Fiziologija SKRIPTA.pdf

SVEUILITE U ZAGREBU - UMARSKI FAKULTET

eljko kvorc Krunoslav Sever

Jozo Franji

FIZIOLOGIJA

UMSKOGA DRVEA Interna skripta

Zagreb, 2013. godine

. kvorc, J. Franji, K. Sever: FIZIOLOGIJA UMSKOGA DRVEA Interna skripta

umarski fakultet Sveuilite u Zagrebu 2

SADRAJ

1. UVOD U METABOLIZAM ......................................................................................................... 4 1.1. Energija .................................................................................................................................. 4

1.1.1. Molekule prenositelji energije u stanicama .................................................................... 5 1.1.2. Redoks reakcije............................................................................................................... 6

1.2. Enzimi .................................................................................................................................... 7 1.2.1. Graa bjelanevina ......................................................................................................... 7 1.2.2. Djelovanje enzima .......................................................................................................... 8

2. VODA I BILJKE ......................................................................................................................... 10 2.1. Znaajke vode ...................................................................................................................... 12 2.2. Procesi vani za transport vode u biljci ............................................................................... 13

2.2.1. Vodni potencijal ........................................................................................................... 15 2.2.2. Plazmoliza .................................................................................................................... 16

2.3. Primanje vode ...................................................................................................................... 18 2.3.1. Korijenov tlak ............................................................................................................... 20 2.3.2. Primanje vode preko nadzemnih organa....................................................................... 21

2.4. Transport vode u biljci ......................................................................................................... 22 2.4.1. Embolija ....................................................................................................................... 23

2.5. Izluivanje vode ................................................................................................................... 26 2.5.1. Transpiracija ................................................................................................................. 26 2.5.2. Utjecaj okolinih imbenika na otvaranje i zatvaranje pui ......................................... 29 2.5.3. Gutacija ......................................................................................................................... 30

2.6. Vodni status biljke ............................................................................................................... 32 3. MINERALNA ISHRANA .......................................................................................................... 34

3.1. Uloga pojedinih mineralnih hraniva i pokazatelji njihova nedostatka ................................. 34 3.2. Sadraj mineralnih hraniva u biljkama ................................................................................ 40 3.3. Tlo kao izvor mineralnih hraniva ......................................................................................... 41

3.3.1. Kretanje mineralnih tvari u tlu ...................................................................................... 41 3.4. Primanje mineralnih hraniva ................................................................................................ 43

3.4.1. imbenici koji utjeu na primanje mineralnih hraniva ................................................ 44 3.5. Primanje mineralnih hraniva putem stabljike i listova ......................................................... 45 3.6. Transport mineralnih tvari u biljci ....................................................................................... 46 3.7. Mikoriza ............................................................................................................................... 47

4. ASIMILACIJA DUIKA ............................................................................................................ 49 4.1. Sadraj duika u biljnim tkivima ......................................................................................... 49

4.1.1. Sezonske promjene u sadraju duika .......................................................................... 49 4.1.2. Promjene u sadraju duika sa starou ........................................................................ 50

4.2. Izvori duika za biljke .......................................................................................................... 51 4.2.1. Nesimbiotska fiksacija duika ...................................................................................... 52 4.2.2. Simbiotska fiksacija duika .......................................................................................... 52

4.3. Asimilacija nitrata ................................................................................................................ 53 4.4. Asimilacija amonijevih iona ................................................................................................ 53 4.5. Kruenje duika ................................................................................................................... 54

5. ULOGA UGLJIKOHIDRATA U METABOLIZMU BILJAKA ............................................... 55 5.1. Graa ugljikohidrata ............................................................................................................ 55

5.1.1. Monosaharidi ................................................................................................................ 55 5.1.2. Oligosaharidi ................................................................................................................ 56 5.1.3. Polisaharidi ................................................................................................................... 56

5.2. Transformacije ugljikohidrata .............................................................................................. 58 5.3. Uloga ugljikohidrata u biljnom tijelu ................................................................................... 59

5.3.1. Utroak ugljikohidrata za disanje i rast ........................................................................ 59 5.3.2. Utroak ugljikohidrata za sintezu obrambenih kemijskih spojeva ............................... 59



5.3.3. Gubitak ugljikohidrata .................................................................................................. 60 5.4. Akumulacija ugljikohidrata ................................................................................................. 60

5.4.3. Mjesta pohrane ugljikohidrata kod drvenastih biljaka .................................................. 61 6. OBLICI ISHRANE BILJA ......................................................................................................... 62

6.1. Kemoautotrofija ................................................................................................................... 62 6.2. Parazitske biljke ................................................................................................................... 62

7. FOTOSINTEZA .......................................................................................................................... 64 4.1. Graa fotosintetskoga aparata .............................................................................................. 65 4.2. Svjetlosne reakcije fotosinteze ............................................................................................. 66 4.3. Reakcije fotosinteze u tami .................................................................................................. 68 4.4. Fotorespiracija...................................................................................................................... 71 4.5. Tipovi fotosinteze ................................................................................................................ 71 4.6. Utjecaj okolinih imbenika na odvijanje fotosinteze ......................................................... 72

5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI ........................................................................................... 74 6. BIOLOKA OKSIDACIJA ........................................................................................................ 75

6.1. Anaerobno disanje ............................................................................................................... 78 6.2. Intenzitet disanja kod biljaka ............................................................................................... 78

7. RAZVOJ BILJAKA .................................................................................................................... 79 7.1. Rast i diferencijacija ............................................................................................................ 79 7.2 Polarnost ............................................................................................................................... 80 7.3. Restitucija ............................................................................................................................ 80

7.3.1. Kultura biljnih stanica i tkiva ....................................................................................... 81 7.4. Starenje biljaka..................................................................................................................... 82

7.4.1. Odbacivanje organa ...................................................................................................... 83 7.5. Korelacije ............................................................................................................................. 83

8. BILJNI HORMONI..................................................................................................................... 85 8.1. Auksini ................................................................................................................................. 85 8.2. Giberelini ............................................................................................................................. 86 8.3. Citokinini ............................................................................................................................. 86 8.4. Apscizinska kiselina............................................................................................................. 86 8.5. Etilen .................................................................................................................................... 87 8.6. Ostale fizioloki aktivne tvari .............................................................................................. 87

9. DJELOVANJE VANJSKIH IMBENIKA NA RAZVOJ BILJAKA ....................................... 88 9.1. Temperatura ......................................................................................................................... 88 9.2. Svjetlost ............................................................................................................................... 88 9.3. Dormancija ........................................................................................................................... 89 9.4. Kontrola cvjetanja ................................................................................................................ 90

10. FIZIOLOGIJA STRESA ........................................................................................................... 92 11. FIZIOLOGIJA GIBANJA ......................................................................................................... 93

11.1. Fizikalna gibanja ................................................................................................................ 93 11.2. Podraajna gibanja ............................................................................................................. 93

11.2.1. Autonomna gibanja..................................................................................................... 94 11.2.2. Inducirana gibanja ...................................................................................................... 94

12. LITERATURA .......................................................................................................................... 96



1. UVOD U METABOLIZAM

ivi organizmi ovise o kontinuiranoj opskrbi energijom koja se koristi za rast (sintezu novih stanica), odravanje postojee strukture staninih organela i membrana, aktivan prijenos molekula i iona i mehaniki rad (npr. gibanje citoplazme). Energija koja je potrebna za te procese potjee sa Sunca. Zelene biljke kao autotrofni organizmi energiju Sunca mogu direktno koristiti

pretvarajui ju u kemijsku energiju pohranjenu u kemijskim vezama ugljikohidrata (vidi poglavlje Fotosinteza). Heterotrofni organizmi ne mogu koristiti sunevu energiju direktno nego kao hranu uzimaju produkte metabolizma autotrofnih biljaka. Tako

pohranjenu energiju zatim i autotrofi i heterotrofi mogu koristiti kroz procese razgradnje

organskih molekula (vidi poglavlje Bioloka oksidacija). Ovakve pretvorbe energije u ivim organizmima, odnosno njegovim stanicama dogaaju se kroz procese metabolizma. Metabolizam ili izmjena tvari je skup kemijskih reakcija koje se odvijaju u ivom organizmu kako bi ga odrali na ivotu. Metabolike reakcije dijele se u dvije kategorije:

Katabolizam kojim se sloene organske tvari razgrauju na jednostavnije spojeve uz oslobaanje energije (npr. razgradnja glukoze do ugljikova dioksida i vode)

Anabolizam koji koristi energiju za izgradnju sloenijih organskih spojeva (npr. sinteza bjelanevina iz aminokiselina).

1.1. Energija

Energija je sposobnost nekog tijela ili sustava da obavlja rad. Stoga je promjena

energije jednaka izvrenom radu. Energija se izraava u dulima (J). Postoje dva tipa energije: kinetika i potencijalna. Kinetika energija je energija koju tijelo ili estica ima zbog svog gibanja i ona je aktivno ukljuena u izvrenje rada. Potencijalna energija je energija dostupna za izvrenje rada, odnosno ona ima mogunost za obavljanje rada samo u procesu prelaenja iz jednog oblika u drugi. Prema prvom zakonu termodinamike ukupna energija nekog zatvorenog sustava s

vremenom se ne mijenja, odnosno energija se ne moe stvoriti niti unititi nego samo moe mijenjati oblik. Energija moe doi u razliitim oblicima, npr. svjetlosna, toplinska, elektrina, kemijska i sl. Kemijska energija je oblik potencijalne energije pohranjene u kemijskim vezama

molekula, a rezultat je rasporeda atoma u molekuli. Ako se kemijska energija sustava

smanji u kemijskoj reakciji to znai da je razlika emitirana u okolinu u obliku svjetlosti ili topline, a ako se kemijska energija povea to znai da je sustav iz okoline uzeo odreenu koliinu energije i to najee u obliku svjetlosti ili topline. Pretvorbe energije u stanicama dogaaju se uglavnom tijekom kemijskih reakcija. Da bi se mogao izraziti rad koji nastaje kemijskom reakcijom koristi se pojam Gibbsove

slobodne energije (G). To je dio energije sustava koji je dostupan u uvjetima konstantne temperature i tlaka, tj. koji moe obavljati rad, a predstavlja razliku slobodne energije konanog i poetnog stanja nekog sustava. Pomou Gibbsove slobodne energije moe se izraziti koliko se kemijske energije u nekoj reakciji moe pohraniti ili osloboditi. ivi organizmi ive na raun slobodne energije, odnosno sposobnosti sustava da obavlja koristan rad pri stalnom tlaku i temperaturi.

