8 Fotorrecepción, el ojo y la visión

ANA B. RODRÍGUEZ MORATINOS

Introducción y generalidades. Estructura funcional del ojo de verte­brados. Optica del ojo. Optica fisiológica. Anatomía funcional de la retina. Estructura funcional de las células fotorreceptoras: conos y bastones. Fotoquímica de la visión. Visión escotópica y fotópica. Adaptación a la luz y a la oscuridad. Visión de los colores. Vías aferentes visuales.

INTRODUCCION Y GENERALIDADES

Se conoce con el nombre de luz la porción del espectro comprendida entre longitudes de onda de 0,1 a 105 nm, que incluye la región del ultravioleta, la del visi ble (entre 400-700 nm) y la del infrarrojo (fíg. 8-1 ). La forma más simple de sensibilidad a la luz,fotosensibilidad, consis­te en la detección de distintas intensidades de luz difusa. Esto es frecuente en animales acuá­ticos, y está ligado al tegumento o a elementos nerviosos. Pero lo más frecuente es que ade­más los animales presenten fotorreceptores es­pecíficos, con una superficie membranosa en forma de laminillas o microtúbulos, que cons­tituyen un mecanismo fotorreceptor. La mem­brana de los fotorreceptores se pliega para contener una elevada proporción de moléculas lipoproteicas, llamadas pigmentos visuales, que se modifican en respuesta a la luz y que consti­tuyen el inicio del proceso fotorreceptor. Estos pigmentos están constituidos por una proteína variable y un carotenoide, siendo el más cono­cido la rodopsina. Los fotorreceptores tienden a agruparse formando ó rganos discretos u ojos. Rodeando las células receptores existen pigmentos que absorben el exceso de luz, y entre las células y la luz incidente existen lentes que acentúan detalles y permiten la formación de imágenes. Las características funcionales de

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los fotorreceptores, el tipo y complej idad es­tructural de los ojos y las conexiones neurona­les centrales nos proporcionan la visión y el sentido de la vista. Se denomina fototransduc­cióll el proceso por el cual la luz inicia una actividad eléctrica en los fotorreceptores, con­junto de neuronas altamente especializadas para este propósito.

El sistema visual es la última modalidad sen­sorial que un animal puede permitirse perder. Es también un sistema sensorial comúnmente involucrado en diversas patologías clínicas, mo­tivo por el cual en los últimos años la oftalmolo­gía veterinaria ha adquirido un gran desarrollo. Los ojos constituyen unos completos órganos sensoriales que son básicamente una extensión del cerebro con una capa de receptores, un sis­tema de lentes para enfocar o concentrar la imagen y un sistema de axones para transmitir los potenciales de acción hasta el cerebro.

ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL OJO DE VERTEBRADOS

Básicamente, el ojo de mamíferos está cons­tituido por tres capas (fíg. 8-2):

l. La mayor parte de la cubierta externa del ojo es la esclerótica o «blanco del ojo», un

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Fotorrecepción, el ojo v la visión 115

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Am-Naranja

Figura 8-1. Esquema del espectro electromagnético y espectro visible.

tejido conectivo duro, resistente, rígido y opa­co que evita la deformación del globo ocular, que refleja gran parte de la luz q ue le llega y sobre el que se insertan los músculos oculares; en el frente del ojo o parte anterior, por la que la luz penetra en el mismo, la esclerótica es reemplazada por una cubierta externa transpa­rente que se llama córnea, cuya superficie ex­terna está bañada por una fina película de lá­grimas (glándulas lagrimales, con función lubrificante, desinfectante y de limpieza), deno­minándose limbus la unión circular entre cór­nea y esclerótica.

2. Una cubierta media, constituida por una túnica muy vascularizada y pigmentada que en la parte interna del ojo constituye la coroides y en la anterior el iris, provisto de una abertura de diámetro regulable, la pupila (entre coroides e iris se encuentran los cuerpos ciliares).

La coroides se puede dividir en cinco capas, incluida una capa receptora denominada tape­tum (t. lucidum), estructura opaca y brillante que es responsable del brillo en los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad. La mayoría de los animales domés­ticos y silvestres presentan un tapetum en sus ojos, pero no sucede esto en el cerdo. Tampoco el ojo del hombre presenta un tapetum. Estos tapetum están compuestos de capas coroideas de células reflectantes en los carnívoros depre­dadores, y de capas de fibras colágenas en los herbívoros. Cuando hay tapetum, falta epitelio pigmentado coloreado ent re los receptores y la coroides, ya que naturalmente esto pod ría obs­truir por absorción el paso de la luz al tapetum

y hacia atrás. Su color varía mucho en las diferentes especies, siendo a menudo sorpren­dentemente bello.

El iris es la estructu ra pigmentada del ojo, que forma un cortina para regula r la cantidad de luz que ha de entrar en el mismo. En los márgenes superior e inferior de la pupila de los caballos y de los rumiantes se encuentran los corpora nigra, también denominados granula iridis. Se describen como «protrusiones císticas de las capas retinianas pigmentadas». El iris presenta t res capas: una capa externa, epitelial; una capa media, fibrosa, usualmente pigmenta­da; y una capa interna, epitelial, pigmentada. Las fibras musculares del iris están dispuestas de dos formas: algunas rodean la pupila, cons­tituyendo un esfínter de la misma; otras están dispuestas radialmente en el iris y forman un músculo dilatador de la pupila. Estas fibras muscula res son lisas en los mamíferos y estria­das en las a ves.

3. La capa más interna o retina, que reviste el coroides y que contiene las células fotorre­ceptoras (conos y bastones). La retina o túnica nerviosa es la capa del ojo sensible a la luz; está conectada con el encéfalo por el nervio óptico; desde el punto de vista de la embriolo­gía, la retina es en realidad una parte del encé­fa lo, y el nervio óptico, un haz cerebral.

Además, dentro del globo ocular se encuen­tra el cristalino, una masa transparente y bicon­vexa, suspendido de los cuerpos cil iares por las fibras radiales de la zónula de Zinn. El cristalino se apoya sobre la parte posterior del iris y sepa­ra la cámara an terior del ojo (espacio entre iris

116 Fisiología veterinaria

Anguloa

Cuerpo ciliar (músculo cil iar)

Figura 8-2. Esquema de la anatomía del ojo de mamiferos.

y córnea) que contiene el humor acuoso (líquido transparente pobre en proteinas), de la cámara posterior (entre iris y cristalino) llena de humor vítreo, un gel compuesto de líquido extracelu­lar con colágeno y ácido hialurónico.

El humor acuoso drena desde la cámara an­terior del ojo hacia la circulación venosa por medio de los plexos vasculares localizados en la unión corneoscleral, cerca del punto de unión del cuerpo ciliar y la base del iris. Cual­quier interrupción de este drenaje puede pro­vocar un aumento de la presión intraocular, trastorno denominado glaucoma.

La luz organizada por la córnea, el cristali­no y la pupila se distribuye sobre la superficie fotosensible del ojo, la retina, donde se forma una imagen menor invertida y de dos d imen­siones, codificándose la imágenes ópticas en impulsos nerviosos. La retina se extiende hacia

delante hasta casi el cuerpo ciliar, sólo inte­rrumpida en la salida de las fibras del nervio óptico y la entrada de los vasos retinianos (punto ciego o disco óptico).

El disco óptico y lafóvea son depresiones en la retina y constituyen dos lugares de suma importancia. La fóvea es la porción de la reti­na especializada en la visión aguda, y el ojo posee allí su punto de fijación más importante. Es, por tanto, la zona de máxima agudeza vi­sual. El puma nodal del ojo se define desde el punto de vista de la relación existente entre un objeto y la imagen invertida formada por los medios ópticos oculares. El eje visual es el eje a lo largo del cual se dirige el ojo. El eje óptico es el eje de simetría óptica, es decir, la línea que pasa a través del centro de la córnea, de la pupila. del cristalino, etc. El ángulo formado por estos ejes se llama ángulo alfa.

