Sistema te

El tegumento, compuesto de piel y sus anexos , glándulas sudoríparas y sebáceas, pelo y uñas, es el órgano más grande: constituye 16% del peso corporal. Reviste la totalidad del cuerpo y se continúa con las mucosas del sistema digestivo en los labios y el ano , el aparato respiratorio en la nariz y el sistema urogenital donde se torna superficial. Asimismo la piel de los párpados se continúa con la conjuntiva que recubre la porción anterior de la órbita. La piel también reviste el conducto auditivo externo y recubre la superficie externa de la membrana timpánica.

PIEL

La piel, el órgano más grande del cuerpo, está compuesta por la epidermis y la dermis subyacente.

•

Además de proporcionar un recubrimiento para la totalidad de los tejidos blandos , la piel desempeña muchas funciones adicionales que incluyen 1) protección contra lesiones, invasión bacteriana y desecación ; 2) regulación de la temperatura corporal;:3) recepción de sensaciones continuas del ambiente (p. ej ., tacto , temperatura y dolor); 4) excreción de glándulas sudoríparas y .5 ) absorción de la radiación ultravioleta (UV) del sol para la sínte­sis de vitamina D.

La piel consiste en dos capas: una epidermis externa v una capa de tejido conectivo profunda, la dermis (fig. 14-1). La epidermis se compone de un epitelio escamoso estratificado queratinizado derivado del ectodermo. Justo abajo e interdigitada con la epidermis se encuentra la dermis, derivada del mesodermo y compuesta de teji­do conectivo denso, irregular, colagenoso. La interfaz entre la epidermis y la dermis está formada por rebordes de la dermis, los rebordes dérmicos (papilas), que se interdigitan con invaginaciones de la epidermis llamadas rebordes epidérmicos. Los dos tipos de rebordes se conocen en conjunto como aparato reticular. Además, crecimientos hacia abajo de los derivados de la epidermis (es decir, folículos pilosos , glándulas sudoríparas y sebáceas ) que se sitúan en la dermis confieren a la interfaz un contorno irregular.

~

• • •

La hipodermis, un tejido conectivo laxo que contiene cantidades variables de grasa, sustenta la piel. La hipoder­mis no es parte de la piel sino que constituye la fascia superficial de la disección anatómica a simple vista que recubre la totalidad del cuerpo, justo profunda a la piel. Las personas nutridas en exceso o que viven en climas fríos poseen una gran cantidad de grasa depositada en la fascia superficial (hipodermis), que recibe el nombre de panículo adiposo.

En ciertas regiones del cuerpo la piel muestra diferentes texturas y grosores. Por ejemplo, la de los párpados es blanda, fina y delgada, y tiene vellosidades finas, en tanto que a una distancia muy corta, en la ceja, la piel es más gruesa y presenta pelo grueso. La piel de la frente produce secreciones oleosas; la de la mejilla carece de estas últimas pero desarrolla mucho pelo.

Las palmas de las manos y las plantas de los pies son gruesas y no producen pelo pero contienen muchas glándulas sudoríparas. Además las superficies de las yemas de los dedos de las manos y de los pies tienen rebordes y surcos alternados, bien definidos, que forman parte de asas, curvas, arcos y remolinos llamados dermatoglifos (huellas digitales ), que se desarrollan en el feto y permanecen sin modificarse durante toda la vida. Los dermatoglifos son tan individuales que se utilizan con fines de identificación en medicina forense y en investigaciones criminales. Aunque las huellas digitales se determinan de manera genética, tal vez por múltiples genes, existen otros surcos y líneas de plegadura alrededor de las rodillas, los codos y las manos que se relacionan en gran parte con el uso habitual y los esfuerzos físicos de la persona.

Epidermis

La epidermis, que es la capa superficial de la piel, deriva del ectodermo y está compuesta de epitelio escamoso estratificado queratinizado. - . 'o

La epidermis tiene 0.07 a 0.12 mm de grosor en la mayor parte del cuerpo, con engrosamiento localizado en las palmas de las manos y las plantas de los pies (donde

311

312 ••• Sistema tegumentario

Estrato cónneo'-~

Estrato lúcido------,

Estrato granuloso

Epidermis

Dermis

Estrato espinoso ....../

Células de Merkel----'

Tallo del pelo----_____

Poro sUdloríIJanJ--- "

Estrato córneo---,

Capa de Malpighi

Estrato espinoso~

Estrato basal --

Corpúsculo de Meissner -~-tJ

- - Epidermis

-

Dermis

Hipodermis

Folículo piloso

vb'''--- Glándula

del pelo---1 sudorípara ecrina

Células de Langerhans Glándula sebácea -----.J

Estrato Músculo erector del pelo ---1 Fibra nerviosa------'

na

Tejido adiposo Membrana basal-----" Vaso sanguíneo ----./

PIEL GRUESA

Fig. 14-1. Esquema de la piel delgada. In serto: piel gruesa.

puede alcanzar hasta 0.8 mm y 1.4 mm de grosor, respec­tivamente) . La piel más gruesa en las palmas y las plantas es obvia en el feto, pero su empleo y la presión y la fricción que se le aplican con el tiempo originan incrementos continuos del grosor de la piel en estas áreas.

El epitelio escamoso estratificado queratinizado de la piel está compuesto de cuatro poblaciones de células:

• Queratinocitos • Melanocitos • Células de Langerhans • Células de Merkel

Queratinocitos de la epidermis

Los queratinocitos, que forman la población más grande de células, están dispuestos en cinco capas identi­ficables; los tres tipos celulares restantes están entremez­clados entre queratinocitos en localizaciones específicas (véase más adelante). Puesto que los queratinocitos se descaman en forma continua de la superficie de la piel, esta población celular debe renovarse continuamente; ello se logra mediante la actividad mitótica de los queratinocitos

PIEL DELGADA

en las capas basales de la epidermis. Los queratinocitos se dividen por mitosis durante la noche y conforme las nuevas células se forman , las que se sitúan arriba se empujan hacia la superficie. Las células se dife rencian a lo largo de su camino a esta última y comienzan a acumular filamentos de queratina en su citoplasma. Por último, cuando ya están cerca de la superficie, las células mueren y se descaman. un proceso que requiere 20 a 30 días.

La citomorfosis de los queratinocitos durante la migra­ción de la capa basal de la epidermis a su superficie per­mite identificar cinco zonas de epidermis con morfologías distintas. De la capa más interna a la externa, son: 1) estrato basal (germinativo), 2) estrato espinoso, 3) estrato granuloso, 4 ) estrato lúcido y 5) estrato córneo. La piel se clasifica como gruesa o delgada según el grosor de la epidermis. Sin embargo, estos dos tipos también se distinguen por la presencia o ausencia de ciertas capas epidérmicas y de pelo.

La piel gruesa recubre las palmas de las manos y las plantas de los pies (cuadro 14-1 ). La epidermis de la piel gruesa, que tiene 400 a 600 ¡UD de grosor, se caracteri­za por la presencia de las cinco capas. La piel gruesa carece de folículos pilosos, músculos erectores del pelo y glándulas sebáceas , pero posee glándulas sudoríparas (fig. 14-2).

Sistema tegumentario ••• 313

Cuadro 14-1. Estratos y características histológicas de la piel gruesa

Capa Características histológicas

Epidermis Deriva del ectodermo; se compone de epitelio escamoso estratificado queratinizado (queratino-citos ) .

Estrato córneo Múltiples capas de células queratinizadas aplanadas muertas, queratinocitos, sin núcleo ni organelos (células escamosas-córneas) que se descamarán.