Promjena Gibbsove slobodne energije odreuje smjer kemijske reakcije. Ako je G neke reakcije negativan, znai da spojevi koji izlaze iz reakcije sadre manje energije nego spojevi koji su uli u reakciju. To su kemijske reakcije razgradnje u kojima se



energija oslobaa, najee u obliku topline. Takva reakcija e se odvijati spontano dok se ne uspostavi ravnoteno stanje. Kada je postignuto ravnoteno stanje, onda je G = 0. Ako je G neke reakcije pozitivan znai da se energija mora dodavati da bi se reakcija odvijala. To su kemijske reakcije sinteze i one se ne odvijaju spontano.

Iz prethodno navedenoga vidljivo je da su kemijske reakcije obino povezane s promjenama sadraja topline. Procesi u kojima se toplina oslobaa nazivaju se egzotermnim reakcijama, a oni u kojima se toplina apsorbira endotermnim reakcijama.

Sve pretvorbe energije u ivim sustavima ukljuuju gibanja elektrona. Elektroni se razlikuju u sadraju potencijalne energije. Razliite razine energije rezultat su privlanosti pozitivnih naboja protona i negativnih naboja elektrona. U orbitali najblioj jezgri atoma smjeteni su elektroni s najmanje potencijalne energije. to je elektron udaljeniji od jezgre, potrebno je vie energije da se tamo zadri. Kada se elektron pomie u orbitalu koja je udaljenija od jezgre atoma energija se apsorbira (npr. apsorpcija Suneve svjetlosti, vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze). Obrnuto, kada se elektron pomie u orbitalu koja je blia jezgri atoma energija se oslobaa. Organske molekule bogate energijom npr. saharoza sadre velike koliine potencijalne energije pohranjene u elektronima kovalentnih veza. Ta se energija moe osloboditi uslijed pribliavanja elektrona atomskoj jezgri. Upravo se to zbiva tijekom oksidacije glukoze kad elektroni zavravaju blie atomskoj jezgri kisika u molekulama vode i ugljinog dioksida. Ako se ta reakcija dogaa obinim sagorijevanjem oslobaa se energija u obliku topline. Meutim u ivima stanicama ta reakcija se odvija postupno uz pomo oko 25 enzima. Pri tome se energija pohranjuje u molekulama ATP-a, te se poslije moe koristiti za rad ili provoenje nespontanih reakcija (vidi poglavlje Bioloka oksidacija). Tijekom sinteze saharoze elektroni se gibaju u suprotnom smjeru (dalje od

jezgre).

Ovdje opisani termodinamiki procesi opisuju energetsko stanje zatvorenog sustava. No, ivi sustavi su, termodinamiki gledano, otvoreni sustavi koji sa svojim okoliem neprekidno izmjenjuju materijal i energiju. Svaka stanica apsorbira energiju i materijal (npr. u obliku molekula bogatih energijom) i otputa energiju i materijal u okoli. U stanju ravnotee primanje i gubitak energije i materijala su jednaki. ivi sustavi su vrlo dinamini, trajno tee postizanju termodinamike ravnotee, ali ju nikada ne postiu.

1.1.1. Molekule prenositelji energije u stanicama

Za brojne metabolike procese koji se odvijaju u stanicama potrebna je energija. Pri tome se ne moe direktno koristiti energija pohranjena u energetskim molekulama (hrana npr. saharoza). Zbog toga se prilikom razgradnje hrane (vidi poglavlje Bioloka oksidacija) ali i prilikom vezanja suneve energije u svjetlosnim reakcijama fotosinteze (vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze) energija privremeno pohranjuje u

molekulama prenositeljima energije. U molekulama hrane energija je pohranjena

dugorono, a u molekulama prenositeljima energije kratkorono. Npr. u tipinoj stanici molekula ATP-a potroi se tijekom jedne minute nakon stvaranja. Prenositelji energije u stanicama su visoko specijalizirane molekule koje mogu

pohraniti energiju u svojim kemijskim vezama, te ju osloboditi prilikom razliitih nespontanih kemijskih reakcija koje za svoje odvijanje trebaju energiju. Dvije

najznaajnije takve molekule su ATP i NADPH. Adenozin trifosfat (ATP) je glavni neposredni izvor, odnosno prenositelj energije u

biolokim sustavima. Graen je od duine baze adenina, monosaharida riboze i tri fosfata. Prvi je fosfat na ribozu vezan vrstom kovalentnom vezom koja nije energetski



bogata. Druga su dva fosfata meusobno vezana fosfatnom vezom koja je vrlo bogata energijom. ATP nastaje procesom fosforilacije pri kojemu se na adenozin monofosfat

(AMP) vee dodatni fosfat energetski bogatom vezom i nastaje adenozin difosfat (ADP). Nakon toga jo jedan fosfat se vee na drugi i nastaje slijedea energijom bogata fosfatna veza (ATP).

Energija pohranjena u fosfatnim vezama ATP-a oslobaa se tijekom kemijske reakcije koja se naziva hidroliza. Hidroliza ATP-a je proces obrnut od fosforilacije.

Tijekom hidrolize dolazi do pucanja zadnje fosfatne veze i odcjepljenja zadnjeg fosfata.

Pri tome nastaje ADP, energetski siromaniji spoj koji sadri samo jednu energijom bogatu vezu. Ako je potrebno jo energije odcjepljuje se jo jedan fosfat, odnosno puca i druga fosfatna veza. ATP se ne moe spontano hidrolizirati nego samo u prisustvu odgovarajuih enzima koji e sniziti energiju aktivacije (vidi poglavlje Enzimi), to stanici omoguuje da kontrolirano koristi energiju pohranjenu u molekulama ATP-a. Molekula NADPH nastaje redukcijom nikotinamid adenin dinukleotid fosfata

(NADP+) kada se u toj molekuli pohranjuje energija vezanjem jednog protona (H

+) i dva

elektrona (e-).

1.1.2. Redoks reakcije

Veina pretvorbi energije u organizmima obuhvaa redoks reakcije. To su kemijske reakcije oksidacije i redukcije gdje se dogaa prijenos elektrona s jednog reaktanta na drugi. U oksidaciji tvar gubi (otputa) elektrone tj. oksidira se i naziva se oksidirana tvar ili donor elektrona. U redukciji tvar dobija elektrone tj. reducira se i naziva

se reducirana tvar ili akceptor elektrona. Na primjer u procesu razgradnje glukoze (vidi

poglavlje Bioloka oksidacija) glukoza se oksidira (gubei atom vodika), a kisik se reducira (dobivajui atom vodika s kim gradi vodu).



1.2. Enzimi

Jedna od najvanijih znaajki ivih stanica je velika brzina odvijanja kemijskih reakcija pri uobiajenim temperaturama (5 do 40 C). Iste reakcije pri istim temperaturama se u laboratorijskim uvjetima izvan ivih stanica odvijaju vrlo sporo. To je zbog toga to se veina od tih reakcija (ak i one u kojima se otputa energija) ne poinju dogaati spontano nego zahtijevaju odreenu koliinu energije da bi poele. Ta je energija potrebna da se raskinu postojee kemijske veze i naziva se energija aktivacije. Da bi se kemijske reakcije u ivim stanicama mogle odvijati potrebnom brzinom u njima sudjeluju enzimi. Oni sniavaju energiju aktivacije koja je molekulama potrebna da bi stupile u kemijske reakcije pri uobiajenim temperaturama koje vladaju u stanicama. Osim samoga ubrzanja kemijskih reakcija enzimi omoguuju i kontrolu metabolikih putova, kao odgovor na promjene u staninoj okolini ili neki drugi podraaj. Postoje tisue razliitih enzima u ivim stanicama, od kojih su mnogi rasporeeni u tonom odreenim dijelovima (organelima) stanice. Na primjer enzimi ukljueni u Krebsov ciklus nalaze se u mitohondrijima, enzimi ukljueni u transport elektrona nalaze se u mitohondrijima i kloroplastima, a oni ukljueni u glikolizu nalaze se u citoplazmi. Neki enzimi se nalaze i na vanjskoj povrini stanice ili ak difundiraju u medij koji ju okruuje. Enzimi se dijele u skupine s obzirom na reakcije koje kataliziraju. Tako se

razlikuju: Oksidoreduktaze, Transferaze, Hidrolaze, Izomeraze, Ligaze i dr.

1.2.1. Graa bjelanevina

Enzimi su po kemijskom sastavu bjelanevine. Iako ine manji dio mase suhe tvari stanice (5 do 10 %) bjelanevine su vrlo vane molekule za odvijanje razliitih ivotnih procesa u stanicama. Osim enzima bjelanevine izgrauju citoskelet, sudjeluju u grai stanine stjenke, predstavljaju priuvnu tvar u sjemenkama nekih vrsta i dr. Bjelanevine su polimeri ije su osnovne graevne jedinice aminokiseline. Aminokiseline su graene tako da se u sredini nalazi atom ugljika na koji je vezano etiri skupine: vodik (-H), amino skupina (-NH2), karboksilna skupina (-COOH) i R skupina.

Meusobno se razlikuju s obzirom na grau R skupine. U ivom svijetu nalazimo samo 20-tak razliitih aminokiselina. One se meusobno povezuju peptidnim vezama inei due ili krae lance. Peptidna veza nastaje izmeu karboksilne skupine jedne aminokiseline i aminoskupine druge kiseline. Ako je u molekuli povezano do 10

aminokiselina nastaje peptid, ako je povezano do 100 aminokiselina nastaje polipeptid, a

ako je vie od 100 nastaje bjelanevina. Kako se 20-tak razliitih aminokiselina moe povezivati u mnotvu razliitih redoslijeda, broj razliitih bjelanevina moe biti vrlo velik.

