Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

27

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

บทท 3 ระบบทางเดนอาหารและการเคยวเออง

(Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination) ระบบทางเดนอาหาร ประกอบดวยทอทางเดนอาหารและอวยวะทเกยวของกบการยอยอาหาร มหนาทในการน าอาหารเขาสปาก (prehension), การเคยว (mastication หรอ chewing), การกลน (swallowing), การเคยวเออง (rumination), การยอยอาหาร (digestion), การดดซมโภชนะ (absorption) รวมถงการหลงฮอรโมนในระบบทางเดนอาหาร และการขบถายของเสย (excretion) ออกจากรางกาย เปนตน การยอยอาหารจะหมายถงการยอยโดยวธกล เชนการเคยวอาหารใหมขนาดเลกลงและการบบตวของกลามเนอของระบบทางเดนอาหาร รวมทงการยอยโดยวธทางเคม เชนการใชเอนไซมทผลตจากเยอบทางเดนอาหาร หรอเอนไซมจากจลนทรยในระบบทางเดนอาหาร เพอยอยอาหารใหมขนาดเลกลง และมการละลายไดดขนจนสามารถดดซมผานผนงล าไส หรอสวนอนของระบบทางเดนอาหารไปยงสวนตางๆ ของรางกายได สวนการดดซมโภชนะจะหมายถงขบวนการทอาหารหรอโภชนะทถกยอยจนมโมเลกลขนาดเลกๆ ซงอยในชองวางของระบบทางเดนอาหารถกดดซมผานเยอบทางเดนอาหารเขาไปในระบบไหลเวยนของเลอดหรอน าเหลอง เพอน าไปใชประโยชนในสวนตางๆ ของรางกาย สตวเคยวเอองเชน โค กระบอ แพะ และแกะ เปนสตวทกนพชเปนอาหารหลก ระบบทางเดนอาหารจงมความซบซอนกวาสตวกระเพาะเดยว โดยเฉพาะสวนของกระเพาะอาหารทมการพฒนาใหมขนาดใหญแบงออกไดเปน 4 สวน ภายในกระเพาะมจลนทรยอาศยอยมากมายหลากหลายชนด ท าหนาทยอยอาหาร เชน อาหารและพชอาหารสตวชนดตางๆ ทประกอบดวยผนงเซลล เชน เซลลโลส (cellulose) และเฮมเซลลโลส (hemicellulose) ซงเอนไซมทผลตจากระบบทางเดนอาหารไมสามารถยอยเพอน าโภชนะไปใชประโยชนได ระบบทางเดนอาหารของสตวเคยวเอองมสวนประกอบทส าคญคอ ปาก (mouth), คอหอย (pharynx) และหลอดอาหาร (esophagus), กระเพาะรวม (compound stomach), ล าไสเลก (small intestine), ล าไสใหญ (large intestine), ทวารหนก (anus) และอวยวะทเกยวของกบการยอยและการดดซมโภชนะ เชน ตบ (liver) และตบออน (pancreas) เปนตน ระบบทางเดนอาหารของโคแสดงไวในภาพท 3.1 ในโคทโตเตมทแลว สวนของกระเพาะอาหารทเปนกระเพาะรวมจะมความจมากทสดประมาณ 71 % สวนทมความจรองลงมาคอล าไสเลก 18 % และล าไสใหญมความจนอยทสดคอ 11 % ดงแสดงในตารางท 3.1

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

28

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ภาพท 3.1 ระบบทางเดนอาหารของโค ตารางท 3.1 แสดงความจของสวนตางๆ ของระบบทางเดนอาหารในสตวเศรษฐกจ

ความจของอวยวะในระบบทางเดนอาหาร (%)

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

29

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ชนดของสตว กระเพาะ ล าไสเลก ไสตง (caecum) ล าไสใหญ(colon+rectum)

โค 71 18 3 8 แพะและแกะ 67 21 2 10

มา 9 30 16 45 สกร 27 33 6 32

ทมา: ดดแปลงจาก Pond et al. (1995) สวนประกอบของระบบทางเดนอาหาร

1.ปาก ปากเปนจดเรมตนของระบบทางเดนอาหาร ประกอบดวย รมฝปาก (lips), ลน (tongue),

ฟน (teeth) และตอมน าลาย (salivary gland) เปนตน สตวเคยวเอองมปากทแตกตางจากสตวเศรษฐกจชนดอนเชนสกรและมา เนองจากไมมฟนตดดานบน (upper incisor) แตจะมสวนของแผนแขงหรอเหงอกทแขงแรง (upper dental pad) มาท าหนาทแทน มผลใหโคมการน าอาหารเขาสปากทแตกตางไป โดยอาศยสวนของรมฝปากและลนจะตวดเพอชวยในการน าอาหารเขาปาก สวนฟนตดดานลางและแผนแขงท าหนาทตดอาหารหรอหญาใหขาดจากกน เมอลนตวดอาหารเขาสภายในปากโคจะเคยวอาหารและตอมน าลายจะหลงน าลายออกมาคลกอาหาร ท าใหอาหารออนนม และมลกษณะเปนกอนสะดวกในการกลน

โคมฟนอย 2 ชด ฟนชดแรกเรยกวาฟนน านม (dedidous teeth) มจ านวน 20 ซ ฟนน านมมมาตงแตเกด เมอฟนน านมหลดไปฟนแท (permanent teeth) จะงอกขนมาแทนท ในโคมฟนแทจ านวน 32 ซ ฟนแทมขนาดใหญกวาฟนน านมมาก ฟนแทในสวนฟนตด (incisor) ดานหนาลางจะเรมงอกมาแทนทฟนน านมเมอโคมอายประมาณ 2 ป ฟนแทจะงอกครบทกซเมอโคมอายประมาณ 4 ป สวนฟนกราม (molar) คแรกในโคจะงอกขนมาเปนฟนแทเมอโคมอายได 6 เดอนโดย จ านวนและประเภทของฟนในสตวเคยวเอองแตละชนดจะแตกตางกนไป ดงแสดงในตารางท 3.2

2. คอหอยและหลอดอาหาร (phraynx and esophagus) คอหอยเปนสวนของระบบทางเดนอาหาร ประกอบดวยทอทางเดนอาหารทมลกษณะ

คลายรปกรวย ท าหนาทเปนทางผานของอาหารจากปากเขาสหลอดอาหาร และเปนทางผานของอากาศทหายใจเพอเขาสปอด หลอดอาหารเปนสวนของระบบทางเดนอาหารทมลกษณะเปนทอเชอมตอระหวางคอหอยและกระเพาะอาหาร ประกอบดวยเนอเยอชนดตางๆเชนเนอเยอเกยวพน กลามเนอ ชนใตเยอเมอกและชนเยอเมอก ท าหนาทเปนทางผานของอาหารจากปากเขาสกระเพาะ และเปนชองทางทอาหารจากกระเพาะสวนหนาถกขยอกออกมาเพอน าไปเคยวเอองในปาก ตารางท 3.2 การงอกของฟนน านมและฟนแทในโค

ประเภทของฟน ฟนน านม ฟนแท incisor คท 1 incisor คท 2 incisor คท 3 incisor คท 4

premolar คท 2

แรกเกด – 2 สปดาห แรกเกด – 2 สปดาห แรกเกด – 2 สปดาห แรกเกด – 2 สปดาห แรกเกด – 1 สปดาห

18 – 24 เดอน 24 – 30 เดอน 36 – 42 เดอน 42 – 48 เดอน 24 – 30 เดอน

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

30

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

premolar คท 3 premolar คท 4

molar คท 1 molar คท 2 molar คท 3

แรกเกด – 1 สปดาห แรกเกด – 1 สปดาห

- - -

18 – 30 เดอน 20 – 36 เดอน

6 เดอน 12 – 18 เดอน 24 – 30 เดอน

ภาพท 3.2 แสดงลกษณะของฟนและการนบอายโคจากฟนแท ทมา :

3. กระเพาะรวม (compound stomach) ในสตวเคยวเอองเชนโคสวนของกระเพาะจะถกพฒนาขนมา เพอใหเหมาะสมกบอาหาร

