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Freeways in the plant: transporters for N, P and S and their
regulation21Funções dos Nutrientes no
Metabolismo Vegetal - Enfoque para Cultura de Tecidos
Prof. Dr. José Lavres Junior
CEN 0001 Cultura de Tecidos Vegetais
30 de agosto de 2013
1. Introdução – Critérios de Essencialidade
2. Funções dos Nutrientes no Metabolismo
3. Composições das soluções nutritivas – cultura de tecidos
4. Necessidades de pesquisas – exigências nutricionais, balanço de nutrientes
CONTEXTUALIZAÇÃOCONTEXTUALIZAÇÃO
CEN 0001 - Cultura de Tecidos Vegetais
Os elementos minerais
Cap. 2 (Malavolta, 2006). Cap. 3 (Epstein & Bloom, 2005).
Cap. 1 (Marschner, 2012)
Literatura sugerida:
Quais são os elementos necessários a vida da planta?
A análise das plantas não responde a essa pergunta. Aristoteles ““as plantas não têm alma para pensar “. “.
D.I. Arnon (entre 1952 e 1953) postulou: todos os elementos essenciais (necessários) estão presentes na planta, mas nem todos os elementos encontrados na planta são essenciais.
1. Introdução
Lei do Mínimo – Sprengel & Liebig• Justus von Liebig, geralmente creditado como o "pai da
indústria de fertilizantes", formulou a lei do mínimo: “se um nutriente vegetal está ausente [em baixa disponibilidade] ou deficiente, o crescimento da planta será limitado, mesmo que os outros elementos estejam presentes em abundância.
1803 – 1873.
Lei de Liebig do mínimo, muitas vezes chamado simplesmente de Lei de Liebig ou a lei do mínimo, é um princípio que desenvolvido em ciências agrícolas por Carl Sprengel (1828) e mais tarde popularizada por Justus von Liebig. Afirma-se que o crescimento não é controlado pela quantidade total de recursos disponíveis, mas pelo recurso mais escasso (fator limitante).
Fonte: A. Finck (1969)
1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe
"Classical list of essential elements during the remainder of nineteenth century."
1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe
MnMn, Maze (1914), McHargue (1920)BB, Warington (1923)ZnZn, Sommer e Lipman (1926)CuCu, Lipman e McKinney (1931)MoMo, Arnon e Stout (1939)ClCl, Broyer et al. (1954) – toamte, Johnson et al. (1957) demais spp.NiNi, Dixon et al. (1975); Eskew et al. (1983); Shimada e Ando (1980).
1957 – Na Na regereracao do fosfoenolpiruvato Cregereracao do fosfoenolpiruvato C44 e CAM e CAM.
SeSe – 1964, 1961 – CoCo1999 e 2005 – Si (quase essencialquase essencial, Epstein, 1999; Epstein e Bloom, 2005). Arroz com sintomas de def. de Si
Outros elementos: aparentemente não essencial; não comprovada a essencialidade.
COMPOSIÇÃO MÉDIA DE ELEMENTOS NA PLANTAElemento Vegetal
(média) Peso
atômico No relativo átomos – em relação ao Ni
g kg-1 (MS) O 450 16 30.000.000 C 450 12 40.000.000 H 60 1 60.000.000 N 25 14 1.000.000 K 20 39 250.000 Ca 5 40 125.000 Mg 2 24 80.000 P 2 31 60.000 S 1 32 30.000 Si 1 28 30.000 mg kg-1 (MS) Cl 100 36 3.000 Fe 100 56 2.000 B 20 11 2.000 Mn 50 55 1.000 Na 10 23 400 Zn 20 65 300 Cu 6 64 100 Co 0,2 60 2 Mo 0,1 96 1 Ni 0,2 59 1
COMPOSIÇÃO MÉDIA DOS ELEMENTOS NA PLANTA
Epstein & Bloom (2005)
2. Critérios de essencialidade (Stout e Arnon, 1939)
Daniel I. Arnon
November 14, 1910 —
December 20, 1994
Photograph by Reinhard Bachofen, University of California at Berkeley, Summer 1988
P.R. Stout
Os elementos:
1. ESSENCIAIS
2. ÚTEIS: Co, Se, Si e Na
3. TÓXICOS (“O que faz o veneno é a dose” Paracelcius): Al, As, Ba, Cd,Pb, V...
• Essenciais são os elementos minerais da planta, sem os
quais ela não vive.
• C, H e O são considerados como nutrientes orgânicos. N, P,
K, Ca, Mg, S, B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn.
Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)
1. CRITÉRIO DIRETO
Um elemento (M) é essencial quando faz parte de um
composto, ou quando participa de uma reação sem a qual a
vida da planta é impossível.