Ovisno o redoslijedu i vrsti aminokiselina koje ih izgrauju bjelanevine mogu imati razliitu trodimenzionalnu strukturu odnosno oblik. Naime, bjelanevine se sintetiziraju na ribosomima kao linearni lanci ali nakon otputanja spontano poprimaju specifian oblik koji se naziva konformacija. Pri tome se oni mogu savijati, naborati i omatati. Upravo ta trodimenzionalna struktura omoguuje bjelanevinama obavljanje mnogih funkcija u stanici. Pri tome razlikujemo primarnu, sekundarnu, tercijarnu i

kvartarnu strukturu bjelanevina. Primarna struktura je odreena brojem, vrstom i redoslijedom aminokiselina u lancu. To je najvanije svojstvo bjelanevina jer omoguuje ogromnu raznolikost. Npr. bjelanevina koja se sastoji od 100 aminokiselina moe doi u



20100 kombinacija aminokiselina. Sekundarna struktura se pojavljuje kod nekih

bjelanevina, a ovisi o povezivanju i savijanju lanaca. Naime, aminokiseline unutar jednoga lanca mogu se meusobno povezivati vodikovim vezama pri emu se lanac savija tvorei trodimenzionalne oblike (spirala, ravnina i sl.). Sekundarna struktura se pojavljuje lokalno unutar lanca, tako da razliiti dijelovi iste molekule bjelanevine mogu imati razliitu sekundarnu strukturu. Tercijarna struktura je savijanje lanaca zbog povezivanja aminokiselina iz razliitih podruja molekule. Pri tome se bjelanevine esto smotaju u kuglasti oblik. Kvartarna struktura nastaje povezivanjem vie odvojenih polipeptidnih lanaca. Ovu razinu organizacije nemaju sve bjelanevine ali kod nekih je ona kljuna za njena kemijska i bioloka svojstva. Npr. enzim RUBISCO koji sudjeluje u fotosintezi sastoji se od osam malih i osam velikih polipeptidnih lanaca. Enzim je aktivan samo ako

se svih 16 lanaca udrui na ispravan nain. Enzimi esto osim bjelanevina u svojoj grai imaju i neku drugu nebjelanevinastu molekulu koje pomau pri aktiviranju enzima. Ponekad su te molekule kovalentnim vezama vrsto vezane za bjelanevine te ih nazivamo prostetskim skupinama. Meutim, veina tih molekula nije kovalentno povezana s enzimima, te se lagano odvajaju od bjelanevinastog dijela. Njih nazivamo kofaktorima. Kofaktori mogu biti neorganskog porijekla, kao na primjer ioni metala, ili mogu imati organsko porijeklo, i kao takvi se

nazivaju koenzimi.

Tipini primjeri kofaktora su ioni metala, npr. cinka, eljeza i molibdena koji se nazivaju metalni aktivatori enzima. Moe se rei da je najvanija uloga mikroelemenata u biljci upravo da su aktivatori enzima. Koenzimi mogu biti i vitamini kao i druge sloene organske molekule (npr. nikotinamid adenin dinukleotid NAD+, nikotinamid adenin dinukleotid fosfat - NADP

+, flavin adenin dinukleotid FAD i sl.)

Razliiti enzimi koji kataliziraju istu reakciju, odnosno imaju slino katalitiko djelovanje nazivaju se izoenzimi (izozimi, alozimi). Izoenzimi imaju razliitu molekularnu grau, a kodiraju ih razliiti geni.

1.2.2. Djelovanje enzima

Djelovanje enzima je obino povezano s privremenim vezanjem molekula koje sudjeluju u odreenoj kemijskoj reakciji na povrini molekule enzima s ime se poveava vjerojatnost reakcije. Veina enzima je vrlo specifina i kataliziraju tono odreenu jednu reakciju ili jedan tip reakcija. To je mogue zbog toga to su enzimi po kemijskom sastavu bjelanevine. Specifina graa bjelanevina omoguuje kombinaciju s molekulama koje imaju tono odreenu molekularnu strukturu. Dok su molekule vezane za povrinu enzima dogaa se preslagivanje atoma i kemijskih veza to rezultira nastajanjem razliitih molekula od onih koje su se na poetku vezale za enzim, esto s razliitim slobodnom energijom. Mnogi enzimi kataliziraju reverzibilne reakcije koje se mogu odvijati u oba

smjera ovisno o koncentraciji reaktanata, pH i drugim imbenicima. Enzimi se tijekom reakcije ne mijenjaju. Oni ubrzavaju kemijske reakcije ali ne

mijenjaju ravnoteu izmeu reaktanata i produkata. Brzina reakcije ovisi o temperaturi i razlici slobodne energije.

Mjesto na enzimu na koje se vee molekula koja sudjeluje u reakciji i gdje se zbiva katalitika reakcija zove se aktivno mjesto enzima. Specifinost enzima za tono odreene kemijske reakcije uvelike ovisi o precizno odreenom raspredu atoma u aktivnom mjestu. Aktivno mjesto zauzima razmjerno mali dio enzima, a vei dio molekule enzima nije u dodiru s molekulom koja se na njega vezala.



Regulacija aktivnosti enzima unutar biljnoga organizma je vrlo sloena. Aktivnost enzima osim to je pod genskom kontrolom ovisi o njegovoj koncentraciji, temperaturi, pH, hidrataciji molekula, prisutnosti ili odsutnosti odreenih molekula i dr. Veina reakcija koje kataliziraju enzimi jako se ubrzavaju porastom temperature. Meutim, nakon postizanja odreene temperature (optimalna temperatura) daljnje povienje dovodi do naglog pada aktivnosti enzima. Naime, pri visokim temperaturama dolazi do denaturacije (raspadanje sekundarne, tercijarne i kvartarne strukture

bjelanevina). Temperatura pri kojoj se to dogaa ovisi o vrsti enzima ali i o drugim okolinim uvjetima kao to je npr. pH. Aktivnost enzima vrlo je osjetljiva na pH vrijednost. Veina enzima najdjelotvornija je kod pH vrijednosti blizu neutralne iako postoje i brojne iznimke.

Razliite tvari mogu utjecati na aktivnost enzima to je vrlo vano pri regulaciji njihovoga djelovanja u stanicama. Tvari koje na bilo koji nain onemoguuju odvijanje reakcije ili smanjuju njenu brzinu nazivaju se inhibitorima. Mnogi insekticidi, herbicidi,

lijekovi i otrovi djeluju upravo inhibiranjem enzima. Tvari koje poveavaju uinkovitost enzima nazivaju se aktivatorima.

Openito postoje dvije skupine inhibitora s obzirom na nain djelovanja: kompetitivni i nekompetitivni. Kompetitivni inhibitori obino su nalikuju supstratu i djeluju vezanjem na aktivno mjesto enzima, na koje se onda ne moe vezati supstrat (npr. vezanje kisika za enzim RUBISCO, vidi poglavlje Fotosinteza). Nekompetitivni inhibitori

(npr. cijanid, azid, fluorid, bakar, iva) djeluju vezanjem na enzim ali ne na aktivno mjesto. Meutim to vezanje dovodi do konformacijskih promjena molekule enzima i supstrat se vie ne moe vezati na aktivno mjesto.



2. VODA I BILJKE

Prisutnost vode je najvaniji imbenik koji regulira rast biljaka na globalnoj razini, iako je molekula vode najea molekula na povrini Zemlje. Podruja Zemlje gdje su obilne i pravilno rasporeene oborine (tropi) pokrivene su bujnom umskom vegetacijom. Slino je i u nizinskim poplavnim podrujima. Na podrujima s izrazito kontinentalnom klimom s estim i dugotrajnim ljetnim suama nema uvjeta za rast drvea, te su tu prostrani travnjaci kao to su euroazijske stepe i sjeverno amerike prerije. Daljnje smanjenje pristupanosti vode dovodi do polupustinja i pustinja s vrlo oskudnim biljnim svijetom. Smatra se da su gubici u ukupnoj biljnoj proizvodnji na zemlji (poljoprivreda,

umarstvo i dr.) uzrokovani vodnim stresom vei od gubitaka uzrokovanih svim drugim biotskim i abiotskim imbenicima zajedno. Ovakav veliki ekoloki znaaj vode proizlazi iz njene fizioloke vanosti. Naime, biljno tijelo najveim se dijelom sastoji od vode (usp. tab. 1) i adekvatna opskrbljenost biljaka s vodom je kljuni imbenik koji omoguuje uspjean rast i razvoj biljaka. Vanost vode moe se prikazati kroz njene razliite uloge koje ima u biljnome tijelu:

Voda slui kao otapalo, tvorei otopine u kojima se jedino mogu odvijati razliiti kemijski procesi u biljci. U vodi unutar biljke su otopljene velike koliine iona i polarnih organskih molekula kao to su eeri, aminokiseline i bjelanevine koji sudjeluju u brojnim metabolikim procesima.

Voda slui kao transportno sredstvo, nosei u sebi bilo otopljene, bilo koloidno rasprene (dispergirane) razliite tvari. Ona moe sluiti za transport tvari unutar stanice kao i na razini cijele biljke. Tako se u vodi

transportiraju produkti fotosinteze, mineralna hraniva, fitohormoni i druge

tvari izmeu razliitih biljnih organa.

Voda ovlauje stanine stjenke i uvjetuje njihovu propustljivost.

Voda, zahvaljujui visokoj koncentraciji otopljenih tvari osigurava turgor. Turgor je tlak kojim unutranjost stanice pritie stanine stjenke i to je osnovni mehanizam koji podupire sve biljne organe koji nisu odrvenjeli.

Osim toga, turgor utjee na rast stanica, otvaranje i zatvaranje pui i mnoge druge procese u biljnome tijelu.



Tablica 1. Sadraj vode u biljkama i pojedinim biljnim organima izraen kao postotak mase svjee tvari.

Biljni organ Biljna vrsta Sadraj vode (%)

Korijen rotkvica 93,6

mrkva 88,2

Stabljika asparagus (zeljasti dio) 88,3

hrast (odrvenjeli dio) 48

grab (odrvenjeli dio) 21

jasen (odrvenjeli dio) 35

joha (odrvenjeli dio) 49

List salata (unutarnji listovi) 94,8

kukuruz 77,0

hrast 51 57

javor 56 71

bukva 49 62

lipa 59 67

jela 56 61

Plod rajica 94,1

lubenica (soni dio) 92,1

jabuka (soni dio) 84,1

hrast (supke) Oko 50

kukuruz (sjemenka) 14,0

grah (sjemenka) 10,5

kikiriki (sirovi plodovi) 5,1

Voda je u biljci prisutna u nekoliko oblika. Svaki oblik vode u biljci ima odreenu fizioloku funkciju. Slobodna ili transpiracijska voda struji od korijena preko stabljike do lia, odnosno u nadzemne organe biljke odakle se isparava. Ona slui za reguliranje temperature biljke, transport hranjivih tvari i asimilata, odravanje turgora i kao otapalo za anorganske i organske tvari. Voda koja ulazi u kapilarne prostore staninih stjenki naziva se imbibiciona voda, a predstavlja samo mali dio ukupne vode u biljci. Ona je adsorbirana

na povrini organela, staninoj stjenci, molekulama i ionima. esto je voda u biljci kemijski vezana u organskim spojevima. Ta se voda naziva vezana ili metabolika voda.

Biljke neprekidno primaju vodu iz okolia i vraaju je u okoli. Nou obino prevladava primanje, a danju izluivanje vode. Ako je primanje i izluivanje vode priblino jednako biljka je u vodnoj ravnotei. Pod vodnim statusom biljke podrazumijeva se opskrbljenost biljke s vodom. Na vodni status biljke utjeu tri meusobno povezana procesa: primanje vode, transport vode i izluivanje vode.