ทกนคอพชอาหารสตวหรออาหารหยาบชนดตางๆ ภายในมจลนทรยชนดตางๆ อยมากมาย ท าหนาทในการยอยอาหาร โคเปนสตวทมกระเพาะขนาดใหญ คดเปนเนอทประมาณ 70-80 % ของความจชองทองทงหมด พนทสวนใหญของกระเพาะจะอยชดกบล าตวดานซาย สามารถแบงออกไดเปน 4 สวนดวยกนคอ กระเพาะรงผง (reticulum หรอ honey comb หรอ blind pouch) กระเพาะผาขรวหรอกระเพาะรเมน (rumen) กระเพาะสามสบกลบ (omasum) และกระเพาะแท (abomasum) กระเพาะ 3 สวนแรกอาจเรยกรวมกนวากระเพาะสวนหนา (fore stomach) สวนของเยอบผวของกระเพาะสวนหนาจะไมมตอมมทอ ทท าหนาทสรางน ายอยหรอเอนไซมปรากฏอยเลย ในขณะทลกโคยงไมหยานมน านมทกนเขาไปจะผานทอน าอาหารเหลว (esophageal groove หรอ reticular groove) ทเกดจากการหดตวของสนหรอ

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

31

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ขอบของกระเพาะรงผง แลวไหลตรงเขาไปในกระเพาะแท โดยไมผานเขาไปเกดการหมกในกระเพาะรเมนหรอกระเพาะหมกเลย กระเพาะรงผง (Reticulum) เปนสวนของกระเพาะรวม ทอยระหวางหลอดอาหาร และกระเพาะรเมน ผนงดานลางทตอกบกระเพาะรเมนจะเปนผนงเตยๆ (reticulo-rumen fold) ท าหนาทแบงสวนลางของกระเพาะรงผงและกระเพาะรเมนออกจากกน ท าใหดานบนของกระเพาะทงสองเปดตดตอถงกนไดตลอด อาหารในกระเพาะทงสองจงสามารถถายเทถงกนไดตลอดเวลา ในบางครงจงเรยกกระเพาะทงสองรวมเปนกระเพาะเดยว (reticulorumen or ruminoreticulum) ผนงดานในของกระเพาะรงผงมลกษณะเปนรปสเหลยมหรอ รปหกเหลยมคลายรงผง ผนงรปหกเหลยมหรอสเหลยมจะมขนาดใหญเฉพาะทางดานลางของกระเพาะ และมขนาดเลกลงเรอยๆ เมออยใกลกบบรเวณของขอบหรอสนของกระเพาะรงผง (reticular groove) กระเพาะรงผงมความจประมาณ 5% ของกระเพาะทงหมด นอกจากกระเพาะรงผงจะท าหนาทรวมกบกระเพาะรเมนในการหมกอาหารแลว ยงมความส าคญเกยวของกบการขยอกอาหารเพอน าชนอาหารทมขนาดใหญกลบเขาหลอดอาหารเพอเขาไปเคยวเอองในปากตอไป และยงเกยวของกบการควบคมการสงผานอาหารทถกยอยแลวไปยงกระเพาะสามสบกลบตอไปดวย

กระเพาะรเมนหรอกระเพาะผาขรว (Rumen) เปนสวนของกระเพาะทมขนาดใหญทสดมความจประมาณ 80% ของความจกระเพาะทงหมด ผนงภายในของกระเพาะรเมนจะมลกษณะเปนตมขนเลกๆ หรอพาพลาร (papillae) มอยมากมาย ท าใหผนงดานในมลกษณะคลายผาขนหน ท าหนาทเกยวของกบการคลกเคลาอาหารทอยในกระเพาะ โดยการพดโบกของพาพลารท าใหอาหารทอยในกระเพาะกบอาหารทกนเขาไปใหมคลกเคลากนไดด นอกจากนยงเกยวของกบการดดซมโภชนะทเกดจากการหมก คอกรดไขมนทระเหยงาย (volatile fatty acid) และเปนทอยอาศยของจลนทรยหลากหลายชนดดวย กระเพาะรเมนมลกษณะคลายถงหมกขนาดใหญ ภายในมจลนทรยและอาหารอยมากมาย สวนประกอบตางๆ ทอยภายในถงหมกสามารถแบงออกเปน 3 สวนดวยกนคอ สวนลางจะเปนสวนของของเหลวทมอาหารขนาดเลกหรออาหารทถกยอยละเอยดแลวแขวนลอยอย สวนทสองเปนสวนของอาหารทมขนาดใหญแขวนลอยอย อาหารสวนนจะตองถกขยอกกลบไปเคยวเอองในปาก และสวนบนสดจะเปนสวนของกาซทเกดจากการหมกยอยอาหารโดยจลนทรย เชน คารบอนไดออกไซด (CO2), กาซมเทน (CH4), กาซไนโตรเจน (N2) และกาซไฮโดรเจน (H2) เปนตน กาซทเกดขนจากการหมกอาหารสวนใหญจะถกขบออกจากกระเพาะโดยการเรอ (eructation)

ผนงกระเพาะ Rumen ผนงกระเพาะ Reticulum

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

32

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ผนงกระเพาะ Omasum ผนงกระเพาะ Abomasum ภาพท 3.3 เยอบผนงกระเพาะสวนหนาในโค ทมา : สวนของกระเพาะรงผงและกระเพาะรเมน นอกจากจะไมสามารถจะแยกออกจากกนไดอยางเดดขาดแลว กระเพาะทงสองยงท างานรวมกนไดอยางเหมาะสม โดยอาศยการบบตวของกลามเนออยางเปนจงหวะ การบบตวของกลามเนอจะชวยใหอาหารคลกเคลากนไดด และมอาหารหมนเวยนในกระเพาะรเมนตลอดเวลา ท าใหเกดการคลกเคลาของอาหารและเกดหมกขนอยางตอเนอง นอกจากนยงเกยวของกบการขยอกอาหารขนมาเคยวเอองใหมในปาก การระบายกาซและการสงตออาหารทยอยแลวไปยงกระเพาะสามสบกลบดวย กลไกในการท างานของกลามเนอกระเพาะรเมนและกระเพาะรงผงสามารถแบงเปน 2 ขนตอน คอการบบตวระยะแรก (primary contraction or mixing cycle) เปนการบบตวของกลามเนอของทงสองกระเพาะรวมกนอยางตอเนอง เพอใหอาหารในกระเพาะคลกเคลากน เรมจากเมออาหารทเขามาในสวนตนของกระเพาะรเมน (cardia of rumen) ทเปนสวนทตอกบหลอดอาหาร กลามเนอกระเพาะรเมนจะบบตวเพอสงอาหารมาทสวนทายของกระเพาะ แลวหมนวนอาหารลงไปทบรเวณดานลางของกระเพาะสวนของอาหารทละเอยดจะกระจายในของเหลวของกระเพาะรเมน สวนอาหารทไมละเอยดหรอ อาหารทมขนาดใหญจะถกกลามเนอสวนลางของกระเพาะรเมนผลกดนไปดานหนาจนพบกบผนงกนระหวางกระเพาะรเมน และกระเพาะรงผง (reticulo-rumen flod) อาหารสวนทละเอยดและกระจายในของเหลวของกระเพาะรเมนจะถกสงตอไปทกระเพาะสามสบกลบโดยผาน ชองทางตดตอระหวางกระเพาะรเมนและกระเพาะสามสบกลบ (reticulo omasal orifice) เมอมการบบตวครงทหนงของกลามเนอของกระเพาะรงผง สวนของอาหารทยงเปนชนใหญจะถกขยอกขนไปในหลอดอาหารเพอน าไปเคยวเอองในปาก การบบตวในระยะทสอง (secondary contraction or eructation) เปนการบบตวของกระเพาะรงผงอยางแรง เพอท าใหเกดการเรอกาซออกจากกระเพาะดงแสดงในภาพท 3.4

โดยทวไปเมอโคกนอาหารเตมกระเพาะจะหยดกนอาหารแลวเรมเคยวเออง ในแตละวนโคจะใชเวลา 1 ใน 3 ของวน หรอใชเวลาประมาณ 8 ชวโมงตอวนในการเคยวเออง การเคยวเอองท าใหอาหารมขนาดเลกลง มผลใหจลนทรยสามารถใชประโยชนจากอาหารไดดขน เกดการหมนเวยนของอาหารในกระเพาะรเมนและกระเพาะรงผงตลอดเวลา และมกรดไขมนทระเหยงายเกดขนอยางสม าเสมอ รวมถงชวยรกษาจ านวนประชากรของจลนทรยในกระเพาะรเมนใหอยในปรมาณทสมดลตลอดเวลา นอกจากน

