanical Journal of the Linnean Society, v.148, n.1, p.57-72, 2005. PEREIRA, S. C.; BARRETO, I. L. O gênero Chloris Swartz (Gramineae) no Rio Grande do Sul. Rodriguésia, v.37, n.62, p.9-20, 1985. PITELLI, R. A. Competição e controle de plantas daninhas em áreas agrícolas. IPEF, v.4, n.12, 1987, p.25-35. TAMASSIA, L. F. M. Produção, composição morfológica, químico-bromatológica, digestibilidade in vitro do capim de Rhodes (Chloris gayana Kunth.) em diferentes idades de crescimento. 2000. 138 f. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal e Pastagens) � Escola Superior de Agricultura �Luiz de Queiroz�, Piracicaba, 2000. WEED SCIENCE. International survey of herbicide resistant weeds � swollen fingergrass (Chloris inflata). Disponível em: <http://www.weedscience.org/Summary/USpeciesCountry.asp?lstWeedID=53&FmSpecies=Go>. Acesso em: 16/01/2008.
17
1 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM FUNÇÃO DE TEMPERATURA E NITRATO
RESUMO - Conhecimentos específicos sobre os mecanismos de dormência,
germinação e emergência de plantas daninhas são fundamentais para o
desenvolvimento de estratégias de manejo. Chloris barbata é uma espécie
da família Poaceæ, com freqüência e densidade crescentes em áreas
urbanas do estado de Mato Grosso, que floresce o ano todo e possui alta
produção de sementes por planta. Com o objetivo de conhecer o
comportamento germinativo das sementes dessa espécie em função da
temperatura e do uso de nitrato, foi realizado um experimento no Laboratório
de Sementes da UFMT. Os tratamentos foram compostos pela combinação
de seis temperaturas: 15, 20, 25, 30, 35 e 40ºC, com três ambientes de
semeadura: areia umedecida com água, papel umedecido com água e papel
umedecido com solução de nitrato de potássio. O delineamento experimental
foi o inteiramente casualizado, com quatro repetições, e as parcelas
constituídas por caixas com 50 espiguetas, incubadas em câmaras de
germinação com fotoperíodo de oito horas. A faixa de temperatura ótima
para a germinação está entre 20 e 30°C, condições em que atingiu até 100%
em sete dias; a 15ºC, aos 28 dias, ela foi de 13,8%, quando a semeadura foi
sobre papel e 82,5% quando sobre areia, embora nessa temperatura não
tenha ocorrido formação de parte aérea. A 35 e 40ºC as maiores
germinabilidades foram de 59,9% e 6,4%, respectivamente, valores esses
aumentados para 86,0% e 39,0% quando se adicionou nitrato ao substrato.
A vitalidade das sementes foi mantida em maior proporção em temperaturas
subótimas do que nas supra-ótimas. Sementes a 15°C, que não
completaram o processo de germinação durante 28 dias, o fizeram entre 24
e 48 horas quando transferidas para 30°C.
Palavras-chave: Chloris inflata, germinação, substrato, espigueta,
gramínea.
18
GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS AS A FUNCTION OF TEMPERATURE AND NITRATE USE
ABSTRACT - Specific knowledge about dormancy, germination, and weed
emergence mechanisms are essential for the development of management
strategies. Chloris barbata is a species in the family Poaceæ, with increasing
frequency and density in urban areas of the State of Mato Grosso, blooming
all year round and yielding a high number of seeds per plant. In order to
investigate the germination behavior of seeds of this species as a function of
temperature and nitrate use, an experiment was carried out at UFMT�s Seed
Laboratory. The treatments consisted of a combination of six temperatures:
15, 20, 25, 30, 35, and 40°C, with three seeding environments: sand
moistened with water, paper moistened with water, and paper moistened with
a potassium nitrate solution. A completely randomized experimental design
was adopted, with four replicates. The plots consisted of boxes containing 50
spikelets, incubated in germination chambers with an eight-hour photoperiod.
The optimal temperature range for germination was between 20 and 30°C;
under these conditions, up to 100% germination was achieved in seven days;
at 15°C, a 13.8% germination was obtained at 28 days when the seeds were
sown on paper, and 82.5% when seeding was on sand, although no
formation of the above-ground part occurred at that temperature. At 35 and
40°C, the highest germinability values were 59.9% and 6.4%, respectively.
These values increased to 86.0% and 39.0% when nitrate was added to the
substrate. Seed vitality was maintained at higher rates in under-optimal
temperatures as compared to above-optimal ones. At 15°C, seeds that did
not complete the germination process during 28 days did so within 24 to 48
hours after being transferred to 30°C.
Keywords: Chloris inflata, germination, substrate, spikelet, grass.
19
1.1 Introdução
A composição específica da comunidade de plantas daninhas anuais
é variável ao longo das estações do ano, e esta sazonalidade está em
grande parte relacionada à temperatura do solo, que atua estimulando ou
inibindo a germinação das sementes, bem como induzindo ou eliminando
mecanismos de dormência. (Guimarães, 2000).
A temperatura tem efeito marcante no comportamento germinativo, e
conhecendo-se a amplitude térmica na qual as sementes de uma planta
daninha germinam, é possível prever as regiões que seriam potencialmente
colonizadas por essa espécie, bem como a época do ano em que seu
estabelecimento teria maior sucesso (Guimarães et al., 2000).
Uma espécie cuja freqüência e densidade vem aumentando no estado
de Mato Grosso é Chloris barbata (L.) Sw., pertencente a família Poaceae,
de ciclo fotossintético C4, que ocorre de forma nativa em regiões tropicais,
floresce em praticamente todos os períodos do ano, possui alta produção de
sementes por planta e se desenvolve em ambientes naturais mesmo quando
em condições desfavoráveis.
O capim-roxo, como é vulgarmente conhecido, é encontrado em
ambientes urbanos de diversas regiões do estado de Mato Grosso,
vegetando em margens de vias públicas, terrenos baldios, calçadas e
gramados (Figura 1). Em áreas agrícolas pode vir a se tornar problema pela
capacidade de invadir áreas abertas e apresentar biótipos resistentes a
herbicidas (Weed Science, 2008).
20
FIGURA 1. Plantas de C. barbata vegetando em calçada no município de Cuiabá, MT.
Quanto a capacidade produtiva, cada racemo apresenta entre 65 e
115 espiguetas, com massa de aproximadamente 0,25 g por 1000
sementes, das quais entre 70 e 85% com cariopses1. Informações sobre a
ecologia da germinação é um importante instrumento de manejo das plantas
daninhas (Egley, 1995), que pode viabilizar a formulação de táticas de
manejo eficientes, econômicas e ambientalmente seguras.
A germinação é o balanço entre os fatores internos da semente como
estádio de maturação, dormência, longevidade e idade, e as condições
ambientais como temperatura, luz e água (Carvalho e Nakagawa, 2000).
A temperatura atua diretamente sobre a germinação das sementes,
determinando a velocidade que esta ocorre, eliminando a dormência
primária e eliminando ou induzindo a dormência secundária; nem sempre é
possível avaliar quais os mecanismos que estão atuando diretamente na
1 Baseado em determinações preliminares.
21
germinação (Bewley e Black, 1994). Assim, a temperatura influencia desde a
absorção inicial de água até as últimas reações bioquímicas e processos
fisiológicos (Popinigis, 1985; Carvalho e Nakagawa, 2000).
As respostas da germinação à luz, temperatura e nitrato são variáveis
entre espécies, podendo ocorrer variações entre ecótipos de uma mesma
espécie, adaptados a diferentes ambientes (Taylorson e McWhorter, 1969;
Gozlan e Gutterman, 1999; Meyer e Allen, 1999; Gasch e Bingham, 2006).
De modo geral, a melhor faixa de temperatura para a germinação de uma
espécie coincide com aquela que favorece seu crescimento e
desenvolvimento (Baskin e Baskin, 1998). Assim, sementes de gramíneas
tropicais germinam melhor em temperaturas mais altas, como entre 20 e
30°C para Chloris truncata (Lodge e Whalley, 1981) e Brachiaria brizantha
(Carneiro, 1994); entre 20 e 35ºC para Digitaria ciliaris (Torssell e McKeon,
1976; Watt e Whalley, 1982) e a 32ºC para Chloris virgata (Mott, 1978). Por
outro lado, gramíneas que se desenvolvem em condições mais frias têm a
germinação favorecida em temperaturas mais amenas, como Enneapogon
avenaceus a 12ºC (Jurado e Westoby, 1992), Enneapogon polyphyllus entre
16 e 21ºC (Ross, 1976) e Chloris scariosa a 20ºC (Jurado e Westoby, 1992).