OPTICA DEL OJO

Optica de una cámara fotográfica

El ojo puede compararse a una cámara foto­gráfica. Una cámara posee un sistema de lentes compuesto (dos o más elementos para reducir distorsiones ópticas) que forma una imagen in­vert ida de un objeto sobre una película foto­sensible. El foco puede ajustarse mediante el cambio de la distancia entre la lente y la pelí­cula.

La luz difusa (es decir, los fotones que no son capturados por la óptica) reduce el con­traste de la imagen. La luz se puede desviar de la película de dos modos: el cuerpo de la cáma­ra es opaco de modo que la luz sólo puede entrar por la lente; también la reflexiones inter­nas de la luz difusa son minimizadas en el interior de la cámara, la cual está pintada de negro para absorber ese tipo de luz.

Finalmente, la cámara posee un sistema de diafragma tipo iris en la lente para controlar el tamaño de la abertura de entrada al sistema óptico. Esto sirve a dos propósitos: a) la canti­dad de luz que impresiona la película puede controlarse porque es proporcional al diáme­tro de la abertura. b) La profundidad de cam­po y toda la calidad de la óptica son controla­das por el tamaño de la abertura, de modo que una abertura pequeña aumenta la profundidad de campo con respecto a una abertura grande.

El ojo tiene un sistema de lentes compuestas formado por:

- La interfase entre aire y superficie ante­rior de la córnea.

- La interfase en tre superficie posterior de la córnea y humor acuoso.

- La interfase entre humor acuoso y super­ficie anterior del cristalino.

- La interfase entre superficie posterior del cristalino y el humor vítreo.

El índ ice de refracción del aire es 1; el de la córnea 1,38; el del cristalino de 1 ,40; y el del humor vítreo 1.34.

Si se suman algebraicamente todas las su­perficies refrigentcs del ojo y se considera que forman una lente única, la óptica normal de un ojo normal puede simplificarse como ojo redu­cido. En el ojo reducido se considera que existe una lente delante de la retina a J 7 mm. con poder de refracción total de aproximadamente 59 dioptrías cuando el cristalino está acomo­dado a visión lejana. La córnea es responsable

Fotorrecepción, el ojo y la visión 117

de gran parte del poder de acción del ojo, pero su poder de unas 43 dioptrías es fijo. El crista­lino posee menor poder de refracción, pero puede ajusta rlo entre 13 y 26 D para cambiar el foco del ojo.

La estimulación por luz difusa se minimiza de dos maneras: 1) Se evita que la luz llegue a la retina por vías que no pasen por la córnea y el cristalino. La esclerótica refleja gran parte de esta luz, y la coroides absorbe el resto. 2) La luz que penetra en el ojo y no es absorbida por los fotopigmentos contenidos en los fotorre­ccptores no se dirige hacia fotorreceptores ina­propiados, median te absorción a nivel de epi­telio pigmentario, una capa retiniana que se ubica justo por debajo de los fotorreceptores. El pigmento coroideo y el pigmento del epite­lio pigmentan te son muy importantes para evi­tar que llegue luz difusa y, en consecuencia, el contraste se reduzca.

Finalmente, el ojo posee un iris que hace las veces de diafragma aj ustable (la pupi la). Parte de este ajuste sirve para controlar el nivel de luz q ue llega a la retina, pero esta función es poco importante. Es más importante el papel de la pupila en el control de la cal idad óptica del ojo, particularmente con respecto a la pro­fundidad de campo.

Refracción

Para que se pueda comprender bien la fisio­logía ocula r, en primer lugar se ha de recordar los principios de la refracción.

Cuando la luz atraviesa un medio transpa­rente homogéneo como el aire, se mueve a una velocidad uniforme y en línea recta; pero cuan­do cae oblicuamente sobre la superficie de otro medio transparente, parte de ella se refleja, mientras que el resto pasa a través del nuevo medio a una velocidad y en una dirección dife­rentes. Este cambio de dirección y velocidad de la luz se conoce como refracción. Cuando la luz pasa de un medio menos denso a uno más denso, la dirección de refracción se acerca a la normal (perpendicular), mientras que cuando pasa desde un medio más denso a otro menos denso. la dirección se separa de la normal. La luz que pasa a un medio perpendicular a su superficie, no se refracta. Debido a que un me­dio más denso desvía y disminuye la velocidad de la luz proveniente de un medio menos den­so, el primer medio se dice que tiene un mayor índice de refracción que el segundo.

118 Fisiología veterinaria

Cuando caen sobre una de las superficies de una lente biconvexa, los rayos de luz paralelos convergen hacia un foco o punto situado más allá de la otra superficie. Para los rayos parale­los, este punto es conocido como foco principal de la lente. La distancia entre la lente y ese foco se conoce como distancia focal principal o longitud focal de la lente. La longitud focal está determinada por la curvatura y por el índice de refracción de la lente. La potencia o «fuerza» de una lente viene expresada por el inverso proporcional de la longitud focal. En óptica fisiológica la unidad de potencia de una lente es la dioptría (D): una lente con una lon­gitud focal de 1 m tiene una potencia de una D; si la longitud focal es de 0,5 m la potencia será de 2 D; a una longitud focal de 2 m co­rresponderá una potencia de 0,5 D. etc.

Inversamente, si se sitúa un punto luminoso en el foco principal de una lente, los rayos que abandonan la superficie del otro lado de la lente serán paralelos. Si se coloca un punto luminoso frente a una lente a una distancia mayor que la longitud focal, pero no tan gran­de que los rayos sean paralelos cuando lleguen a la lente, los rayos, antes divergentes, se reuni­rán al otro lado de la lente en un foco situado a una distancia superior a la del foco principal: es el foco conjugado. Una línea que pasa por los centros de curvatura de la superficie de una lente se conoce como eje óptico. Situado sobre este eje existe un punto, conocido como punto nodal, por el que un rayo de luz puede pasar sin experimentar refracciones.

OPTICA FISIOLOGICA

La producción de imágenes visuales dentro del ojo es a lgo diferente a la producción de imágenes ópticas por cámaras y otros instru­mentos, aunque éstos puedan, a veces. utilizar­se para demostrar ciertos principios de la fun­ción ocular. La refracción de la luz, su traslado a una imagen y la transmisión de esa imagen pueden ciertamente producirse de manera me­cánica. Pero el control del sistema para aco­modarlo en condiciones cambiantes, externas e internas, y para atender a las exigencias de un complejo cerebral altamente evolucionado, todo ello supera lo que se puede conseguir con instrumentos.

Por tanto, para que un animal pueda ver cualquier cosa que se halle en su campo visual, es necesario que entre luz a los ojos y se forme

una imagen en la retina. Esto estimula los bas­tones y conos (receptores sensoriales), lo que da como resultado la transmisió n de impulsos hacia la corteza del cerebro.

Al pasar del aire al ojo, los rayos de luz son refractados (desviados) y desacelerados en caso de que entren oblicuamente. Los rayos de luz que entran perpendicularmente al ojo, como ocurre con los que llegan a su centro, no sufren refracción, pero sí son desacelera­dos. El grado de desviación de los rayos no perpendiculares depende del ángulo de inci­dencia de las ondas luminosas en el ojo y del índice de refracción de cada parte del ojo. Es decir, cada uno de los medios por los que pa­san las ondas de luz provocan un grado distin­to de desviación. La mayor parte de la refrac­ción ocurre al pasar la luz por la córnea, debido a que hay una diferencia mayor entre el índice de refracción del a ire y el de la interfase de la córnea que la que hay entre otros medios refractores del ojo. Por otro lado, cuanto más convexa es una superficie, mayor es la desvia­ción. También hay refracción al pasar los ra­yos de luz desde el humor acuoso hacia la superficie anterior del cristalino, y nuevamente en la superficie anterior de éste al pasar los rayos hacia el menos denso humor vítreo. De este modo, la córnea, el humor acuoso, el cris­ta lino y el humor vítreo desvían conjuntamen­te los rayos luminosos que entran, en grado y dirección que dependen de su respectiva densi­dad y curvatura.

