Fotosynteza i procesy oddechowe roslin 0.5em - Fizjologia i ...

FOTOSYNTEZA I PROCESY ODDECHOWE ROŚLINFizjologia i Regulacja Metabolizmu

Jarosław Szczepanik

Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin

Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie

Plan prezentacji

1 WstępRośliny jako fotoautotrofy

2 FotosyntezaChloroplastyFaza jasnaFaza ciemnaFotoooddychanieEkofizjologiczne typy fotosyntezy

3 OddychanieWymiana gazowa i oddychanie komórkoweMitochondria

4 PodsumowanieFotosynteza i oddychanie – porównanie

J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia


Fotosynteza i wymiana gazowa

fotosynteza definiowana jakoprodukcja związkóworganicznych z dwutlenkuwęgla i wody przy udzialeświatładefinicja sumaryczniepoprawna ale źle rozumianawymiana gazowa u roślin –wypadkowa fotosyntezyi procesów oddechowychrośliny jako paradoks –największe organizmy lądowenie mają układu do wymianygazowej



Trofia



Fotosynteza wśród eukariontów

autotrofy, miksotrofy oraz grupy zawierające zarówno auto- jaki heterotrofy, wtórne heterotrofy, heterotrofy

Zhao i in., 2012



Organizm roślinny – system niejednorodny troficznie

Łodyga bywa nierzadko dodatkowym organem zdolnym do fotosyntezy. U niektórychroślin (np. katusy) potrafi całkowicie przejąć funkcje liści!



Cudzożywne rośliny, samożywne zwierzęta

heterotroficzne rośliny niemają barwnikówfotosyntetycznych, częstorównież liścisą albo pasożytami albomykohetrotrofamirośliny drapieżne NIE sąheterotrofamisamożywne zwierzęta sąniezwykle rzadkiehoryzontalny transfer genów



Biogeneza chloroplastów

chloroplasty jako efektendosymbiozyprzodkiem chloroplastów(dół) był organizm podobnydo sinic (góra, środek)transfer genów do jądrawymagania świetlnechloroplastów dyktująrozmieszczenie roślinświatło reguluje wieleprocesów fizjologicznychrośliny



Endosymbioza pierwotna i wtórna

endosymbioza pierwotna z sinicąprzynajmniej dwukrotnie (przodkowieroślin oraz pierwotniak Paulinella)inne organizmy fotosyntetyczne (np.brunatnice) zyskały chloroplasty wwyniku endosymbiozy wtórnej(wielokrotnie, niezależnie)chloroplasty z endosymbiozy pierwotnejmają tylko dwie błony, z wtórnej – więcejkolory komórek: turkusowy –sinica/chloroplast z endosymbiozypierwotnej, zielony – rośliny i ich krewni,fioletowy – eugleny i ich krewni, żółty –protisty z kladu Rhizaria, niebieski –brunatnice + krewni oraz okrzemki +krewni, czerwony – chloroplastykrasnorostów

Keeling, 2004



Budowa chloroplastu

rozmiary chloroplastów: zwykle 2–10 µmGrouneva i in., 2013



Faza jasna fotosyntezy



Faza jasna fotosyntezy

Faza jasna fotosyntezy wymaga obecności światła i wody (dwutlenek węgla zbędny);jej produktami są NADPH (siła redukcyjna), ATP i tlen jako produkt uboczny(pochodzi on z fotolizy wody)



Barwniki asymilacyjne (fotosyntetyczne)

światło jest pochłaniane przez barwnikiasymilacyjnenajważniejsze to chlorofile (zielone) ikarotenoidy (żółte)mają podobne szlaki biosyntezyposzczególne barwniki różnią się tzw.widmem czynnościowym (= zakrespromieniowania, jakie dany barwnikmoże pochłonąć)PAR – promieniowanie fotosyntetycznieczynne: zakres w jakim działają barwnikiasymilacyjne (400–700 nm)różne gatunki i typy roślinności inaczejpochłaniają i odbijają światło – PARw teledetekcji