Funções dos nutrientes:
M Estrutural
M Grupo Prostético
M Ativador
Figura – As três funções que o elemento pode desempenhar (Malavolta et al., 1997)
Estrutural
Figura – esquema ilustrativo das proteínas hemoglobina e clorofila
Grupo Prostético
Figura – esquema ilustrativo da enzima redutase do nitrato
Grupo Prostético
Figura – esquema ilustrativo da enzima urease e reação de catálise (hidrólise) da ureia em NH4+.
“Nickel trafficking and urease active site synthesis”
Figura – esquema ilustrativo da proteína cálcio-calmudolina
Ca
Ca
Ca
Ca
ATIVADOR - A PROTEÍNA DAS “QUATRO ESTAÇÕES” – MENSAGEIRO SECUNDÁRIO
O cálcio liga-se a calmodulina, uma pequena proteína importante na sinalização e
regulação das atividades de muitas enzimas.
Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)
2. CRITÉRIOS INDIRETOS
a) a carência de (M) impede que a planta complete o
ciclo;
b) o elemento tem função específica, sintomas
característicos, e não pode ser substituído por nenhum
outro;
c) o elemento deve estar implicado diretamente.
Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
a) Sua carência impede que a planta complete o seu
ciclo.
Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
a) Sua carência impede que a planta complete o seu
ciclo.b) A planta é cultivada em solução nutritiva na
presença e na ausência do elemento cuja
essencialidade se procura demonstrar; e se ela mostrar
anormalidades visíveis e depois morrer, o primeiro
passo foi dado.
Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
2º PASSO
a) O elemento tem função específica.
Sintomas característicos; só o elemento pode corrigi-lo.
b) Se na falta do elemento ((MM)) e, na presença de outros ((XX)) que
apresentam características químicas muito próximas a planta
também morre. Isto significa que ele ((MM)) não pode ser
substituído.
Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
2º PASSO
Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
3º PASSO
a) O elemento deve estar implicado diretamente.
b) Se o elemento em outro estudo for fornecido às folhas e estiver
ausente da solução nutritiva, e com isso garantir o crescimento
normal do vegetal, fica evidente que participa diretamente da
vida da planta, não estando com a sua presença anulando
condições desfavoráveis presentes nas raízes.
Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
3º PASSO
Concentração dos elementos no tecido vegetal
C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S
B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn
Macronutrientes (g kg-1)
1,0 a 50 g kg-1
Micronutrientes (mg kg-1)
0,1 a 1000 mg kg-1
3. Funções dos 3. Funções dos
nutrientes no nutrientes no
metabolismo vegetalmetabolismo vegetal
Nitrogênio: Nitrogênio: componente de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos, enzimas,
coenzimas, membranas celulares, pigmentos.
Fósforo: Fósforo: componente de ácidos nucléicos, membranas celulares, coenzimas e
está envolvido na transferência de energia nas células, ATP.
Potássio: Potássio: ativador enzimático, balanço iônico celular, turgidez celular,
distribuição de carboidratos na planta.
Cálcio: Cálcio: constituinte de parede celular e lamela média, estabilização das
membranas celulares; ativador enzimático, mensageiro secundário.
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Magnésio: Magnésio: componente da molécula de clorofila, co-fator em inúmeros
sistemas enzimáticos.
Enxofre: Enxofre: componente de aminoácidos e todas as proteínas.
Boro: Boro: envolvido no transporte de carboidratos e componente de parede celular
(liga-se polissacarídeos pécticos da parede celular).
Cloro: Cloro: exigido para as reações de fotossíntese – fotólise da água e evolução de
O2 –
reação de Hill .
Cobre: Cobre: componente de várias enzimas – SOD; plastocianina.
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Ferro: Ferro: componente de citocromos e proteínas envolvidas na fotossíntese
(ferredoxina); fixação biológica do N2 e respiração.
Manganês: Manganês: ativador enzimático; é exigido para a fotólise da água e evolução de
O2 (fotossistema II) – reação de Hill.
Molibdênio: Molibdênio: componente de enzimas envolvidas na fixação biológica do N2 e
redução do NO3-.
Níquel: Níquel: componente da enzima urease – CO(NH2)2 → NH3 e CO2.
Zinco: Zinco: ativador enzimático – anidrase carbônica, SOD.
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Formas (espécies) químicas na solução absorvidas pelas plantas
Cátions (íons com cargas positivas): amônio (NH4+); Potássio (K+); Cálcio (Ca2+);
Magnésio (Mg2+); Ferro (Fe2+); Manganês (Mn2+); Cobre (Cu2+), Níquel (Ni2+) e Zinco
(Zn2+).
Ânions (íons com cargas negativas): nitrato (NO3-); Fósforo (HPO4
2-; H2PO4-);
Enxofre (SO42-); Boro (H3BO3
-); Molibdênio (MoO42-); Cloro (Cl-).