2.1. Znaajke vode

Molekula vode graena je vrlo jednostavno: sastoji se od dva atoma vodika kovalentno vezanih na jedan atom kisika. Oblik molekule je trokutast, a dvije O-H veze

ine kut od 105. Iako je molekula vode elektroneutralna, zbog nejednolike raspodjele elektrona prevladava na jednom dijelu molekule (oko atoma kisika) elektronegativan

naboj, a na drugom kraju (oko atoma vodika) elektropozitivan naboj to molekulu vode ini polarnom molekulom. Pozitivno nabijeni kraj jedne molekule vode povezuje se slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) s negativno nabijenim krajem druge

molekule. Vodikove veze su relativno slabe veze, tako da se one neprekidno prekidaju i

ponovno uspostavljaju. U tekuoj vodi svaka je molekula vode povezana s prosjeno 3,4 susjedne molekule vode.

Polarnost i sposobnost stvaranja vodikovih veza omoguuju vodi sudjelovanje u brojnim interakcijama. Molekule vode rasporeuju se oko iona stvarajui vodeni (hidratacijski) plat. Tako voda kao jako dobro otapalo smanjuje elektrostatske interakcije izmeu nabijenih tvari i poveavaju njihovu topljivost. Organske makromolekule mogu na sebi sadravati polarne (karboksilna skupina -COO-, amino skupina NH4

+, hidroksilna

skupina OH-) i nepolarne skupine (npr. metilne CH3). Polarne skupine privlae vodu i nazivamo ih hidrofilnim skupinama, a nepolarne odbijaju vodu i nazivaju se hidrofobnim

skupinama. Ako u nekoj molekuli prevladavaju hidrofilne skupine (npr. bjelanevine) u vodi e se oko nje formirati vodeni plat (hidratacija). Ako u nekoj molekuli prevladavaju hidrofobne skupine, takva tvar se ne otapa u vodi (npr. lipidi). Aktivnost enzima uvelike

ovisi o hidrataciji, te se gubitkom vodenoga plata gubi i aktivnost enzima. Kao to je ve navedeno molekule vode povezane su vodikovim vezama. Da bi se

prekinule te vodikove veze potrebna je energija. Meusobna privlanost molekula vode naziva se kohezija. Priljubljivanje molekula vode uz druge tvari naziva se adhezija. Ta

sila je dovoljno jaka da voda moe npr. tvoriti tanak sloj (film) na staklenim i slinim povrinama. Tu se molekule vode dre zajedno radi kohezije, a za staklenu povrinu radi adhezije. Zbog velike povrinske napetosti vode postoji tendencija smanjenja povrine pa voda poprima oblik okruglih kapljica. Povrinska napetost vode nastaje zbog toga to molekule vode na povrini imaju susjedne molekule samo na donjoj strani za razliku od molekula u unutranjosti koje su sa svih strana podjednako okruene drugim molekulama vode. Kohezijske sile tako na povrini imaju rezultantu prema dolje, dok rezultante sila u unutranjosti nema jer one djeluju u svim smjerovima podjednako. Zbog toga su molekule vode na povrini puno jae vezane za tekuinu nego molekule u unutranjosti. Uslijed djelovanja adhezije, kohezije i povrinske napetosti dolazi do dizanja vode uz stjenku posude (cjevice) u kojoj se voda nalazi, suprotno djelovanju sile tee. Ova pojava je izraenija kod tankih cjevica pa se naziva kapilarnost i vrlo je vana za provoenje, tj. uzlazni tok vode u biljci.

Voda u usporedbi s drugim tvarima posjeduje visok specifini toplinski kapacitet. Koliina toplinske energije koja je potrebna da se temperatura 1 g vode povisi za 1C (s 15,5 na 16,5

C) iznosi 4,187 J (= 1 cal). Budui da stanice sadre velike koliine vode, one mogu primati i gubiti toplinu uz minimalne promjene temperature. Na taj nain voda ive organizme titi od brzih promjena temperature i pomae im da odre svoju normalnu unutranju temperaturu. Organizmi koji sadre vee koliine vode bolje su zatieni od promjena temperature izazvanih promjenama topline. Voda posjeduje i visoku latentnu

toplinu isparavanja. To znai da se za isparavanje (evaporaciju) l g vode troi velika koliina energije (2435 J). Zbog toga je transpiracija (evaporacija s povrine biljaka) najvaniji mehanizam za odstranjivanje suvine topline koja bi mogla pregrijati pojedine



dijelove biljke i na taj nain poremetiti brojne fizioloke procese. Neobinost je vode i u tome to u krutom stanju ima manju gustou nego u tekuem pa zato led pliva na tekuoj fazi. To svojstvo vode omoguuje razliitim organizmima preivljavanje ispod zamrznute vodene povrine.

2.2. Procesi vani za transport vode u biljci

Biljke primaju vodu i u njoj otopljene mineralne tvari iz tla pomou korijena. Nakon toga voda prolazi kroz ostale dijelove biljke, a na kraju veina te vode izlazi iz biljke van, uglavnom kroz pui. Na tom putu voda prolazi kroz razliite medije (tlo, stanine stjenke, stanine membrane, citoplazma, zrak i dr.), a mehanizam prijenosa mi-jenja se ovisno o vrsti medija. Osnovni procesi koji omoguuju primanje i provoenje vode u biljci su bubrenje, difuzija i osmoza. Za razumijevanje tih procesa vano je znati da molekule vode u otopini nisu statine nego se neprekidno kreu.

Pod bubrenjem podrazumijevamo sposobnost krutih tvari da upijaju vodu i pri

tome poveaju svoj volumen. Bubrenje se temelji na pojavi da se oko nabijenih estica suhe tvari koja ima sposobnost bubrenja stvaraju ovoji molekula vode (hidratacijski ovoji)

koji onda razmaknu estice te tvari i na taj nain poveaju njezin volumen. Osim toga, do bubrenja dolazi uslijed kapilarnoga ulaganja vode izmeu celuloznih mikrofibrila u staninoj stjenci. Neki biljni dijelovi (npr. sjemenke), pa ak i neki cijeli biljni organizmi (npr. liajevi) primaju vodu preteno ili iskljuivo bubrenjem. Bubrenje je izmeu ostaloga vrlo znaajno za klijanje sjemena. Kao to je ve prije spomenuto, sjemenke su vrlo siromane vodom, jer se samo u takovom, suhom stanju mogu sauvati i preivjeti nepovoljno doba godine bez tetnih posljedica za mladu klicu koja se nalazi u latentnom ivotu. Da bi klica prela u aktivni ivot, sjemenka mora upiti znatnu koliinu vode, pa se udio vode u njoj povea s oko 5 do 10 % na oko 75 %. Zbog toga sjemenka neposredno pred klijanje znatno povea svoj volumen.

Difuzija je sposobnost mijeanja molekula tekuina ili plinova do izjednaivanja njihovih koncentracija pri emu te molekule ne stupaju u kemijsku reakciju. U procesu difuzije molekule se uvijek kreu iz podruja viega u podruje niega kemijskog potencijala, tj. otopljena tvar se kree iz otopine vee koncentracije u otopinu manje koncentracije.

Stopa difuzije je koliina tvari koja proe kroz odreenu povrinu (difundira) u odreenom vremenskom razdoblju, a odreena je 1. Fickovim zakonom difuzije:

Js= -Ds A cs/x, gdje je:

Js - stopa difuzije tvari s

Ds difuzijska konstanta A povrina kroz koju se odvija difuzija cs razlika u koncentraciji tvari s x udaljenost na kojoj se odvija difuzija

Prema tome iz 1. Fickovog zakona difuzije proizlazi da je stopa difuzije na

odreenoj udaljenosti i kroz odreenu povrinu: 1. proporcionalna razlici u koncentraciji tvari (cs), odnosno koncentracijskom

gradijentu (cs/x) to je otriji koncentracijski gradijent vea je stopa difuzije 2. proporcionalna povrini kroz koju se difuzija odvija



3. obrnuto proporcionalna udaljenosti na kojoj se odvija difuzija - stopa difuzije

naglo opada s udaljenou.

Difuzijska konstanta ovisi o znaajkama tvari koje difundiraju (vee molekule imaju manji difuzijski koeficijent), o znaajkama medija u kojemu se difuzija odvija (npr. difuzija u zraku je puno bra nego u tekuini) i o temperaturi (difuzija je bra na viim temperaturama, a kod 0

K ili -273

C prestaju svi difuzijski procesi). Negativni predznak

u jednadbi oznaava da se difuzija odvija niz koncentracijski gradijent. Prema 2. Fickovom zakonu difuzije prosjeno vrijeme difuzije naglo raste s

poveanjem udaljenosti:

t = L2/Ds, gdje je:

t vrijeme L udaljenost prijeena difuzijom Ds difuzijska konstanta

Naime, dok traje difuzija, smanjuje se razlika u koncentracijama i proces se

usporava. Zbog toga je difuzija brza na kratkim udaljenostima, ali ekstremno spora na

velikim. Naprimjer, prosjeno vrijeme potrebno molekuli glukoze da prijee stanicu promjera 50 m je 2,5 s. Meutim, vrijeme potrebno istoj molekuli glukoze da prijee put od 1 m u vodi je oko 32 godine. Iz Fickovih zakona difuzije proizlazi da je difuzija

djelotvorna u dimenzijama stanice, ali je prespora za prijenos na vee udaljenosti unutar biljke. U biljkama proces difuzije ima izmeu ostaloga, veliku vanost pri gubitku vodene pare iz listova.

Osim difuzijom voda se u biljci moe transportirati i strujom vode. To je usklaeno kretanje skupine molekula pod utjecajem razlika u tlaku na suprotnim krajevima. Na

primjer to je strujanje koje se dogaa kada voda tee po koritu rijeke ili u vrtnom crijevu kada otvorimo slavinu. Moe se opisati slijedeom jednadbom (Hagen-Poiseuille-ov zakon za transport fluida):

R = r4/8 p/x, gdje je:

R - stopa protoka u jedinici vremena

r polumjer cijevi kroz koju se odvija protok viskoznost tekuine p razlika u tlaku x udaljenost na kojoj se odvija protok

Prema tome iz gornje jednadbe proizlazi da je stopa protoka: 1. proporcionalna razlici u tlaku na suprotnim krajevima cijevi (p), odnosno

gradijentu tlaka (p/x) to je otriji gradijent tlaka vea je stopa protoka 2. proporcionalna polumjeru cijevi kroz koju se difuzija odvija to je vei

polumjer cijevi protok se naglo poveava 3. obrnuto proporcionalna viskoznosti tekuine

Struja vode je odgovorna za transport vode na vee udaljenosti unutar biljke (npr. kroz ksilem). Za razliku od difuzije struja vode je neovisna o koncentraciji otopljenih

tvari, barem dok viskoznost tekuine nije znaajnije promijenjena.