Estrato lúcido' Capa delgada de tinción clara de queratinocitos sin núcleo ni organelos; las células contienen filamentos de queratina y eleidina agrupados en forma densa.

Estrato granuloso' La mayor parte de la capa superficial (tres a cinco capas celulares gruesas), en la que los quera-tino citos aún conservan sus núcleos; las células contienen tanto gránulos de queratohialina grandes y gruesos como gránulos de recubrimiento de la membrana.

Estrato espinoso La capa más gruesa de la epidermis, cuyos queratinocitos, que se conocen como células espinosas, se interdigitan entre sí y forman puentes intercelulares y un gran número de desmosomas; las células espinosas poseen múltiples tono filamentos y gránulos de recubri­miento de la membrana y tienen actividad mitótica; esta capa también contiene células de Langerhans.

Estrato basal (germinativo) Esta capa aislada de células cúbicas a cilíndricas bajas, con actividad mitótica está separada de la capa papilar de la dermis por una membrana basal bien desarrollada; en esta capa también se encuentran células de Merkel y melanocitos.

Dermis Deriva del mesodermo; se compone sobre todo de fibras de colágena tipo 1 y elásticas; la derrnis se subdivide en dos regiones: capa papilar y capa reticular, una capa densa de tejido conectivo colagenoso, irregular.

Capa papilar Se interdigita con la epidermis y forma el componente de papilas dérmicas del aparato reticu-lar; fibras de colágena tipo III y elásticas en una disposición laxa y que fijan fibrillas (colágena tipo VII); en esta capa se localizan lechos capilares en abundancia, células de tejido conectivo y mecanorreceptores; en ocasiones también se encuentran melanocitos.

Capa reticular La capa más profunda de la piel; colágena tipo 1, fibras elásticas gruesas y células de tejido conectivo; contiene glándulas sudoríparas y sus conductos, folículos pilosos y músculos erec­tores del pelo, y glándulas sebáceas así como mecanorreceptores (como corpúsculos de Pacini).

' Sólo se encuentra en la piel gruesa. Todas las capas suelen ser más delgadas en la piel delgada.

La piel delgada recubre la mayor parte del resto del cuerpo. La epidermis de la piel delgada, que varía de 75 a 1.50 pl11 de grosor, tiene un estrato córneo delgado y carece ele estrato lúcido y estrato granuloso definidos, aunque se encuentran células individuales de esas capas en sus situa­ciones apropiadas. La piel delgada tiene folículos pilosos, músculos erectores del pelo, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas.

Estrato basal (estrato germinativo)

El estrato basal, la capa germinal que se divide por mitosis, forma interdigitaciones con la dermis y está separada de ella por una membrana basal.

La capa más profunda de la epidermis , el estrato basal, se apoya en una membrana basal y se asienta en la

dermis, lo que forma una interfaz regular. El estrato basal consiste en una capa de células cuboidales a cilíndricas bajas con actividad mitótica que contienen citoplasma basófilo y un núcleo grande (fig . 14-3). En la zona lateral de la membrana celular se localizan muchos desmosomas que unen las células del estrato basal entre sí y con células del estrato espinoso. Basalmente se localizan desmoso­mas que unen las células a la lámina basal. Las micrografías electrónicas revelan unas cuantas mitocondrias , un com­plejo de Golgi pequeño, poco retículo endoplásmico rugoso (RER ) y ribosomas libres en abundancia. Se observan múltiples bandas y filamentos intermedios (tonofila­mentos) únicos aislados (10 nm) que corren a través de las placas de los desmosomas colocados lateralmente y terminan en placas de hemidesmosomas.

En el estrato basal deben ser comunes las figuras mitóticas porque esta capa es la que se encarga en parte de la renovación de células en el epitelio. Sin embargo, la

314 •• Sistema tegumentario

•

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.. • , r • ",o, .

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•

, ,

-Fig. 14-2. Fotomicrografía de la piel gruesa (X13).). Obsérvense la epide rmis y la dermis, as í como los rebordes dé rmicos inte rdigitados con rebordes epidérmicos.

mitosis ocurre sobre todo durante la noche y las muestras histológicas se obtienen en el día; por ello rara vez se observan figuras 111itóticas en cortes histológicos de piel. Cuando se forman nuevas células por mitosis , la capa previa de células se empuja a la superficie para unirse a la capa siguiente de la epidermis, el estrato espinoso.

Estrato espinoso

El estrato espinoso se compone de varias capas de células polimorfas con actividad mitótica cuyas numerosas prolongaciones proporcionan a esta capa un aspecto

• espinoso.

La capa más gruesa de la epidermis es el estrato espinoso, compuesto de células poliédricas a aplanadas. Los queratinocitos localizados basalmente en el estrato espinoso también tienen actividad mitótica y los dos estratos en conjunto, que suelen denominarse capa malpigiana o de Malpigio, tienen a su cargo el recambio de quera­tino citos de la epidermis. Los qu eratinocitos del estrato espinoso poseen la misma población de organelos descrita en el estrato basal. Sin embargo, las células en el estrato espinoso son más ricas en haces de filam entos inte rmedios (tonofilamentos), que representan citoqueratina, que las células en el estrato basal. En las células del estrato espinoso

• .,. .,

Fig. 14-3. Fotomicrografía de piel grucsa que demuestra los estratos basal : ' cspinoso ( X.540).

estos haces irradian hacia afuera desde la región perinuclear a las prolongaciones celulares muy interdigitadas , que unen células adyacentes entre sí mediante desmosomas. Estas proyecciones , que los prim eros histólogos denominaron "puentes intercelulares", confieren a las células del estrato espinoso un aspecto de "célula espinosa" (véase ng. 14-3) Conforme los queratinocitos se mueven a la superficie a través del estrato espinoso, continúan producie ndo tonon­lamentos, que se agrupan en haces llamados tonofibrillas , que ocasionan que el citoplasma sea eosinofílico (fig 14-4). Las células del estrato espinoso también contienen gránulos secretores citoplásmicos (0.1 a 0.4)1111 de diámetro ) denominados gránulos de recubrimiento de membrana (gránulos laminares). Estas vesículas aplanadas contienen sustancia lípida dispuesta en una configuración laminar agrupada de manera densa.

Estrato granuloso

El estrato granuloso está compuesto de tres a cinco capas de células que contienen gránulos de queratohialina.

El estrato granuloso, que consiste en tres a cinco capas de queratinocitos aplanados , es la capa más superficial de la epidermis en la que las células aún tienen núcleo. El citoplasma de estos queratinocitos contiene gránulos de queratohialina grandes, de fo rma irregular, gruesos basofílicos que no están unidos a la membrana. A través de estos gránulos pasan haces de filam entos de queratina.

Las células del estrato granuloso también contienen gránulos de recubrimiento de membrana. El contenido

F i g. 14-4. Micrografía electrónica del es tra to espinoso ( x 6 8(0). Las tonofibrill as fl ech as ) y las prolongaciones citoplásmicas unen en puente los espacios inte r<.:e lul ares. Tomado de Leeson TS , Leeson CH, y Paparo

AA: Text-Atlas of Histology. Philadelphia, WB Sau nclers, 1988. )

de estos gránulos se libera mediante exocitosis al espacio eAiracelular y form a láminas de sustancia rica en lípidos que actúan como una barrera imperm eable, una de las funcion es de la piel. Esta capa impermeable impide que las células superficiales a esta región se bai'íen en el líquido extracelular acuoso con abundancia de nutrientes y en consecuencia acelera su muerte .

Estrato lúcido

Sólo en la piel gruesa las células del estrato lúcido carecen

de núcleos y organelos pero contienen eleidina.