Quando a temperatura se afasta da faixa ótima, há diminuição na
porcentagem e velocidade de germinação, até o ponto em que o processo
não se completa (Tarasoff et al., 2007).
O substrato de semeadura, de modo geral, tem forte influência sobre
a germinabilidade, já que a aeração e a capacidade de retenção de água, o
grau de infestação de patógenos, entre outros, podem variar de acordo com
o tipo de material utilizado (Popinigis, 1985; Baskin e Baskin, 1998). Na
escolha do mesmo, deve-se considerar a proporção adequada entre a
disponibilidade de água e aeração (Figliolia et al., 1993), a necessidade de
luz para a germinação ou emergência da espécie e a facilidade para as
avaliações (Brasil, 1992).
Os materiais mais utilizados em laboratório, para testes de
germinação, são os papéis mata-borrão, toalha e de filtro, a areia e o solo,
cujas características físicas e sanitárias devem seguir as recomendações
22
das Regras para Análises de Sementes (RAS) (Brasil, 1992).
Via de regra, sementes pequenas, como as que ocorrem na maioria
das gramíneas, germinam bem quando semeadas sobre papel e sobre areia
(Brasil, 1992; Aguilera et al., 2002), condições em que as avaliações são
facilitadas (Dantas et al., 2001).
Algumas substâncias químicas, como o nitrato, são recomendadas
para uso em testes de germinação de algumas espécies, principalmente
gramíneas (Brasil, 1992), e seu efeito pode interagir com fatores ambientais
como luz (Mayer e Poljakoff-Mayber, 1989; Baskin e Baskin 1998) e
temperatura (Kumari et al., 1987; Bush et al., 2000; Shin et al., 2006).
O nitrato é um ânion de fácil mobilidade no solo, e sua presença no
ambiente de germinação, em condições naturais, pode ter significado
ecológico, indicando alterações no meio, como a ocorrência de queimadas
(Rheinheimer et al., 2003). A hipótese para o funcionamento do nitrato
sugere alterações na fluidez e integridade de membranas, favorecendo a
atividade e a disponibilidade de receptores protéicos associados às mesmas
(Hilhorst, 1998).
Várias espécies de gramíneas respondem a nitrato, como Brachiaria
brizantha (Garcia e Cícero, 1992; Martins e Silva, 2001), Paspalum notatum
(Franke e Nabinger, 1996), Paspalum guenoarum (Mecelis et al., 1991) e
Panicum maximum (Previero et al., 1996). A concentração dessa substância
em condições controladas de germinação geralmente varia entre 0,1 a 0,3%
(Eira, 1983); as RAS preconizam, para o teste padrão de germinação de
grande número de gramíneas, o uso de 0,2% de nitrato de potássio (Brasil,
1992).
Dada a importância crescente da gramínea C. barbata como planta
daninha, e da necessidade do conhecimento de sua propagação como
ferramenta de manejo, buscou-se com este estudo avaliar o comportamento
germinativo de suas sementes em função de temperatura e de nitrato.
23
1.2 Material e Métodos
O experimento foi realizado no Laboratório de Análise de Sementes
da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária (FAMEV) da
Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), em Cuiabá, nos meses de
janeiro e fevereiro de 2007.
As espiguetas de C. barbata foram coletadas de plantas espontâneas
ocorrentes em áreas urbanas de Cuiabá, nos meses de maio e junho de
2006. Panículas em fase de dispersão foram cortadas, levadas para
laboratório, retirando-se as espiguetas manualmente, com o mínimo de
pressão, evitando ou minimizando danos mecânicos às sementes. Após
período de secagem à sombra, as estruturas foram submetidas à seleção
visual, descartando-se aquelas com sementes infectadas, mal formadas ou
com evidência de danos físicos. Em seguida foram armazenadas em câmara
refrigerada (17,0 ± 1,5°C de temperatura ambiente e 73 ± 4% de umidade
relativa do ar) até o uso.
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado com
quatro repetições e as parcelas constituídas por caixas de germinação de
acrílico, transparentes, medindo 11,0 x 11,0 x 3,5 cm. Os tratamentos foram
compostos pela combinação de seis temperaturas: 15, 20, 25, 30, 35 e 40°C,
e três ambientes de semeadura: areia umedecida com água (SAa), papel
umedecido com água (SPa), ou papel umedecido com nitrato (SPn).
A assepsia das espiguetas foi realizada por cinco minutos com água
sanitária comercial diluída a 5% em água destilada, seguida de lavagem em
24
água corrente por três minutos e secagem sobre papel toalha.
A água sanitária utilizada indicava concentração nominal de 2,0 a
2,5% de cloro ativo m/m.
As caixas de germinação foram também desinfestadas, durante 6 h,
com água sanitária comercial diluída a 5% em água potável, e em seguida
lavadas em água corrente, borrifadas com álcool 70% e secadas ao ar sobre
bancada em temperatura ambiente. Os papéis mata-borrão, utilizados como
substrato, foram previamente envolvidos em folhas de alumínio, em pacotes
de 100 unidades e esterilizados em estufa a 105°C por 12 h.
Quando se utilizou areia, a quantidade necessária foi peneirada,
homogeneizada e seca em estufa a 110°C por 12 h, e, após resfriada,
armazenada em recipientes de alumínio tampados até o uso.
O umedecimento inicial do substrato foi até o ponto de saturação com
água ou solução de nitrato, quando se utilizou papel, ou 60% da capacidade
de retenção de água, no caso da areia. Foi usada água destilada no
reumedecimento, realizado com auxílio de borrifador, procurando-se manter
os níveis iniciais aplicados.
A fonte de nitrato utilizada foi o nitrato de potássio, com pureza
nominal de 97%, diluído em água destilada para a concentração de 0,2%
m/v.
Cada caixa (parcela) recebeu 50 sementes, dispostas sobre a
superfície do substrato e foi envolvida com filme de polietileno transparente,
tampada e acondicionada na câmara de germinação, programada para a
temperatura específica e fotoperíodo diário de oito horas.
Para maior estabilidade da umidade e temperatura internas, manteve-
se um recipiente com aproximadamente 4 L de água no interior da câmara
de germinação.
As contagens do número de sementes germinadas (protrusão de raiz
primária superior a 2 mm) foram realizadas sempre no mesmo horário, em
locais com temperaturas próximas às encontradas nas incubadoras, em
tempo inferior a 15 minutos por tratamento. Durante as contagens, sementes
mortas, geralmente atacadas por fungos, foram retiradas das caixas para
25
evitar a contaminação das sadias.
Nos tratamentos a 20, 25 e 30ºC foram realizadas contagens diárias
de sementes germinadas até o 28º dia, e o reumedecimento do substrato foi
feito a cada três dias. Quando se utilizou 15, 35 e 40°C, as contagens foram
realizadas aos 7, 14, 21 e 28 dias, e o reumedecimento foi realizado
somente nesses três primeiros períodos, para diminuir a exposição das
sementes a temperaturas muito diferentes daquelas em que estavam
incubadas. Utilizaram-se duas folhas de papel para tratamentos a 15, 20, 25
e 30ºC e três para 35 e 40ºC; em nenhuma das condições houve restrição
hídrica à germinação das sementes e formação de plântulas. Ao final do
ensaio, as sementes não germinadas foram classificadas como firmes,
quando apresentaram essa consistência sob pressão de estilete, e mortas,
quando moles e apodrecidas, nesse caso geralmente atacadas por
patógenos.
Com os dados da germinabilidade calculou-se a germinação
acumulada aos 7, 14, 21 e 28 dias.
As análises estatísticas foram realizadas com auxílio do programa
computacional SISVAR (Ferreira, 2000). Os níveis do fator temperatura
foram representados graficamente (média e erro-padrão da média), e as
médias dos ambientes de semeadura comparadas pelo teste de Scott-Knott
a 10% de probabilidade.
26
1.3 Resultados e Discussão
Os dados de germinabilidade das sementes de C. barbata em função
de temperatura e ambientes de semeadura são apresentados na Figura 2 e
na Tabela 1. Os resultados das avaliações aos 14 e 21 dias foram omitidos,
dada a similaridade com aqueles obtidos aos 28 dias. A germinabilidade das
sementes de C. barbata foi influenciada pela temperatura, cujo efeito, em
condições sub e supra-ótimas, foi diferente entre os ambientes de
semeadura. Na avaliação final aos 28 dias, sementes mantidas a 20, 25 e
30°C tiveram as maiores porcentagens de germinação, independentemente
se semeadas sobre papel umedecido com água (SPa), se sobre papel
umedecido com nitrato (SPn) ou se sobre areia umedecida com água (SAa):
os valores variaram de 92,8 a 100%, com a protrusão radicular ocorrendo
em até sete dias após a incubação.