Se dice que el ojo normal «relajado» es emé­trope. Es decir, la refracción normal desvía la luz lo suficiente para dirigir los rayos a un foco limitado en la ret ina cuando la luz proviene de un objeto localizado a 6 m o más de distancia; así, los rayos de luz son casi paralelos. Cuando el objeto está a menos de 6 metros, los rayos luminosos que entran son divergentes, de modo que es necesaria una acomodación a fin de enfocar la imagen en la retina. La imagen que se forma en la retina es invertida debido a que los rayos se cruzan al pasar por el ojo. La retina o túnica nerviosa del ojo tiene un punto ciego o disco óptico, que es por donde el ner­vio óptico entra en el ojo, no existiendo foto­rreceptores en el mismo. La mácula es una mancha presente en un lado del disco óptico que parece ser más sensible a los detalles que el resto de la retina.

La luz debe pasar por diversas partes de la retina, que se verán con detalle más adelante, para llegar hasta los conos y bastones, cerca de

la coroides y la esclerótica. La única capa más allá de los fotorreceptores, es la capa pigmen­tada que absorbe la luz no absorbida por Jos fotorreceptores, y de ese modo evita que se disperse. Ese epitelio pigmentado no tiene me­lanosomas en la zona del tapetum lucidum, de tal manera que la luz llega a l tapetum, se refle­ja y regresa a través de los fo torreceptores, lo cual puede mejorar la capacidad visual en con­diciones de baja intensidad luminosa. Una vez que los fotorreceptores son estimulados, los impulsos que se generan viajan de regreso por las capas de células retinianas (hacia el humor vítreo), y finalmente hacia el interior del nervio óptico por sinapsis adecuadas.

Formación de imágenes

Si se reducen los diversos elementos refrac­tantes del ojo a una única curva teórica refrac­tante en la superficie de la córnea, se formará sobre la retina una imagen opuesta e invertida (fig. 8-3). Si la imagen no se forma en el plano de los receptores retinianos, como ocurre a veces, existe entonces «error visual o error re­fractario», según que la imagen caiga por de­lante o por detrás de la retina. Tales errores existen en los animales lo mismo que en el hombre; los caballos, cuando alcanzan la ma­durez, proporcionan un ejemplo fácilmente ob­servable. Muchos animales domésticos están

Of=-==-----~ 1

Emetropía

ol~ e w::::::::::: *, Hipermetropía

of:s;;:~ Miopía

Figura 8-3. Curso de los principales rayos lumino­sos en el interior del ojo para formar una imagen (I) de un objeto (O) situado en el infinito, en la emetro-

pia (visión normal), hipermetropia y miopia.

Fotorrecepción, el ojo y la visión 119

más sujetos a estas condiciones que los anima­les salvajes; si así no fuese, estos últimos ten­drían quizá menos posibilidades de supervi­vencia. Cualquiera que sea el lado en el que se forme la imagen, la retina sólo recibe una im­presión borrosa de esa imagen.

Acomodación ocular

La acomodación es un proceso por el cual el ojo cambia su distancia focal, primariamente mediante cambios en la forma del cristalino y en parte por un desplazamiento en la posición del mismo.

El cristalino es una lente biconvexa blanda; su importancia consiste en que puede modifi­carse su poder de refracción, lo que hace posi­ble que se forme una imagen enfocada en la retina. Este mecanismo de acomodación con­siste en la modificación activa de la curvatu ra del cristalino por la contracción de los múscu­los cilia res.

Normalmente, el cristalino está formado por una fuerte cápsula elástica de fibras de tipo proteínico pero transparente. Cuando el crista­lino se halla relajado, sin tensión bajo la cáp­sula, adopta forma esférica por la elasticidad de la cápsula que lo rodea. Sin embargo, hay un gran número de ligamentos que se fijan radial mente alrededor de la lente y tiran de los bordes de la misma hacia el borde de la coroi­des. Estos ligamentos se hallan constantemente en tensión por la tracción elástica de sus fij a­ciones en la coroides, lo que hace que el crista­lino se conserve relativamente plano en condi­ciones de reposo del ojo (visión lejana). Al contraerse los músculos ciliares para enfocar un objeto cercano, disminuye la tensión de es­tos ligamentos zonulares sobre el cristalino y, por tanto, se abomba aumentando el poder de refracción.

Así, la acomodación supone la contracción del músculo ciliar y la visión de objetos cerca­nos o próximos, y la relajación del músculo ciliar implica la posibilidad de visión de obje­tos lejanos. En defin iti va, al aumentar el poder refringente, el ojo puede enfocar objetos más cercanos que un ojo que tenga menos poder de refracción. Cuando un objeto se acerca hacia los ojos, el cristalino se abomba para aumentar su poder de refracción y así enfocar correcta­mente el objeto (fig. 8-4).

La acomodación del cristalino es un meca­nismo reflejo, el cual se inicia por la percepción

120 Fisiología veterinaria

of~=&~ Objeto próximo sin acomodación

o~---------------~ 1

Objeto próximo con acomodación

Figura 8-4. Formación de una imagen (!) de un objeto (O) próximo en el ojo con y sin acomodación.

de imágenes borrosas procedentes de la retina. Interviene la corteza visual en relación con zo­nas de la región pretectal del la vía visual, desde donde se llega al núcleo de Edinger-West­phal del tercer par craneal. A partir de aquí, salen fibras ganglionares colinérgicas (parasim­páticas) que establecen sinapsis con el ganglio ciliar situado por detrás del ojo y cuyos axones posganglionares colinérgicos inervan los mús­culos ciliares aumentando la curvatura del cristalino (lig. 8-5).

Relacionado con el mecanismo de la acomo­dación, se define como pumo remoto del ojo la mínima distancia a partir de la cual el ojo no necesita acomodación, que suele ser de unos 6 metros; objetos situados más próximos se pro­yectan detrás de la retina, por lo que se requie­re acomodación. Se define como pulllo próximo la distancia mínima requerida para que el ob­jeto pueda ser observado con nitidez; se corres­ponde con el máximo de acomodación, y en el ojo joven es de unos 7 cm, aumentando con la

Núcleo Pregang ocular-motor

1 t + t Región

Corteza Visual pretectal

~ Regiones Centro Pregang superiores cilioespinal SNV (C8-T2)

edad. Este aumento del punto próximo con la edad se debe principalmente al endurecimiento del cristalino, que va perdiendo elasticidad y, como consecuencia, a l grado de curvatura del mismo. Así, la capacidad del cristalino para adoptar forma esférica disminuye de forma progresiva, y en el hombre es a partir de los 40-50 años cuando se hace dificil la lectura y el trabajo a corta distancia. A esta deficiencia en la acomodación del cristalino se llama presbio­pía y puede corregirse con lentes bifocales con­vexas, aunque esto depende de las característi­cas lisicas de cada individuo.

Existe una capacidad muy limitada para la acomodación en los animales domésticos, ex­ceptuando quizá al gato. El caballo es un ani­mal que puede citarse a este respecto como poseedor de un ojo especialmente diseñado para aumentar su natural facilidad de acomo­dación de una forma interesante (fig. 8-6). El caballo puede enfoca r los objetos sin cambiar la forma del cristalino, debido a su llamada retina en rampa, en la cual la parte posterior del ojo se encuentra aplanada de tal manera que al cambiar el ángulo de los rayos de luz que penetran en el ojo, se modifica el foco en la retina.