Chlorofil w akcji

chlorofile zawierają pierścieńporfirynowychlorofil może pochłonąć niebieski lubczerwony kwant światła, co powodujewzbudzenie elektronu (kwant niebieskiwybija elektron na wyższy stanwzbudzenia niż czerwony)wzbudzenie może zostać przekazanekolejnej cząsteczce chlorofilujeśli ta znajduje się w centrum reakcjifotosystemu, może dojść do wybiciaelektronu na kolejny przenośnik(feofityna)jeśli wzbudzenie nie może zostaćprzekazane, elektron wraca do stanupodstawowego, emitując czerwony kwantświatła (autofluorescencja)pomiar autofluorescencji chlorofilupozwala ocenić stan fizjologiczny rośliny



Siedlisko a chlorofile

widmo chlorofilu b bardziej przesunięteku czerwienizawartość chlorofilu b inna u roślincienio- i światłolubnychstosunek chl a/chl b wskaźnikiemsiedliskastosunek ten zmienia się też z wiekiemrośliny



Fotosystemy: PS I i PS II

fotosystemy składają sięone z centrum reakcjioraz białek antenowych(LHC – Light HarvestingComplex)w zależności od potrzebbiałka antenowe i samefotosystemy zmieniająwielkośc i ułożenie wbłonachoprócz chlorofilu aanteny zawierają równieżchlorofil b orazkarotenoidyanteny działają jakstudnie pochłaniająceświatło i odbijające je docentrum reakcji

Buchanan, 2000



Budowa anten

Scheuring, 2004



PS I i PS II – różnice

PS I jest wydajniejsząpułapką świetlnąPS II jest wrażliwszy nauszkodzeniaPS I jest zlokalizowanyw miejscach bardziej„eksponowanych” nadziałanie światła(tylakoidy stromy,zewnętrzna częśćtylakoidów gran)



Nadmiar światła szkodzi

FOTOINHIBICJAnadmiar energii uszkadza fotosystemy(zwłaszcza PS II)uszkodzenie fotosystemów przez nadmiarświatła prowadzi do zatrzymaniafotosysntezy i nosi nazwę fotoinhibicjifotoinhibicja zachodzi nawet przy słabymświetle (raz na 10–100 mln pochłonietychfotonów)fotoinhibicja jest procesem odwracalnymprzed fotoinhibicją chronią m. in.rearanżacje rozmieszczenia PS IIw błonie, sterowane przez cyklefosforylacji/defosforylacji (statetransitions)



Nadmiar światła szkodzi

FOTOOKSYDACJAnadmiar fotonów powoduje również, iżłańcuch transportu elektronów „zapychasię”może wówczas dojść do powstaniareaktywnych form tlenu (ROS) –fotooksydacjiroślina posiada szereg mechanizmówochronnych przed nadmiarem (niżej)światła: cykl ksantofilowy, wielkość iskład anten, fosforylacja fotosyntetycznacykliczna

cykl ksantofilowy to przemiany karotenoidówpozwalające na zneutralizowanie nadmiaruświatła



Fosforylacja cykliczna i niecykliczna

Fosforylacja niecykliczna – biorą udział PS I i PS II, fotoliza wody, powstają NADPH,tlen, ATPFosforylacja cykliczna – bierze udział tylko PS I; spadek po bakteriach; powstajetylko ATP; tryb awaryjny gdy brak NADP+ lub gdy PS II nie może transportowaćelektronów



Cykl Calvina-Bensona

faza ciemna fotosyntezy zachodziw stromie chloroplastównie wymaga światławykorzystuje NADPH oraz ATPwyprodukwane w fazie jasnejdopiero tutaj zachodzi asymilacja CO2(PCA – primary carbon assimilation)oraz jego redukcja do cukrów (PCR –primary carbon reduction)dla większości roślin (∼90%) PCA i PCRzachodzą w tym samym czasie i miejscu,podczas cyklu Calvina-Bensonatak zachodzącą fotosyntezę nazywamyfotosyntezą C3 – pierwszy stabilnyprodukt wiązania dwutlenku węgla(aldehyd 3-fosfoglicerynowy) jestzwiązkiem trójwęglowym

ostatecznym produktem cykluCalvina-Bensona są cukry (sacharoza)z uwagi na ciągłe zapotrzebowanie naATP i NADPH, faza ciemna zachodzirównolegle z jasną