La capa delgada clara, homogénea, de tinción ligera de células justo superficial al estrato granuloso es el estrato lúcido. Esta capa sólo se encuentra en la piel gruesa (es decir, palmas de las manos y plantas de los pies). Aunque las células aplanadas del estrato lúcido carecen de organelos y núcleos , contienen filam entos de queratina agrupados en forma densa orientados paralelos a la superficie de la piel y eleidina, un producto de transformación de la queratohialina. Esta superficie citoplásmica de la membrana plasmática de estas células ti ene un aspecto engrosado a causa del depósito de una proteína sin queratina, la involucrina, cuya función se desconoce .

Estrato córneo

El estrato córneo está compuesto de varias capas de células

muertas aplanadas, que contienen queratina y se conocen

como escamas.

Sistema tegumentario ••• 315

La capa más superficial de la piel, el estrato córneo, se compone de numerosas capas de células queratinizadas , aplanadas con un plasmalema engrosado. Estas células carecen de núcleos y organelos pero están llenas con filam entos de queratina incluidos en una matriz amorfa . Las células más alejadas de la superficie de la piel muestran desmosomas, en tanto que las que se encuentran cerca de la superficie de la piel, llamadas células escamosas o córneas, pierden sus desmosomas y se descaman (es fa­celan ) .

No queratinocitos en la epidermis Además de los queratinocitos , la epidermis contiene

otros tres tipos de células: de Langerhan s, de Merkel y melanocitos.

CELULAS DE LANGERHANS

Las células de Langerhans son células presentadoras

de antígeno localizadas entre las célu las del estrato .

espinoso.

Aunque se encuentran dispersas en la totalidad de la epidermis, donde en condiciones normales representan 2 a 4% de la población de células epidérmicas, las células de Langerhans, también llamadas células dendríticas por sus múltiples prolongaciones largas, se localizan sobre todo en el estrato espinoso.

Asimismo estas células pueden encontrarse en la dermis y en epitelios escamosos estratificados de la cavidad bucal, el esófago y la vagina. Sin embargo, prevalecen más en la epidermis , donde sus cifras pueden llegar a 800 por

o mm-o

316 ••• Sistema tegumentario

En la microscopia de luz las células de Langerhans muestran un núcleo denso, citoplasma pálido y prolonga­ciones delgadas largas que se irradian desde el cuerpo celular a los espacios intercelulares entre queratinocitos . Las micrografías electrónicas revelan que el núcleo es polimorfo; el citoplasma, translúcido a los electrones, aloja unas cuantas mitocondrias, RER escaso y carece de filamentos intermedios pero contiene lisosomas , cuerpos multivesiculares y vesículas pequeñas. Aunque el núcleo de contorno irregular y la ausencia de tono filamentos diferencian las células de Langerhans de los queratinocitos circundantes, la característica más singular de las células de Langerhans son los gránulos de Birbeck (gránulos vermiformes) unidos a la membrana, que en el corte semejan paletas de pimpón (de 15 a 50 nm de largo y 4 nm de grueso). La función de estos gránulos no se conoce; sin embargo, se forman como resultado de endocitosis ayudada por clatrina.

Hoy en día se sabe que las células de Langerhans, que en alguna época se pensó que derivaban de las células de la cresta neural, se originan de precursores en la médula ósea y que son parte del sistema fagocítico nuclear. Aunque son capaces de someterse a mitosis , esta actividad es restringida; por consiguiente, se reemplazan de manera continua por células precursoras que salen del torrente sanguíneo para migrar dentro de la epidermis y diferenciarse en células de Langerhans.

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CORRELACIONES CLlNICAS

A diferencia de los melanocitos, que se multiplican después de la exposición repetida a luz ultravioleta, las células de Langerhans disminuyen de número como consecuencia de esta agresión; es posible que esta característica sea un factor que contribuye a la carcinogénesis.

Las células de Langerhans funcionan en la respuesta inmunitaria. Tienen receptores de superficie celular F( (anticuerpo) y C3 (complemento), así como otros recep­tores, y fagocitan y procesan antígenos extraños. Las células de Langerhans migran a ganglios linfáticos en la cercanía. donde presentan epitopos de antígenos extraños procesados a linfocitos T; por tanto son células presentadoras de antígeno.

CELULAS DE MERKEL

Las células de Merkel, dispersas entre las del estrato basal, pueden servir como mecanorreceptores.

Las células de Merkel, que se esparcen entre los queratinocitos del estrato basal de la epidermis, son en especial abundantes en las yemas de los dedos y la mucosa

, ,

Fig. 14-5. Micrografía electrónica de una célula de Merkel (M) y su terminal ne lv iosa (NT ) de una rata adulta. (Barra de escala = 0.5 ]1m ). Obsérvense las prolongaciones semejantes a espinas (asteriscos ) que se proyectan a los espacios inte rce­lulares del es trato espinoso. Las células de Merkel forman desmosomas (d) con células del es trato espinoso y comparten la lámina basal (bl ) de las células del estrato basal. (Tomado de English KB , Wang ZZ, Stayner N, et al: Serotonin- like immunoreactivity in Merkel's cells and their affe rent neurom in touch domes 1'rom haily skin of rats. Anat Rec 232:112-120. 1991. Copyright © 1991. Reimpreso con autorización de Wiley­Liss , Inc., una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc.)

bucal, y en la base de los folículos pilosos. Estas células se diferencian de células epiteliales de la epidermis fetal temprana. Aunque las células de Merkel suelen encontrarse como células únicas con orientación paralela a la lámina basal, pueden extender sus prolongaciones entre los que­ratinocitos, a los cuales están unidas por desmosomas (fig. 14-5). Los núcleos de la célula de Merkel muestran indentación intensa y los filam entos del citosquelético se caracterizan por tres tipos de citoqueratinas dentro del citoplasma. La característica distintiva de las células de Merkel son gránulos de contenido denso que se localizan en la zona perinuclear y en las prolongaciones y cuya función aún no se aclara.

N ervios sensoriales amielínicos que se aproximan a las células de Merkel atraviesan la lámina basal y en consecuencia forman complejos de axones y célula de Merkel. Estos complejos pueden funcionar como meca­norreceptores. Estas células muestran inmunorreactividad similar a sinaptofisina, que indica que las células de Merkel pueden liberar sustancias tipo neurocrino.

MELANOCITOS

Los melanocitos, derivados de las células de la cresta neural, producen pigmento de melanina que confiere una coloración oscura a la piel.

Los melanocitos, derivados de la cresta neural, se localizan entre las células del estrato basal, aunque también pueden residir en las porciones superficiales de la dermis (fig. 14-6).

Los melanocitos son células redondas o cilíndricas cuyas prolongaciones largas, ondulantes se extienden desde las áreas superficiales de las células y penetran en los espacios intercelulares del es trato espinoso (véase fig . l4-6). La tirosinasa que el RER delmelanocito elabora es empaquetada por su aparato de Golgi en gránulos ovoides, conocidos como melanosomas (aunque los melanosomas de personas pelirrojas son redondos en lugar de ovoides ). La enzima tirosina se transporta de manera preferencial a los melanosomas, donde la tirosinasa la convierte en melanina a través de una serie de reacciones que progresan por la 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa, metildopa) y la dopaquinona. Resulta de interés que la enzima tirosinasa se activa por luz ultravioleta.