As sementes mantidas a 15°C não apresentaram protrusão radicular
aos sete dias, e aos 28 dias obteve-se apenas 13,8% para os ambientes de
semeadura SPa e SPn, comparado com 82,5% para o SAa; ressalta-se que
em nenhum desses casos houve formação de plântulas normais, pois
ocorreu apenas a protrusão da raiz primária. A 35 e 40ºC as maiores
germinabilidades foram de até 59,9% e 6,4%, respectivamente, em
substratos umedecidos com água, valores esses aumentados para 86,0% e
39,0% quando se adicionou nitrato ao substrato.
27
FIGURA 2. Germinabilidade de sementes de C. barbata aos 7 dias (G7) e
aos 28 dias (G28), em função de seis temperaturas e três
ambientes de semeadura: sobre papel umedecido com água
(SPa) sobre papel umedecido com nitrato (SPn) e sobre areia
umedecida com água (SAa). As barras representam o erro-
padrão da média.
Esses dados permitem inferir que sementes de C. barbata
apresentam alto poder germinativo, entre 20 e 30ºC constantes, e que a
espécie não apresenta dormência primária, conforme já relatado por Van
Rooden et al. (1970). Em temperaturas supra-ótimas ocorre redução na
germinabilidade, mas a menor velocidade de germinação, segundo
Guimarães et al. (2000) e Tarasoff et al. (2007), pode distribuir as
emergências das plântulas no tempo, favorecendo a sobrevivência da
espécie quando ocorrem condições ambientais variáveis.
28
TABELA 1. Comparação entre ambientes de semeadura, na variável
germinabilidade, aos 7 e 28 dias, em cada uma das
temperaturas. SPa � sobre papel umedecido com água, SPn �
sobre papel umedecido com nitrato e SAa � sobre areia
umedecida com água.
7 dias 28 dias Temperatura
(ºC)SPa SPn SAa SPa SPn SAa
15 0,0 a 0,0 a 0,0 a 13,8 b 13,8 b 82,5 a20 97,2 a 76,9 b 100,0 a 97,2 a 98,0 a 100,0 a25 98,2 a 99,3 a 99,3 a 100,0 a 100,0 a 100,0 a30 99,3 a 97,2 a 78,7 b 100,0 a 100,0 a 92,8 a35 53,5 b 75,0 a 43,6 c 59,9 b 86,0 a 45,9 c40 2,9 b 22,7 a 3,5 b 5,8 b 39,0 a 6,4 b
CV (%) 12,72 10,15 Dentro de cada período de avaliação, médias nas linhas, seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).
Também, o aumento da porcentagem de germinação das sementes
tratadas com nitrato, em temperaturas mais altas, pode ter significado
ecológico, uma vez que a elevação de seus teores, em condições de campo,
pode resultar da ocorrência de queimadas, e conseqüente eliminação da
vegetação de cobertura, indicadora de condições favoráveis ao
estabelecimento de espécies heliófitas (Brokaw, 1982; Armelin e Mantovani,
2001).
As porcentagens das sementes não germinadas durante o teste,
classificadas em mortas e firmes, estão apresentadas na Tabela 2. Todas as
sementes classificadas como firmes germinaram dentro de 24 horas quando,
ao final do experimento, foram colocadas em câmara de germinação a 30ºC.
Verificou-se as maiores porcentagens de sementes firmes a 15°C e mortas a
40ºC, indicando que as sementes permanecem vivas em maior proporção
nas temperaturas subótimas do que nas supra-ótimas (Figura 3).
29
TABELA 2. Porcentagem de sementes mortas e firmes em função de seis temperaturas e três ambientes de semeadura: sobre papel umedecido com água (SPa), sobre papel umedecido com nitrato (SPn) e sobre areia umedecida com água (SAa).
Mortas (%) Firmes (%) Temperatura
(ºC) SPa SPn SAa SPa SPn SAa15 13,2 a 13,8 a 0,0 b 73,0 a 72,4 a 17,5 b20 0,0 a 0,0 a 0,0 a 2,8 a 2,0 a 0,0 a25 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a30 0,0 b 0,0 b 7,2 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a35 12,0 a 4,2 b 16,2 a 28,1 b 9,8 c 37,9 a40 51,8 a 33,6 b 56,2 a 42,4 a 27,4 b 37,4 a
CV (%) 33,02 27,59 Dentro de cada avaliação, médias nas linhas, seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
SPa SPn SAa SPa SPn SAa SPa SPn SAa SPa SPn SAa
15ºC 25ºC 35ºC 40ºC
Po
rce
nta
ge
m
.
Germinadas Mortas Firmes
FIGURA 3. Comparação gráfica da porcentagem de sementes germinadas,
mortas e firmes, ocorrentes numa temperatura ótima (25ºC),
numa subótima (15ºC) e em duas supra-ótimas (35 e 40ºC), em
três ambientes de semeadura: sobre papel umedecido com água
(SPa), sobre papel umedecido com nitrato (SPn) e sobre areia
umedecida com água (SAa).
30
Resultados semelhantes a esses foram obtidos com outras espécies,
como Poa annua (Dahlquist et al., 2007), Puccinelia distans, Puccinelia
nutaliana e Poa pratensis (Tarasoff et al., 2007), Panicum maximum (Martins
e Silva, 1998) e Brachiaria brizantha (Martins e Silva, 2001). Para as duas
últimas espécies, os autores relacionam a maior mortalidade das sementes
em temperaturas supra-ótimas com os níveis mais elevados de deterioração
fisiológica latente.
Temperaturas acima de 30ºC, comuns na região de ocorrência da
espécie em Mato Grosso, ocasionaram redução na germinabilidade e
aumento de plântulas anormais. Embora esperar-se que as melhores
temperaturas para a germinação de uma espécie sejam aquelas que
favorecem seu crescimento e desenvolvimento (Baskin e Baskin, 1998), na
presente pesquisa foram utilizadas temperaturas constantes, diferentemente
do que ocorre em condições ambientais.
31
1.4 Conclusões
A faixa de temperatura ótima para a germinação de sementes de C.
barbata está entre 20 e 30°C, condições em que a germinabilidade atinge
até 100% em sete dias.
A vitalidade das sementes é mantida em maior proporção em
temperaturas subótimas do que nas supra-ótimas.
A adição de nitrato aumenta a germinabilidade das sementes nas
temperaturas supra-ótimas.
32
1.5 Referências Bibliográficas
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36
2 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM FUNÇÃO DA LUZ
RESUMO � Este trabalho teve por objetivo avaliar a influência da luz na
germinabilidade de sementes de Chloris barbata. Foram realizados dois
experimentos em câmaras de germinação a 30ºC. No primeiro, os
tratamentos seguiram o arranjo fatorial 3 x 2, sendo três regimes de luz
(escuro, escuro com duas exposições de 10 minutos à luz verde e escuro
com duas exposições de 10 minutos à luz branca) combinados com duas
substâncias de umedecimento do substrato (água e solução de nitrato).
Foram utilizadas cariopses como unidades germinativas. No segundo
experimento os tratamentos seguiram o esquema fatorial 2 x 2 x 2, sendo
duas condições de luz: presente e ausente, duas unidades germinativas:
espiguetas e cariopses, e duas substâncias de umedecimento: água e
nitrato. O número de sementes germinadas foi avaliado durante 28 dias,
diariamente nos tratamentos com luz, e a cada sete dias, sob proteção de
luz verde, quando no escuro. Sementes mantidas no escuro em substrato
umedecido com água tiveram germinabilidade de 4%. A exposição a dois
fluxos de luz branca elevou a germinabilidade para 12% em substrato
umedecido com água e 23% com nitrato. Sementes não germinadas
mantiveram a vitalidade e completaram o processo até o sétimo dia depois
de transferidas para ambiente com oito horas diárias de luz; a
germinabilidade final variou de 98 a 100%. No segundo experimento,
independente da unidade germinativa, a porcentagem final de sementes
germinadas foi maior na presença de luz, com valores de até 100%; no
escuro foi de, no máximo, 8% quando umedecidas com água e 30% quando
com nitrato. Quando no escuro, a germinabilidade de cariopses foi sete
pontos percentuais superior a de espiguetas. Os envoltórios das cariopses
retardam a velocidade do processo, mas a germinabilidade final não é
alterada. A luz verde não ativa o processo de germinação das sementes e
pode ser utilizada como luz de segurança nos ensaios com tratamentos de
37
escuro; nessa condição, o nitrato de potássio estimula a germinação de
parte das sementes.