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

33

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

น าลายทคลกเคลาอาหารขณะเกดการเคยวเอองยงมสวนชวยในการควบคมคาความเปนกรดเปนดางในกระเพาะรเมนใหเหมาะสมกบการมชวตของจลนทรยดวย กระเพาะสามสบกลบ (Omasum) เปนกระเพาะทมความจใกลเคยงกบกระเพาะแท (ความจประมาณ 7-8 %) ผนงดานในมเนอเยอแผนบางๆ (omasal leaves หรอ lamina) จดเรยงซอนกนเปนชนๆ อาหารทผานเขาในกระเพาะนจะมลกษณะกงเหลว เพราะเปนอาหารทมาจากสวนลางของกระเพาะรเมนทมอาหารทเปนชนละเอยดแขวนลอยอย เมออาหารเขามาในกระเพาะสามสบกลบกลามเนอของกระเพาะจะบบตว ท าใหน าทปนมากบอาหารถกบบออกมาจากอาหาร (ประมาณ 30-60%ของน าในอาหาร) อาหารสวนทถกบบน าออกแลวจะคงอยระหวางเยอบางๆ แตละกลบ น าทถกบบออกจากอาหารและอออนของแรธาตบางชนด รวมทงกรดไขมนทระเหยงายทมากบอาหารสามารถถกดดซมผานผนงกระเพาะไปใชประโยชนได นอกจากนการบบตวของกลามเนอสวนกระเพาะสามสบกลบยงมสวนเกยวของกบการสงผานอาหารเขาไปยงกระเพาะแทดวย

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

34

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ภาพท 3.4 การเคลอนทของอาหารในกระเพาะ ทมา : กระเพาะแท (abomasums) กระเพาะแทในสตวเคยวเอองเปรยบไดกบสวนของกระเพาะอาหารในสตวกระเพาะเดยว เชนสกร เนองจากผนงดานในของกระเพาะจะมตอมมทอทท าหนาทผลตน ายอย (gastric juice) หรอเอนไซมส าหรบยอยอาหาร แตกตางจากผนงกระเพาะรเมน กระเพาะรงผงและกระเพาะสามสบกลบ ของเหลวทผลตจากกระเพาะแทมลกษณะเปนของเหลวใส ไมมส มฤทธเปนกรด มสวนประกอบคอ น า กรดเกลอ (HCl) สารมวคสหรอเมอก อออนตางๆ ของสารอนนทรย และเอนไซมทยอยโปรตนคอเอนไซมเปปซน (pepsin) และเรนนน (rennin) รวมถงเอนไซมทยอยไขมน (lipase) และไกลโคโปรตนบางชนดทเกยวของกบการดดซมไวตามน B12 อาหารทมสภาพเปนกลางหรอดางเลกนอยจากสวนกระเพาะสามสบกลบ เมอเขามาในกระเพาะนจะถกกรดเกลอทผลตจากเซลลเยอบ

gas

gas

long particles

small particles

sedimentation

(d) passage

(c)

remasticate

gas

(b) mix

abomasum

omasum

reticulum

esophagus (a)

swallow

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

35

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ผว (paretial cell) ในสวนฟนดก (fundic region) ท าใหมสภาพเปนกรด (มคา pH ระหวาง 1.5-2) ซงเปนสภาพทเหมาะสมในการท างานของเอนไซมทยอยโปรตน การผลตเอนไซมทยอยอาหารจากเซลลของตอมมทอทผนงกระเพาะแทจะเปนเอนไซมทยงไมสามารถท างานได (inactive form) เชนเอนไซมเปปซโนเจน (pepsinogen) และเอนไซมโปรเรนนน (prorennin) เมอสภาพภายในกระเพาะเปนกรด เปปซโนเจนจงถกเปลยนเปนเปปซน สวนโปรเรนนนจะเปลยนเปนเรนนนทอยในสภาพทสามารถท างานได (active form) โดยอาศยเอนไซมเปปซน เอนไซมเปปซนจะยอยโปรตนในอาหารทพนธะเปปไทด (peptide bond) ไดเปนสารเปปโตน (peptone) และโพลเปปไทด (polypeptide) สวนเอนไซมเรนนนเปนเอนไซมทยอยโปรตนเคซน (casein) ในน านม การยอยโปรตนในน านมเกดขนโดยการเปลยนน านมทอยในลกษณะเปนของเหลวใหมลกษณะกงเหลว หรอขนเปนกอน ของเหลวทเกดขนจากการจบตวของน านม เรยกวาเวย (whey) สวนของน านมทจบตวเปนกอนหรอลมน านม (curd) มสวนชวยใหน านมเคลอนตวไดชาลง สวนของลมน านมจงถกยอยสลายโดยเอนไซมเรนนน แตสวนของเวยซงเปนของเหลวจะถกยอยโดยเอนไซมทรพซน (trypsin) ในล าไสเลก ดงแสดงในสมการ Prorennin Rennin Casein + Rennin Paracasein (ละลายได) Paracasein + Ca++ Calcium paracaseinate (ลมน านม)

การยอยอาหารในกระเพาะเปนการยอยโดยวธกล และวธทางเคม ซงการยอยโดยวธเคมแบงออกเปน สองอยาง คอน ายอย (enzyme) จากรางกายเกดในกระเพาะ abomasum และน ายอยจากจลนทรยในกระเพาะ rumen และ reticulum

4.ล าไสเลก (small intestine) ล าไสเลกเปนสวนของทอทางเดนอาหารทมลกษณะเปนทอตรง ในโคมความยาว

ประมาณ 40-50 เมตร สามารถแบงออกไดเปน 3 สวนคอ ล าไสเลกสวนตน (duodenum) ล าไสเลกสวนกลาง (jejunum) และล าไสเลกสวนปลาย (ileum) ล าไสเลกตดตอกบกระเพาะแทตรงสวนของไพโรลส (pyrolus) บรเวณนมกลามเนอหรดท าหนาทควบคมการไหลของอาหารจากกระเพาะเขาสล าไสเลกสวนตน ล าไสเลกถกยดโยงใหตดกบผนงชองทองโดยเยอบางๆทยดล าไส (mesentery) บรเวณล าไสเลกตอนตนมชองเปดของทอน าด (common bile duct) และทอเปดของของเหลวจากตบออน (pancreatic duct) ปรากฏอย

ลกษณะของอาหารทเขามาในล าไสเลกเปนอาหารทมลกษณะกงเหลว หรอเปนของเหลว(chyme) มสภาพความเปนกรดสง มสวนประกอบคอสารอนทรย และสารอนนทรยชนดตางๆ เชนเซลลของจลนทรย ไขมน แรธาต น า และกรดเกลอ การยอยอาหารทล าไสเลกเกดจากเอนไซมจากตบออนและผนงล าไสเลก โดยมน าดชวยในการยอยไขมน ในล าไสเลกโภชนะทถกยอยสลายไดไดแก โปรตน คารโบไฮเดรต ไขมนแรธาตและไวตามนเปนตน

ตบท าหนาทในการผลตน าดแลวเกบไวในถงน าด น าดเปนของเหลวสเหลองปนเขยวมรสขม มสภาพเปนดางเลกนอย การหลงน าดเปนผลจากการมอาหารเขามาในล าไสเลกตอนตน (โดยเฉพาะอาหารทมไขมน) มผลใหผนงล าไสหลงฮอรโมนโคลซสโทไคนนซงมหนาทกระตนการหลงน าดออกมา

HCl

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

36

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

นอกจากนสภาพความเปนดางของน าดกมสวนชวยในการลดความเปนกรดของอาหารทเขามาในล าไสดวย จงเปนผลใหเอนไซมจากตบออนและเอนไซมจากล าไสเลกสามารถท างานไดอยางมประสทธภาพมากยงขน น าดยงมสวนส าคญในการดดซมไขมนทผนงล าไส การรวมตวของน าดและไขมนท าใหเกดสารทเรยกวามกซไมเซล (mixed micelle) ทมความส าคญในการน าพากรดไขมนอสระ ฟอสโฟไลปด คลอเลสเตอรอล และไวตามนทละลายในไขมนใหถกดดซมผานผนงล าไสเลกได