Los melanosomas salen del cuerpo de la célula de los melanocitos y viajan a las puntas de sus prolongaciones dendríticas. Una vez en ese sitio, penetran a las puntas de las prolongaciones del melanocito en el citoplasma de las células del estrato espinoso y se eliminan por pellizcamiento mediante un proceso secretor especial que se denomina secreción citocrina. Cada prolongación del melanocito se alarga y recibe más melanosomas, y el ciclo se repite . Un melanocito particular sirve a varios queratinocitos con los cuales se relaciona, y constituye una unidad de melanina epidérmica. Dentro de las células del estrato intermedio los melanosomas se transportan a la región supranuclear (es decir, entre el núcleo y la región más superficial de la célula) de tal manera que forman una barrera protectora entre el núcleo y los rayos ultravioleta del sol que chocan contra ellas. Por último lisosomas del queratinocito atacan

Sistema tegumentario ••• 317

C? O ~ O O

Estrato espinoso

\J Vesícula

() O CJ <:::J

O desprendida

O ~ O r;::/'Gránulo de

melanina (sin actividad de tirosinasa)

'----/ ~\J a \J o Gb ,,~\) if o<:J_~? o \::::::'-o-e:1 C'\

C::SoO '\) O Golgi o Melanosoma '\::::=? o O (tirosinasa y <\)

r===\\ melanina) o

o

o

L.. ___ ..-----'Í .~"\ Melanocito'---------\ La tirosinasa se sintetiza en el RER

Célula del estrato basal

Fig. 14-6. Esquema de los melanocitos y su función. RER, retículo endoplásmico rugoso.

y degradan el pigmento melanina. Este proceso ocurre durante un periodo de varios días.

El número de melanocitos por milímetro cuadrado varía desde 800 a 2 300/mm2 en diferentes regiones de la piel de una persona. Por ejemplo, hay mucho menos melanocitos en las regiones mediales de los brazos y los muslos que en la cara. La diferencia en la pigmentación de la piel se relaciona más con la localización de la melanina que con el número total de melanocitos en la piel, que es casi el mismo en todas las razas. Por ejemplo, hay más melanocitos en la piel del dorso que en la superficie palmar de la mano; sin embargo, estas cifras son muy similares entre las diversas razas. La razón de la pigmentación más oscura no se debe al número efectivo de melanocitos sino a un incremento en su actividad de tirosinasa.

Aunque una exposición aislada a la radiación ultravioleta incrementa el tamaño y la actividad funcional de los mela­nocitos , su población perman ece igual. Sin embargo, tras la exposición continua a la radiación ultravioleta también ocurre un incremento de la población de melanocitos. En personas caucásicas los melanosomas son más pequeños , su número es menor y se congregan en la cercanía del núcleo; en personas de raza negra los melanosomas son grandes , más numerosos y se encuentran dispersos en la

318 ••• Sistema tegumentario

totalidad del citoplasma del queratinocito. Asimismo los melanosomas se degradan y remueven con mayor rapidez en la población caucásica que en la de raza negra.

Dermis {corion}

La dermis, la capa de piel inmediatamente abajo de la

epidermis, deriva del mesodermo y se compone de una capa papilar laxa y una más profunda, reticular densa.

La región de la piel que se sitúa justo debajo de la epidermis, denominada dermis, deriva del mesodermo y se divide en dos capas: superficial , o capa papilar entretejida de manera laxa, y la profunda, mucho más densa, capa reticular. La dermis está compuesta de tejido conectivo colagenoso denso, irregular, que contiene sobre todo fibras de colágena tipo I y redes de fibras elásticas , que apoyan la epidermis y unen la piel a la hipodermis subyacente (fascia superficial ). La dermis varía de grosor de 0.6 mm en los párpados a 3 mm más o menos en la palma de la mano y la planta del pie. Sin embargo, no existe una línea precisa de demarcación en su interfaz con el teji­do conectivo subyacente de la fascia superficial. En con­diciones normales la dermis es más gruesa en varones y en las superficies dorsales del cuerpo que en las ven­trales.

Capa papilar de la dermis

La capa más superficial de la dermis, la capa papilar, se interdigita en forma directa con la epidermis pero está

separada de ella por la membrana basal.

La capa papilar superficial de la dermis es donde se interdigita con la epide rmis y forma los rebordes dérmicos (papilas) (véase fig. 14-2). Está compuesta de un tejido conectivo laxo cuyas fibras de colágena tipo III delgadas (fibras reticulares ) y fibras elásticas están dispuestas en redes laxas. Se extiende desde la lámina basal con fibrillas de fijación, compuestas de colágena tipo VII , a la capa papilar y un e la epidermis a la de rmis (véase cap. 4, figs. 4-13 Y 4-14). La capa papilar contiene fibroblastos , macrófagos, células plasmáticas y cebadas, y otras células comunes al tejido conectivo.

La capa papilar también posee muchas asas capilares, que se extienden a la interfaz de epidermis y de rmis. Estos capilares regulan la temperatura corporal y nutren las células de la epidermis avascular. En algunas papilas dé r­micas se encuentran corpúsculos de Meissner encapsu­lados en forma de pera, que son los mecanorreceptores especializados para responder a la deformación leve de la epidermis. Estos receptores son más comunes en áreas de la piel muy sensibles a la estimulación táctil (p ej. , labios, genitales externos y pezones). Otro mecanorreceptor encapsulado que se halla en la capa papilar es el bulbo terminal de Krause. Aunque en una época se pensó que este receptor respondía al frío , en la actualidad su función no se conoce con claridad.

Capa reticular de la dermis

La capa reticular de la dermis también contiene

estructuras derivadas de la epidermis, que incluyen

glándulas sudoriparas, folículos pilosos y glándulas

sebáceas.

La interfaz entre la capa papilar y la capa reticular de la dermis no se distingue porque ambas capas se continúan una con la otra. De manera característica la capa reticula r se compone de tejido conectivo colagenoso denso, irregular. que muestra fibras de colágena tipo I gruesas, que están agrupadas densamente en haces grandes que se encuentran paralelos a la superficie de la piel. Con las fibras de colágena se entremezclan redes de fibras elásticas gruesas que aparecen con especial abundancia cerca de las glándulas sebáceas y sudoríparas. Los intersticios de la capa reticular están llenos de proteglucanos, con abundancia de sulfato de dermatán. Las células son más escasas en esta capa que en la papilar. Incluyen fibroblastos , células cebadas. linfocitos , macrófagos y con frecuencia, células adiposas en las superficies más profundas de la capa reticular.

Las glándulas sudoríparas, las glándulas sebáceas y los folículos pilosos derivados de la epidermis invaden la dermis y la hipo dermis durante la embriogénesis , donde quedan de manera permanente (fig. 14-1 ). Se localizan grupos de células de músculo liso en las regiones más profundas de la capa reticular en sitios particulares, como la piel del pene y el escroto, y la areola alrededor de los pezones. Las contracciones de estos grupos musculares arrugan la piel en estas regiones. Otras fibras de músculo liso , denominadas músculos erectores del pelo, se inse rtan en los folículos pilosos; las contracciones de estos músculos erizan los pelos cuando el cuerpo está frío o se expone de modo súbito a un ambiente frío, y confieren a la piel el aspecto de "carne de gallina". Asimismo en la fase superficial se origina un grupo particular de músculos estriados localizados en la cara, partes del cuello anterior y el cuero cabelludo (músculos de la expresión facial) que se insertan en la dermis.

En las porciones más profundas de la dermis se hallan cuando menos dos tipos de mecanorreceptores encapsu­lados: 1) los corpúsculos de Pacini, que responden a la presión y las vibraciones, y 2) los corpúsculos de Ruffini, que responden a fuerzas de tensión. Estos últimos son más abundantes en la dermis de las plantas de los pies.