Palavras-chave: Chloris inflata, nitrato, germinação, fotoblástica positiva,
planta daninha.
38
GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS AS A FUNCTION OF LIGHT
ABSTRACT � This study aimed to evaluate the influence of light on the
germinability of Chloris barbata seeds. Two experiments were conducted in a
germination chamber at 30°C. In the first, the treatments were organized as a
3 × 2 factorial combination, consisting of three light regimes (dark, dark with
two 10-minute periods of exposure to green light, and dark with two 10-
minute periods of exposure to white light), combined with two substrate
moistening substances (water or nitrate solution). Caryopses were used as
germination units. In the second experiment, the treatments were organized
as a 2 × 2 × 2 factorial combination, consisting of two light conditions:
present or absent; two germination units: spikelets or caryopses; and two
moistening substances: water or nitrate. The number of germinated seeds
was evaluated over a 28-day period, daily in the treatments involving light,
and every seven days under green light protection, when in the dark. Seeds
maintained in the dark on substrate moistened with water had 4%
germinability. Exposure to two white light fluxes increased germinability to
12% in the substrate moistened with water, and to 23% when moistened with
nitrate. Non-germinated seeds maintained their vitality and completed the
process up to seven days after being transferred to an environment with eight
hours of light, daily; final germinability varied from 98 to 100%. In the second
experiment, irrespective of germination unit, the final percentage of
germinated seeds was higher in the presence of light, with values of up to
100%; in the dark, maximum values of 8% were obtained when the seeds
were moistened with water, and 30% when moistened with nitrate. When in
the dark, caryopsis germinability was seven percentage points higher than
spikelet germinability. The presence of caryopsis coats delays the velocity of
the process, but final germinability is not changed. Green light does not
activate the seed germination process and can be used as safety light in
39
assays involving dark treatments; under that condition, potassium nitrate
stimulates germination of part of the seeds.
Keywords: Chloris inflata, nitrate, germination, positive photoblastic, weed.
40
2.1 Introdução
As plantas daninhas estão entre os principais componentes que
interferem negativamente no desenvolvimento e na produtividade das
culturas, devido à competição por água, nutrientes e radiação solar, ou em
função de efeitos alelopáticos (Pitelli, 1985). Entre as limitações existentes
para a implantação de programas de manejo integrado de plantas daninhas
está a carência de conhecimentos básicos sobre a biologia e a ecologia
dessas plantas (Oliver, 1997), uma vez que o grau de interferência sobre as
culturas está diretamente relacionado com características próprias da
comunidade infestante, como: composição específica, densidade e
distribuição (Pitelli, 1985).
A maioria das plantas daninhas depende da germinação para infestar
e competir com culturas (Roberts, 1999), logo, o conhecimento dos fatores
que influenciam esse processo têm grande importância na formulação do
manejo integrado dessas espécies.
A temperatura e a luz são fatores ambientais que exercem forte
influência na emergência das plântulas em condições de campo (Holmes e
Smith, 1975). Para muitas espécies vegetais, quando são fornecidas
condições adequadas de umidade e temperatura, a luz determina não só a
fração de sementes que germina como também a velocidade de germinação
(Vidal et al., 2007). A qualidade de luz recebida pelas sementes funciona
como mecanismo ecológico para indicar as condições de sombreamento ou
41
a profundidade no solo em que se encontram, o que pode, dependendo da
espécie, agir promovendo ou inibindo a germinação (Pons, 1991).
De acordo com a sensibilidade à luz, as sementes são classificadas
em fotoblásticas positivas, quando há maior germinabilidade na presença de
luz, fotoblásticas negativas, com maior germinabilidade no escuro, ou
fotoblásticas neutras, cuja germinação independe da condição de luz
(Carvalho e Nakagawa, 2000).
O comprimento de onda da luz que mais promove a germinação está
na faixa de 660 a 700 nm (vermelho), sendo esse processo inibido a 730 nm
(vermelho-distante). A interferência da luz no processo germinativo se dá por
meio do sistema fitocromo, e existe hipótese que relaciona sua ação às
membranas celulares, mudando sua permeabilidade e alterando o fluxo de
inúmeras substâncias nas células (Hilhorst e Karssen, 1988). As sementes
da maior parte das espécies que respondem à luz não estão domesticadas
(Baskin e Baskin, 1988). Os mesmos autores resumiram que entre 54
espécies de gramíneas pesquisadas, 28 tiveram germinação promovida pela
luz, 13 não foram afetadas pela luz ou escuro e 13 tiveram inibição pela luz.
O tempo de exposição necessário para estimular a germinação também
pode variar de acordo com a espécie, de milisegundos a dias (Scopel et al.,
1991; Bewley e Black, 1994).
As sementes das espécies fotoblásticas positivas, localizadas em
profundidade, não recebem a indução luminosa para garantir o complemento
do processo germinativo e conseqüentemente não respondem às outras
condições ambientais indicativas de ambiente favorável como temperatura e
umidade; da mesma forma, sementes posicionadas na superfície do solo,
mas sob vegetação adulta ou resíduos vegetais (palha) também não
responderiam aos outros estímulos ambientais, por estarem no escuro
(Ghersa et al., 1992).
Os envoltórios das cariopses influenciam sobremaneira na
germinação de gramíneas e, apesar dos efeitos não serem claros para todas
as espécies, sabe-se que a remoção destes aumentou a velocidade de
germinação em Brachiaria brizantha (Martins e Silva, 2001; Meschede et al.,
42
2004), Brachiaria plantaginea (Dantas et al., 2001), Brachiaria ruzizienses
(Renard e Capelle, 1976), Chloris virgata, Dasyochloa pulchella, Pleuraphis
mutica e Trichloris crinita (Pezzani e Montaña, 2006); em Paspalum notatum,
a retirada da lema não interferiu no processo, enquanto a remoção da pálea
elevou os resultados de 3 para 85% (Maeda e Pereira, 1997).
Adicionalmente, um estímulo ambiental com grande efeito em
gramíneas é o íon nitrato, que isoladamente pode ser pouco significativo, no
entanto, em interação com luz e temperatura sua ação aumenta
substancialmente (Carmona e Murdoch, 1996), chegando a casos em que
pode substituir a necessidade de luz (Toole et al., 1955; Roberts, 1972). O
umedecimento do substrato com solução aquosa de nitrato de potássio
favoreceu a germinação no escuro de Amaranthus albus, Barbarea verna,
Setaria glauca, Poa pratense e Echinochloa crusgalli (Hendricks e Taylorson,
1974), Eragrostis curvula (Mayer e Poljakoff-Mayber, 1989) e Hypericum
brasiliense (Faron et al., 2004).
O presente trabalho foi realizado com o objetivo de conhecer o efeito
da luz, do nitrato e dos envoltórios das espiguetas sobre a germinabilidade
de sementes de Chloris barbata.
43
2.2 Material e Métodos
Dois experimentos com C. barbata foram instalados no Laboratório de
Análise de Sementes da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária
(FAMEV) da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), em Cuiabá, nos
meses de julho e agosto de 2007.
As unidades de dispersão foram coletadas de plantas espontâneas
ocorrentes em áreas urbanas de Cuiabá, MT, na fase de dispersão, no ano
de 2006, sendo as unidades germinativas destacadas manualmente das
panículas, procurando-se fazer a operação de forma a aplicar o mínimo de
pressão, evitando ou minimizando danos mecânicos ao tegumento ou ao
embrião. O material foi secado à sombra e o teor de água uniformizado
sobre bancada a 25°C, submetido ao processo de seleção visual,
descartando-se sementes infectadas, mal formadas ou com evidência de
danos físicos. As sementes selecionadas foram armazenadas em câmara
refrigerada (17,0 ± 1,5°C de temperatura ambiente e 73 ± 4% de umidade
relativa do ar) pelo período de um ano, quando foram utilizadas.
As caixas de acrílico foram desinfestadas com água sanitária
comercial (concentração nominal de 2,0 a 2,5% de cloro ativo m/m) diluída
em água a 5% (v/v), durante 6 h, e em seguida lavadas em água corrente,
borrifadas com álcool 70% e secadas ao ar sobre bancada em temperatura
ambiente. Os papéis mata-borrão, utilizados como substrato, foram divididos
em aproximadamente 100 unidades por pacote, envolvidos em folhas de
alumínio e esterilizados em estufa, a 105°C por 12 h.