5.ล าไสใหญ (Large intestine) ล าไสใหญประกอบดวยสวนทส าคญคอ ไสตงหรอไสตน (caecum) โคลอน (colon) และไสตรง (rectum) ในโคมสวนของไสตงเปนลกษณะถงตน 2 ถงเหนชดเจน ภายในไสตงจากมจลนทรยอาศยอย เปนจลนทรยทใชอากาศและไมใชอากาศ เชน Lactobacillus, Streptococcus, Coliform, Clostidium และยสต เปนตน เซลลเยอบทผนงล าไสใหญจะไมมการผลตเอนไซมทเกยวของกบการยอยอาหารเลย ดงนนอาหารทผานเขามาในล าไสใหญจงถกยอยโดยเอนไซมจากจลนทรยเทานน ทผนงล าไสใหญจะมตอมสรางสารเมอกทมคณสมบตเปนดาง และมการผลตอออนของแรธาตบางชนดเชน Na+, K+, Cl- และ HCO3

- เปนตน อาหารทเขามาในสวนของล าไสใหญจะถกดดน าออกบางสวน สวนของอาหารสวนใหญจะเปนกากอาหารทยอยไมได เชนลกนน เซลลโลส เฮมเซลลโลส โปรตนและคารโบไฮเดรตทถกหอหมดวยลกนน สวนของอาหารทสามารถถกยอยไดเชนโปรตนและคารโบไฮเดรตทไมถกยอยในล าไสเลกจะถกยอยโดยเอนไซมจากจลนทรย ผลผลตทไดจากการหมกยอยโดยจลนทรย คอกรดไขมนทระเหยงาย สารอนโดล (indol) สารสเคทโตล (sketole) สารฟนอล (phenol) เอมน (amine) แอมโมเนย คารบอนไดออกไซด มเทน และไฮโดรเจนซลไฟด หรอกาซไขเนา (H2S) เปนตน กรดไขมนทระเหยงายสามารถถกดดซมไปใชประโยชนไดบาง นอกจากนผลพลอยไดจากการหมกทส าคญไดแก ไวตามนเคและไวตามนบรวมเชนไบโอตนกสามารถถกน าไปใชประโยชนในรางกายไดบางสวนเชนกน สวนประกอบสวนใหญของอาหารทเขามาในล าไสใหญและบางสวนของผลผลตทเกดจากการหมกโดยจลนทรย รวมทงน ายอย เซลลเยอบผวทหลดลอกออกมาจากทอทางเดนอาหาร และเซลลของจลนทรยจะถกขบออกจากรางกายทางมล โดยทวไปมลของโคจะมสเขยว เปนสทเกดจากการสลายตวของเมดสในน าด ซงถกแบคทเรยยอยไดเปนสารสเตอโคไบลโนเจน (stercobilinogen) สเขยวทมอยในพชอาหารสตวทโคกนเปนอาหารหลกกเปนสทพบในมลดวย มลมสวนประกอบทส าคญคอ กากอาหาร น ายอย น าด เอนไซม เซลลเยอบผวทตายแลวจากทอทางเดนอาหารหรอเซลลเยอบผวทหลดลอกออกมา ผลผลตทไดจากการหมกอาหาร เซลลของจลนทรยทตายแลว เกลอของสารอนนทรย สารอนโดล และสารสเคทโตล เปนตน 6.ทวารหนก (Anus)

ทวารหนกเปนสวนสดทายของระบบทางเดนอาหาร มสวนของกลามเนอหรด (internal anal sphinter) ท าหนาทเปดปดเพอการขบถายมลซงเปนของเสยออกจากรางกาย การพฒนาของระบบทางเดนอาหารในโค กระเพาะอาหารของลกโคมการเจรญพฒนาเปนกระเพาะรวมทม 4 กระเพาะคอกระเพาะรเมน กระเพาะรงผง กระเพาะสามสบกลบ และกระเพาะแท ตงแตลกโคเจรญเตบโตอยในทองแม โดยสวนของกระเพาะแทจะมสดสวนมากทสดคดเปนรอยละ 60 ของกระเพาะทงหมด ในระยะหลง

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

37

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

คลอดการพฒนาของกระเพาะสวนตางๆจะเกดขนในอตราทแตกตางกน กระเพาะแทจะมอตราการพฒนาต าทสด ในขณะทกระเพาะรเมนและเรคตควลมจะมอตราการพฒนาสงทสด การพฒนาของกระเพาะจะมทงการพฒนาดานขนาด รปรางและเนอเยอทเปนสวนประกอบของผนงกระเพาะ โดยทวไปเมอลกโคอายไดประมาณ 2 สปดาห กระเพาะรเมนจะเรมพฒนาและมจลนทรยเขาไปอยอาศยเพอท าหนาทยอยอาหารแขงหรออาหารแหง (solid feed) เชนอาหารขนลกโคและอาหารหยาบ เมอลกโคอายไดประมาณ 8 สปดาหระบบทางเดนอาหารจะพฒนาไดอยางสมบรณ การพฒนาของระบบทางเดนอาหารโดยเฉพาะสวนของกระเพาะรเมนและเรคตควลมขนกบปจจยทส าคญคออาหารทลกโคไดรบ หากลกโคสามารถกนอาหารขนหรออาหารหยาบไดเรว การพฒนาของกระเพาะยอมเกดขนไดเรวและสามารถหยานมลกโคไดเรวเชนกน ตารางท 3. 5 แสดงความจของกระเพาะสวนตางๆ ของสตวทอายตางๆ

ชวงอาย ความจของกระเพาะ (%)

กระเพาะรเมน เรคตควลม โอมาซม กระเพาะแท แรกเกด

3-4 เดอน โตเตมท

25 65 80

5 5 5

10 10 7-8

60 20 7-8

ทมา: Heinrichs (2002) ขนตอนระบบการยอยอาหารสตวเคยวเออง

การท างานของกระเพาะผาขรวเปนกระบวนการท างานในลกษณะการเคลอนไหวของสวนตางๆ ของกระเพาะผาขรวและรงผงทมความสมพนธกน (ภาพท 3.4) และท าใหเกดผลลพธตางๆ ทท าใหมประสทธภาพในการยอยอาหารของโค คอ มการคลกเคลาของอาหารชนดตางในกระเพาะ มการเคลอนทของอาหารไปยงกระเพาะสามสบกลบ มการเกดกระบวนการขยอน (Regurgitation) อาหารออกมาเคยวเอองได มการขบกาซ (Eructation) ทเกดขนจากกระบวนการหมกยอยอาหารออกจากกระเพาะได

ภาพท 3.5 การพฒนาของกระเพาะทง 4 ในสตวเคยวเออง ทมา : http://www.eclipsefeeds.com/rumendevelopment

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

38

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

การกนอาหาร (Eating) โคใชอวยวะ รมฝปากฟน และลนโดยลนจะดงอาหารเขาปากปลายลนจะแขงและสาก เนองจากม

หนาม และในการกนอาหารจะใชฟนกดใหหญาขาด โดยปกตโคจะไมมฟนบนมแตฟนลาง และฟนกราม ตอมาจะเปนการเคยวการท าใหอาหารเปนชนเลกๆ การเคยวของสตวเคยวเอองจะเปนในแนวซาย-ขวา หรอ ขวา-ซาย เนองจากกรามบนและกรามลางมความกวางไมเทากน โดยการเคยวจะมากหรอนอยขนอยกบชนดของอาหาร ถาโคกนเมลดธญพชจะใชเวลาในการบดอาหาร 4,700 ครง/วน ถาโคกนหญาแหงจะใชเวลาในการบดอาหาร 10,530 ครง/วน ระหวางการเคยวจะกระตนใหน าลายหลงออกมาจากตอมน าลายทงหมด 6 ตอม ในน าลายจะประกอบไปดวย โซเดยม, โปแตสเซยม, ฟอสเฟต และไบคารบอเนต