Interfaz de epidermis y dermis

La interdigitación de los rebordes epidérmicos con los

dérmicos se conoce como aparato reticular.

Las interdigitaciones de las capas epidérmica y dérmica se trasladan a través de la epidermis y son evidentes en la superficie de la piel, en especial de las palmas y las plantas , donde están representadas por remolinos , arcos y asas (dermatoglifos o huellas digitales ). Como es­tas interdigitaciones no se observan con facilidad en cortes histológicos bidimensionales, puede utilizarse ácido etile-

nodiaminotetraacético (EDTA) para quelar iones de calcio \ Ca2+) de hemidesmosomas y separar la epidermis de la dermis. Una vez que estas dos últimas se disocian , puede examinarse la superficie tridim ensional de la capa papilar de la dermis mediante microscopia electrónica de exploración.

La capa papilar presenta rebordes primarios paralelos en su superficie separados por surcos primarios, que alojan proyecciones de la epidermis (véase fig. 14-2 ). :\demás en el centro de cada reborde dérmico primario se encuentra un surco secundario, que recibe una pro­yección hacia abajo de la epidermis conocida como clavo interpapilar. A lo largo de éste y de otros rebordes e hileras <¡dyacentes se encuentran las papilas dérmicas, cuya parte apical es redonda, que se proyectan a concavidades en la epidermis y de ese modo entrelazan con firm eza la epide rmis y la dermis en la interfaz. La interfaz de epidermis y dermis en la piel delgada es mucho menos compleja y carece de es tos trabamientos profundos y C'.,tensos.

Histofisiología de la piel

La proteína estructural que los queratinocitos elaboran es queratina, que forma filam entos de 10 nm dentro del citoplasma de queratinocitos. Se conocen alrededor de 10 especies diferentes de queratina y cuatro de ellas se hallan dentro de la epidermis.

Las células del estrato basal sintetizan dos de las cuatro queratinas, en tanto que las células del estrato espinoso elaboran las otras dos , que tienden a fo rmar haces de filamentos más gruesos. Las células del estrato espinoso también producen y depositan la proteína involucrina en la superficie citoplásmica de su plasmalema. Más aún, las células del estrato espinoso forman los gránulos de recubrimiento de la membrana, que después liberan su contenido rico en lípidos a los espacios intercelulares para fo rmar una barrera contra la permeabilidad.

Los mecanismos que sintetizan queratina desaparecen después que pene tran los queratinocitos en el estrato granuloso. Las células en esta capa producen filagrina, una proteína que se piensa que ayuda al ensamble de filamentos de queratina en haces aún más gruesos. Una vez que los que ratinocitos llegan a este estrato también se tornan permeables a iones de calcio, que ayudan en el enlace cruzado de la involucrina con otras proteínas y fom1an así una capa dura abajo del plasmalema. Conforme los queratinocitos se mueven a través del estrato granuloso al estrato lúcido, enzimas liberadas de los lisosomas digieren los organelos y el núcleo. Cuando penetran finalmente las células en el estrato córneo, son cáscaras duras sin vida, que carecen de organelos con haces de filamentos de queratin a.

El factor de crecimiento epidérmico (EGF) y la interleucina (IL-la) influyen en el crecimiento y el desarrollo de queratinocitos, cuando menos en culti­vo de tejido. En contraste , el factor de transformación del crecimiento (TGF) suprime la proliferación y la diferenciación de queratinocitos.

Sistema tegumentario ••• 319

CORRELACIONES CLlNICAS

Las pecas son puntos hiperpigmentados localizados en áreas de la piel expuestas al sol, en especial en personas de tez blanca que se queman con el sol con facilidad. Las pecas suelen presentarse alrededor de los tres años de edad y son resultado del in­cremento de la producción y acumulación de mela­nina en el área basal de la epidermis sin aumento de melanocitos. Tienden a palidecer en el invierno y a oscurecerse con la exposición a luz ultravio­leta.

La psoriasis es una enfermedad que se carac­teriza por lesiones en manchas causadas por una proliferación mayor de queratin ocitos y un ciclo celular acelerado (el recambio aumenta has ta siete veces ), que resulta en la acumulación de queratino­citos y estrato córneo. Las lesiones son comun es en cuero cabelludo, codos y rodillas , pero pueden ocurrir casi en cualquier parte del cuerpo. En algunos casos también pueden incluir las uñas. La psoriasis es un trastorno crónico incurable, pero factible de tratar, cuyos síntomas aumentan en form a periódica y a continuación disminuyen sin causa aparente.

Las verrugas son crecimientos epidé rmicos benignos causados por infección de los queratino­citos con papilomavirus. La hiperplasia epidérmica resultante engruesa la epidermis con descamación . El crecimiento hacia adentro más profundo de la dermis acerca los capilares a la superficie. Las verrugas son comunes en niños , adultos jóvenes y . . . , paCIentes con mmunosupreslOn.

E l carcinoma de célula basal, la afección maligna humana más común, surge en las células del estrato basal de la epidermis y suele deberse a la exposición a radiación ultraviole ta. Aunque los carcinomas de célula basal no suelen hace r metástasis, destruyen el tejido local. La variedad nodular es la más común de los varios tipos de lesiones que se obse rvan; se caracte riza por una pápula o nódulo con un "cráter" deprimido en el centro qu e finalmente se ulcera y form a costras. Estas lesiones son más frecuentes en la cara, en especial la nariz. El tratamiento usual es quirúrgico y hasta 90% de los pacientes se recupera sin secuelas adicionales.

E l carcinoma de célula escamosa, el segundo cáncer más común de la piel, se origina en los que­ratinocitos de la epidermis. Es invasor localmente y puede hacer metástasis. Se caracteriza por una placa o un nódulo escamoso hiperqueratósico que a menudo tiene hemorragias o se ulcera. Invade la profundidad y origina la fijación a los tejidos subyacentes. Esta enfe rmedad puede deberse a varios factores, incluso rayos X, hollín, carcinógenos químicos y arsénico. Las lesiones son más comun es en cabeza y cuello. El tratamiento usual de elección es la intervención quirúrgica.

320 ••• Sistema tegumentario

Glándulas de la piel

Las glándulas de la piel comprenden las ecrinas, sudo­ríparas apocrinas y sebáceas, y la glándula mamaria (un tipo de glándula sudorípara modificado y muy especializada). La glándula mamaria se describe en el capítulo 20.

Glándulas sudoríparas ecrinas

Las glándulas sudoríparas ecrinas abundan en la totalidad de la piel y vierten su producto secretor, el sudor, a través del método de secreción merocrino.

Las glándulas sudoríparas ecrinas tienen alrededor de 0.4 mm de diámetro y se localizan en la piel en la mayor parte del cuerpo. En cantidad hasta de 3 a 4 millon es, tienen una participación importante en la termorregulación. Las glándulas sudoríparas ecrinas se desarrollan como invaginaciones del epitelio del reborde dérmico, crecen hacia abajo a la dermis y constituyen su superficie profunda en la porción glandular de la glándula sudorípara. Estas glándulas, que comienzan a funcionar poco después del nacimiento , excretan sudor y pueden producir hasta 10 L del mismo al día bajo condiciones extrem as en personas muy activas que realizan ejercicio vigoroso.

Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas tubu­lares espirales simples que se localizan en la profundidad de la dermis o en la hipodermis subyacente (figs. 14-7 y 14-8). Después de la porción secretora de cada glándula se encuentra un conducto delgado, en espiral que atraviesa la dermis y la epidermis para abrirse en la superficie de la piel en un poro sudoríparo. Las glándulas sudoríparas ecrinas son merocrinas en cuanto a su método de liberación de su producto secretor. Fibras pos ganglionares del sistema nervioso simpático inervan las glándulas ecrinas.