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Efeito do pH na disponibilidade dos nutrientes para os vegetais
Malavolta (1979)
• Em cultivos em condições de campo, a relação NO3- : NH4
+
não exerce efeito no desenvolvimento das plantas, devido aos
contínuos processos de nitrificação que ocorrem nos solos. [?]
• Porém, em condições hidropônicas ou soluções nutritivas
(sem uso do solo) a relação N-NO3- : N-NH4
+ influencia
significantemente o desenvolvimento vegetal.
•Qual a melhor relação para cada espécie vegetal ou genótipo?
• Há relação N : S ideal?
• Em cultivos em condições de campo, a relação NO3- : NH4
+
não exerce efeito no desenvolvimento das plantas, devido aos
contínuos processos de nitrificação que ocorrem nos solos. [?]
• Porém, em condições hidropônicas ou soluções nutritivas
(sem uso do solo) a relação N-NO3- : N-NH4
+ influencia
significantemente o desenvolvimento vegetal.
•Qual a melhor relação para cada espécie vegetal ou genótipo?
• Há relação N : S ideal?
Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
• Os vegetais geralmente podem crescer somente com o
suprimento de NO3-, porém vários cuidados devem ser tomados
quando é fonte exclusiva de N. Tendência de aumentar o pH.
Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
• Excesso de NH4+ na solução pode causar efeito fitotóxico.
Necessidade de conhecer a exigência em N e a melhor relação
NH4+ : NO3
-
KIM et al. J. Plant Nutr 2002; 497 - 508
Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
KIM et al. J. Plant Nutr 2002; 497 - 508
Relação N-NO3- : N-NH4
+ na rizosfera
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Fig. Efeitos de formas de nitrogênio (NO3- ou NH4
+) nos valores de pH da rizosfera de plantas de trigo com duas semanas de idade. A = escala de cores para pH B = 66 mg N-NO3
-/kg de solo (±200 kg N/ha) e C = 66 mg N-NH4
+/kg de solo (± 200 kg N/ha).
4. COMPOSIÇÕES DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS – CULTURA DE TECIDOS
Ramage & Williams (2002): Mineral Nutrition and Plant Morphogenesis
4. COMPOSIÇÕES DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS – CULTURA DE TECIDOS
Aranda-Peres et al. (2009)
Aranda-Peres et al. (2009)
↑s concentrações de N, Fe e Cl no tecido.
↓s concentrações de Mg e Cu no tecido.
0
1
2
3
4
5
112112112112112112112112112
210210210210210210210210210
336336336336336336336336336416416416416416416
181818
363636
545454
181818
363636
545454
181818
363636
545454
363636363636
Mas
sa d
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resc
a (g
)Y = 3,262 + 0,013N - 0,116Mg - 0,00004N2 + 0,0001NMg + 0,001Mg2 (R2 = 0,35*)
Produção de massa de matéria fresca de V. friburgensis em função das combinações de doses de N e de Mg no meio de cultura
Kievitsbosh (2011)
Niedz & Evens(2007)
4. NECESSIDADES DE PESQUISAS – EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS, BALANÇO DE NUTRIENTES
FATORES A SEREM CONSIDERADOS:
• Espécie Vegetal e Genótipos/Cultivares
•Condições Ambientais – temperatura, luminosidade, concentração de CO2.
•Meio de Crescimento – composição química em diferentes fases de desenvolvimento das plantas e interação com compostos orgânicos (vitaminas e hormônios).
•Composição do Substrato – pH (concentração de H+); concentração total de sais (CE ou potencial osmótico); concentrações individuais dos íons; as proporções relativas das concentrações iônicas, principalmente para os MICROS.
Absorção de cátions em excesso = redução do pH Absorção de ânions em excesso = elevação do pH.
4. NECESSIDADES DE PESQUISAS – EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS, BALANÇO DE NUTRIENTES
FATORES A SEREM CONSIDERADOS:
• MONITORAMENTO DO ESTADO NUTRICIONAL:
Avaliação da diagnose visual
Monitoramento e análises periódicas da soluções?
Análise de tecido – diagnose foliar
Testes Bioquímicos
Os nutrientes minerais formam um significativo componente dos meios de
cultura, mas muitas vezes são negligenciados como possíveis indutores
morfogênicos.
A combinação de nutrientes para certas espécies de plantas é normalmente
determinada por meio da manipulação empírica de formulações publicadas.
Muitas vezes, apenas um tipo de meio é utilizado durante o período de cultura,
embora esta formulação pode não ser ideal para as diferentes fases de
crescimento e de desenvolvimento do explante.
Além disso, os estudos nutricionais têm focado muitas vezes no crescimento
em vez da morfogénese, com pequeno conhecimento sobre as relações entre os
nutrientes e o papel destes na morfogênese.
Consideração final:
“Não somos nós que tem tudo a
esperar do futuro; mas o futuro
que tem tudo a esperar de nós.”
Tobias Barreto de Menezes