ตารางท 3.4 แสดงอทธพลของอาหารทมการขบถายน าลาย

ปรมาณน าลายทผลตในแตละครงของการกนอาหารจะมากหรอนอยขนกบลกษณะของอาหารทกน ดงแสดงในตารางท 3.4 ถาอาหารมลกษณะแหงเชน อาหารประเภทหญาแหงหรอฟางขาว การผลตน าลายจะมากกวาเมออาหารทกนมลกษณะอวบน าเชนหญาสดหรอหญาหมก นอกจากนการผลตน าลายยงขนกบกจกรรมของสตวในขณะนนดวยเชนโคอยในระยะพก จะมการผลตน าลายนอยกวาโคทอยในขณะกนอาหารหรอขณะท าการเคยวเออง น าลายในปากนอกจากจะเกยวของโดยตรงกบการคลกเลาอาหารเพอท าใหอาหารเปนกอนแลว ยงมคณสมบตพเศษชวยใหกระเพาะรเมนมสภาพทเหมาะสมในการมชวตอย และการท ากจกรรมของจลนทรยดวย เนองจากมความเปนดางสง ม pH มากกวา 8 ซงเกดจากการมอออนของสารอนนทรย เชนโซเดยมอออนในรปของโซเดยมไบคารบอเนต (NaHCO3), โพแตสเซยมอออน และฟอสเฟทอออนเปนองคประกอบมากมาย นอกจากนยงเปนแหลงอาหารทส าคญของจลนทรย เชนเปนแหลงไนโตรเจนในรปของยเรย และมวโคโปรตน ในน าลายในโคไมมเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรต แตในลกโคมเอนไซมทยอยไขมนในน านมได โดยจะยอยกรดไขมนในกลมของกรดบวทรก (butyric acid) เอนไซมทยอยไขมนจะหมดไปเมอหยานมลกโค

ตอมน าลาย (salivary glands) เปนอวยวะทเกยวของกบการยอยอาหารอยภายในปาก มหนาทผลตและหลงน าลาย น าลายมสวนประกอบทส าคญ คอน าประมาณ 99.5 % ทเหลอเปนสวนของแขง (solid material) ทประกอบดวยสารอนทรยชนดตางๆ เชนสารมวซน (mucin), กรดยรก (uric acid) และยเรย (urea) สารอนนทรยชนดตางๆเชน Na, PO4, K, Cl , และ Ca เปนตน โคสามารถหลงน าลายไดวนละประมาณ 150 ลตร และในแกะสามารถหลงน าลายไดวนละประมาณ 10 ลตร ชนดของน าลายทผลตไดสามารถแบงออกเปน 3 ประเภทคอ น าลายชนดเหลว (serous type) มลกษณะใสเปนน า มโปรตนและอออนของสารประกอบอนนทรยมากมาย แตไมมสารมวซน น าลายชนดขน (mucus type)

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

39

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

มลกษณะเหนยวขน เนองจากมสารไกลโคโปรตน (glycoprotein) และสารมวซน สวนน าลายชนดกงขนกงเหลว (mixed type) มทงอออนของสารอนนทรย และสารมวซนเปนสวนประกอบ ตอมน าลายแตละชนดจะผลตน าลายไดหลายประเภท ในโคสามารถแบงตอมน าลายในปากออกเปน 2 ชนดคอ ตอมเดยวและตอมค ตอมน าลายทเปนชนดตอมคไดแก ตอมน าลายทอยบรเวณกกหทงสองขาง (parotid glands), ตอมน าลายทอยในสวนขากรรไกร (maximillar glands) ตอมน าลายทอยในแกม (interior molar glands), ตอมน าลายทอยใตลน (ventral sublingual glands) และ ตอมน าลายทอยขางแกม (buccal glands) ตอมน าลายทจดเปนตอมเดยวไดแกตอมน าลายใตเพดานปาก (palatine gland) ตอมน าลายทอยใกลคอหอย (pharyngeal gland) และตอมน าลายมมปาก (labial gland) เปนตน

หนาทส าคญของน าลาย คอ 1 ท าใหอาหารออนนมขน การบดเคยวและการยอยอาหารมประสทธภาพยงขน งายตอ

การกลน เพราะสารมวซนในน าลายมสวนชวยท าใหอาหารมลกษณะเปนกอน (bolus) กลนไดสะดวก ตอมน าลายทเกยวของในการกลนไดแก ตอมน าลายทผลตน าลายประเภทขนเหนยวเชน ตอมน าลายขางแกม ตอมน าลายใตเพดานปากและตอมน าลายทอยใกลคอหอย เปนตน

2 เปนสารชวยลดคา pH ภายในกระเพาะรเมน (buffering agent) เพอสภาพภายในกระเพาะรเมนใหมความเหมาะสมกบการเจรญเตบโต และการมชวตอยของจลนทรย เนองจากน าลายมอออนของสารอนนทรยชนดตางๆ เชน ไบคารบอเนตอออน, ฟอสเฟตอออน, โซเดยมอออน และ โปแตสเซยมอออน เปนตน

3 เปนอาหารส าหรบจลนทรย เชนการมไนโตรเจนในรปของกรดยรกและยเรย รวมทงมสารมวซนและมวโคโปรตน ซงจลนทรยสามารถน าไนโตรเจนดงกลาวไปใชสรางเปนโปรตนในตวจลนทรยได นอกจากนยงมแรธาตทเปนประโยชนตอจลนทรย เชน P, Mg เปนตน

4 มเอนไซมทยอยไขมน คอเอนไซมไลเปส (pregastic lipase หรอ salivary lipase) ซงจะพบในลกสตวทยงไมหยานม โดยเอนไซมนจะยอยไขมนทมกรดไขมนสายสนๆ เฉพาะกรดไขมนในน านมทมกลมของบวทเรท (butyrate group) เพอใหไดเปนบวทเรท

5 ชวยรกษาปรมาตรของของเหลวในกระเพาะรเมนใหอยในระดบคงท เพอใหการยอยอาหารโดยจลนทรยด าเนนไปไดอยางปกต

6 มสารชวยปองกนการเกดฟองแกส (antifoaming agent หรอ antifrothing agent) ในน าลายมกรดไซอาลก (sialic acid) หรอ N-acetylneraminic acid ท าหนาทชวยเคลอบฟองกาซทเกดขนจากขบวนการหมกอาหารในกระเพาะรเมน ซงเปนสาเหตหนงทท าใหเกดทองอดในโค

7. มสาร antibodies สามารถปองกนเชอแบคทเรย บางตวทกอใหเกดโรคทองอดได

ขบวนการเคยวเออง (Rumination)

โดยทวไปสตวเคยวเออง จะกนอาหารอยางรวดเรว โดยไมมการเคยวอาหารใหละเอยดเสยกอน เมอกนอาหารจนเตมกระเพาะจงจะหยดกนอาหาร จากนนจะเรมขยอกอาหารทยงเคยวไมละเอยดออกมาท าการเคยวเออง เพอใหชนอาหารมขนาดเลกลง ระยะเวลาทใชในการกนอาหารในแตละวนหรอแตละมออาหารจะแตกตางกนไปขนกบปจจยหลายอยาง เชน ลกษณะอาหารมความนากนมากหรอนอย สภาพแวดลอมและอณหภมของอากาศเปนอยางไร ถาอณหภมสงหรออากาศรอนโคจะกนอาหารลดลง

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

40

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

และใชเวลาในการกนอาหารนอยกวาปกต ลกษณะอาหารทมความนากนเชนหญาออนโคจะกนอยางรวดเรว

เมอกนอาหารครงแรกจะมการเคยว และการหลงน าลายคลกเคลาอาหารเปนกอนเรยกวา bolus แลวกลนลงไปผานหลอดอาหาร (esophagus) ลกษณะคลายการลนไหลไปเรอยๆ เรยกวา คลนของ peristalsis