Unidad secretora Se dice que la porción secretora de la glándula es

un epitelio cúbico o cilíndrico bajo simple compuesto de células oscuras y claras; sin embargo, algunos investigadores consideran que la porción secretora es seudoestratifi­cada.

CELULAS OSCURAS (CELULAS MUCOIDES)

Las células oscuras recubren la luz de la unidad secretora y secretan una sustancia abundante en moco.

Las células oscuras semejan un cono invertido, con el extremo ancho recubriendo la luz. Los extremos ensan­chados, que rara vez llegan a la lámina basal, se ajustan para acomodarse entre células claras adyacentes. Las microgra­fías electrónicas muestran un poco de RER, múltiples ribosomas libres , mitocondrias alargadas y un complejo de Golgi bien desarrollado. En el citoplasma apical de las células oscuras se localizan gránulos secretores moderada­mente densos que contienen glucoproteína y la secreción que estas células liberan es de naturaleza mucoide.

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Fig. 14-7. Fotomicrografúl de una glándula sudorípara que muestra unidades secretoras y conductos (X132).

CELULAS CLARAS

Las células claras no poseen gránulos secretores; vierten • • una secreClon acuosa.

Las células claras tienen un área apical estrecha y una base más ancha que se extiende hasta la lámina basal. A diferencia de las células oscuras, las claras no contienen gránulos secretores pero sí acumulaciones de glucógeno; sus organelos son similares a los de las células oscuras, excepto que tienen poco RER. Las bases de las células claras están plegadas en forma tortuosa, en forma similar a las de otros tipos de células que participan en el transporte transepitelial. Las células claras tienen acceso limitado a la luz de la glándula a causa de las células oscuras; en consecuencia su secreción acuosa penetra en los canalículos intercelulares interpuestos entre células claras adyacentes, donde se mezcla con la secreción mucosa de las células oscuras.

CELULAS MIOEPITELIALES

Las células mioepiteliales que rodean la porción secretora de la glándula contienen actina y miosina, que confieren una capacidad contráctil a estas células.

Las células mioepiteliales que rodean la porción secretora de las glándulas sudoríparas ecrinas están envuel­tas por la lámina basal de la célula secretora. El citoplasma de las células mioepiteliales tiene filamentos de miosina así como muchos filamentos de actina que se tiñen pro­fundamente en form a acidófila y que confieren a la célula capacidad contráctil. Las contracciones de las células mio­epiteliales ayudan a secretar el líquido de la glándula.

CONDUCTO

El conducto de las glándulas sudoríparas ecrinas, compuesto de células basales y luminales, está muy arrollado y atraviesa la dermis y la epidermis en su camino para abrirse en la superficie de la piel.

El conducto de una glándula sudorípara ecrina se continúa con la unidad secre tora en su base, pero se estrecha a medida que pasa a través de la dermis con

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Sistema tegumentario • •• 321

rumbo a la superficie epidérmica. El conducto se compone de un epitelio cúbico estratificado constituido por dos capas (véanse figs. 14-7 y 14-8). Las células de la capa basal tienen un núcleo heterocromático grande y abundantes mitocondrias. Las células de la capa luminal poseen un núcleo de forma irregular, poco citoplasma, sólo unos cuantos organelos y una membrana terminal justo profunda a la membrana plasmática apical.

Los conductos siguen una vía helicoidal a través de la dermis. Conforme el conducto llega a la epidermis, es rodeado por queratinocitos en su trayecto al poro sudorí­paro. El líquido que la porción secretora de la glándula secreta es similar al plasma sanguíneo en lo que se refiere al equilibrio electrolítico, incluso potasio y cloruro de sodio, así como amoniaco y urea. Sin embargo, la mayor parte de los iones de potasio, sodio y cloro se reabsorbe por células del conducto a medida que la secreción sigue a través de su luz. Las células del conducto excretan a la luz iones , urea, ácido láctico y algunos fármacos.

Célula de glándula sebácea (etapa tardía)

Célula de glándula sebácea ~;;:-, (etapa temprana)

Célula mioepitelial

Conducto excretor

Glándula sebácea

Célula oscura

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Fig. 14-8. Esquema de una glándula sudorípara ecrina. una glándula sebácea y sus células constituyentes .

322 ••• Sistema tegumentario

Glándulas sudoríparas apocrinas

Las glándulas sudoriparas apocrinas sólo se encuentran

en las axilas, las areolas del pezón y la región anal,

y tal vez representen glándulas aromáticas

vestigiales.

Las glándulas sudoríparas apocrinas se hallan sólo en ciertos sitios: las axilas (foso del brazo), la areola del pezón y la región anal. Las glándulas sudoríparas apocrinas modificadas constituyen las glándulas ceruminosas (cera) del conducto auditivo externo y las glándulas de Moll en los párpados. Las glándulas sudoríparas apocrinas son mucho más grandes que las sudoríparas ecrinas, alcanzan hasta 3 mm de diámetro. Estas glándulas están encajadas en las porciones más profiJildas de la dermis y la hipodermis. A diferencia de los conductos de las glándulas sudoríparas ecrinas, que se abren a la superficie de la piel, los conductos de las glándulas sudoríparas apocrinas desembocan en los conductos de los folículos pilosos justo superficiales a la entrada de los conductos de la glándula sebácea.

Las células secretoras de las glándulas apocrinas son de perfil cuboide a cilíndrico bajo simple. Estas células pueden volverse escamosas cuando la luz de la glándula se llena con el producto secretor. Las luces de estas glándulas son mucho más grandes que las de las glándulas ecrinas y las células secretoras contienen gránulos que están aislados de la membrana apical por la presencia de una membrana terminal prominente. El producto secretor viscoso de las glándulas apocrinas es inodoro cuando se secreta, pero al metabolizarse por bacterias presenta un olor característico. La porción secretora de las glándulas sudoríparas apocrinas está rodeada de células mioepiteliales y ayudan a exprimir el producto secretor al conducto de la glándula.

Una glándula sudorípara apocrina surge del epitelio de los folículos pilosos como una evaginación epitelial que se desarrolla en una glándula. La secreción de las glándulas apocrinas está influida por hormonas y no se inicia hasta la pubertad. La inervación proviene de fibras del sistema nervioso simpático posgangliolar. A causa de la similitud de su localización, su histología y el hecho de que es más probable que el olor se deba al metabolismo bacteriano de ácido 3-metil,l-2-hexanoico (un ácido volátil similar a las señales de feromonas ), se piensa que las glándu­las sudoríparas apocrinas evolucionaron de las glándulas que secretan atrayentes sexuales en animales inferiores. Como un hecho interesante, las glándulas sudoríparas apo­crinas en mujeres tienen cambios cíclicos que al pare­cer se relacionan con el ciclo menstrual , de tal manera que las células secretoras y las luces aumentan antes del periodo premenstrual y disminuyen durante la mens­truación.

El nombre que estas glándulas sudoríparas especiales reciben, glándulas sudoríparas apocrinas, implica que la secreción contiene una porción del citoplasma de las células secretoras. Aunque algunos investigadores sugieren que estas células vierten su secreción por el método apocrino, la mayoría señala que , a pesar de su nombre, las glándulas sudoríparas apocrinas liberan su producto secretor a través de la modalidad de secreción merocrina.

Glándulas sebáceas

Las glándulas sebáceas secretan una sustancia oleosa

conocida como sebo, que conserva la flexibilidad

de la piel.