Osmoza je difuzija kroz polupropusnu (semipermeabilnu) ili probirno propusnu

(selektivno permeabilnu) membranu. U ivim stanicama plazmatske membrane odvajaju pojedine stanine dijelove. Te su membrane probirno propusne, to znai da lako proputaju vodu i male nenabijene molekule (npr. CO2), ali uvelike ograniavaju kretanje veih molekula, posebice onih s nabojem. Kod difuzije tvari se gibaju niz gradijent koncentracija, a kod struje vode niz gradijent tlaka. Meutim na kretanje tvari tijekom osmoze utjeu oba gradijenta, tako da na stopu protoka vode kroz membranu utjeu i razlike u koncentraciji otopljenih tvari i razlike u tlaku tekuina s obje strane. Treba istaknuti da je osmoza (kao i difuzija i bubrenje) energetski spontani proces koji se zbiva

bez utroka energije.

2.2.1. Vodni potencijal

Molekule vode se u otopini kreu niz gradijent kemijskoga potencijala vode, odnosno iz podruja vie koncentracije vode (nia koncentracija otopljenih tvari) prema podruju nie koncentracije vode (via koncentracija otopljenih tvari). Osim koncentracije, na smjer kretanja vode mogu utjecati tlak i sila tea. Kemijski potencijal izraava slobodnu energiju nekog sustava. Na kemijski potencijal neke tvari utjeu: koncentracija, tlak, sila tea i elektrini potencijal. S obzirom na to da je molekula vode neutralna, elektrini potencijal nema utjecaja na kemijski potencijal vode.

U fiziologiji bilja se iz praktinih razloga umjesto kemijskog potencijala vode koristi pojam vodni potencijal. Vodni potencijal je kemijski potencijal vode podijeljen s

njenim parcijalnim molalnim volumenom. Parcijalni molalni volumen vode je volumen

jednoga mola vode to iznosi 18 x 10-6 m3 mol-1. To znai da vodni potencijal predstavlja slobodnu energiju po jedinici volumena vode u otopini te se izraava u jedinicama tlaka (Jm

-3 = Nmm

-3 = Nm

-2 = Pa). Vodni potencijal se opisuje slijedeom jednadbom:

= * + + P + g, gdje je:

ukupni vodni potencijal * - vodni potencijal u standardnim uvjetima (25 C, 1013 mbar) koji iznosi 0 Pa. - osmotski potencijal p - turgorski potencijal g - gravitacijski potencijal

Osmotski potencijal ovisi o koncentraciji otopljenih tvari, odnosno to je vea koncentracija otopljenih tvari vei je i osmotski potencijal. Osmotski potencijal smanjuje vodni potencijal otopine, drugim rijeima to je vea koncentracija otopljenih tvari manji je vodni potencijal, a to je vea koncentracija (sadraj) vode vodni potencijal je vei. Osmotski potencijal iste vode (bez otopljenih tvari) je nula. Zbog toga je osmotski potencijal otopine uvijek negativan. Osmotski potencijal otopine izaziva osmotski tlak () i on je pozitivan ( = -).

Turgorski potencijal oznaava uinak hidrostatskoga tlaka na vodni potencijal otopine. Kako biljne stanice imaju vrste stanine stjenke, protoplast stanice koji se najveim dijelom sastoji od vode tlai stanine stjenke. To stvara pozitivan hidrostatski tlak unutar stanice koji se naziva turgorski tlak ili turgor (P). Ako se u stanici povea sadraj vode poveat e se i tlak kojom tekuina tlai stanine stjenke (turgor), a time i tlani potencijal. Turgorski tlak je neobino vaan za vrstou biljke. Ako biljka snano gubi vodu, turgorski tlak opada, stanice postaju mlohave, a biljka vene. Sve dok su stanice



ive moe se dovoenjem vode ponovno uspostaviti turgor. U ksilemu i apoplastu moe se razviti negativan hidrostatski tlak koji je vrlo vaan za gibanje vode na vee udaljenosti u biljci.

Gravitacijski potencijal odraava uinak sile tee na vodni potencijal otopine. Na manjim udaljenostima unutar biljke, a osobito unutar dimenzija stanice gravitacijski

potencijal u odnosu na ukupni vodni potencijal otopine je zanemarivo malen. Obzirom na

sve navedeno vodni potencijal na razini biljnih stanica se moe izraziti pojednostavljenom jednadbom:

= + P Ako parcijalne vodne potencijale zamijenimo tlakovima jednadba e izgledati

kako slijedi:

= P - P - turgorski tlak

- osmotski tlak

Iz gornje jednadbe proizlazi da se vodni potencijal poveava poveanjem turgorskoga tlaka, a smanjuje poveanjem osmotskoga tlaka. Odnos turgorskoga i osmotskoga tlaka regulira ulaenje i izlaenje vode u stanicu i vakuolu. Voda u stanicu moe ulaziti niz gradijent vodnoga potencijala tako dugo dok se vodni potencijal unutar stanice ne izjednai s onim izvan stanice odnosno dok se ne izjednae koncentracije. Jo jednom je potrebno naglasiti da se voda kree iskljuivo iz podruja viega vodnoga potencijala u podruja niega vodnoga potencijala, tj. niz padajui gradijent vodnoga potencijala. To je spontani proces koji se zbiva bez utroka energije. Voda se u obrnutom smjeru (tj. iz podruja niega u podruje viega vodnoga potencijala) moe prenositi samo uz utroak energije.

Voda unutar biljke esto puta ulazi u razliita slabija ili jaa meudjelovanja, npr. vezana je u hidratacijskim ovojima oko otopljenih makromolekula, na povrini membrana i u staninim stjenkama. Isto tako u tlu moe biti adsorbirana na krutim esticama tla. Takva meudjelovanja u pravilu negativno djeluju na vodni potencijal, pa tako npr. vodni potencijal stanine stjenke nije jednak nuli ak ni kada se u njoj nalazi ista voda. Teoretski se ovakva meudjelovanja mogu ukljuiti u osmotski i/ili turgorski potencijal, no iz praktinih razloga utjecaj tih meudjelovanja izraava se matrinim potencijalom (m) koji je uvijek negativan, odnosno smanjuje ukupni vodni potencijal. Ako se u obzir uzme i matrini potencijal, onda jednadba za vodni potencijal izgleda kako slijedi:

= + P + m

U odrasloj stanici matrini potencijal protoplazme i stanine stjenke je u usporedbi s osmotskim potencijalom obino malen i zato se esto zanemaruje. Meutim matrini potencijal moe biti znaajan kod biljnih tkiva s vrlo malim sadrajem vode (npr. sjemenke) ili kod suhih tala. Pri tome je matrini potencijal vei to je adsorbirani vodeni film u tim tkivima ili na esticama tla tanji.

2.2.2. Plazmoliza

S obzirom na odnos vodnoga potencijala izmeu stanice i okolnih otopina razlikujemo tri stupnja tih odnosa. Ako je vodni potencijal neke otopine vei od vodnog



potencijala stanice, zovemo takve otopine hipotonine (stanice < otopine). Ako je vodni potencijal isti, govorimo o izotoninim otopinama (stanice = otopine), a ako je vodni potencijal otopine manji od vodnog potencijala stanice, otopina je hipertonina (stanice > otopine).

Voda moe osmozom ulaziti i izlaziti iz stanice, ali uvijek niz gradijent vodnoga potencijala. Ako biljnu stanicu uronimo u hipertoninu otopinu, voda e kroz staninu membranu izlaziti iz stanice pri emu se smanjuje vodni potencijal stanice, odnosno turgorski tlak. Pri tome se smanjuje obujam vakuole, a tonoplast, citoplazma i plazmalema

prate smanjenje vakuole. Kada turgorski tlak padne na nulu poinje odvajanje citoplazme i plazmaleme od stanine stjenke to se naziva plazmoliza. Nastavkom toga procesa protoplast se skuplja u obliku kugle oko vakuole, a stanina stjenka postaje mlohava. Plazmoliza se nastavlja sve dok se osmotski potencijali stanice i vanjske otopine ne

izjednae. Ako nakon toga biljnu stanicu stavimo u hipotoninu otopinu, voda e ulaziti u stanicu i doi e do deplazmolize. Tijekom deplazmolize vakuola upija vodu, poveava se i potiskuje tonoplast, citoplazmu i plazmalemu prema staninoj stjenci. Poveava se turgor, odnosno stanica ponovno postaje turgescentna. Ako se taj proces nastavi stanica

poveava svoj volumen. Budui da su stanine stjenke vrste one mogu izdrati znaajno poveanje turgorskoga tlaka uz vrlo malo poveanje volumena same stanice. Postoje i stanice s vrlo elastinim staninim stjenkama kao npr. parenhimske stanice u unutranjosti sukulenata. Njima elastina stanina stjenka omoguuje primanje i spremanje velikih koliina vode. Openito biljke koje su prilagoene na sune uvjete imaju elastinije stanine stjenke u odnosu na biljke koje rasu na vlanim stanitima.

Po izgledu protoplasta koji se odvoji od stanine stjenke razlikujemo razliite oblike plazmolize, prije svega konveksnu i konkavnu (Vidi predloke za vjebe). Oblik plazmolize ovisi o viskoznosti protoplasta. Ako je viskoznost protoplasta mala on se lako

odvaja od stanine stjenke i poprima zaobljeni oblik to se naziva konveksna plazmoliza. Protoplasti stanica s viskoznijom protoplazmom tee se odvajaju od stanine stjenke i tada protoplast ostaje na vie mjesta priljubljen uz staninu stjenku. Njegova povrina je tijekom plazmolize udubljena pa se to naziva konkavna plazmoliza.



2.3. Primanje vode

Kao to je ve navedeno za odvijanje svih ivotnih funkcija u biljci potrebna je dovoljna koliina vode. Zbog transpiracije kojom biljke gube velike koliine vode u prilino kratkom vremenu biljkama nije isplativo stvarati velike zalihe vode u svom organizmu. Primjerice, suncokret (Helianthus annuus) dnevno izgubi i do 10 puta vie vode nego to iznosi njegova teina, dok umsko drvee dnevno gubi od 100 do 1000 l vode. To znai da bi trokovi proizvodnje dovoljno velikih organa za skladitenje vode bili preveliki i neodrivi za veliku veinu biljaka. Stablo smreke (Picea sp.) visoko oko 25 m ve u jutarnjim satima tijekom dva sata potroi ukupnu zalihu vode spremljenu u stabljici i to u uvjetima visoke zrane vlage kada je transpiracija obino manje intenzivna nego poslije tijekom dana.

Za razliku od toga sukulentne biljke (npr. kaktusi, neke mljeike i dr.) imaju specijalizirana tkiva za skladitenje vode i njihov opstanak u sunim uvjetima u velikoj mjeri ovisi o vodi spremljenoj u takvim tkivima. Meutim rast takvih biljaka je vrlo spor i proizvedena biomasa je vrlo mala.