ขบวนการเคยวเออง เปนการขยอกอาหารออกมาเคยวใหมโดยประกอบดวย 1. Regurgitation เปนการขยอกกลบของ ingesta จากกระเพาะหมก (reticulo-rumen) เขาสหลอดอาหารและตอไปทปาก 2. Swallowing การกลนกลบของเหลว คอหลงจากท ingesta จาก reticulo-rumen ขยอกกลบมาถงปากแลว สตวจะกลนกลบสวนของของเหลวทขยอกกลบมาดวยลงสกระเพาะรเมน 3. Remastication การเคยวอาหารทขยอกออกมาเคยวใหละเอยดยงขน 4. Reinsalivation ในขณะทสตวท าการเคยวอาหารอกครงและจะมการขบหลงน าลายออกมาเพม และผสมคลกเคลากบอาหารอก 5. Reswallowing การกลนกลบอาหารกลบลงสกระเพาะหมก

เกดขบวนการโดยการหดตวของเรตคลมเพมมากขนท าใหบรเวณ cardia มความดนสง การสดลมหายใจเขาสปอดมากกวาปกตเกดการหดตวของกระบงลมเกด negative pressure สวนปลายของหลอดอาหารโปรงออก กอนอาหาร และของเหลวในสวนเรตคลมถกดนขนมาโดยคลน antiperistatic กลบเขามาในปากแลวท าการเคยวใหม การเคยวเออง (rumination) เปนขนตอนส าคญในการยอยอาหารในโค ซงมผลใหอาหารมขนาดเลกลง เกดจากการขยอกอาหารทกนเขาไปออกมาเคยวใหมจนอาหารมขนาดเลกลง มรายงานวาโคทเลยงแบบปลอยใหแทะเลมในแปลงหญาตลอดทงวน สามารถท าใหอาหารทกนเขาไปแตละครงถกขยอกกลบขนมาเคยวเอองใหมถง 30-40 ครง ปจจยทมผลตอการเคยวเออง

ชนดของอาหาร อาหารขนหรออดเมด การเคยวเอองกจะมนอยกวาอาหารหยาบ และใชเวลานานกวาปรมาณการกนได จะกนไดมากระยะเวลาในการเคยวเอองกนอย แกะใชเวลากน 7-9 ชม./วน เคยวเออง 15-18 ครงตอวน และในโคใชเวลากน 6-10 ชม./วน เคยวเออง 9-18 ครง/วน โดยการเคยวเอองจะเกดในชวงกลางคนมากกวากลางวนและความถในการเคยวเอองประมาณ 9-18 ครง/วน แตละครงจะมกอนอาหาร (bolus) ถกขยอกออกมาเฉลย 31 กอน

ประโยชนของการเคยวเออง ท าใหการบดของอาหารละเอยดยงขน ท าใหมการขบน าลายเพมขน ชวยรกษาสภาวะประชากร

จลนทรยใหสมดลย ท าใหกระบวนการหมกยอยโดยจลนทรยเปนไปอยางมปกต เพมประสทธภาพการยอยอาหารไดดยงขน ท าใหผลตกรดไขมนทระเหยได (VFA) และจลนทรยโปรตนเพมขน สตวไดรบโภชนะสงขน การขบแกส

โดยปกตผลผลตทไดจากการหมกของจลนทรย คอ VFA, CH4 และ CO2 เพราะฉะนนในการก าจดแกสหรอการเรอ คอการก าจดแกสทเกดจากขบวนการหมกของจลนทรยในกระเพาะรเมน โดยแกส

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

41

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ทผลตขนทขบออกจะเปนแกสมเทน (CH4) และคารบอนไดออกไซด (CO2) ในการสรางแกสมเทนทรเมนจะเกยวของกบ folic acid และ vitamin B12 นอกจากนมการน าแกสคารบอนไดออกไซดมาผลตเปนแกสมเทน (CH4) โดยจลนทรยทอยในกระเพาะรเมนซงอาหารคารโบไฮเดรต 100 g จะเกดแกสมเทน (CH4) ประมาณ 4.5 กรม หรอ เกดแกสมเทน (CH4) 25-30% และเกดคารบอนไดออกไซด 60 –65 % ของขบวนการหมก ถาในกระเพาะรเมนเกดขบวนการหมกอาหาร และการสงเคราะห VFA พวกกรดอะซตกและบวทรคมากจะมแกสมเทน (CH4) เพมขน ชวงทมการผลตแกสมากทสด คอ ชวงหลงการกน 30 นาท ถง 2 ชวโมง ในโคทโตเตมวยจะสามารถสรางแกสได 2 ลตร/นาท หรอประมาณ 150 ลตร/วน ดงนนถาสตวเคยวเอองไมมกลไกการขบแกส อาจท าใหสตวเกดการทองอด (bloat) และอาจจะตายได

กลไกการขบแกส

เกดการบบตวในสวนของกระเพาะ Ventral Blind Sac กอนแลวเกดการบบตวของกระเพาะสวน Dorsal Blind Sac ท าใหแกสมารวมกนท cardia และมการบบตวหลาย ๆ ครงแกสจะเตมหลอดอาหาร (Esophagus) แลวถกขบไปยง nasophrynx ออกทางปาก บางสวนผานไปทางระบบหายใจสวนลกแลวขบออกทางจมก

จลนทรยในกระเพาะรเมน สามารถแบงออกเปน 3 ชนด ดงนคอ

1. แบคทเรย จากของเหลวในกระเพาะรเมนมจ านวนประมาณ 109 –1012 เซลตอมลลลตร 2. โปรโตซว พบจ านวนทนอยกวา 105 เซลตอมลลลตร 3. เชอรา จลนทรยกลมนมความส าคญตอการยอยสลายอาหารหยาบเปนอยางยงและมสดสวน

ประมาณ 10% ของจลนทรยทงหมด หรอ ประมาณ 102–103 เซลตอมลลลตร แตอยางไรกตามจะมปรมาณเพมขนถาสตวกนฟางเปนอาหารหยาบหลก

ในกระเพาะรเมนมสภาวะไรออกซเจน (anaerobic) มปรมาณจลนทรยอาศยอยจ านวนมาก และมจ านวนนอยมากทใชออกซเจน (anaerobes) ออกซเจนทจลนทรยนใชจะมากบอาหาร นอกจากนพบวา ในกระเพาะรเมนมความเหมาะสมตอการเจรญเตบโตของจลนทรย โดยม pH 5.5–7.0 อณหภมทเหมาะสม 39–40 ๐C ประชากรของจลนทรยในรเมนจะมการเปลยนแปลงอยตลอดเวลา ทงนขนอยกบปจจยหลายอยาง เชน ชนดของอาหารทสตวกน ชนดของสตว อายและระยะการเจรญเตบโตของสตว

เชอรา (fungi) อยไดในสภาวะทไรออกซเจนในรเมน แกะ แพะ โค และบางสายพนธของกวาง

หรอในไสตงของมา ชาง และจงโจ เชอรา ทพบในกระเพาะรเมนของลกแกะจะพบตงแตมอาย 8-10 วน เชอรามวงจรชวตแบงเปน 2 ระยะ คอระยะ motile flagellated zoospore เปนระยะเคลอนไหวได มหางท าหนาทในการพดโบก ระยะ non-motile vegetative เปนระยะทหยดการเคลอนไหว มไรซอยด (rhizoid) ท าหนาทคลายรากของตนไม เจาะแทงเขาไปในเยอของพช น าเอาคารบอนจากพชมาใชเปนประโยชน หลงจากนน sporangia มการพฒนาจนกระทงเขาสระยะทเจรญเตมท (maturity) กจะมการปลดปลอยซโอสปอรออกมาและมวงจรชวตเชนเดม เชอราเชอวาเปนจลนทรยกลมแรกทเขาไปยอยโครงสรางของเยอใย ชวยใหแบคทเรยเขาไปยอยไดงายขน ในกระเพาะรเมนหากมเชอรามากจะชวยลดระยะเวลาการเขายอยอาหารเยอใย โดยยอยเยอใยจากสวนดานในกอน ซงเชอราจะลดการยดเกาะกน