También con la edad, el cristalino se va ha­ciendo gradualmente más denso, y su elastici­dad y variabilidad de curvatu ra desaparecen finalmente, con la cosiguiente pérdida de aco­modación. Ninguno de los animales domésti­cos puede compararse con el hombre en cuan­to a la gama de posibles cambios en la curvatura del cristalino; con frecuencia, las li­bras del músculo ciliar utilizada para este fin están muy poco desarrolladas; también pier­den parte de su potencial a medida que tienen

Ganglio ciliar Post (ACh)

Retina

Ganglio cervical Post superior (NAd)

+ Curvatura cristalino M. Ciliar (ACOMODACION)

M. Constrictor t 0 pupilar pupi lar (MIOSIS)

Borrosidad (visión correcta)

f Luminosidad

t Luminosidad

M. dilatador pupilar + 0 pupilar

(MIDRIASIS)

Figura 8-5. Esquema de los mecanismos renejos que regulan el proceso de la acomodación y el diámetro pupilar.

Retina en rampa

Objeto distante

Objeto próximo

Figura 8-6. Retina en rampa del caballo. La longi­tud focal es mayor para mirar hacia abajo (Fl) que para mirar según el eje del ojo (F2). Esto indica que objetos más próximos y más bajos quedan dentro

del foco sin necesidad de acomodación.

lugar en el propio cristal ino los cambios que conlleva la edad.

Es posible que en todas las etapas de la vida, hasta los 50 años, el hombre tenga de 10 a 15 veces el poder de acomodación de los mamífe­ros inferiores de la correspondiente edad física. En los animales inferiores ese poder no suele ser de mucha utilidad. En el perro la irregulari­dad de desarrollo aparece incluso entre las dis­tintas razas; este animal utiliza probablemente el olfato y la observación del movimiento de pequeños objetos próximos para orientarse.

El gato puede estar mejor dotado de acomo­dación que otros animales domésticos, pero aun así no cubre una gamma amplia, ya que también en él están pobremente desarrolladas las fibras musculares correspondientes. En el caballo, la limitada acomodación se completa de la forma anteriormente descrita. El músculo ciliar del ganado vacuno está muy pobremente desarrollado, especialmente el esfmter. Lo mis­mo puede decirse de la oveja, el cerdo, la cabra y el conejo.

El conejo tiene quizá la mitad de la gama focal del gato, aunque es muy posible que ello esté compensado por repleción sanguínea de las protuberancias ci liares, con lo que puede cambiar ligeramente la posición del cristalino y, por tanto, su plano focal. Esto acorta a su vez la distancia a q ue puede enfocarse un obje­to desde el ojo. Los experimentos han mostra­do que existe una variación en la acomodación

Fotorrecepción, el ojo y la visión 121

con cambios en el fluj o sanguíneo después de la simpatectomía cervical superior, aunque la estimulación del nervio simpático, vía los lar­gos nervios ciliares, parece producir la curva­tura del cristalino por relajación del músculo ciliar. Ambos mecanismos aparecen en algunos animales.

Visión binocular

El campo visual de cada ojo es la porción del mundo exterior visible para ese ojo. Como cada ojo se halla separado por lo menos 5 cm uno del otro, la imágenes en las dos retinas son diferentes; a esto se le llama visión binocular.

Sin embargo, a pesar de que se proyectan dos imágenes distintas en cada retina, se perci­be una imagen única del objeto que se perfila y se enfoca en la retina. Con otras palabras, los impulsos que se o riginan en las dos retinas por los rayos luminosos de un objeto se integran a nivel cortical en una sola imagen. Esto es lo que se conoce como fusión binocular. que se basa en la existencia de puntos correspondien­tes (son los puntos de la retina sobre los cuales debe caer la imagen de un objeto para que sea visto con visión binocular) en las dos retinas funcionalmente asociadas (las fóveas y puntos retinianos equidistantes de la fóvca en la retina nasal y temporal, respectivamente, de ambos ojos). Así, un objeto enfocado proporciona una imagen única. Si un ojo está desalineado mien­tras se observa fijamente un objeto, en el cen­tro del campo visual resulta una visión doble (diploidía). Evidentemente, la visión binocular proporciona una mayor capacidad de juzgar la d istancia relativa, así como una mayor capaci­dad de profundidad que si sólo se tuviera un ojo.

Esta visión binocular sufre adaptaciones se­gún los animales. Así, los animales cazadores tienen los ojos frontales, lo que les facili ta el conocimiento de la distancia a que se encuen­tra la presa. En cambio, los animales que no son cazadores suelen tener los ojos a los lados de la cabeza disponiendo de un campo visual amplio. Así , en todos los animales domésticos, aun si sus ojos están situados lateralmente, existe un área en la que se superponen central­mente los campos visuales. En el gato y en algunos perros, una parte muy grande de cada uno de los campos, se superpone (fig. 8-7); en el conejo, sólo se superpone una pequeña área nasal de cada campo (fig. 8-8). Como es lógico,

122 Fisiología veterinaria

Figura 8-7. Campo visual en el gato, con una gran área binocular debido a la posición frontal de los

ojos en la cabeza.

donde estas dos áreas se solapan las impresio­nes de la imágenes han de superponerse perfec­tamente en la corteza cerebral; en caso contra­rio, existiría visión doble con la consiguiente confusión.

Esta área de imagen superpuesta que forma una zona de visión binocular similtánca está muy estrechamente relacionada con la percep­ción de la profundidad y el sentido de la posi­ción. El mayor tamaño de las áreas de visión binocular en el gato y el perro es lo que les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con rapidez. La situación

Figura 8-8. Campo visual en el conejo. con una pequeña área binocular pero con una gran visión panorámica resultante de la posición lateral de los

ojos en la cabeza.

más abierta de los ojos de los herbívoros los capacita para gozar de un campo de visión mucho más amplio, e incluso para extender la vista alrededor de ellos con ligeros movimien­tos de la cabeza. Lo que está inmediatamente por detrás de sus cuartos traseros es lo único que queda fuera de su campo visual. El conejo tiene incluso un pequeño campo binocular por detrás de él cuando eleva su cabeza.

Por tanto, la posición de los ojos en la cabe­za está muy relacionada con los hábitos vitales del animar y con los factores ambientales. Está también relacionada en algunos animales con la eficacia del sentido del olfato. Los animales con los ojos a los lados de la cabeza y con largos hocicos, suelen detectar mejor los olo­res, mientras que los de ojos colocados frontal­mente y con hocicos más cortos dependen más de la visión que del olfato para sus cacerías. Existen por supuesto excepciones, pero lo an­terior puede aceptarse como razonableme:ne representativo de la mayoría de los mamíferos.

Otro factor implicado en el campo de visión asequible a un animal, junto a la posición de los ojos en la cabeza, es la prominencia de los ojos. Deberá notarse que muchos animales con ojos situados lateralmente, los tienen también prominentes, mientras que el gato y ot ros tipos de predadores similares no presentan el mismo grado de prominencia y, por otra parte, tienen hocicos menos obstructivos.

Abertura pupilar

La función principal del iris estriba en aumentar la cantidad de luz que entra en el ojo en la oscuridad y disminuir la que penetra cuando la luminosidad es intensa. Esto se con­sigue porque el iris contiene unas fibras mus­culares lisas capaces de modificar el diámetro de la pupila (1,5 a 8 mm); por consiguiente, la cantidad de luz que entra en el ojo puede aumentar unas 30 veces, ya que la cantidad de luz que entra en el ojo es proporcional al área de la pupila y más exactamente a l cuadrado del diámetro de la pupila. A la disminución del diámetro pupilar se la llama miosis y a l aumen­to midriasis (fig. 8-5).