Con excepción de las palmas de las manos, las plantas de los pies y los lados de los pies inferiores a la línea de vellos, las glándulas sebáceas se encuentran en la totalidad del cuerpo, incrustadas en la dermis y la hipodermis. Estas glándulas abundan más en la cara, el cuero cabelludo y la frente. El producto secretor de las glándulas sebá­ceas, el sebo, es una combinación oleosa, semejante a cera, de colesterol, triglicéridos y desechos celulares se­cretores. Se piensa que el sebo facilita la conservación de la textura de la piel y la flexibilidad del pelo apro­piados.

Como las glándulas sudoríparas apocrinas, las sebáceas son apéndices de los folículos pilosos. Los conductos de las glándulas sebáceas se abren en el tercio superior del conducto folicular, donde vierten su producto secretor para recubrir el tallo del pelo y por último, la superficie de la piel (véase fig. 14-8). Los conductos de las glándulas sebáceas en ciertas regiones del cuerpo que carecen de folículos pilosos (es decir, los labios, el glande del pene, la areola de los pezones , los labios menores y la superficie mucosa del prepucio) se abren a la superficie de la piel para verter sus secreciones. Las glándulas sebáceas están influidas por hormonas sexuales y su actividad se incrementa mucho después de la pubertad.

Las glándulas sebáceas son lobulillares con grupos de ácinos que se abren a conductos cortos únicos. Cada ácino está compuesto por células basales pequeñas localizadas en la periferia (que descansan en la lámina basal), que rodean células redondas más grandes que llenan el resto del ácino (fig. 14-9). Las células basales tienen un núcleo esférico, retículo endoplásmico (RE) liso y rugoso, glucó­geno y gotitas de lípidos. Estas células se dividen para formar más células basales y células redondas más grandes. Estas últimas tienen RE liso en abundancia y su citoplasma lleno de gotitas de lípidos. La región central del ácino está llena de células en diferentes etapas de degeneración. Estas células de tinción pálida muestran sólo filamentos de citoplasma, núcleos picnóticos de tinción intensa, plasma­lema roto y gotitas de lípidos rotas. La síntesis de lípidos continúa durante un tiempo breve, seguida de necrosis de las células y liberación final de lípidos y desechos celulares, que forman el producto secretor (es decir, secre­ción holocrina). El producto secretor se libera al conduc­to recubierto con un epitelio escamoso estratificado que se continúa con el conducto folicular en el folículo pi­loso.

CORRELACIONES CLlNICAS

El acné, la alteración más común que los derma­tólogos atienden, es una enfermedad inflamatoria crónica que afecta las glándulas sebáceas y los folículos pilosos. Una causa de las lesiones de acné

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Fig. 14-9. Fotomicrografía de músculo erector del pelo (X132).

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son las obstrucciones que resultan del impacto de sebo y desechos queratinosos dentro de los folículos pilosos. Las bacterias anaerobias cerca de estas obstrucciones pueden contribuir al desarrollo de acné, aunque aún no se aclara la función de las bacterias. Sin embargo, la eficacia de la antibiotico­terapia en el acné apoya el concepto de la participa­ción bacteriana en su patogénesis. La enfermedad es más grave en niños, en los que suele iniciarse de los 9 a los 11 años de edad, cuando las concentra­ciones crecientes de hormonas sexuales comienzan a estimular las glándulas sebáceas. El acné suele remitir durante los años de la adolescencia, pero quizá no se resuelva hasta el cuarto decenio de la vida, En algunas personas el acné no se inicia hasta la vida adulta.

Pelo

Los pelos son estructuras filamentosas , queratinizadas , que se proyectan de la superficie epidérmica de la piel (\'éase fig. 14-1). El pelo crece en la mayor parte del cuerpo e'\cepto en la zona del bermellón de los labios, las palmas y los lados de las palmas, las plantas y los lados de los pies, el dorso de las falanges distales de los dedos de las manos y de los pies, el glande del pene, el glande del clítoris, los labios menores y la superficie vestibular de los labios mayores.

Sistema tegumentario __ _ 323

En el cuerpo humano se encuentran dos tipos de pelo . Los pelos blandos, finos , cortos y pálidos (p. ej. , los que recubren los párpados ) se llaman pelos vellosos; los pelos duros , grandes, gruesos , largos y oscuros (como los del cuero cabelludo y la ceja) se llaman pelos terminales. Además en el feto se encuentra un pelo muy fino llamado lanugo.

En esencia el número de pelos en el hombre es el mismo que en otros primates, pero la mayor parte del pelo del hombre es de tipo velloso, en tanto que en los primates predominan los pelos terminales . El pelo del hombre no proporciona aislamiento térmico como el pelambre de los animales. Por el contrario, los pelos del hombre tienen sensación táctil de manera que cualquier estímulo que deforma un pelo se traslada por el tallo a los nervios sensoriales que rodean el folículo piloso.

El crecimiento del pelo es óptimo de los 16 a los 46 años de edad; después de los 50 comienza a disminuir. Durante el embarazo el crecimiento del pelo es normal; después del parto el ciclo de crecimiento del pelo remite y la pérdida del mismo aumenta por un tiempo.

Folículos pilosos

Los folículos pilosos se desarrollan de la epidermis e invaden la dermis y la hipodermis.

Los folículos pilosos, los órganos a partir de los cuales se desarrollan los pelos, surgen de invaginaciones de la

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Fig. 14-10. Fotomicrografía de un corte longitudinal de un folículo piloso con su raíz y papila del pelo (x 122).

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Fig, 14-11. Fotomicrografía de folículos pilosos en corte tran sversal ( x 132). Obsérvense la vall1a externa de la raíz (E ), la vama interna de la raíz (I) y la corteza (e ).

Folículo pil

Fig. 14-12, Esquema del folículo piloso .

Corteza Pelo Cutícula

__ -Cutícula - Capa de Huxley - Capa de Henle

Vaina externa de la raíz

Membrana vítrea

Vaina interna de la raíz

epidermis que invaden la dermis , la hipodermis, o ambas. Los folículos pilosos están rodeados por acumulaciones densas de tejido conectivo fibroso que pertenecen a la der­mis (fig. 14-10). Una membrana basal engrosada, la mem­brana vítrea, separa la dermis del epitelio del folículo piloso (fig. 14-11). Las terminales expandidas del folícu­lo piloso, la raíz del pelo, están indentadas y la concavidad se ajusta a la forma de la papila dérmica que la ocupa. La raíz del pelo y la papila dérmica en conjunto se conocen como el bulbo piloso. La papila dérmica contiene una red abundante de capilares que proporcionan nutrientes y oxígeno a las células del folículo piloso. Asimismo la papila dérmica actúa como una fuerza inductora que controla las actividades fisiológicas del folículo piloso.

La gran mayoría de las células que componen la raíz del pelo se denomina matriz. La proliferación de estas células de la matriz explica el crecimiento del pelo; por tanto son homólogas al estrato basal de la epidermis . Las capas externas del epitelio folicular forman la vaina externa de la raíz, que se compone de una capa de cé­lulas en el bulbo piloso y varias capas celulares cerca de la superficie de la piel (fig. 14-12).