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

42

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

แนนของอนภาคอาหาร ลดความตงของเสนใยท าใหเกดการแตกของเสนใยไดงายเมอสตวเคยวเออง และเชอราเมอเขายอยสลายโครงสรางของเยอใยจะชวยใหเยอใยมโครงสรางทหลวมๆ งายตอการเขายอยสลายของแบคทเรยตอไป นอกจากนเชอราสามารถท าลายการเกาะยดกนระหวางเฮไมเซลยโลสและลกนนในรป hemicellulose-lignin-complex เพอจะละลายสวนของเพคตนและลกนนออกมาแตจะไมสามารถยอยทงเพคตนและลกนนได เอนไซมทปลดปลอยจากเชอรามบทบาทในการยอยสลายเยอใยของพชทส าคญ เชนโพลแซคคารเดส (polysacharidase) และไกลโคซเดส (glycosides) นอกจากนเอนไซมเซลยเลส, เฮไมเซลยเลส และเพคตน ตางกมบทบาทส าคญในการเขายอยสลายลกโนเซลยโลสในเนอเยอพช โดยเซลยเลสทปลดปลอยจากเชอราจะเปนเอนไซมทมความสามารถในการยอยสลายสวนของ crystal cellulose ทมอยในสวนของเนอเยอพช

ภาพท 3.6 แสดงวงจรชวตของเชอรา ทมา : ฉลอง (2541)

ภาพท 3.7 แสดงเชอราเขาไปยอยโครงสรางของเยอใย

โปรโตซว (protozoa) มขนาดความกวางตงแต 15 –109 µm สามารถมองเหนลกษณะภายในการเกบคารโบไฮเดรตไวเพอใชเปนแหลงพลงงานในยามขาดแคลนอาหารไดดวย ถาเลยงโคดวยอาหารหยาบเปนหลกหรอมเยอใยสงจะพบโปรโตซวในรเมนนอย แตถาเลยงอาหารจ าพวกแปงหรอน าตาล (อาหารขน) จะพบโปรโตซวในของเหลวรเมนเพมขน Horotrichia (Holotrichs) เปนโปรตวซวทมขนาด

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

43

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

ใหญ มขนปกคลม รปรางเปนรปไข พบในสตวเคยวเอองทกนอาหารม soluble sugar สง สวนโปรโตซวชนด Spirotrichia (Entodineomorphs) มขนาดเลกและรปรางเปนรปไขหรอแทงยาว มขนหรอพเฉพาะสวนหนาจะชอบกนอาหารพวกแปงมากกวาน าตาล และบางตวสามารถยอยเยอใยได

แบคทเรย (bacteria) แบคทเรยเปนกลมจลนทรยทมประชากรมากทสดในกระเพาะหมกของสตวเคยวเออง จะมอยในกระเพาะรเมนหลายแบบโดยลอยตวอสระในของเหลวของกระเพาะรเมน มประมาณ 30% ของทงหมดอก 70% ยดตดอยกบอนภาคของอาหาร และอกประมาณเลกนอยทเหลอยดตดอยตามผนงของรเมน และยดตดอยกบโปรโตซว โดยเฉพาะพวก methanogens

ในขณะทอนภาคอาหารไหลผานออกจากกระเพาะหมกอยางตอเนองแบคทเรยบางสวนจะหลดจากการเกาะยดอนภาคอาหารทถกยอยแลว และเขาท าการเกาะยดกบอนภาคใหม สวนทยงยดเกาะอยกบอนภาคอาหารจะไหลผานไปยง omasum และ abomasums หลงจากนนจะถกเอนไซมในกระเพาะ abomasums ยอยสลายไดสารอาหารทสตวสามารถน าไปใชประโยชนได ฉะนนแบคทเรยทหลดจากการเกาะยดอนภาคอาหารและปะปนอยในของเหลวในกระเพาะหมกจะเปนตวทมบทบาทส าคญในการขยายพนธและเขาเกาะยดอนภาคอาหารใหม เพอการยอยตอไป โดยทวไปๆ แบคทเรยตองเขายดเกาะอนภาคอาหารกอนท าการยอยสลาย แตมแบคทเรยบางชนดสมารถขบหลงเอนไซม (extracellular enzymes) ออกมายอยสลายเยอใยจากพชอาหารสตว

โดยแบคทเรยกลมทยดตดอยกบผนงรเมนเปนพวก facultative bacteria พบวาสามารถท าหนาทส าคญไดหลายอยางในรเมนดงน

1. สามารถใชโปรตนจากเซลลผนงรเมนทตายแลว โดยอาศยขบวนการ deamination 2. สามารถผลตน ายอยพวก urease ซงจะไฮโรไลซยเรยใหไดแอมโมเนยและอาจมสวนชวยในการ

ขนถายยเรยผานผนงรเมนใหมประสทธภาพยงขน 3. จลนทรยกลมนอาจมสวนชวยปองกนใหพวก obligate anaerobes จากการท าลายของ

ออกซเจน จลนทรยกลมนอาจใชออกซเจนทซมผานผนงรเมนในการผลตพลงงานโดยขบวนการ oxidative phosphorylation (เมธา, 2533)

แบคทเรยนนสามารถแบงออกไดหลายแบบตามการใชประโยชนของอาหารหรอผลผลตทสงเคราะหไดดงน

1. แบคทเรยทใชเซลลโลส (Cellulolytic bacteric) แบคทเรยกลมนจะสามารถผลตน ายอยเซลลเลส (cellulase) ซงสามารถยอยเซลยโลสได เปนกลมแบคทเรยทมมากทสดในกระเพาะหมกโดยเฉพาะโคทกนอาหารหยาบเปนหลก แบคทเรยในกลมนจะมลกษณะรปรางเปนแบบ cocci และ rods จะแตกตางกนไปในลกษณะสของโคโลนทเจรญในอาหารเลยงเชอ แบคทเรยทมรปรางแบบ rods และจดอยในแกรมลบ (gram negative) ไดแกกลม Bacteriodes สามารถใชประโยชนจาก succinate ได ชนดทส าคญไดแก Bacteriodes succinogenes สวนทมรปรางเปนแบบ cocci นน จะมลกษณะสของโคโลนเปนส

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

44

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

เหลอง ไดแกกลม Ruminococcus ชนดทส าคญไดแก Ruminococcus flavefaciens และ R. albus มลกษณะโคโลนสเหลองออน แบคทเรยในกลมนจะพบอยางนอยประมาณ 0.5-5 x 108 cells/ml

2.แบคทเรยทใชเฮมไมเซลยโลส (Hemicellulose digesting bacteria) แบคทเรยทสามารถยอยสลายเซลยโลสจะสามารถใชประโยชนจากเฮมไมเซลยโลสไดดวย แตแบคทเรยทยอยเฮมไมเซลยโลสจะไมสามารถยอยเซลลยโลสได แบคทเรยชนดทสามารถยอยเยอใยและไดผลผลตสดทายเปน butyric acid คอ Butyrivibrio fibrisolvens ซงมรปรางแบบ curve rods และ Lachnosperia multiparens สามารถยอยเพคตนได และมรปรางเปนแบบ curved rods นอกจากน Bacteriodes ruminicola มรปรางแบบ rods จดอยในกลมนเชนเดยวกน ซงแบคทเรยกลมนจะสามารถเพมจ านวนไดอยางเหมาะสมถา rumen pH อยในชวง 6.0-7.0 โดยพบวามประชากรประมาณ 108 cells/ml

3.แบคทเรยทใชแอมไมโลส (Amylolytic digesting bacteria) แบคทเรยกลมนจะเพมจ านวน ไดอยางรวดเรวในสตวเคยวเอองทไดรบอาหารขนในระดบสง มแปงเปนองคประกอบโดยสวนใหญ โดยชนดทส าคญไดแก Bacteriodes amylophillus มรปรางแบบ rods มความสามารถในการยอยแปงและน าตาลมอลโตสได แตไมสามารถยอยเซลยโลสหรอคารโบไฮเดรตอนๆ ไดเลย นอกจากนมอก 3 ชนดทมความสามารถในการยอยแปงได โดยมรปรางแบบ rods และสามารถผลต succinate ได ชนดแรกคอ Bacteriodes ruminicola ซงมความสามารถในการผลต propionic acid ชนดท 2 คอ Succinomonas amylolytica และชนดสดทายมลกษณะรปรางแบบ curved rods คอ Succinivibrio dextrinosolvens และ Selenomonas ruminantium ซงมประชากรประมาณ 1.5 x 106 cells –4.28 x 107 cells/ml และ Streptococcus bovis นอกจากนยงมแบคทเรยกลมทสามารถยอยสลายเซลยโลสไดบางชนดทสามารถใชประโยชนจากแปงไดเชนเดยวกนไดแก Clostridium lochheadii, Bacteriodes succinogenes และ Butylivibrio fibrisolvens แบคทเรยเหลานจะมความสามารถในการยอยสลายอาหารใหไดผลผลตสดทายทส าคญไดแก acetic acid, propionic acid, butyric acid, succinic acid, lactic acid, formic acid โดย succinic acid สามารถเปลยนไปเปน propionic acid ได