El tamaño de la pupila depende de dos cla­ses de músculo liso: uno, el constrictor, está formado por fibras circulares que circunscri­ben la pupila a la manera de un esfínter, meca­nismo inervado por la porción parasimpática del nervio motor ocular (colinérgico). Estas fi-

bras circulares y con gran capacidad de acor­tamiento disminuyen el tamaño de la pupila al ser estimuladas por el reflejo que resulta de un exceso de luz. El otro músculo, el dilatador, está constituido por libras radiales, incrvadas por los nervios simpáticos del ganglio cervical craneal, del tronco simpático cervical por la vía del plexo carotídeo {adrenérgico). La pupi­la se di lata por un mecanismo reflejo siempre que la intensidad de la luz disminuya por con­tracción de las libras del músculo rad ial.

Así, cuando la luz choca con la retina, los impulsos nerviosos resultantes siguen por los nervios ópticos hasta los núcleos pretectales; a partir de aquí, bien por vías parasimpáticas o simpática provocan miosis o midriasis depen­diendo del grado de luminosidad. Además de esto, la abertura pupilar también interviene en el grado de enfoque del ojo, ya que cuanto mayor es el diá metro pupilar, menor es la pro­fundidad del campo y, por tanto, más fácil es que con pequeños desplazamientos del objeto se desenfoquen las imágenes en la retina; así, la

Fotorrecepción, el ojo y la visión 123

pupila está dilatada a partir del punto lejano y tiende a ser de diámetro mínimo para el punto próximo, ya q ue la visión cercana requiere una mayor nitidez.

ANATOMIA FUNCIONAL DE LA RETINA

La retina de vertebrados está constituida por diez capas existiendo a l menos cinco tipos de células funcionales que intervienen en la transmisión y recepción del impulso nervioso (lig. 8-9).

l. Capa pigmentada: constituida por un epitelio pigmentario que es adyacente a la co­roides por un lado y a los fotorreceptores por el otro. Las células de esta capa no son de origen neural y poseen dos funciones: en pri­mer lugar, una función nutritiva y metabólica, sirviendo de intermediario entre los vasos co­roideos y los fotorrecepto res. Además, esta capa almacena grandes cantidades de vitamina A, que, como más adelante se verá, es el pre-

Membrana limitante ••~ J .. :J d~~:J '"'""do •oo•ol

a)

10 interna 10 l1~i~~~~~~~~i 9 Capa de fibras 9

del nervio óptico

Axón de la célula ganglionar

Cuerpos de las células ganglionares Capa de células a

ganglionares

7 Capa. plexiforme

7 mterna

"iti~~~~?fi~:s:J~~:ti::.- Célula bipolar -t. centrifuga

6 Capa nuclear

m terna Célula de Müller

externa [ Capa nuclear [

4 externa 4 .; 3 Membrana 3

y bastoncitos

Célula amacrina

Células bipolares de bastoncitos,] Células células bipolares de conos centrípetas

1-'T.!P.!I'..¡..-+.d--'f-'t-""t- Célula horizontal

t Cuerpo del cono con núcleo

Cuerpo del bastoncito con su núcleo Segmentos internos de bastoncitos y cono

Segmentos externos de bastoncitos y cono

limitante externa 1 · 2 Capa de conos 2

1 Capa pigmentada 1 ~··.._>!.~1..!· Ol.l.5.u..>o<.U"-'-'~"-'-"~....,.:..;'t=

b}

Figura 8-9. Representación esquemática de la estructura de la retina de un ser humano adulto. a) Retina teñida por los procedimientos usuales, vista a gran aumento. b) Ilustración esquemática de la retina en la que se muestran los tipos de células nerviosas y sus relaciones. Las flechas grandes de la parte superior indican la incidencia de la luz en la retina, y las flechas pequeñas la dirección de los impulsos nerviosos. (Tomada de

C rouch, J. E. Functional Human Anatomy. 4:' Ed. Philadelphia, Lea. Febiger, 1985.)

124 Fisiología veterinaria

cursor de los pigmentos fotosensibles. En se­gundo lugar, existen grandes cantidades de melanina, la cual absorbe el exceso de luz y evita la retrorreflexión, ya que sin ella los rayos se reflejarían en todas la direcciones y causarían iluminación difusa en la retina (piénsese en la dificul tad visual de los albinos con la luz bri­llante, ya que esta capa está poco pigmentada).

2. Capa fotorreceptora: o de conos y basto­nes, que a su vez se divide en dos capas: a) la que posee los segmentos externos de los conos y bastones, y b) la que posee los segmentos internos de los fotorreceptores.

3. Capa limitante externa: formada por prolongaciones de células gliales de Müller que se encuentran en la capa seis.

4. Capa nuclear externa: contiene los so­mas de los fotorreceptores. Los de los conos están en la mitad externa de esta capa y los de los bastones en la mitad interna.

5. Capa plexiforme externa: representa una zona de interacciones sinápticas entre los foto­rreceptores y ciertas neuronas intercalares.

6. Capa nuclear interna: posee los somas de diversas neuronas intercalares. entre las que se encuentran las neuronas horizontales, bipola­res y amacrinas, y las celulas gliales de M üller.

7. Capa plexiforme interna: zona que repre­senta interacciones sinápticas entre algunas de las neuronas intercalares y las células ganglio­nares.

8. Capa ganglionar: posee los somas de las células ganglionares.

Discos = = = =

9. Capa de fibras del nervio óptico: posee los axones amielínicos de las células ganglionares que se dirigen hacia el punto ciego, lugar donde se mielinizan para constituir el nervio óptico.

1 O. Capa Limitame interna: es como una membrana que limita con el humor vítreo.

La luz atraviesa toda la estructura de la retina hasta los conos y bastones (es decir, desde la capa 1 O hasta las células fo torrecepto­ras). En el polo posterior del ojo humano se encuentra la mácula lútea, zona amarillenta que marca la localización de la fóvea central, donde se acumulan los conos y que constituye la zona de máxima agudeza visuaL

ESTRUCTURA FUNCIONAL DE LAS CELULAS FOTORRECEPTORAS: CONOS Y BASTONES

En la retina de la mayor parte de los verte­brados existen dos tipos de fo torreceptores, los conos y los bastones, que difieren morfológica y funcionalmente (fig. 8-1 0). Los conos suelen ser más cortos y gruesos que los bastones; am­bas son células alargadas sobre las que la luz incide siguiendo su eje longitudinal, y en ellas se distinguen: a) región basal, con el núcleo y la terminación axónica o cuerpo sináptico; b) un segmento interno con abundantes mitocon­drías, retículo endoplasmático rugoso y apara­to de Golgi; y e) un segmento externo unido al interno por un estrecho cilio. Este segmento

= Espacio citoplasmático = Segmento = =

externo = = = Membrana = plasmática J = Segmento = = = externo

Cilio

Mitocondria

Segmento Segmento

J interno

interno

Núcleo

Terminación . . - J Term~na_ción sináptica smapt1ca

Bastón Cono

Figura 8-10. Características estructurales de los tipos de células fotorreceptoras (conos y bastones).

externo es cilíndrico en los bastones, mientras que en los conos es afilado. En este segmento se encuentran extraordinariamente desarrolla­das una serie de invaginaciones membranosas de la membrana celular formando numerosos discos membranosos. En los conos, cada uno de estos discos son en realidad invaginaciones de la membrana celular, y lo mismo sucede en los bastones cerca de su base: sin embargo, hacia la punta los discos se separan de la mem­brana formando una pila ordenada de discos planos dentro de la célula. Estos discos se van degenerando continuamente por la punta de los conos y bastones, y se regeneran a partir de regiones inferiores. Los más viejos son fagoci­tados por las células del epitelio pigmentario. En la enfermedad denominada «retinitis pig­mentaria» hay un defecto del proceso fagocita­río y se acumulan entre la capa de fotorrecep­tores y la pigmentaria.