44
A seleção das unidades germinativas seguiu critérios visuais: quando
espiguetas foram utilizadas apenas aquelas que evidenciavam possuir
cariopses; quando cariopses, essas foram removidas das espiguetas com
auxílio de estilete e pinça, uniformizadas por tamanho e coloração, sendo
descartadas as menores, as de coloração branca e/ou mal formadas,
separadas em 50 unidades por parcela e armazenadas em recipientes
plásticos.
O umedecimento inicial do substrato foi feito com água destilada ou
nitrato de potássio, esse com pureza nominal de 97%, diluído em água
destilada para a concentração de 0,2% m/v; a massa de água e solução de
nitrato foi de 2,5 vezes a massa do papel.
Foi mantido um recipiente com aproximadamente 4 L de água no
interior das câmaras de germinação, para manter mais estável a temperatura
e aumentar a umidade relativa do ar, diminuindo a necessidade de
reumedecimento nas parcelas. Essa, quando necessária, foi realizada
procurando manter os níveis iniciais.
As sementes foram consideradas germinadas quando as plântulas
apresentaram raiz primária superior a 2 mm. Após a última avaliação, as
caixas com sementes não germinadas foram incubadas a 30ºC com 8h
diárias de luz branca fria, por até sete dias, e aquelas germinadas durante
esse período foram classificadas como firmes. As demais, que se
apresentavam apodrecidas e atacadas de patógenos, foram consideradas
mortas.
Germinabilidade de C. barbata (L.) Sw. em função de luz e nitrato
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com
quatro repetições, e os tratamentos seguiram o arranjo fatorial 3 x 2, sendo
três regimes de luz: escuro, escuro com duas exposições de 10 minutos
cada à luz verde e escuro com duas exposições de 10 minutos cada à luz
branca, e duas substâncias de umedecimento do substrato: água e solução
de nitrato. As exposições à luz foram realizadas no 7º e no 14º dias após o
45
umedecimento inicial do substrato. Foram utilizadas cariopses como
unidades germinativas.
As cariopses foram semeadas em fileiras sobre duas folhas de papel
mata-borrão em caixas de acrílico pretas, com dimensões de 11 x 11 x 3,5
cm. Na seqüência, em câmara escura, o substrato foi umedecido com água
ou nitrato, conforme o tratamento, e as caixas tampadas, envolvidas em
duas voltas de papel alumínio e em duas de filme de polietileno preto.
As parcelas foram acondicionadas em câmaras de germinação a 30ºC
constante, no escuro, de onde só foram retiradas para as avaliações, que
ocorreram aos 7, 14 e 21 dias, ocasiões também em que, aos sete e 14 dias,
foram aplicados os tratamentos de luz planejados.
A fonte de luz branca utilizada foi proveniente de lâmpada
fluorescente branca fria de 40 W, enquanto a luz verde foi de lâmpada
fluorescente branca fria de 40 W, previamente envolvida em quatro folhas de
papel celofane verde.
Nos tratamentos sem exposição à luz, a contagem do número de
sementes germinadas foi realizada em sala escura, com auxílio de lanterna
envolvida em quatro folhas de papel celofane verde, em tempo inferior a um
minuto por caixa (parcela). Após a avaliação, as caixas eram novamente
envolvidas em papel alumínio e filme de polietileno preto e recolocadas na
câmara de germinação. Nos tratamentos com luz, as placas eram abertas
em câmara escura e expostas por dez minutos à luz branca ou verde,
conforme o tratamento, período em que eram realizadas as avaliações. Após
esse período elas eram fechadas, reembaladas em papel alumínio e filme de
polietileno preto e colocadas de volta na incubadora.
Neste experimento não se fez necessário o reumedecimento das
parcelas.
Os dados da germinabilidade aos 7, 14 e 21 dias foram submetidos à
análise de variância, utilizando-se na decisão o teste de F, e a comparação
dos níveis de luz foi realizada por meio do teste de Scott-Knott; o nível de
significância adotado foi de 10%.
46
Germinabilidade de C. barbata (L.) Sw. em função de estruturas germinativas, luz e nitrato
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com
quatro repetições, e os tratamentos seguiram o arranjo fatorial 2 x 2 x 2,
sendo dois regimes de luz: claro e escuro, duas substâncias de
umedecimento: água e nitrato, e duas unidades germinativas: espiguetas e
cariopses.
Cada parcela foi representada por uma caixa com 50 sementes. Nos
tratamentos com luz, após o umedecimento do substrato, fez-se a
semeadura e imediatamente a parcela foi envolvida em filme de polietileno
transparente, tampada e acondicionada em câmara de germinação regulada
para 30°C e exposição à luz fluorescente branca fria por oito horas diárias.
Nos tratamentos sem luz, a semeadura foi realizada nos substratos secos, e
o umedecimento realizado em câmara escura, sendo as caixas
imediatamente tampadas, envolvidas em duas folhas de alumínio, colocadas
dentro de sacos de polietileno pretos e levadas para a mesma câmara dos
tratamentos com luz.
No tratamento com exposição à luz, as avaliações das sementes
germinadas eram realizadas diariamente em ambiente iluminado com luz
fluorescente branca fria, oportunidade em que se fazia o reumedecimento,
quando necessário, com água destilada, procurando-se manter os níveis
iniciais aplicados. Nos tratamentos sem luz, as leituras foram realizadas
somente aos 7, 14, 21 e 28 dias, em câmara escura, com auxílio de lanterna
envolvida em quatro folhas de papel celofane verde; as leituras eram
realizadas em tempo inferior a um minuto por caixa (parcela).
Os dados da germinabilidade aos 7, 14, 21 e 28 dias foram
submetidos à análise de variância, utilizando-se na decisão o teste de F a
10% de probabilidade.
47
2.3 Resultados e Discussão
Germinabilidade de C. barbata em função de luz e nitrato
Os resultados médios de germinabilidade das sementes nos dois
substratos e nos três regimes de luz estão mostrados na Figura 1. Os dados
da avaliação aos 14 dias foram omitidos, dada a sua semelhança com
aqueles obtidos aos 21 dias.
As sementes que permaneceram por 21 dias no escuro tiveram
germinabilidade de 4% quando umedecida com água e 18% quando com
solução de nitrato, diferença essa significativa pelo teste de F (p < 0,05).
Esse aumento de 14 pontos percentuais provocado pelo nitrato,
proporcionalmente pequeno considerando-se que o lote tinha
germinabilidade de 98 a 100%, pode ter repercussão na dinâmica das
populações em condições naturais, dado o grande número de sementes de
plantas daninhas anuais presentes no solo (Martins e Silva, 1994).
Tanto nos testes com água, como com nitrato, os dois períodos de
exposição das sementes à luz verde não favoreceu a germinação, indicando
que esse comprimento de onda pode ser utilizado como fonte de iluminação
nas avaliações de tratamentos mantidos no escuro. Embora essa
metodologia seja amplamente aceita, há relatos de que, para algumas
espécies, ela possa estimular a germinação (Steinitz et al., 1985; Folta,
2004).
48
B
B
C
B
A
A
0
5
10
15
20
25
30
água nitrato água nitrato
7 dias 21 dias
Ger
min
abili
dade
(%)
Escuro
10 min de luz verde aos 7 e 14 dias
10 min de luz branca aos 7 e 14 dias
FIGURA 1. Germinabilidade de sementes de C. barbata aos 7 e 21 dias,
umedecidas com água e solução de nitrato, e mantidas no
escuro, escuro com exposição à luz verde e escuro com
exposição à luz branca. Dentro de cada época de avaliação e
substância de umedecimento, letras distintas indicam diferença
estatística entre as médias pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).
Para algumas espécies, a germinação pode ser ativada pela
exposição das sementes à luz por apenas milisegundos (Scopel et al.,
1991). Na presente pesquisa, sementes de C. barbata, umedecidas com
água, após dois fluxos de 10 minutos de luz branca, tiveram a
germinabilidade aumentada de 4 para 12% após 21 dias de incubação,
diferença essa de pequena magnitude se considerar que, em alguns casos,
100% dessas sementes completaram o processo de germinação quando
expostas a oito horas diárias de luz (Figura 2). Proporcionalmente, o efeito
dos fluxos de luz branca na germinação foi menor na presença de nitrato,
em razão do estímulo que esse íon promoveu à germinação em ambiente
escuro. No entanto, a combinação de nitrato com dois fluxos de luz branca
elevou a germinabilidade para até 23%, o que, em termos ecológicos, pode
ampliar o conjunto de condições ambientais onde a espécie possa se
49
estabelecer, principalmente quando se considera que a dispersão de
sementes ocorre durante todo o ano.