Tijekom evolucije biljke su razvile dvije razliite strategije za gospodarenje vodom:

Poikilohidrine biljke upijaju vodu bubrenjem do razine koja ovisi o sadraju vode u okolini. Smanjenjem vlage u okolini takve biljke se isuuju i postaju dormantne. Kada se izloe vlazi (kii, rosi, visokoj zranoj vlazi) postaju fizioloki aktivne. Isto tako kada su previe natopljene s vodom metaboliki procesi se ne mogu odvijati pa je njihova fizioloka aktivnost ograniena na razdoblje kada su stanice dobro opskrbljene vodom, a u intercelularnim prostorima se nalazi zrak. Takvi

organizmi su najee alge, liajevi i mahovine. Oni nemaju diferencirane organe za upijanje vode (korijen) nego ju upijaju cijelim tijelom. Nemaju ni anatomske

strukture koje sprjeavaju gubitak vode (kutikula, plutasta tkiva). Postoji vrlo mali broj viih biljaka koji su otporne na isuivanje. Meutim, njihov metabolizam se ne moe aktivirati pod utjecajem rose i visoke zrane vlage jer imaju kutikulu koja sprjeava znaajnije upijanje vode iz atmosfere. One mogu upijati vodu jedino putem korijena. Puno ee je da pojedini dijelovi viih mogu izdrati isuivanje bez tetnih posljedica.

Homoiohidrine biljke mogu zadrati optimalnu opskrbljenost vodom svojih stanica i tkiva neovisno o uvjetima u svojoj okolini. Veina viih biljaka spada u ovu skupinu. One razvijaju korijen koji je specijalizirani organ za upijanje vode iz

tla. Cijela povrina biljaka u primarnoj grai je pokrivena kutikulom koja je vrlo slabo propusna za vodu i CO2. Biljka je s atmosferom povezana preko pui koje su uglavnom smjetene na listovima, a po potrebi ih moe i zatvoriti. Zbog toga kod njih primanje vode preko nadzemnih organa, ak i nakon vlaenja s kiom, nema vee znaenje. Iznimka su neke submerzne biljke (biljke koje itavim svojim tijelom ive u vodi) koje nemaju kutikulu ili je ona vrlo propustljiva pa mogu primati vodu itavom povrinom.

Voda koju nalazimo u tlu ondje najee dospijeva izravno iz atmosfere, a rjee neizravno kao poplavna ili podzemna voda. Tlo se sastoji od krute, tekue i plinovite faze. Ovisno o svojstvima pojedinih tala (graa i veliina estica, sadraj humusa i dr.) ona mogu primiti i zadrati razliite koliine vode, a isto tako mogu razliite koliine staviti biljci na raspolaganje. Voda u tlu moe postojati kao tanki sloj koji prianja uz povrinu estica tla ili moe ispunjavati prostore izmeu estica. to su prostori izmeu estica manji voda je vre vezana kapilarnim silama. Tla bogatija finim, koloidnim (glinenim)



esticama, mogu zadrati veu koliinu primljene vode, ali je i vre veu, pa biljka vodu iz takvoga tla vrlo teko usvaja. Druga je suprotnost pjeskovito tlo koje moe zadrati vrlo malu koliinu vode, ali gotovo svu zadranu vodu biljka moe iskoristiti.

Osnovni biljni organ koji slui za upijanje vode iz tla je korijen. Korijenov sustav drvenastih biljaka sastoji se od dijelova koji su u razliitim razvojnim stadijima, od vegetacijskih vrhova, preko diferenciranih korijena jo uvijek u primarnoj grai i dijelova koji su tek preli u sekundarnu grau s tankim slojem pluta, do starih odrvenjelih korijena s debelim slojem pluta. Osim toga vrhovi korijena esto puta su modificirani zbog mikorize (Vidi poglavlje Mikoriza).

Rast korijena je usmjeren prema podrujima gdje ima vode (vidi: hidrotropizam). esta je pojava odumiranja onih dijelova korijenova sustava koji vie ne mogu doprijeti do vode, dok dijelovi korijena u dodiru s vodom snano rastu. Na primjer kaktusi koji rastu u pustinjama tijekom sunoga razdoblja mogu odbaciti sitne korjenie da bi to vie smanjili gubitak vode iz biljke, meutim ve 24 h nakon kie mogu razviti veliku koliinu novoga korijenja. Sve dok je u povrinskim dijelovima tla dovoljno vode biljke razvijaju plitko korijenje, a u suhom tlu korijen moe prodrijeti vrlo duboko. Poznato je i da mnoge biljke istovremeno imaju gusto razvijeno povrinsko korijenje s kojim upijaju vodu u vlanim razdobljima, ali i duboko korijenje koje im slui za upijanje vode tijekom sunoga razdoblja. esto puta se dogaa hidraulino podizanje vode iz dubokih slojeva tla u sue povrinske slojeve kroz korijenov sustav. To se uglavnom dogaa tijekom noi kada su pui zatvorene pa je vodni potencijal u korijenu i u nadzemnim dijelovima biljke u ravnotei. Tako je na primjer utvreno da sva voda koju transpiriraju odrasla stabla eernoga javora (Acer saccharum) potjee iz dubokih slojeva tla. Meutim u istoj sastojini i do 60 % vode koju transpiriraju prizemne vrste s vrlo plitkim korijenovim

sustavom takoer potjee iz dubokih slojeva tla. Ta voda dolazi u plie slojeve tla hidraulinim podizanjem kroz korijen odraslih stabala eernoga javora.

Voda u korijen moe ulaziti na cijeloj njegovoj povrini gdje je to mogue, ak i kroz stare, odrvenjele dijelove korijena na mjestima gdje je pluto oteeno. Ipak, u normalnim uvjetima najvei dio vode korijen upija u zoni korijenovih dlaica koja se nalazi na udaljenosti od nekoliko milimetara od vegetacijskoga vrha korijena. U toj zoni

stanice epiblema su izduene u jednostanine korijenove dlaice koje prodiru u prostore izmeu estica tla odakle usvajaju vodu. One svoju funkciju obavljaju samo nekoliko dana ili tjedana. Korijenove dlaice znaajno poveavaju povrinu korijena, npr. kod korijena rai (Secale cereale) one ine oko 60 % ukupne povrine korijena. Korijenove dlaice slabije su razvijene ili ih uope nema jedino kod movarnoga i vodenoga bilja.

U korijenove dlaice voda ulazi osmotski i da bi korijen uope mogao primati vodu iz tla, mora postojati odgovarajui pad vodnoga potencijala izmeu tla i korijena. Kada biljka iz tla oduzme toliko vode da se vodni potencijali tla i korijena vie ne razlikuju dalje primanje vode mogue je samo ako voda dotee iz drugih podruja tla.

Iz korijenovih dlaica voda se dalje prenosi do sredinjega (provodnoga) cilindra korijena. Najvei dio vode se pri tome prenosi apoplastnim putem (kroz stanine stjenke i meustanine prostore). Ostatak vode prolazi simplastom ili transmembranski. Simplast ine meusobno povezani protoplasti stanica. Voda pri tome ulazi u stanice dlaice i dalje prolazi iz stanice u stanicu preko plazmodezmija koji kroz jaice povezuju susjedne stanice. Transmembranski voda putuje tako da iz stanice u stanicu prolazi preko

plazmaleme, a u transmembranski put moe biti ukljuen i put vode kroz vakuole preko tonoplasta.

Da bi se voda mogla prenositi od epiblema do centralnoga cilindra mora postojati

na tome putu pad vodnoga potencijala. Naime primarna kora korijena je izgraena od



brojnih parenhimskih stanica koje imaju tanke stanine stjenke, relativno malo citoplazme i velike vakuole. U vakuolama (staninom soku) tih stanica nalaze se otopljene ili koloidno rasprene mnoge tvari. Zahvaljujui tome u njima je znaajan osmotski tlak to omoguuje stvaranje gradijenta vodnoga potencijala izmeu tla i biljke, kao i gradijenta vodnog potencijala u primarnoj kori korijena. Osmotski tlak u stanicama primarne kore

korijena kod halofita moe biti i desetak puta vei u odnosu na druge biljke. Endoderma korijena ima u radijalnim stjenkama zadebljanja od tvari sline

suberinu (Casparyjeva pruga). Suberinizacija poinje nekoliko milimetara ispod vegetacijskoga vrha korijena u dijelu gdje se odvija diferencijacija stanica. U mlaim dijelovima ta suberinska stjenka nije deblja od ostatka stanine stjenke, no postupno ona odeblja. Casparyjeva pruga predstavlja prepreku za struju vode, pa voda s otopljenim

mineralnim tvarima ne moe proi dalje kroz apoplast nego mora proi kroz plazmatsku membranu, odnosno ui u citoplazmu endodermskih stanica i prijei na simplastni put. Kod veine biljaka suberinizacija staninih stijeni moe se pojaviti i u ektodermi na odreenoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena. Tada voda ve u ektodermi mora prijei u simplast. Izmeu stanica s odebljalim stjenkama, kako u endodermi tako i u ektodermi esto ostaju pojedine stanice kojima stjenke nisu odebljale (stanice propusnice). One se obino u enodermi pojavljuju iznad (u blizini) ksilema.

Transport vode kroz stanine membrane (transmembranski put, prelazak iz apoplastnog u simplastni put) znatno ubrzavaju bjelanevine u staninim membranama koje se nazivaju aquaporini. Pretpostavlja se da okolini imbenici utjeu na provodljivost vode kroz primarnu koru korijena zahvaljujui promjeni u broju i aktivnosti tih bjelanevina. Tako se npr. intenzitet usvajanja vode korijenom i njezina provodljivost kroz korijen smanjuje s padom temperature kao i u anaerobnim uvjetima (tijekom poplave).

Tada se smanjuje intenzitet disanja to moe dovesti do smanjenja staninoga pH i smanjenja propusnosti aquporina.

2.3.1. Korijenov tlak

ive stanice centralnoga cilindra korijena u traheje i traheide izluuju osmotski aktivne tvari (ione, eere) zbog ega otopina u njima ima visoki osmotski potencijal odnosno niski vodni potencijal. Zahvaljujui tome voda se iz endoderme snano usisava u traheje i traheide to stvara pozitivan hidrostatski tlak koji se naziva tlakom korijena (korijenov tlak). Za taj proces troi se i energija koja nastaje metabolizmom, pa je on usporen pod utjecajem niskih temperatura.

Korijenov tlak je najistaknutiji u biljaka dobro opskrbljenih vodom u vlanim uvjetima kada je transpiracija mala. U sunim uvjetima kada je stopa transpiracije visoka voda tako brzo putuje kroz stabljiku u listove i izluuje se transpiracijom da se u ksilemu nikada ne uspije razviti pozitivan tlak. Ako se stabljika mlade biljke odree tik iznad povrine tla i na nju stavi manometar, moe se izmjeriti vrijednost korijenova tlaka (obino se kree od 0,05 do 0,5 MPa).