4. แบคทเรยทใชกรด (Acids utilizing bacteria) มแบคทเรยบางชนดทสามารถใชประโยชนจากกรดทไดจากการยอยสลายอาหารไดแก Selenomonas lactilytica และ S. ruminantium พบวาสามารถยอย lactate ไปเปน propionate, acetate, H2 และ CO2 ได นอกจากนยงมแบคทเรยอกบางชนดทมคณสมบตเชนเดยวกน เชน Veillonella gazogenes และ Peptostreptococcus elsdenii ท าหนาทเกยวกบการสงเคราะห propionate โดยม flavin ในระดบสง ซงสามารถเกบกก ferredoxin ซงมคณสมบตในการเปลยน H+ ไปเปน pyruvate ได

5. แบคทเรยทใชโปรตน (Proteolytic bacteria) แบคทเรยกลมนจะใชกรดอะมโนเปนแหลงพลงงานพนฐาน ไมมการสรางสปอร (non-spore forming) พบวามความหนาแนนของประชากรอยระหวาง 104-107 cells/ml ของของเหลวในกระเพาะหมกซงแบคทเรยกลมนจะไมสามารถใชประโยชนจากน าตาลไดเลย โดยแบคทเรยทท าหนาทยอยโปรตนโดยตรง คอ Peptostreptococcus ruminicola

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

45

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

นอกจากนยงมอกบางชนด ไดแก Clostridium sp., Eubacterium ruminantium, Fusobacterium sp., Ruminococcus amylophillus, Selenomonas ruminantium และ Streptococcus bovis

6. แบคทเรยทผลตแอมโมเนย (Ammonia –producing bacteria) เชน Bacteria ruminicola, Selemonas ruminantium, Reptostreptococus eslsdenii และ Butyrivibrio spp. 7. แบคทเรยทผลตเมทเธน (Methanogenic bacteria) แบคทเรยกลมนจดอยในพวกแกรมบวก

(gram-positive) โดยสวนใหญมลกษณะรปรางแบบ cocci หรอ rods บางชนดกจะเปนเซลลเดยวหรอไมกตอกนเปนสายยาว (single or chain) จากการศกษาในอาหารเลยงเชอ พบวามลกษณะโคโลนเปนสเหลองออนและบรเวณรอบๆ เซลลมการสรางแคปซลลอมรอบไวอยางบาง ๆ ซงพบวา ม 2 ชนดทส าคญไดแก Methanobacterium formicicum และ M. ruminantium แตแบคทเรยกลมนจะมความหนาแนนนอยและมกจะเกาะอยกบโปรโตซวเปนการอาศยแบบพงพากน (symbiotic)

8. แบคทเรยทใชไขมน (Lipolytic bacteria) แบคทเรยกลมนสามารถยอยสลายไขมนไปเปนกลเซอรอล (glycerol) และกรดไขมนอสระได (free fatty acid) ซงจากการศกษาทผานมา พบวา Veillonella alcalescens สามารถใชประโยชนจากไขมนได และ Anaerovibrio lipolytica 9. แบคทเรยทใชน าตาล (fermenters of sugar) การยอยโพลแซคคาไรดโดยแบคทเรย ผลผลตทไดเปนโมโนแซคคาไรดหรอไดแซคคาไรด ซงจากการศกษาทผานมาพบวาถามน าตาลในปรมาณมากๆ จะไปลดการใชประโยชนจากอาหารเยอใย ชนดแบคทเรยทพบไดแกกลม Lactobacillus sp. เชน L. vitulinus, L. ruminus และ Treponema bryantii

10. แบคทเรยทสงเคราะหไวตามน (Vitamin – synthesizing bacteria) มหลายชนดแตยงไม

ทราบแนชดนก

ภาพท 3.8 แสดงการกระจายตวของแบคทเรยในกระเพาะรเมน ปฏกรยาสมพนธของจลนทรยในกระเพาะรเมน จลนทรยมบทบาทส าคญมากในกระเพาะหมก โดยเฉพาะการยอยสลายอาหารซงจะกอใหเกดกระบวนการยอยสลายทเหมาะสม ซงประชากรจลนทรยจะมความสมพนธกบอาหารทไดรบ โดยระบบ

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

46

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

การยอยอาหารของสตวเคยวเอองจะแตกตางจากสตวไมเคยวเอองโดยเฉพาะการยอยอาหารเยอใยทสตวไมสามารถจะยอยไดโดยอาศยน ายอยจากตวสตวเอง ดงนนการยอยเยอใยพวกนจงจ าเปนตองอาศยน ายอยจากจลนทรยชนดตางๆ ทอาศยอยในกระเพาะหมก โดยอาศยการท างานรวมกนของจลนทรยหลายชนด เพอชวยในขบวนการยอยสลายอาหารทสตวไดรบ ซงอาหารทถกยอยจะถกจลนทรยน าเขาสเซลลเพอสงเคราะหเปนผลผลตสดทาย (end product) ทส าคญและขบออกนอกเซลลและจะเปนสารตงตน (substrate) ทส าคญทรางกายสตวจะน าไปใชประโยชนตอไป

จ านวนจลนทรยจะแตกตางกนตามระยะเวลาการกนอาหาร วน ชนดสตว และสถานทโดยผลผลตสดทายทพบจะเหมอนกนปฏสมพนธระหวางแบคทเรย มปฏสมพนธกนทางบวก แบคทเรยกลมหนงเจรญไดตองอาศยผลผลตสดทายจากแบคทเรยอกกลมหนง ในกระเพาะรเมนแบคทเรยมหลายกลมมปฏสมพนธในดานสงเสรมซงกนปฏสมพนธระหวางโปรโตซว–แบคทเรย โปรโตซวยอยแบคทเรยท าใหมวลชวของแบคทเรยในของเหลวกระเพาะรเมนลดลง มผลกระทบตอการยอยเยอใย โปรโตซวจะแยงแบคทเรยในการใชแปงและน าตาลเพอเกบไวในตว แตโปรโตซวในกระเพาะรเมนจะชวยลดความรนแรงของการเกดความเปนกรด (acidosis) ในรเมนปฏสมพนธระหวางโปรโตซว – แบคทเรย – เชอรา โดยเชอรากบแบคทเรยมปฏสมพนธกนดานบวก สวนโปรโตซวและเชอราจะมปฏสมพนธกนในดานลบ คอ โปรโตซวจะกนเชอราทอยในชวง non – motile zoospore

ภาพท 3.9 สภาพความเปนกรดดางในรเมนทเหมาะสมกบการท างานของจลนทรยชนดตางๆ และการผลตกรดไขมนระเหยงาย http://www.cnsweb.org/extra/digestvertebrates/WWWEdStevensTopicsMicrobialProductionNutrients.html

Ruminant Production by Dr. Pattaraporn Tatsapong

Gastrointestinal tract in Ruminant and Rumination

47

Agricultural Science, Agriculture Natural Resource and Environment, Naresuan University

เอกสารอางอง บญลอม ชวอสระกล. 2541. โภชนศาสตรสตว. ภาควชาสตวศาสตร คณะเกษตรศาสตร

มหาวทยาลยเชยงใหม : เชยงใหม 170 หนา เมธา วรรณพฒน, 2533. โภชนะศาสตรสตวเคยวเออง. คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกน :

ขอนแกน. 473 หนา วศษฐพร สขสมบต. 2546. โภชนศาสตรสตวเคยวเออง. เอกสารประกอบการสอน. สาขาวชาเทคโนโลย

การผลตสตว ส านกวชาเทคโนโลยการเกษตร มหาวทยาลยเทคโนโลยสรนาร นครราชสมา 97หนา สมชาย จนทรผองแสง. 2541. การเลยงโคนม. ส านกพมพแหงจฬาลงกรณ กรงเทพมหานครฯ 311 หนา