RuBisCO – podstawa życia na Ziemi

RuBisCO (karboksylaza-oksygenazarybulozo-1,5-bisfosforanowa) to głównyenzym cyklu Calvinawiąże on CO2 do RuBP(rybulozo-1,5-bisfosforanu)mała (kodowana przez genom jądrowy)i duża (genom chloroplastowy)podjednostka; cały enzym oktameremnajliczniejsze białko na Ziemiu większości roślin stanowi około 50%białekenzym niezwykle powolny(kilka–kilkanaście obrotów na sekundę)może również przyłączać do RuBP tlen,co daje początek fotooddychaniu



Fotoooddychanie

proces wydzielania dwutlenku węgla na świetlewynika z utleniania RuBP przez RuBisCOma miejsce przy zmniejszonej dostawie CO2 doliścia (np. pod wpływem zamykania aparatówszparkowych w upalny dzień)zaszłość ewolucyjna czy wentyl bezpieczeństwa?fotooddychanie ma na celu zneutralizowanietoksycznego produktu tej reakcji (fosfoglikolan)angażuje kilka organelli (chloroplasty,mitochondria, peroksysosmy)prowadzi do utraty 25–40% CO2 związanegow cyklu Calvina-Bensona, obniżając wydajnośćfotosyntezyproces niekorzystny z punktu widzeniagospodarki



Fotoooddychanie i wydajność fotosyntezy

chloroplasty absorbują około 37% padającychna nie fotonów (47% jest poza PAR, a 1/3z pozostałych pada na inne części komórek)

z powyższych 37% jedna czwarta tracona jestpod postacią autofluorescencji i ciepła

pozostało 28% pierwotnej ilości energiipadającej na liść, która jest zamieniana naATP i NADPH, z tego jednak tylko jednatrzecia (9%) wykorzystywana jest w cykluCalvina-Bensona

30–40% energii traconej jest następniew fotooddychaniu – pozostaje 5–6%

wydajność baterii słonecznych: 6–20%



Fotoooddychanie i klimat

najbardziej narażone nafotooddychanie są rośliny strefymiędzyzwrotnikowej i z siedliskotwartych (nieleśnych) –dlaczego?równowaga pomiędzy reakcjąkarboksylacji i utleniania przezRuBisCO zależy od stężenia CO2i O2 w atmosferze

RuBisCO wyewoluowałow warunkach wysokiego stężeniaCO2

okresy o niekorzystnym stosunkuobydwu gazów oznaczałynasilenie procesu fotooddychania(zielone prostokąty)

Berner, 1999; Berner i Kothavala, 2007; Saltzman i in., 2011



Fotoooddychanie i klimat

najbardziej narażone nafotooddychanie są rośliny strefymiędzyzwrotnikowej i z siedliskotwartych (nieleśnych) –dlaczego?równowaga pomiędzy reakcjąkarboksylacji i utleniania przezRuBisCO zależy od stężenia CO2i O2 w atmosferzeRuBisCO wyewoluowałow warunkach wysokiego stężeniaCO2

okresy o niekorzystnym stosunkuobydwu gazów oznaczałynasilenie procesu fotooddychania(zielone prostokąty)

Berner, 1999; Berner i Kothavala, 2007; Saltzman i in., 2011



Sposób na fotooddychanie

około 10% roślin znalazło wydajny sposób nawyeliminowanie fotoddychania – jaki?eliminowana jest przyczyna tego procesu – niskie stężenieCO2 oraz obecność O2 w pobliżu RuBisCO (pompa CO2)CO2 jest pompowany pod postacią czterowęglowychkwasów organicznychdochodzi do rozdziału PCA i PCRmoże być to rozdział przestrzenny (PCA zachodzi w innejtkance/kompartmencie komórkowym niż PCR – tylko tuRuBisCO) – fotosynteza C4

lub czasowy (PCA zachodzi nocą, PCR w dzień) –fotosynteza CAM



Fotosynteza C4

PCA – pierwotna asymilacjawęgla = związanie CO2 dozwiązku organicznego(karboksylacja)