FIGURA 2. Germinabilidade de sementes de C. barbata, após a avaliação
dos 21 dias, quando foram expostas a 8 horas diárias de luz
branca por mais sete dias Dentro de cada época de avaliação
e substância de umedecimento, letras distintas indicam
diferença estatística entre as médias pelo teste de Scott-Knott
(p < 0,1).
Houve interação entre substância de umedecimento do substrato e
regimes de luz (F < 0,05). A germinabilidade das sementes aos sete dias,
antes da primeira aplicação do tratamento de luz, foi em média 4% quando
se utilizou água como substância de umedecimento, e 1% quando se utilizou
nitrato; naquelas que permaneceram em água e no escuro a germinabilidade
aos 21 dias foi de 4%. Após dois fluxos de luz (aos 7 e 14 dias), a
germinabilidade foi maior no substrato umedecido com nitrato (F < 0,05) e
dentro desses para os que receberam luz branca.
50
Os benefícios na germinabilidade de sementes expostas à luz
também foram relatados para Arachis pintoi (Amato et al., 2007) e
Sporobolus ioclados (Khan e Gulzar, 2003). Esses resultados permitem
inferir que C. barbata é espécie com fotoblastismo positivo e se assemelham
com os encontrados para Dasyochloa pulchela e Trichloris crinita (Pezzani e
Montaña, 2006; Taylor et al., 2004) e diferem dos encontrados para Chloris
virgata (Pezzani e Montaña, 2006).
Plântulas formadas no escuro apresentaram folhas reduzidas,
enroladas e aclorofiladas, e foram mais atacadas por fungos. Em áreas sob
semeadura direta, a palha pode oferecer ambiente semelhante, aumentando
a mortalidade de plântulas e reduzindo as populações dessa planta daninha.
Germinabilidade de C. barbata em função de luz, substâncias de umedecimento e unidades germinativas
A germinabilidade de sementes de C. barbata em função de luz,
substâncias de umedecimento e unidades germinativas é mostrada na
Figura 3. O número de sementes germinadas estabilizou-se até o sétimo dia
para tratamentos no escuro e até o terceiro dia para tratamentos com luz. A
porcentagem final de sementes germinadas foi superior na presença de luz,
com valores de até 100%, independente da substância de umedecimento ou
da unidade germinativa. No escuro foram de, no máximo, 8% quando
umedecidas com água e 30% quando com nitrato. Assim, foram confirmados
resultados do experimento anterior, de que C. barbata tem fotoblastismo
positivo para a germinação de suas sementes, e que o ânion nitrato aumenta
a germinabilidade no escuro.
51
0
20
40
60
80
100
Água Nitrato Água Nitrato
Espigueta Cariopse
Ger
min
abili
dade
(%)
.
Escuro Luz
Figura 3. Germinabilidade de sementes de C. barbata, aos 7 dias, em
função de luz, substâncias de umedecimento e unidades
germinativas.
Pode-se deduzir que, a ausência de luz no solo, provocada pela
profundidade de enterrio, deve reduzir a germinação de algumas sementes
de plantas daninhas, apesar de não afetar a ação de compostos químicos,
como o nitrato (Carmona e Murdoch, 1996). Assim, a aplicação de
compostos químicos para estimular a germinação de sementes de plantas
daninhas enterradas no solo pode ter sucesso quando a temperatura do solo
também for mais favorável à superação de dormência (Carmona, 1993).
Na presença de luz, a germinabilidade das sementes veiculadas
como cariopses atingiu 62% após 24 horas de incubação, período em que
não se observou nenhuma protrusão radicular naquelas veiculadas como
espiguetas. No entanto, entre 48 e 72 horas todas elas atingiram patamar
igual ou próximo de 100% (Figura 4). Em situações como essa, em que
ocorre germinabilidade rápida e máxima com o fornecimento de apenas
água e luz, não era de se esperar benefício de quaisquer outros fatores,
como o nitrato estudado nessa pesquisa. Esse ânion, embora tenha
reduzido a germinabilidade das sementes na forma cariopse, nas primeiras
24 horas, recuperou essa desvantagem nas 24 horas seguintes.
52
Em Paspalum notatum a germinabilidade das sementes, na forma de
cariopses, foi de 82 pontos percentuais acima da forma espigueta (Maeda e
Pereira, 1997), fato que em C. barbata só foi observado nas primeiras 24
horas, e também em menor magnitude.
A
A
A A A
A
B
A
A A A A
0
20
40
60
80
100
Espigueta Cariopse Espigueta Cariopse Espigueta Cariopse
Dia 1 Dia 2 Dia 3
Ge
rmin
ab
ilid
ad
e (
%)
. ÁguaNitrato
FIGURA 4. Germinabilidade de sementes de C. barbata, nos três primeiros
dias de incubação, em função de unidades germinativas
(espiguetas e cariopses) e umedecimento inicial com água e
nitrato. Dentro de cada período e unidades germinativas, médias
seguidas de letras distintas diferem estatisticamente pelo teste
de Scott-Knott (p < 0,1).
53
2.4 Conclusões
A germinação das sementes de Chloris barbata é um processo que
requer luz.
A exposição a dois fluxos de luz branca não é suficiente para
promover a germinabilidade máxima das sementes.
A luz verde não ativa o processo de germinação das sementes e pode
ser utilizada como luz de segurança nos ensaios com tratamentos de escuro.
O nitrato de potássio estimula a germinação no escuro de parte das
sementes.
Os envoltórios das cariopses retardam a velocidade do processo, mas
a germinabilidade final não é alterada.
54
2.5 Referências Bibliográficas AMATO, A. L. P.; MAIA, F. C.; MAIA, M. S. et al. Estabelecimento de condições de luz e temperatura para germinação de sementes de amendoim forrageiro. Revista Brasileira de Sementes, v.29, n.3, p.54-59, 2007. BASKIN, C. C.; BASKIN, J. M. Germination ecophysiology of herbaceous plant species in a temperate region. American Journal of Botany, v.75, n.2, p.286-305, 1988. BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. New York: Plenum Press, 1994. 445p. CARMONA, R. Influência das variações estacionais e profundidade de sementes no solo na dormência e germinação em Rumex crispus L. Planta Daninha, v.11, n.1/2, p.29-35. 1993. CARMONA, R.; MURDOCH, A. J. Interação entre temperatura e compostos superadores de dormência na germinação de sementes de plantas daninhas. Revista Brasileira de Sementes, v.18, n.1, p.88-97, 1996. CARVALHO, N. M.; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 4.ed. Jaboticabal: FUNEP, 2000. 588p. DANTAS, B. F.; ALVES, E.; ARAGÃO, C. A. et al. Germinação de sementes de capim-marmelada (Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc.) tratadas com ácido giberélico. Revista Brasileira de Sementes, v.23, n.2, p.27-34, 2001. FARON, M. L. B.; PERECIN, M. B.; LAGO, A. A. et al. Temperatura, nitrato de potássio e fotoperíodo na germinação de sementes de Hypericum perforatum L. e H. brasiliense Choisy. Bragantia, v.63, n.2, p.193-199, 2004. FOLTA, K. M. Green light stimulates early stem elongation, antagonizing light-mediated growth inhibition. Plant Physiology, v.135, n.3, p.1407-1416, 2004.