Estas membranas son fotosensibles debido a que contienen moléculas de pigmentos visuales sensibles a la luz. En el caso de los bastones se trata de rodopsina, y en los conos lo que se conoce en genera l como yodopsina, práctica­mente igual a la rodopsina, salvo por las dife­rencias en su sensibilidad espectral. Tanto la rodopsina como la yodopsina son proteínas conjugadas e incorporadas a las membranas de los discos en forma de proteínas transmcm­brana, y const ituyen el 40 por lOO de la masa del segmento exterior.

Los bastones son más sensibles a la luz que los conos, y son funcionalmente más impor­tantes para la percepción visual cuando la luz es de baja intensidad, como en el crepúsculo o al amanecer. Los conos no son tan sensibles a la luz como los bastones, y son fu ncionalmente más impo rtantes cuando la intensidad lumino­sa es a lta. como sucede durante el día. Los conos son también responsables de la visión del color en los animales que poseen ese poder de discriminación.

FOTOQUIMICA DE LA VISION

Tanto conos como bastones contienen pro­ductos químicos que se descomponen por la acción de la luz (bastones, rodopsina, y conos, yodopsina). En esta sección se hablará sobre todo de la fotoquímica de la rodopsina, pero pueden aplica rse prácticamente los mismos principios a la fotoquímica de la yodopsina de los conos.

Fotorrecepción, el ojo y la visión 125

La rodopsina (pigmento visual más abun­dante en el reino animal) es una proteína in­trínseca de la membrana de los discos de los bastones y tiene dos componentes:

a) Una opsina, del tipo escotopsina, que consta de una cadena polipeptídica de 348 aa formada por 7 e<-hélices dispuestas vertical­mente en la membrana y unidas por cortos fragmentos no helicoidales.

b) Un pigmento llamado retina/, posterior­mente llamado 11-cis-retina/, que se encuentra en forma «CÍS», ya que es la única forma capaz de combinarse con la escotopsina y sintetiza la rodopsina. Este ll -cis-retinal es un aldehído de un carotcnoide (vitamina A1), unido a una ex-hélice y alojado en el centro de la membrana rodeado por la escotopsina.

Cuando la energía luminosa es absorbida por la rodopsina (con un máximo de a bsor­ción en mamíferos ent re 485 y 305 nm), se produce una isomerización o descomposición de la molécula (fig. 8-11); esta descomposición se debe a q ue la fotoactivación de la rodopsi­na origina un cambio desde la fo rma cis-reti­nal a la trans-retinal, que presenta una estruc­tura física diferente y debido a su orientación tridimensiona l ya no puede permanecer unida a la escotopsi na, comenzando a separarse de ella. El producto inmediato es la prelumi­rrodopsina, que es una combinación parcial­mente extinguida del trans- retinal y la escotop­sina. Esta a su vez se desintegra en c uestión de microsegundos a metarrodopsina-1 , que en un milisegundo pasa hasta metarrodopsina-2 y, por último, en el plazo de segundos hasta los productos de la división completa: escotopsina y trans-retinal. Durante las primeras etapas, los bastones se excitan y transmiten señales al sistema nervioso central como se verá más adelante.

Síntesis de la rodopsina

La síntesis de la rodopsina implica una rei­somerización en: imática con gasto de energía. la cua l consiste en la reconversión del trans­retinal en 11 -cis-retinal, proceso catalizado por una isomerasa especi{tca (fig. 8-1 1 ). Una vez formado el 1 l -cis-retinal. se recombina rápida­mente con la escotopsina para reconstituir la rodopsina.

126 Fisiología veterinaria

Luz

Rodopsina ~~ Prelumirro- 1-Lumirro- f-,... dopsina dopsina

Metarro-

~ Metarro-

dopsina 1 dopsina 11 1->-Trans retina!

sin a + op

(p segundo) (n segundo) (m segundo) (segundo)

Oxido-reducción

1 Cis-retinal 1 (isomeras)

1

1

+ opsina 1

(minutos)

Figura 8-1 1. Fotoquimica de la visión: ciclo del pigmento visual.

El trans-retinal puede converti rse en 11-cis­retinal mediante la conversión del trans-retinal en trans- retinol (por deshidrogenación), que es una forma de vitamina A. A continuación, el trans-retinol se va a transformar en 11-cis-reti­nal (por deshidrogenación) bajo la acción de la isomerasa. Por último, el 11-cis-retinol se con­vierte en 11-cis-retinal (por deshidrogenación), el cual se combina con la escotopsina y da la rodopsina. La vitamina A se encuentra en el citoplasma de bastones y en la capa pigmenta­ria. Por tanto, siempre hay vitamina A en con­diciones normales para cuando se requiera for­mar más rodopsina.

En la oscuridad, todo el retina! está incorpo­rado a la rodopsina, su concentración es casi nula y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones, cuyo contenido en rodopsina será máximo y su sensibil idad también (adaptación a la oscuri­dad). Con iluminación continuada ocurre lo contra rio: aumenta la vitamina A en el epitelio y disminuye la concentración de rodopsina en los bastones, lo que reduce la probabilidad de que la luz los excite (adaptación a la luz).

Cuando hay deficiencias graves de vi tamina A ocurre la ceguera nocturna, ya que no hay suficiente p ara formar el retina!. Esto se cura de inmediato con la adminis tración intraveno­sa de vitamina A.

Mecanismo de excitación de los bastones cuando se descompone la rodopsina

La generación del potencial receptor en los bastones es tota lmente diferente al de otros receptores sensoriales. La excitación del bas­tonci llo produce una negatividad aumentada, es decir, un estado de hiperpolarización. Así, el potencial receptor de los bastones es hiperpo­la rizante y evoluciona más lentamente en los bastones que en los conos. El mecanismo es el siguiente (lig. 8-1 2): la bomba Na ... -K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo. Por otra parte, el segmento interno impulsa continuamente Na + desde el interior a l exte­rior y, por tanto, crea un potencial negativo dent ro de la célula. Sin embargo, en la oscuri­dad, la membrana del segmento externo deja pasar fácilmente el Na +, ya que es muy per­mea ble a este ion, y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula dando un potencia l de reposo a los bas­tones de - 25 a - 30 m Y. Cuando la rodopsi­na se expone a la luz y empieza a descompo­nerse, disminuye la conductancia de Na + hacia el interior del bastón a unque sigan ex­pulsándose iones del mismo hacia el ex terior. Así, salen más iones que los que entran y, como son positivos, su pérdida desde el inte­rior produce un aumento de la negatividad, es

Fotorrecepción, el ojo y la visión 127

Potencial reposo (-25 a - 30 mv)

Potencial receptor (Hiperpolarización -90 mv)

Segmento externo

Segmento interno

Corriente oscura

máxima

Corriente oscura

reducida

Núcleo

Terminal sináptico

Oscuridad Luz

Figura 8-12. Mecanismo de excitación de los bastones cuando se descompone la rodopsina (oscu ridad, potencial reposo; luz, potencial receptor-hipcrpolarización).

decir, hiperpolarización, a lcanzándose valores de -90 m V. Este potencial receptor es propor­cional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas.