PCR – pierwotna redukcja węgla= włączenie CO2 do cykluCalvina-Bensona

Fotosynteza C3 – PCA = PCR –RuBisCO

Fotosynteza C3 – pierwszystabilny produkt wiązania CO2 tozwiązek 3-węglowy (PGA)

Fotosynteza C4 – pierwszystabilny produkt wiązania CO2 tozwiązek 4-węglowy (OAA)

U ROŚLIN C4:2 kompartmenty (PCA i PCR, najczęściej2 różne komórki)intensywny przepływ metabolitów międzykompartmentamiRuBisCO i PEPC (karboksylazafosfoenolopirogronianowa) nigdy razem



Fotosynteza C4 – anatomia Kranz

rośliny C3 – mezofil (M) luźnoułożony, zielony; pochwyokołowiązkowe (BS) najczęściejbez chloroplastów, nie biorąudziału w fotosyntezie

rośliny C4 – mezofil ściśleprzylega do wiązek – mezofiltypu Kranz (KMS); BS duże,zawierają chloroplasty

u C4 PCA = KMS; PCR = BS;chloroplasty BS często bez PS II(nie wydzielają tlenu)

wyjąkowo rośliny z fotosynteząC4 zachodzącą w jednej komórcepodzielonej na 2 kompartmenty



Fotosynteza C4 – budowa i funkcja

Briza minor – C3 Digitaria sp. – C4

Pennisetum villosum –lokalizacja RuBisCO

(żołty, tylko w BS)

U roślin C4 z anatomią typu Kranz RuBisCO występuje tylkow dosyć nielicznych komórkach BS, stąd dla poprawienia wydajnościfotosyntezy konieczne jest gęstsze upakowanie wiązek w liściu

Ueno, 2006



Ewolucja fotosyntezy C4

Fotosynteza C4 wyewoluwała niezależnie prawie 70 razy u około 20 rodzin roślinokrytozalążkowych (i tylko w tej grupie). Większość roślin C4 to wiechlinowate (60%),turzycowate (20%), oraz komosowate i krewni (za Sage, 2011).



Rośliny C4 – zboża i gatunki ważne gospodarczo



Rośliny C4 – gatunki „niechciane”



Fotosynteza C4 – konsekwencje

pompa CO2 pozwala na 20-krotne zwiększenie stężenia tegogazu w pobliżu RuBisCO w stosunku do roślin C3

jedynie 3% roślin ma fotosyntezę C4, ale wiążą 30% CO2w ekosystemach lądowychfotosynteza C4 wyewoluowała w strefie międzyzwrotnikowej,stąd wiele roślin C4 nie najlepiej znosi chłóddzięki pompie CO2 fotosynteza może zachodzić nawet przyzamkniętych aparatach szparkowych – lepsze gospodarowaniewodą (ale nie są odporne na suszę)niska zawartość RuBisCO (tylko w niektórych komórkach)sprawia, że rośliny C4 lepiej gospodarują azotembardzo często gatunki inwazyjnewady – niska wydajność w siedliskach zacienionych orazwiększa odporność na chłód (ale są one wynikiem historiiewolucyjnej przodków roślin C4 a nie samej fotosyntezy)



Fotosynteza CAM

CAM = Crassulacean AcidMetabolism; Crassulaceae =gruboszowate

fotosynteza CAM pozwala oszczędzaćwodę i umożliwia wiązanie CO2 nawetw warunkach skrajnej suszy, przyzamkniętych aparatach szparkowych

unikanie fotooddychania jest ubocznymprocesem ochrony przed utratą wody(podobnie jak przy ewolucji roślin C4)

cykl C4 identyczny z tym u roślin C4.U roślin CAM jednak PCA ma miejscew nocy, a PCR w dzień.