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57
3 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM FUNÇÃO DA DISPONIBILIDADE HÍDRICA NO SUBSTRATO
RESUMO � Este trabalho teve por objetivo avaliar a germinabilidade de
sementes de Chloris barbata em função da disponibilidade hídrica no
substrato. Os tratamentos foram esquematizados segundo o arranjo fatorial
7 x 2, sendo sete potenciais hídricos: 0,0, -0,2, -0,4, -0,6, -0,8, -1,0 e -1,2
MPa, e duas unidades germinativas: espiguetas e cariopses. O
delineamento foi o inteiramente casualizado, com quatro repetições, e cada
parcela constou de uma caixa de germinação contendo 50 sementes,
semeadas sobre duas folhas de papel mata-borrão previamente umedecidas
com água ou com solução de polietileno glicol, esse nas concentrações
necessárias para os potenciais hídricos desejados. As caixas foram
colocadas em câmaras de germinação reguladas para 30°C, com
fotoperíodo de oito horas. O número de sementes germinadas foi contado
diariamente até 28 dias após o início do teste, sendo assim consideradas
aquelas com raiz primária maior que 2 mm. A germinabilidade e a velocidade
de germinação das sementes são reduzidas com a diminuição da
disponibilidade hídrica no substrato, sendo mais expressivas em cariopses
que em espiguetas. Quando cariopse, a germinabilidade em água foi de 97%
e não houve redução a -0,2 MPa. Para essas unidades germinativas, as
primeiras protrusões radiculares foram observadas após 24 horas em
potenciais hídricos de até -0,4 MPa, e aos três dias a -0,6 MPa, quando foi
reduzida com maior intensidade até -0,8 MPa, onde tornou-se nula. Para as
espiguetas, a germinabilidade foi reduzida a partir de -0,2 MPa, a -0,4 MPa
as primeiras germinações visíveis só ocorreram aos seis dias, e
apresentaram os menores resultados a partir de -0,6 MPa. Sementes não
germinadas em baixa disponibilidade hídrica mantêm a vitalidade, e quando
submetidas às condições ideais germinam em até 30 horas.
Palavras-chave: PEG 6000, potencial hídrico, Chloris inflata, germinação,
planta daninha.
58
GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS AS A FUNCTION OF WATER AVAILABILITY IN THE SUBSTRATE
ABSTRACT � The objective of this study was to evaluate the germinability of
Chloris barbata seeds as a function of water availability in the substrate. The
treatments were organized according to a 7 × 2 factorial arrangement, with
seven water potential values: 0.0, -0.2, -0.4, -0.6, -0.8, -1.0, or -1.2 MPa, and
two germination units: spikelets or caryopses. A completely randomized
design was used, with four replicates; each plot consisted of a germination
box containing 50 seeds, sown on two sheets of blotting paper previously
moistened with water or a polyethylene glycol solution at the concentrations
required to produce the desired water potentials. The boxes were placed in
germination chambers adjusted to 30°C, with an eight-hour photoperiod. The
number of germinated seeds was counted daily until 28 days after the
beginning of the test. Seeds with primary root longer than 2 mm were
considered as germinated. Seed germinability and germination velocity
decrease as water availability in the substrate decreases, and are more
expressive in caryopses than in spikelets. In caryopses, germinability in
water was 97% and no reduction was observed at -0.2 MPa. For these
germination units, the first root protrusions were observed 24 hours later at
water potential values of up to -0.4 MPa, and three days later at -0.6 MPa,
with greater reduction up to -0.8 MPa, when it became null. In spikelets,
germinability was reduced from -0.2 MPa. At -0.4 MPa, the first visible
germinations only occurred at six days, and showed the lowest results from -
0.6 MPa. Non-germinated seeds at low water availability maintain their
vitality, and germinate in up to 30 hours when submitted to ideal conditions.
Keywords: PEG 6000, water potential, Chloris inflata, germination, weed.
59
3.1 Introdução
Independente do ambiente de germinação, as sementes são sujeitas
aos estresses que limitam o crescimento e o desenvolvimento de plantas. Os
fatores críticos no ambiente: água, oxigênio, luz, temperatura e substâncias
químicas, determinam quando e como a germinação acontece (Bewley e
Black, 1994).
Quando são fornecidas as condições ideais de luz e temperatura, a
umidade do substrato determinará quantas sementes germinarão em uma
amostra, bem como a velocidade dessa germinação (Heydecker, 1977). De
acordo com o mesmo autor, o que é sentido como estresse não depende
somente da constituição genética, mas também da condição fisiológica de
uma semente. Assim, a disponibilidade hídrica está entre os fatores
ambientais de grande destaque na regulação da porcentagem e da
velocidade de germinação, formação de plântulas normais e
desenvolvimento de plantas; existe, no entanto, grande variação entre as
espécies, desde aquelas muito sensíveis até as mais resistentes (Baskin e
Baskin, 1998).
A germinação compreende três fases: inicia com a rápida absorção e
conseqüente degradação das substâncias de reserva (fase I), continua com
o transporte de metabólitos dos tecidos de reserva para os pontos de
crescimento (fase II), e conclui com o aumento da absorção de água e
crescimento do eixo embrionário (fase III) (Botha et al., 1992; Bewley e
Black, 1994). Nota-se, portanto, que o suprimento suficiente de água é
60
fundamental para ativar a síntese protéica, assim, em condições naturais, a
capacidade de sementes de algumas espécies em germinar sob condições
de estresse hídrico confere a essas vantagens ecológicas (Carvalho e Cruz
Filho, 1985).
Sabe-se que potenciais hídricos negativos no início da embebição
inviabilizam a seqüência dos eventos germinativos da semente durante a
absorção de água (Bansal et al., 1980), e que o grau mínimo de umidade a
ser atingido pela semente para que a germinação ocorra, depende de sua
composição química e da permeabilidade do tegumento (Bradford, 1995).
Por outro lado, o excesso de umidade ocasiona decréscimo na germinação,
por impedir a penetração do oxigênio e reduzir todo o processo metabólico
resultante (Borges e Rena, 1993).
Em condições de laboratório é comum realizar estudos utilizando
soluções aquosas e com diferentes potenciais osmóticos para umedecer o
substrato de germinação, procurando simular as condições de estresse
hídrico no solo (Hardegree e Emmerich, 1994). O polietileno glicol (PEG)
utilizado nesses estudos é quimicamente inerte, atóxico para as sementes,
simula a seca (Heydecker e Coolbear, 1977; Hohl e Peter, 1991; Villela et
al., 1991; Lu e Neumann, 1998) e não penetra no tegumento devido ao
tamanho de suas moléculas (Carpita et al., 1979). Por outro lado, a
viscosidade das soluções pode interferir na disponibilidade de oxigênio para
as sementes (Mexal et al., 1975), induzindo a anaerobiose, o que facilitaria a
produção de níveis tóxicos de etanol (Mayer e Poljakoff-Mayber, 1989).
Os limites de tolerância ao estresse hídrico variam entre as espécies,
e vão desde a redução na velocidade de germinação até a inibição total, por
exemplo, entre -0,4 e -0,5 MPa para Adenanthera pavonina (Fonseca e
Perez, 2003) e Ateleia glazioviana (Rosa et al., 2005), -0,6 MPa para
Pavonia juliflora (Perez e Nassif, 1998), -0,86 MPa para Chenopodium
bonus-henricus (Khan e Karssen, 1980), de -0,81 a -1,08 MPa para Tridax
procumbens (Guimarães et al., 2002), -1,5 MPa para Heteropogon contortus
e Themeda triandra e -1,8 MPa para Anthephora pubescens (Van den Berg
e Zeng, 2006).
61
Chloris barbata é uma espécie da família Poaceae, considerada
invasora de espaços urbanos em Mato Grosso, cuja ocorrência também é
observada em áreas agrícolas. O manejo de qualquer espécie de planta
daninha depende do conhecimento de suas estratégias de reprodução, entre
as quais os fatores que controlam a germinação das sementes. Com o
objetivo de fornecer subsídios para o manejo dessa espécie, foi realizado o
presente trabalho, que estudou a germinabilidade das sementes em função
da disponibilidade hídrica no substrato.
62
3.2 Material e Métodos
O experimento foi realizado no Laboratório de Análise de Sementes
da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal
de Mato Grosso, em Cuiabá, nos meses de março e abril de 2007.
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com
quatro repetições e os tratamentos esquematizados em fatorial 7 x 2, sendo
sete potenciais hídricos: 0,0, -0,2, -0,4, -0,6, -0,8, -1,0 e -1,2 MPa, e duas
unidades germinativas: espiguetas e cariopses.
As unidades de dispersão de C. barbata foram coletadas de plantas
espontâneas ocorrentes em áreas urbanas de Cuiabá, MT, na fase de
dispersão dos diásporos, no ano de 2006, sendo destacadas manualmente
das panículas, procurando-se fazer a operação de forma a aplicar o mínimo
de pressão, evitando ou minimizando danos mecânicos ao tegumento ou ao
embrião. O material foi secado à sombra e o teor de água uniformizado
sobre bancada a 25°C, submetido ao processo de seleção visual,
descartando-se sementes infectadas, mal formadas ou com evidência de
danos físicos. As sementes selecionadas foram armazenadas em câmara
refrigerada (17,0 ± 1,5°C de temperatura ambiente e 73 ± 4% de umidade
relativa do ar) durante até o uso.