Puesto que la membrana plasmática del bas­tón está separada de la de los d iscos que con­tiene el pigmento fotosensible, el efecto de la dism inución de la permeabilidad para el Na­debe de depender de a lgún mediador químico, que parece ser el GMPc (lo mismo parece ocu­rrir en conos). Así, en los fotorreceptores se produce, por tanto, una transd ucción fo toquí­mico-eléct rica que da lugar a que en la región sináptica se libere mayor o menor cantidad de neurotransmisor en relación con la magnitud del potencial receptor.

Por tanto, en los conos y bastones no existe potencial de acción: sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nervio­sas, siendo en éstas donde se genera un poten­cial de acción que se di rige al nervio óptico.

VISION ESCOTOPICA Y FOTOPICA

Los bastones están situados periféricamente en la retina, e intervienen en la visión con luz escasa (visión escotópica) pues su umbral de excitación es extremadamente bajo (se sobre-

cargan y pierden la capacidad de emitir señales a plena luz del día debido a que resintetizan los pigmentos visuales a menor velocidad q ue los conos), presentan una mayor convergencia sobre células ganglionares que los conos (en la retina humana existen 120 millones de basto­nes, 6 de conos y un millón de células ganglio­nares) y muestran un menor poder de resolu­ción.

Los conos operan a njveles lumínicos eleva­dos (mayor umbral). e intervienen en la visión a plena luz ifocópica) más rica en detalles espa­ciales y temporales y que permite la percepción del color. La distribución asimétrica de conos y bastones en la retina determina la agudeza visual relativa de sus distintas partes en la vi­sión diurna (con formación de imágenes en la fóvea) y la nocturna.

ADAPTACION A LA LUZ Y A LA OSCURIDAD

Adaptación a la oscuridad: cuando un indivi­duo expuesto a la luz bri llante pasa a la oscuri­dad, observa cómo de no ver apenas nada, va mejorando progresivamente su capacidad de visión hasta alcanzar un máximo de la misma a los 2 ó 3 minutos siguientes. Esta adaptación a la oscuridad depende de: a) cambios pupila-

128 Fisiología veterinaria

res, b) sustitución mediada por conos o la de­pendiente de bastones, e) cambios bioquímicos que aumentan la síntesis de pigmentos, sobre todo la rodopsina y su concentración. aumen­tándose así la sensibilidad a la luz, y cambios en la organización de los campos receptores retinianos (conj unto de células fo torreccptoras que son capaces de modificar la actividad de una célula ganglionar).

En la adaptación a la oscuridad se pierde la visión deta llada en favo r de un aumento de la sensibilidad. Se p:.1cde deci r que en la adapta­ción a la oscuridad, además de la adaptación pupilar y neuronal, los receptores visuales aumentan su concentración de rodopsina, in­crementando así considerablemente su sensibi­lidad, de manera que al disminuir la cantidad de luz se excitan.

Otro aspecto relacionado con la adaptación a la oscuridad es lo que llamamos curva de adaptación a la oscttridad (fig. 8- 13). Esta curva presenta dos inflexiones: la primera se produce por la adaptación de los conos, que lo hacen más rápidamente que lo bastones dada la bási­ca diferencia en lo que se refiere a la rapidez para resintetizar los pigmentos. La segunda muestra cómo los bastones se adaptan más lentamente y su sensibilidad es mayor.

Adaptación a la luz: ocurre cuando un indivi­duo está largo tiempo expuesto a la luz inten­sa. o cuando se pasa de la oscuridad a la luz intensa. Además de los correspondientes cam­bios pupilares y neuronales, contrarios a los del fenóm eno anterior, se produce un descenso en la concentración de pigmentos visuales, de-

"' e "' ·e: ·~ 'O

"' ;g :0 ·¡¡; e

Adaptación de bastones

Sensibilidad ~ Adaptación de

conos Sintesis lenta de rodopsina

t Sensibilidad Sintesis rápida de yodopsina

Minutos en oscuridad

Figura 8- 13. Curva de adaptación a la oscuridad.

bido a que la mayor parte de la rodopsina se descompone, disminuyendo su sensibilidad a la luz considerablemente.

VISJON DE LOS COLORES

La capacidad de discriminar colores no está demasiado extendida en el reino animal. Se ha demostrado en varios órdenes de insectos, crustáceos, cefalópodos y en todos los grupos de vertebrados (en mamíferos sólo en prima­tes). Aún se discute en qué medida los ma­míferos distintos al hombre experimentan la visión de los colores; se sabe que sus retinas responden a las diferentes longitudes de onda de la luz con distintos tipos de respuesta, y se han adoptado cuidadosas medidas para ase­gurar que es solamente el color, y no el brillo o cualquier otra cualidad, lo que produce la respuesta a una particular longitud de onda. Como los conos son los receptores que median la visión del color, se sabe también que existen limitaciones a la experiencia del animal rela­cionadas con la población de conos de su re­tina.

Algunos mamíferos tienen retinas constitui­das por bastones y, por tanto, o bien están desprovistos de la visión de Jos colores, o bien la experimentan por un mecanismo no iden tifi ­cado todavía. Otros tienen retinas constituidas casi completamente por conos; y aunque en este caso, a juzgar por la experiencia de los primates, ha de suponerse que gozan también de la visión del color, no existen pruebas con­cluyentes aparte de las respuestas electrofísicas a los estímulos cromáticos que pueden obser­varse y de un cierto número de test subjedvos que sugieren apreciación del color (y éstas no son universalmente convincentes).

Las capas de los mamíferos no están usual­mente muy coloreadas y sólo unos pocos recu­rren al color para hacer la corte, aunque todos utilizan formas sombreadas o irregulares con fines de protección. Esto puede ser debido a limitaciones en las propiedades pigmentarias de los pelos, o a una ausencia de la apreciación de los colores. Algunos peces, anfibios, aves y reptiles utilizan colores, incluso colores vivos, con fines de protección, reconocimiento y cor­tejo. Esto sugiere que los aprecian por lo que son. Tienen asimismo formas retinianas dife­rentes de las de los mamíferos, y receptores que hacen más fácil que puedan aceptarse para e llo las teorías de la visión coloreada.

Mientras que en primates la visión del color opera dentro del espectro ent re 420 y 760 nm, se sabe que las aves nocturnas presentan un rango mucho mayor. Las palomas son capaces de discriminar gran cantidad de longitudes de onda del utravioleta, además del espectro invi­sible para el hombre. Puesto que las aves pre­sentan un buen poder de discriminación den­tro de un margen de espectro mayor que el hombre, estos animales deben de tener una mejor visión de los colores. La visión del color en mamíferos es prácticamente igual que en aquellos seres humanos que presentan una vi­sión defectuosa de los colo res. Así, se sabe que los perros y gatos tienen una visión del color muy parecida a las personas «ciegas» para el rojo-verde, o el azul-verde.

Existen tres ti pos de conos o células respon­sables de la visión coloreada, cuyos p igmentos presentan máximos de absorción en la zona del azul (445 nm), verde (535 nm) y rojo (570 nm), colores que mezclados adecuadamente pueden dar lugar a cualquier color del espectro (son los !Jamados colo res primarios); así, habría un pigmento sensible al azul, verde, y rojo.

Se han desarrollado varias teorías para ex­plicar el fenómeno de la visión coloreada. La primera teoría fue propuesta por Young en 1806 y posterio rmente por H elmhotz, y se con­sidera la teoría tricomárica de la visión. De acuerdo con esta teoría, «la sensación de cual­quier color depende de la proporción relativa de estimu lación de los tres tipos de conos». Así, una luz con lo ngitud de onda de 580 nm estimula los conos rojos en un 99 por 100, mientras que los verdes sólo los estimula un 42 por 100, y los azules no los estimula. En conse­cuencia, la relación de estimulación de los tres tipos de conos es: 99:42:0; el sistema nervioso interpreta esta relación como sensación de co­lo r naranja. La luz azul con longitud de onda de 450 nm no estimula los conos rojos ni ver­des y sí los azules con un valor del 97 por 1 00; esta proporción 0:0:97 nos daría el color azul. Otros ejemplos son: 83:83:0 (amarillo) y 31:67:36 (verde). La estimulación a la vez de los conos verdes, rojos y azules da lugar a la sensación del colo r blanco. Esta teoría parece válida para explicar el fenómeno en los fotorrecepto­res. Deficiencias en la sín tesis de un determina­do pigmento, o su ausencia, d an lugar a t ras­tornos hereditarios en la visión de los colores (daltonismo).