Fotosynteza CAM

fotosynteza CAM zachodzi w pojedynczejkomórce (mezofil)kluczową rolę odgrywa wakuola, będącamagazynem jabłczanu (OAA) gromadzonegow nocypoziom enzymów cyklu C4 regulowany przezzegar biologicznywiększość roślin CAM jest elastyczna –w zależności od warunków otoczenia możeprzełączać fotosyntezę pomiędzy C3 a CAMpod koniec dnia, gdy w zamkniętym liściugromadzi się dużo tlenu z fazy jasnej,intensywne fotooddychanie jako ochronaprzed ROStracony CO2 nie ucieka z liścia, podlegarefiksacji przez RuBisCO



Ważne rośliny CAM



Fotosynteza CAM – konsekwencje

fotosynteza CAM częsta wśród sukulentów i epifitów (storczyki,ananasowate)fotosynteza CAM wyewoluowała w 35 rodzinach roślin, w tympoza okrytozalążkowyminajprawdopodobniej istniała już 300 Ma temugatunki CAM to 6% wszystkich roślin; lokalnie mają dużeznaczenie ekologicznefotosynteza CAM wiąże się z ogromną oszczędnością wody(potrzeby rośliny CAM to 5–10% potrzeb rośliny C3)wadą fotosyntezy CAM jest wysoki koszt utrzymania (tkankamagazynująca) oraz niski potencjał wzrostu (fotosyntezęprzeprowadzają przekształcone liście lub łodygi)liście potrzebują silnego światła aby nadrobić niską wydajnośćfotosyntezy



Procesy oddechowe u roślin

wymiana gazowa = bilans pobierania tlenu i CO2:u roślin 2 grupy takich procesów – fotosynteza i procesyoddechowetu oddychanie definiowane jako proces zużywający tleni wydzielający dwutlenek węglau roślin trzy takie procesy: oddychanie mitochondrialne,chlorooddychanie, fotooddychaniewymianę gazową u roślin mierzy się ustalając punktkompensacyjny CO2 – stężenie dwutlenku węgla, przyjakim jego pobieranie w procesie fotosyntezy jestrównoważone przez jego wydzielanie w procesachoddechowychpunkt kompensacyjny inny za dnia i nocą, inny u roślinC3, C4 (bliski 0), czy CAM



Oddychanie mitochondrialne u roślin

zachodzi we wszystkich tkankachza dnia, w dojrzałych liściach jest maskowane przezkilkunastokrotnie bardziej intensywną fotosyntezęw tkankach fotosyntetyzujących w ciągu dnia głównymdostawcą ATP są chloroplastyoddychanie mitochondrialne roślin przebiega tak samojak u zwierząt czy grzybów



Uzyskiwanie energii u organizmów tlenowych

CZTERY ETAPY:Glikoliza – cytoplazma, glukoza rozbijana na 2 cząsteczkipirogronianu; zysk – 2 ATP + 2 NADHOksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu – matriksmitochondrialna, powstaje acetylo-CoA; zysk – 2 NADHCykl Krebsa – matriks mitochondrialna, całkowiteutlenienie acetylo-CoA; zysk – 2 GTP + 6 NADH +2 FADH2

Łańcuch oddechowy – błona wewnętrznamitochondrium; transport elektronów z NADH i FADH2 –26–28 ATP