As cariopses foram obtidas pela remoção das estruturas envoltórias
constituintes das espiguetas com auxílio de estilete e pinça, uniformizadas
por tamanho e coloração, sendo descartadas as menores, as de coloração
63
branca, e as mal formadas, separadas na quantidade requerida por parcela
e armazenadas em recipientes plásticos.
As caixas de acrílico foram desinfestadas com água sanitária
comercial (que indicava concentração nominal de 2,0 a 2,5% de cloro ativo
m/m) diluída em água a 5% (v/v), durante 6 h, e em seguida lavadas em
água corrente, borrifadas com álcool 70% e secadas ao ar sobre bancada
em temperatura ambiente. Os papéis mata-borrão, utilizados como
substratos, foram divididos em aproximadamente 100 unidades por pacote,
envolvidos em folhas de alumínio e esterilizados em estufa a 105°C por 12
h.
Foram semeadas 50 unidades germinativas em cada caixa de acrílico
transparente com dimensões 11,0 x 11,0 x 3,5 cm, sobre três folhas de papel
mata-borrão, umedecidas com água ou solução de polietileno glicol (PEG
6000), esse nas concentrações necessárias para se atingir os potenciais
hídricos desejados (Michel e Kaufmann, 1973; Villela et al., 1991). Após a
semeadura as caixas foram imediatamente lacradas com filme de polietileno
transparente, tampadas e acondicionadas em câmaras de germinação
programadas para 30ºC e fotoperíodo de oito horas diárias com luz
fluorescente branca fria.
Os substratos eram trocados a cada quatro dias, sendo umedecidos
da mesma forma anterior; durante o experimento foram realizadas sete
substituições. As soluções foram preparadas na proporção suficiente ao
período do experimento e foram mantidas em recipientes lacrados e na
mesma incubadora dos tratamentos.
Foi mantido um recipiente com aproximadamente 4 L de água no
interior das câmaras de germinação, para manter mais estável a temperatura
e aumentar a umidade relativa do ar.
O número de sementes germinadas foi contado diariamente até 28
dias após a semeadura; foram consideradas germinadas aquelas que
apresentavam raiz primária maior que 2 mm. Com os dados de germinação
diária foi calculada a germinação acumulada durante o período e o índice de
velocidade de germinação (IVG), segundo Maguire (1962).
64
Após o período experimental, as sementes não germinadas em
função dos tratamentos foram transferidas para ambientes com as mesmas
condições anteriores, mas sem restrição hídrica e as avaliações realizadas
por mais 30 horas.
Os dados foram submetidos à análise de variância, a evolução diária
das sementes germinadas representadas em gráfico e as médias do IVG
comparadas pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).
65
3.3 Resultados e Discussão
A disponibilidade hídrica influenciou o número de sementes
germinadas, mortas e firmes, aos 28 dias, tanto para sementes veiculadas
como cariopses, quanto como espiguetas (Figura 1). Houve protrusão de
raiz primária até -0,6 MPa para sementes na forma de cariopse e até -0,4
MPa para a forma espigueta, e dentro de cada potencial hídrico a
germinabilidade foi sempre maior para as cariopses (p (F) < 0,05) (Figuras 1
e 2). No menor nível de restrição hídrica estudado, -0,2 MPa, já ocorreu
redução na germinabilidade das sementes, mas somente naquelas sob a
forma de espiguetas; para cariopses a queda na germinabilidade ocorreu a
partir de -0,4 MPa. Para sementes veiculadas como cariopses, a
germinabilidade em água (0 MPa) foi de 97%, a qual foi reduzida em 50% a
-0,6 MPa e se tornou nula a -0,8 MPa.
Quando foram utilizadas espiguetas, a germinabilidade em água foi de
70%, com queda para 38% a -0,2 MPa. A -0,6 MPa, a porcentagem de
sementes germinadas já foi estatisticamente igual a zero (Dunnett a 10%), e
até esse limite, dentro de cada potencial hídrico, a germinabilidade foi
sempre menor do que a das cariopses (p (F) < 0,05).
66
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
C E C E C E C E C E
0 MPa -0,2 MPa -0,4 MPa -0,6 MPa -0,8 MPa
Po
rce
nta
ge
m
.
Germinadas Mortas Firmes
FIGURA 1. Sementes germinadas, mortas e firmes, aos 28 dias, em função
da disponibilidade hídrica no substrato e duas estruturas
germinativas: cariopses (C) e espiguetas (E).
Não houve diferenciação entre os tratamentos para a porcentagem de
sementes mortas, cuja média para o experimento foi de 5%. Sementes que
não germinaram durante o experimento, em função da restrição hídrica
imposta pelos tratamentos, mantiveram a vitalidade e não entraram em
dormência secundária, uma vez que emitiram raiz primária em até 30 horas
após a remoção dessa limitação.
A porcentagem de sementes germinadas, acumuladas ao longo dos
28 dias de teste, está representada na Figura 2, onde se observa o efeito da
restrição hídrica sobre o comportamento diário da germinabilidade. Para
cariopses, as primeiras protrusões radiculares foram observadas no segundo
dia após a montagem do experimento em potenciais hídricos de até -0,4
MPa, e aos três dias a -0,6 MPa. Para as espiguetas, a -0,4 MPa, as
primeiras germinações visíveis só ocorreram aos seis dias.
67
FIGURA 2. Germinabilidade de sementes de C. barbata, acumulada em 28
dias de teste, em função da disponibilidade hídrica do substrato
e de duas unidades germinativas: cariopses (C) e espiguetas
(E).
O reflexo da redução na germinabilidade e na velocidade do processo
de germinação é sintetizado pelo índice de velocidade de germinação (IVG),
apresentado na Tabela 1, onde se observa a tendência de menores valores
à medida que se aumenta a restrição hídrica, e também o pior desempenho
das espiguetas. Uma exceção foi o aumento do IVG das cariopses a -0,2
MPa, em relação ao substrato sem restrição hídrica (0 MPa).
A germinabilidade no tempo foi muito sensível à restrição hídrica. Até
-0,2 MPa houve pouca influência nos valores obtidos nas cariopses, que
foram beneficiadas pelo estresse moderado: tiveram germinação rápida e
uniforme, especialmente nos primeiros dias, ao contrário das espiguetas,
que tiveram a velocidade de germinação e a germinação final limitadas,
indicando que as estruturas envoltórias inibiram o processo.
68
TABELA 1. Índice de velocidade de germinação (IVG) de sementes de C.
barbata em função de disponibilidade hídrica e duas unidades
germinativas: cariopses (C) e espiguetas (E).
IVG Tratamento
(MPa) C E
0 29,99 bA 18,82 aB
-0,2 40,34 aA 8,10 bB
-0,4 19,86 cA 2,68 cB
-0,6 6,63 dA 0,13 cB
-0,8 0,00 eA 0,25 cA
CV (%) 45,52 Médias seguidas de letras distintas, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas, diferem entre si pelo teste de Skott-Knott (p < 0,1).
O menor índice de velocidade de germinação das sementes na forma
de cariopses, em substratos sem restrição hídrica (0 MPa), em relação à -0,2
MPa, pode estar relacionado a danos de embebição, causados pela
liberação de exsudatos lixiviados das sementes, indicativo de dano à
integridade de membranas (Powell, 1986); esse fenômeno não foi observado
quando na forma de espiguetas, o que provavelmente deva-se aos
envoltórios retardarem a absorção de água.
Menores potenciais hídricos mantiveram maior número de sementes
quiescentes, o que pode, em condições de campo gerar futuros problemas
das plantas daninhas em culturas (Taylorson, 1985). Logo, a retenção da
germinação em condições desfavoráveis, muito comum nas plantas
daninhas, tem um significado ecológico ligado à sobrevivência da espécie,
porque dilui ou previne a formação de plântulas em solos sem os recursos
suficientes para suportar o crescimento subseqüente. Espécies cujas
sementes não têm esse mecanismo de controle poderiam ter todos esses
órgãos germinados após um curto período de umedecimento do solo,
comprometendo o desenvolvimento dos indivíduos formados e as futuras
gerações (Guimarães et al., 2002; Van den Berg e Zeng, 2005).
69
3.4 Conclusões
A germinabilidade e a velocidade de germinação das sementes de C.
barbata são reduzidas com a diminuição da disponibilidade hídrica no
substrato.
Sob restrição hídrica, a velocidade de germinação das cariopses é maior que
das espiguetas.
Sementes não germinadas em baixa disponibilidade hídrica mantêm a
vitalidade, e quando submetidas às condições ideais germinam em até 30
horas.
70
3.5 Referências Bibliográficas
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