Sin embargo, esta teoría no explica satisfac­to riamente ot ros hechos experimentales que se

Fotorrecepción, el oj o y la visión 129

interpretan mejor partiendo de la teoría de los colores opuestos de Hering: los co lores prima­rios (rojo, verde, amarillo y azul) además del blanco y negro. se emparejan por procesos an­tagónicos entre colores opuestos. El meca nis­mo es el siguiente: un tipo de cono de color excita la célula glanglionar por la vía excitado­ra directa, mientras que el cono de ot ro tipo de color inhibe la célula ganglionar. Esto hace, por ejemplo, que los rojos se exciten y los verdes se inhiban, y así se establece una rela­ció n de excitación e inhibición recíproca ent re receptores opuestos.

VIAS AFERENTES VISUALES

Los axones de las células ganglionares cons­tituyen el nervio óptico, el cual lleva la infor­mación hasta el encéfalo (fig. 8-14).

En aves y mamíferos, las fi bras de cada he­mirretina nasal se cruzan (decusación de las fibras) formando el quiasma óptico para reuni r­se después con las fibras de las hemirretinas temporales opuestas, las cuales siguen ipsilate­ralmente fo rmando las cintillas ópticas o trac­tos ópticos. Las fibras de cada cintilla óptica hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral del tálamo y desde aq uí las fibras geniculocal­carinas forman el fascículo o haz geniculocalca­rino o radiación óptica hasta la corteza visual situada en la cisura ca/carina del lóbulo occipi­ta l. En consecuencia, «los campos visuales de­rechos de cada ojo (mitad izquierda de cada ojo), se proyectan en la corteza izq uierda y a la inversa».

Además, las fibras visuales pasan cola terales hacia otras partes del cerebro a: a) núcleo su­praquiasmático del hipotálamo, posiblemente para regular los ciclos circadianos; b) núcleos pretectales, q ue activan el reflejo pupila r de la luz y regulan la fijación sobre objetos impo r­tantes; y e) colículos superiores, q ue regulan los movimientos simultáneos de ambos ojos.

El núcleo geniculado la teral está estructural­mente formado por seis capas nucleares. Las capas 1 (la más ventral), 4 y 6 reciben axones q ue cruzan el quiasma óptico desde la retina nasal al ojo opuesto, mientras q ue las capas 2, 3 y 5 reciben señales procedentes de la parte temporal de la retina ipsilateral. No se sabe por q ué el núcleo geniculado la tera l presenta esta est ructuración de capas neuro nales. Lo que sí se sabe es q ue las capas 1 y 2 (que constituyen el grupo magnocelular) se relacio-

130 Fisiología veterinaria

Células

Nervio óptico

Ojo izquierdo Ojo derecho

ganglionar Quiasma óptico

a) Corteza occipital

Corteza visual

b)

Lesión 4

Figura 8-14. a) Vías aferentes visuales. b) Ejemplos de lesiones en las vías aferentes visuales: una lesión en el nervio óptico derecho (lesión 1 del mapa) causaría pérdida de visión del ojo derecho, igual que si se mirara cerrando ese ojo. Una lesión en el quiasma óptico (lesión 2 del mapa) causaría una pérdida lateral o bilateral, es decir. la visión periférica. o riginando una «visión en tú nel»; sólo se pierde lo que va por las hemirretinas nasales (campos visuales temporales). Una lesión en la cintilla óptica (lesión 3 del mapa) implicaría una pérdida de visión de todo lo que va por la hemirrctina temporal del ojo izquierdo y hemirretina nasal del ojo derecho (es decir, se perdería el campo visual nasal de ojo izquierdo y el campo visual temporal del oj o derecho). Finalmente. una lesión occipital (por ejemplo, en la parte derecha, como se ind ica en la lesión 4 del mapa)

causaría una pérdida de visión en el campo visual lateral izquierdo.

na principalmente con la visión escotópica, mient ras que las capas 3, 4, 5 y 6 (grupo parvo­celular) intervienen en la visión fotópica. El núcleo geniculado lateral introduce pocas va­riaciones en las señales visuales; hay correla­ción espacial entre sus células y las _gangliona­res, lo que supone que se conserva la topografia. Tal vez lo más relevante es que se acentúa el contraste visual (cromático y claro-oscuro), lo

que indica que siguen operando procesos de inhibición lateral.

Corteza visual en primates

La corteza visual se halla localizada en el lóbulo occipital. En ella se distinguen una cor­teza primaria (área 17 de Browman), que ocupa

ambos labios de la cisura calcarina, y una cor­teza secundaria (área 18 de Browman); algunos autores también denominan corteza terciaria al área 19 de Browman, q ue se extiende con­céntricamente hacia regiones anteriores.

Como ya se ha visto, la mitad derecha de cada retina se conecta con la corteza visual derecha y la mitad izquierda con la corteza visual izquierda. P or otro lado, la corteza vi­sual presenta una organización retinotópica no proporcional en extensión. Así, la región de la fóvea presenta el máximo de representación cortical y se localiza en el polo más occipital. Esta se encuentra rodeada concéntricamente por regiones retinianas sucesivamente más ale­jadas, de modo que las partes más altas de la retina se localizan en las zonas superiores de la corteza visual, y a la inversa.

Además de Jos procesos integradores retinia­nos se han descrito otros que tienen lugar en el núcleo geniculado lateral y en la propia corte­za visual. En el núcleo geniculado lateral, pri­mer recambio de las células ganglionares, exis­ten una serie de neuronas que reciben la información de células ganglionares concretas. Además, se sabe que en el núcleo geniculado lateral hay una organización espacial de modo que se conservan las relaciones espaciales entre las distintas zonas retinianas. Es decir, existe una organización topográfica del campo visual. Así, los campos receptores descritos para las células ganglionares de la retina se mantienen también en el núcleo geniculado lateral. Los campos receptores retinianos tienen su corres­pondencia en los campos receptores corticales, los cuales son de d istintas formas según el tipo de neurona que exciten, de modo que según el tipo de neurona cortical que se excite, las ca­racterísticas de su respuesta son distintas. Así, distinguimos tres tipos de neuronas: a) células simples, que no responden a puntos de luz, sino a líneas orientadas específicamente y ubi­cadas en una zona determinada de la retina. Por tanto, una célula de este tipo, sólo respon­de cuando el estímulo tiene una orientación determinada; b) células complejas, también sen­sibles a líneas de orientación específica, pero menos exigentes en lo que se refiere a la orien­tación; y e) células hipercomplejas, que son sen­sibles a siluetas o formas más complejas que se proyectan y mueven sobre la retina y cuya respuesta depende de la longitud de la línea. Las células hipercomplejas son más abundan-

Fotorrecepción, el ojo y la visión 131

tes en la corteza visual secundaria, donde exis­te un alto nivel de integración y asociación de la señal visual. En cuanto a la integración de las señales de color en la corteza visual, se sabe poco. Parece ser que está relacionada con la corteza visual secundaria, y existen datos que permiten afirmar que la corteza visual p rocesa la señales de color de manera independiente a las señales luminosas de forma y movimiento.

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