Zbog korijenova tlaka, iz ksilema ozlijeene biljke izlazi sok koji nazivamo sokom suzenja. To je suzenje naroito intenzivno na poetku vegetacijskoga razdoblja (u proljee dok listovi jo nisu razvijeni). Tako npr. vinova loza (Vitis vinifera)moe suzenjem izluiti dnevno preko 1 litre tekuine, kroz nekoliko dana. Breza (Betula pendula) moe dnevno izluiti i do 5 l tekuine kroz vie mjeseci. Tekuina koja se izluuje suzenjem bogata je hranivim tvarima (eeri, bjelanevine, aminokiseline), koje putuju iz spreminih organa prema pupovima. Zbog toga se esto sokovi koji sadre eer i tehniki iskoritavaju na taj



nain da se skupljaju i vrenjem se od njih proizvode alkoholni napitci. Takovo je npr. brezino vino, dobiveno od fermentiranoga soka breze.

2.3.2. Primanje vode preko nadzemnih organa

Kod viih biljaka primanje vode preko nadzemnih organa uglavnom nema vee znaenje zbog kutikule koja pokriva sve dijelove biljke u primarnoj grai. Meutim ponekad ta koliina vode moe znaajno utjecati na vodni status biljaka. Npr. kod ponika drvenastih vrsta iji listovi i izbojci imaju jo slabo razvijenu i tanku kutikulu, a u uvjetima nedovoljne koliine vode u tlu, voda od rose koja se akumulira na nadzemnim dijelovima biljke moe znaajno poboljati vodni status takvih biljaka i omoguiti njihovo preivljavanje.

Openito, znaaj primanja vode preko nadzemnih organa za ivotne procese u biljkama ovisi o koliini i uestalosti vode koja je dostupna na taj nain (rosa, magla, zalijevanje), grai kutikule, grai ostalih anatomskih struktura (dlakavost, lenticele, broj lisnih oiljaka i sl.) i sadraju vode u tlu.



2.4. Transport vode u biljci

Postojanje visokih kopnenih biljaka postao je mogu tek nakon to se tijekom evolucije pojavio efikasan ilni sustav koji omoguuje brzo provoenje velikih koliina vode od korijena do transpirirajuih izbojaka s listovima. Vrlo je rijetko da su kopnene biljke vie od 10-tak cm ako nemaju razvijen ilni sustav (osim na vrlo vlanim stanitima) zbog toga to je transport vode od stanice do stanice difuzijom prespor da bi osigurao dovoljne koliine vode u vrnim dijelovima. Voda koju je korijen upio ne ostaje u njemu, ve putuje u druge i najudaljenije dijelove biljke. Kako biljni organizam moe tijekom vremena poprimiti vrlo velike dimenzije (visinu i debljinu), potreban je

mehanizam koji e vodu iz korijena transportirati do visine i od vie desetaka metara (npr. stabla naih autohtonih vrsta drvea mogu narasti i preko 40 m (Picea abies, Abies alba, Quercus robur itd.) dok pojedina stabla obalne sekvoje (Sequoia sempervirens) i golemog

mamutovca (Sequoiadendron giganteum) i preko 100 m.

Za kretanje vode kroz ksilem potrebno je postojanje gradijenta tlaka (razlika u

tlakovima) koji moe nastati na dva naina. Prvi nain je postojanje korijenovog tlaka koji u provodnim elementima ksilema izaziva pozitivan tlak, odnosno potiskuje stupac vode

prema gore. Korijenov tlak ima veliko znaenje kod listopadnih vrsta u proljee kada osigurava snabdijevanje vrnih meristema vodom, ugljikohidratima i mineralnim hranivima. Meutim, za vrijeme transpiracije korijenov tlak se gubi i nema vee znaenje za provoenje vode u biljci.

Glavna je pokretaka sila za kretanje vode u ksilemu razvijanje jakog negativnog tlaka (podtlaka) na gornjem kraju transportnog puta (u listovima) pa se vodeni stupci u

provodnim elementima ksilema povlae prema gore. Na taj nain odvija se transpiracijski usis koji se razvija zbog pada vodnoga potencijala izmeu tla i atmosfere. Naime, od tla preko biljke do atmosfere postoji konstantan pad vodnoga potencijala, a najvei pad je izmeu povrine mezofila lista i zraka koji se nalazi u meustaninim prostorima unutar lista. Meustanini prostori u mezofilu lista povezani su s atmosferom pomou pui.

Transpiracijski usis se odvija tako da se uslijed isparavanja vode s povrine stanica spuvastoga parenhima koje granie sa zrakom u meustaninim prostorima. Na taj nain se smanjuje vodni potencijal u staninim stjenkama stanica spuvastoga parenhima. Kako su stanine stjenke stanica koje tvore spuvasti parenhim povezane s elementima ksilema, a molekule vode meusobno povezane kohezijskim silama, voda se stalno usisava (vue) iz korijena i provodi prema listovima. Veliki podtlak koji se tijekom transpiracije javlja u ksilemu omoguuje graa listova s velikom unutarnjom povrinom transpiracijskoga parenhima ije su stjenke namoene tankim vodenim filmom. Pri tome mikrofibrilarna struktura staninih stijeni djeluje kao sustav vrlo finih kapilara u kojima su sile kohezije i povrinske napetosti vode vrlo izraene. to je vodeni film koji natapa mikrofibrile tanji, poveava se zakrivljenost vodene plohe na dodiru vode i zraka. Pri tome se poveava povrinska napetost vode to znaajno poveava negativan hidrostatski tlak tekuine koja je povezana s tim vodenim filmom.

Prema tome mehanizam transpiracijskoga usisa oituje se u tome da iz krajnjih, vrnih dijelova provodnoga sustava voda isparava i zbog nastaloga tlaka povlai za sobom nove koliine vode iz donjih dijelova biljke. Gibanje vode u biljci uvjetovano transpiracijskim usisom naziva se transpiracijskom strujom. Transpiracijska struja dopire

sve do korijena, a kod biljaka s jakom transpiracijom, osobito kod listopadnoga drvea s velikom transpiracijskom (lisnom) povrinom esto dopire preko apoplasta sve do vanjske



povrine korijena. Tada se moe rei da upijanje vode u biljku direktno kontrolira transpiracija.

Efikasnost provoenja vode kroz provodne elemente biljke izraava se hidraulinom provodljivou. Hidraulina provodljivost se izraunava na temelju jednadbe za strujanje fluida (vidi poglavlje Procesi vani za transport vode u biljci). Na temelju te jednadbe moe se rei da je hidraulina provodljivost stabljike brzina provoenja vode (mm3/s) kroz povrinu kroz koju se protok dogaa (povrina traheja i traheida) (mm2), na nekoj odreenoj duini (mm), a koji je uzrokovan razlikama u tlaku na poetku i na kraju promatranog dijela biljke (MPa).

Brzina dizanja vode u biljci prvenstveno ovisi o hidraulinoj provodljivosti. Vrlo veliku brzinu kolanja vode pokazuju neke lijane, a dosta brzo prolazi voda i kroz

prstenasto-porozne vrste drva koja imaju iroke traheje. Difuzno-porozne vrste drva koje imaju provodne elemente razasute po itavom godu i prilino uske lumene, provode vodu mnogo polaganije. Dosta sporo provode vodu golosjemenjae, koje u drvu nemaju traheja, nego samo traheide. Brzina kolanja vode kod njih iznosi i manje od 1 m na sat i to zato to je otpor zbog trenja u uskim traheidama i prolaska vode kroz ograene jaice vrlo visok. Tako je npr. golemom mamutovcu (Sequoiadendron giganteum) potrebno 2 3 mjeseca da stupac vode podigne od korijena do listova u vrnim dijelovima kronje.

Tablica 2. Hidraulina provodljivost ksilema i maksimalna brzina provoenja vode u stabljici kod razliitih skupina biljaka.

Hidraulina provodljivost (m

2/sMPa)

Maksimalna brzina protoka

vode (m/h)

etinjae 5-10 1-2,2

Mediteranske vazdazelene vrste 2-10 0,4-1,4

Listopadne difuzno-porozne vrste 5-50 0,7-6,1

Listopadne prstenasto-porozne

vrste 50-300 4-43,6

Zeljaste vrste 30-60 10,8-61,2

Lijane 300-500 151,2

2.4.1. Embolija

Veliki tlak koji se razvija u provodnim elementima ksilema mogao bi izazvati

njihovo suavanje. Taj tlak se znaajno poveava u uvjetima sue i/ili intenzivne transpiracije. Zbog toga su stjenke tih provodnih stanica osigurane razliitim oblicima zadebljanja (prstenasto, spiralno, mreasto i dr.), te su lignificirane.

Drugi problem koji uzrokuje veliki podtlak u provodnim elementima ksilema je to

to se voda u uvjetima velikoga tlaka nalazi u fizikalno nestabilnom stanju. Naime, voda koja se nalazi u ksilemu sadri otopljene plinove. Kako se npr. uslijed jake transpiracije tlak jako smanjuje (ili se u apsolutnom iznosu poveava) poveava se tendencija otopljenih plinova da prijeu u plinovitu fazu, to rezultira stvaranjem mjehuria u provodnim elementima. Mjehurii se poveavaju dok ne zatvore cijeli provodni element i prekinu transpiracijski stupac vode. Pojava stvaranja i poveavanja mjehuria u ksilemu



naziva se kavitacija, a zatvaranje provodnih elemenata kao rezultat kavitacije naziva se

embolija.

Smatra se da do embolije ipak najee dolazi zbog uvlaenja zraka kroz mikroskopske pore na trahejama i traheidama, osobito kroz jaice. Naime, na mjestima ozljeda (oiljak od otpadanja listova, ozljede od kukaca ili druge mehanike ozljede) zrak dolazi u direktan kontakt s provodnim elementima, a uslijed velikog podtlaka u njima on

se uvlai unutra. Do embolije esto dolazi tijekom zime (osobito kod listopadnih kritosjemenjaa),

jer se voda u ksilemu nalazi oko toke smrzavanja, a u tim uvjetima zrak je slabo topiv, izlazi van i stvara mjehurie. Tako je zabiljeeno da se provodljivost izbojaka kod eernoga javora (Acer sacharinum) tijekom veljae smanjuje zbog embolije za 84 %. Vrste koje su otpornije na emboliju u pravilu bolje podnose suu, ali i niske temperature.