La vaina externa de la raíz rodea varias capas de células derivadas de la epidermis , la vaina interna de la raíz,

Fig. 14-13. Micrografía electrónica de barrido del cuero cabe­lludo de un mono que muestra tres tallos de pelo y sus glándulas sebáceas rodeadas por el tejido conectivo colagenoso, denso, irregular de la dermis (x 235). (Tomado de Leeson TS , Leeson eR, y Paparo AA: TextlAtlas of Histology. Philadelphia, WE Saunders, 1998. )

Sistema tegumentario ••• 325

que consiste en tres componentes: 1) una hilera externa de células cúbicas, la capa de Henle, que está en contacto con la capa más interna de las células de la vaina exter­na de la raíz; 2) una o dos capas de células aplanadas que constituyen la capa de Huxley, y 3) la cutícula de la vaina interna de la raíz, formada por células semejan­tes a escamas en superposición con extremos libres que se proyectan a la base del folículo piloso. La vaina inter­na de la raíz termina en el sitio en que el conducto de la glándula sebácea se fija al folículo piloso (véase fig. 14-12).

El tallo del pelo es el filamento delgado largo que se extiende a la superficie de la epidermis y a través de ella (fig. 14-13). Está constituido por tres regiones: médula, corteza y cutícula del pelo. Conforme las células de la matriz dentro de la raíz del pelo proliferan y se diferencian, se mueven a la superficie de la piel y por último desarrollan el tallo del pelo. Las células en el centro de la matriz están más cerca de las papilas dérmicas subyacentes y en consecuencia están más influidas por las mismas; las células que se sitúan más periféricas al centro de la matriz están influidas cada vez menos por las papilas dérmicas. Las capas distintivas del folículo se desarrollan a partir de diferentes células de la matriz como sigue:

326 ••• Sistema tegumentario

1. Las células de la matriz /1l,ás centrales originan células vacuoladas grandes que forman el centro del tallo del pelo (la médula). Esta capa sólo se encuentra en pelo grueso.

2. Las células de la matriz ligeramente periféricas al centro se convierten en la corteza del tallo del pelo.

3. Las células de la matriz más periféricas se transforman en la cutícula del pelo.

4. Las células de la matriz más periféricas aún se desa­rrollan en células de la vaina interna de la raíz.

A medida que las células de la corteza se desplazan a la superficie, sintetizan en abundancia filamentos de queratina y gránulos de tricohialina (que semejan a los gránulos de queratohialina de la epidermis). Estos gránulos se rompen y forman una sustancia amorfa en la que están incluidos los filamentos de queratina. Dispersos entre las células de la matriz más cerca de las papilas dérmi­cas se encuentran melanocitos grandes , con prolongacio­nes dendríticas largas que transfie ren melanosomas a las células de la corteza. Los melanosomas permanecen en estas células e imparten al pelo un color basado en la cantidad de melanina presente . Con la edad los melanocitos pierden poco a poco su capacidad para producir tirosinasa, que es esencial para la producción de la melanina, y el pelo se torna gris .

Músculos erectores del pelo

Los músculos erectores del pelo son células de músculo liso que se extienden de la mitad del tallo del folículo piloso a la capa papilar de la dermis.

Los músculos erectores del pelo se encuentran insertados en la vaina de tejido conectivo que rodea los folículos pilosos y la capa papilar de la dermis (véase fig. 14-1 ). Estos músculos lisos se insertan en los folículos pilosos arriba de su parte media en un ángulo oblicuo. La contracción de estos músculos deprime la piel sobre su inserción, eleva el tallo del pelo y la piel que la rodea, y forma la "piel de gallina" en la superficie de la piel. Esta última se observa con facilidad cuando la persona está fría o se atemoriza de pronto.

Histofisio/ogía del pelo

El pelo crece a un ritmo promedio de casi 1 cm/mes, pero el crecimiento no es continuo. El pelo crece en ciclos que consisten en tres fases sucesivas: 1) el periodo de crecimiento , la fase anágena; 2) un lapso breve de involución, la fase catágena, y 3) la fas e final de reposo, la fase telógena, en la cual se elimina el pelo viejo, maduro

Fig. 14-14. Micrografía electrónica de barrido del pelo del cuero cabelludo de un mono ( x 1 115). (Tomado de Leeson TS , Leeson eR, y Paparo AA: Text/Atlas of Histology. Philadelphia, WB Saunders, 1988. )

(se cae o desprende) . Los pelos que se eliminan en esta forma se denominan pelos en maza porque conservan su raíz. Poco después el folículo piloso forma un pelo nuevo y el ciclo de crecimiento del pelo se reinicia.

La duración del ciclo de crecimiento del pelo varía en diferentes áreas del cuerpo. Por ejemplo, el periodo de vida de un pelo axilar se acerca a cuatro meses , en tanto que el pelo del cuero cabelludo puede permanecer en la fase anágena hasta seis años y en la telógena durante cuatro meses.

Los folículos pilosos en ciertas regiones del cuerpo responden a hormonas sexuales masculinas. Por esta razón en la pubertad los varones comienzan a desarrollar pelos terminales de pigmentación más oscura alrededor del mentón, las mejillas y la parte superior del labio. Aunque las mujeres poseen el mismo número de folículos pilosos en estas regiones , en ellas estos pelos continúan siendo del tipo fin o, pálido, velloso. Sin embargo, en ambos sexos comienzan a crecer pelos gruesos terminales, con pigmentación intensa, en las regiones axilares y púbica durante la pubertad.

Aunque el proceso de queratinización en el pelo y en la piel, suelen ser similares, difieren en ciertos aspectos. Las capas de células superficiales de la epidermis de la piel forman una queratina blanda, que consiste en filamentos ele queratina incluidos en filagrina; las células queratini­zadas se descaman de manera continua. En contraste, la queratinización del pelo no sólo forma una queratina dura, que consiste en filam entos de queratina incluidos en tricohialina, sino que las células queratinizadas no se eliminan ; por el contrario, se acumulan, comprimen y endurecen.

La disposición de las células que componen la cutícu­la del pelo y la cutícula de la vaina interna de la raíz entrelaza bordes libres opuestos de estas células y dificul­ta la extracción del tallo del pelo de su folículo (Hg. 14-14).

Uñas

Las uñas representan células epiteliales queratinizadas dispuestas en placas de queratina dura .

Las uñas, localizadas en la falange distal de cada dedo de la mano y del pie, se componen de placas de células epiteliales muy compactadas, altamente queratinizadas que forman la placa de la uña, situada en la epidermis

Capilares

Rebordes epidérmicos

Papilas dérmicas

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Sistema tegumentario 327

Dermis

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uerpo de la uña

Fig. 14-15. Esquema de la estructura de la uña del pulgar.

y que se conoce como el lecho ungueal (fig. 14-15). Las uñas se desarrollan a partir de células de la matriz de la uña que prolifera y se queratiniza. La matriz de la uña, una región de la raíz de la uña, está localizada abajo del pliegue proximal de la uña. El estrato córneo del pliegue proximal de la uña forma el eponiquio (cutícula), que asciende del extremo proximal en la uña alrededor de 0.5 a 1 mm. A los lados, la piel se voltea como pliegues laterales de la uña para formar los surcos laterales de la uña; la epidermis continúa abajo de la placa de la uña como el lecho de la uña y la placa de la uña ocupa la posición (y la función) del estrato córneo.

La lúnula, la semiluna blanca, se observa en el extremo proximal de la uña. El extremo distal de la uña no está unido al lecho de la misma, que se continúa con la piel de la punta del dedo de la mano (o del pie). Cerca de esta unión se encuentra una acumulación de estrato córneo llamada hiponiquio. Las uñas de los dedos de las manos crecen de manera continua a un ritmo de casi 0.5 mm semanal; las uñas de los dedos de los pies crecen un poco más lento. La transparencia de las uñas de los dedos pro­porciona una indicación rápida de la salud de un individuo; el color rosa indica un aporte de sangre bien oxigenada.