Oddychanie tlenowe vs beztlenowe



Mitochondria



Roślinny łańcuch oddechowy



Alternatywne komponenty łańcucha oddechowego

cechą chatakterystyczną alternatywnych komponentów łańcucha oddechowegojest udział w niefosforylacyjnym transporcie elektronów (nie powstaje ATP,wydziela się tylko ciepło)białka rozprzęgające występują zarówno u roślin, jak i u zwierząt (np. UCP1 –termogenina)alternatywne dehydrogenazy oraz AOX są nie występuja u zwierząt, natomiastsą spotykane u innych eukariontów oraz u bakteriiobecność AOX można sprawdzić podając mitochondriom cyjanek (inhibitorkompleksu IV – oksydazy cytochromowej) – zużywanie tlenu w obecnościcyjanku jest dowodem na działającą AOXniektóre pasożytnicze pierwotniaki oddychają wyłącznie za pomocą AOXalternatywne komponenty łańcucha oddechowego zmniejszają wydajnośćoddychania, ale najprawdopodobniej wyewoluowały jako mechanizm obronnyprzed ROSu zwierząt zostały wyeliminowane ze względów ekonomicznych



Stałocieplne rośliny

obrazkowate (Araceae) potrafią utrzymywać stałą, wysokątemperaturę niektórych spośród swoich organów (naweto 30◦C wyższą od temperatury otoczenia)mechanizm ten służy rozprzestrzenianiu substancji zapachwych,ochronie kwiatów przed mrozem, kiełkowaniu spod warstwyśnieguza mechanizm ten odpowiada zwiększona aktywność AOX orazUCP w mitochondriach



Fotosynteza i oddychanie – porównaniekompartmentacja chloroplastu i mitochondrium jest analoicznałańcuch oddechowy i chloroplastowy łańcuch transportu elektronów sąpodobne (cytochromy, syntaza ATP, chinony)zarówno chloroplasty jak i mitochondria są potencjalnymi miejscamigenerowania ROSmechanizmy obronne przed wolnymi rodnikami

McCarthy i Johnson, 2001



Podsumowanie

fotosynteza składa się z dwóch faz: jasnej (produkuje tlen, siłę redukcyjnąi ATP) oraz ciemnej (wiązanie CO2)za pochłanianie energii fotonów odpowiedzialne są anteny fotosyntetyczne,zawierające chlorofile i karotenoidyanteny przekazują wzbudzenie na cząsteczkę chlorofilu a znajdującą sięw centrum fotoukładów (PS I lub PS II)rozmieszczenie fotoukładów i wielkość anten zależy od wymagań rośliny orazaktualnych warunków świetlnychnadmiar energii prowadzi do uszkodzenia fotoukładów (PS II) i fotoinhibicjifotosynteza jest procesem o niskiej wydajności zamiany energii świetlnej nachemicznąrośliny wykształciły szereg mechanizmów chroniących przed „przeładowaniem”łańcucha transportu elektronów w chloroplastach i, w rezultacie, fotoinhibicją(cykl ksantofilowy, fosforylacja niecykliczna, fluorescencja chlorofilu,fotooddychanie)



Podsumowanie

najważniejszym enzymem fazy ciemnej jest RuBisCOw warunkach niskiego stężenia CO2 w liściu RuBisCO przeprowadza reakcjęutleniania, której wynikiem jest proces fotooddychania niekorzystny z punktuwidzenia wzrostu roślinyfotooddychanie jest szczególnie uciążliwe w okresach geologicznych o niskimstężeniu CO2 , w siedliskach otwartych, w strefie międzyzwrotnikowejistnieją 3 typy fotosyntezy: C3 (PCA=PCR, fotooddychanie = 1), C4(przestrzenny rozdział PCA i PCR, fotooddychanie bliskie 0, szybki przyrostbiomasy), CAM (czasowy rozdział PCA i PCR, fotooddychanie zmienne,ochrona przed suszą)rośliny C4 są niezwykle istotne ekologicznie i gospodarczooddychanie komórkowe u roślin przebiega podobnie jak u zwierzątroślinne mitochondria zawierają alternatywne komponenty łańcuchaoddechowego nieobecne u zwierząt, takie jak AOX (chronią one mitochondriaprzed ROS, adaptacja do ogrzewania ciała u obrazkowatych)


Fotosynteza i procesy oddechowe roslin 0.5em - Fizjologia i ...

Documents

Transcript of Fotosynteza i procesy oddechowe roslin 0.5em - Fizjologia i ...