Pojava kavitacije i embolije je uobiajena kod drvenastih biljaka i one imaju razliite mehanizme kako umanjiti tetne posljedice. Vanu ulogu pri tome ima filtriranje vode od zranih mjehuria koje se dogaa pri prelasku vode iz apoplastnog u simplastni put u endodermi i/ili ektodermi korijena. Isto tako u ksilemu voda moe zaobii takve mjehurie i proi kroz susjedne provodne elemente koji su jo ispunjeni vodom. Nou kad je transpiracija mala, poveava se tlak u ksilemu (odnosno smanjuje u apsolutnom iznosu) i plinovi u mjehuriima se mogu otopiti nazad u vodi. Isto se dogaa u proljee prije razvijanja listova kada djelovanje korijenovog tlaka uzrokuje pozitivan tlak u provodnim elementima. Osim toga drvenaste vrste imaju sekundarni rast tijekom kojeg

se svake godine razvijaju novi elementi ksilema koji preuzimaju funkciju provoenja vode.

Kod veine biljaka provodni sustav ima tzv. osjetljive toke koje im omoguuje zatiti biljku od umiranja uslijed naglog i intenzivnog stresnog dogaaja. Kod listopadnoga drvea su to npr. peteljke listova. U sluaju intenzivne sue do embolije e najlake doi upravo u peteljkama. Na taj nain e se rtvovati listovi ali e se spasiti ostatak provodnog sustava od potpunog zaepljenja.

Na emboliju su openito puno osjetljiviji provodni elementi s velikim lumenima i velikim jaicama. Prema osjetljivosti na emboliju vrste se znaajno razlikuju pa se moe rei da su generalno prstenasto porozne kritosjemenjae najosjetljivije, zatim difuzno porozne, a najmanje su osjetljive golosjemenjae. Golosjemenjae su najotpornije na emboliju jer mjehurii zraka koji nastanu ili uu u traheidu ne mogu proi kroz ograene jaice pa ona ostane izolirana, a voda ju zaobilazi kroz susjedne traheide. Osim toga promjeri traheida su manji od promjera traheja. Utvreno je da je kod prstenasto poroznih vrsta obino dovoljno da se jednom temperatura zraka spusti ispod nule pa da veina provodnih elemenata prestane biti funkcionalna, dok se kod difuzno poroznih vrsta broj

nefunkcionalnih traheja postupno poveava tijekom zime. Isto tako se prstenasto-porozne vrste tee oporavljaju od embolije, jer npr. u proljee prije listanja kada se uslijed korijenovoga tlaka traheje pune vodom tee je napuniti vee od manjih traheja. Zbog svega navedenoga prstenasto porozne vrste su osjetljivije na kasne proljetne mrazove pa

uglavnom listaju kasnije od difuzno poroznih vrsta.

Treba imati u vidu da provodni elementi ksilema koji se odlikuju manjim lumenom

i manjim brojem jaica koje ih povezuju imaju veu otpornost prema emboliji ali slabiju mogunost provoenja vode. to je ksilem anatomski bolje prilagoen za izbjegavanje embolije, slabija je njegova provodljivost za vodu. Ova injenica uvjetuje rasprostranjenost vrsta s obzirom na ekoloke uvjete, tako su npr. u vrlo hladnim podrujima golosjemenjae vrlo rasprostranjene.



I jedinke iste vrste se razlikuju prema osjetljivosti na emboliju s obzirom na

ekoloke uvjete u kojima ive. Tako su provodni elementi korijena javora (Acer spp.) kod jedinki koje rastu na suim stanitima manje osjetljivi na kavitaciju od onih koje rastu na vlanim stanitima. Sline razlike mogu postojati i izmeu pojedinih dijelova iste biljke. Tako su izbojci bukve (Fagus sylvatica) koji rastu na suncu manje osjetljivi na emboliju

od onih koji rastu u sjeni. Upravo embolija esto uzrokuje ugibanje ponika umskoga drvea tijekom ljetne sue. Naime ponik je vrlo plitko zakorijenjen, a provodni elementi ksilema su jo slabo razvijeni. U uvjetima sue i visoke transpiracije u provodnim elementima ksilema se razvijaju vrlo visoki tlakovi koji uzrokuju jaku emboliju i

praktino u potpunosti i nepovratno prekidaju vezu izmeu korijena i listova. Isto tako, uzimajui u obzir da biljke mogu prilagoditi anatomsku grau provodnih elemenata promijenjenim uvjetima tek u slijedeoj godini rastom novoga ksilema uslijed naglih promjena ekolokih uvjeta (npr. prorjede u umskim sastojinama kada se dijelovi stabla u sjeni naglo izloe suncu) moe doi do jake pojave embolije.

Zbog svega navedenoga kod drvenastih vrsta nije sav ksilem aktivan tijekom

cijeloga ivota biljke. Openito, postoji izravna povezanost izmeu povrine provodnih elemenata ksilema (na poprenom presjeku stabla) koji provodi vodu (koji je aktivan) i ukupne lisne povrine biljke. Povrina aktivnih provodnih elemenata ksilema na poprenom prerezu stabla znaajno se razlikuje od vrste do vrste. Tako kod vrsta koje razvijaju sriku, ona ne provodi vodu, a u tom smislu je aktivan najee samo dio bjelike. U stablima prstenasto poroznih vrsta drva kao to su hrastovi, jaseni i brijestovi veina vode (i preko 90 %) provodi se kroz ksilem koji se nalazi u vanjskom (najmlaem) godu. Kod difuzno poroznih vrsta kao to su breze, topole i javori vodu obino provodi ksilem nekoliko najmlaih godova. Slino je i kod golosjemenjaa gdje vodu takoer provode traheide nekoliko najmlaih godova. Meutim, kod njih veinu provode velike traheide ranoga drva, dok traheide kasnoga drva provode vrlo malo vode.



2.5. Izluivanje vode

Biljke mogu izluivati vodu na dva naina: u obliku vodene pare (transpiracija) i u tekuem obliku (gutacija).

2.5.1. Transpiracija

Voda se isparava sa svih biljnih povrina koje granie sa zrakom. Osim na vanjskoj povrini biljke koja granii sa zrakom voda isparava i s povrine stanica koje granie sa zrakom u meustaninim prostorima. Razlikujemo kutikularnu, lenticelnu i stomatalnu transpiraciju.

Kutikularna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih povrina biljnih organa koji se nalaze u primarnoj grai i pokrivene su votanom prevlakom kutikulom. Iako je funkcija kutikule upravo sprjeavanje nekontroliranoga gubitka vode ipak dio vode moe proi i kroz nju. Kutikularnom transpiracijom gubi se do 5 % od ukupno iztransprirane vode, to ovisi o debljini kutikule kao i povrini epiderme koja nije potpuno pokrivena kutikulom (npr. oko pui, dlaka ili zbog mehanikih ozljeda i sl.).

Lenticelna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih povrina biljnih organa koji se nalaze u sekundarnoj grai i pokrivene su plutastim stanijem. Ono je vrlo slabo propusno za vodu, meutim dio vode u obliku vodene pare moe izlaziti kroz lenticele. Lenticele su otvori, odnosno rahla mjesta u plutastom staniju.

Najvei dio transpiracije odvija se kroz pui ili stome (stomatalna transpiracija) obino vie od 90 %. Pri tome se voda isparava u meustanine prostore odakle u obliku vodene pare izlazi van kroz otvore pui. Pui se mogu nalaziti na svim zelenim dijelovima biljke, a obino ih je najvie na listovima koji su kod viih biljaka glavni transpiracijski organi. Budui da je ukupna povrina listova velika, gubici vode uslijed transpiracije mogu biti znatni. Npr. u bukovoj umi se oko 60 % ukupne godinje koliine oborina transpiracijom ponovno vraa u atmosferu, a breza koja ima oko 200 000 listova moe transpiracijom dnevno izgubiti i do 400 litara vode. Oko 95 % vode koju biljka upije

tijekom dana istoga se dana vraa u atmosferu putem transpiracije. Stomatalna transpiracija se odvija u dva stadija isparavanje vode s ovlaene

povrine mezofilnih stanica u meustanine prostore i difuzija vodene pare kroz otvore pui u atmosferu. To je u osnovi fizikalni proces koji ovisi o razlici koncentracije vode (gradijentu vodnoga potencijala) i difuzijskom otporu na tom putu vode. Razlika

koncentracije vode se oituje kroz pad vodnoga potencijala od mezofilnih stanica preko zraka u intercelularnim prostorima spuvastog parenhima do vanjskoga sloja zraka koji okruuje pui.

Volumen meustaninih prostora u listovima u odnosu na volumen lista je relativno mali, npr. kod iglica bora (Pinus spp.) on iznosi oko 5 %, kod kukuruza (Zea

mays) 10 %, jema (Hordeum vulgare) 30 % i duhana (Nicotiana tabacum) 40 %. Naprotiv, unutarnja povrina stanica s kojih se vri isparavanje je velika i u odnosu na vanjsku povrinu lista je vea od 7 30 puta. To uvjetuje veliku zasienost zraka vodenom parom u meustaninim prostorima to uzrokuje vrlo jak pad vodnoga potencijala od unutranjosti lista preko otvora pui do vanjske atmosfere, to na kraju omoguuje difuziju vode u tom smjeru. Pri tome treba svakako imati na umu fizikalnu injenicu da koliina vode (vodene pare) koju zrak moe primiti jako ovisi o temperaturi. To znai da se i s malim povienjem temperature zraka znaajno poveava koliina vodene pare koju on moe primiti. Zbog toga je biljci za regulaciju procesa transpiracije vrlo bitna regulacija temperature lista.



Difuzijski otpor na putu vodene pare od meustaninih prostora kroz pui do atmosfere ovisi o otporu povezanom s difuzijom kroz otvor pui (on u najveoj mjeri ovisi o povrini otvora pui, odnosno stupnju zatvorenosti pui) i otporu povezanom sa slojem zraka neposredno uz povrinu lista. Naime, ako se neposredno uz povrinu lista nalazi debeli sloj zraka koji je jako zasien vodenom parom, difuzija vode kroz otvore pui e se znaajno usporiti bez obzira na otvorenost pui i povrinu tih otvora. Znaajke toga sloja zraka prvenstveno ovise o brzini vjetra. No, na brzinu vjetra mogu utjecati razne

morfoloke i anatomske znaajke listova kao to su veliina i oblik plojki, prisutnost, gustoa i graa dlaica na povrini listova (npr. Leontopodium alpinum - runolist, Quercus pubescens - hrast medunac i dr.) ili smjetaj pui (u udubinama kod kserofita ili ispupene kao kod higrofita).

Unato svemu, biljka najefikasnije moe regulirati transpiraciju otvaranjem, odnosno zatvaranjem pui. Ta regulacija odvija se preko specijaliziranih stanica koje se nazivaju stanice zapornice i koje izmeu sebe tvore otvor pui. Otvaranje pui uzrokovano je porastom sadraja vode, odnosno turgorskog tlaka u stanicama zapornicama u odnosu na susjedne epidermalne stanice. Stanice zapornice imaju asimetrino zadebljale stanine stjenke, a raspored mikrofibrila je zrakast to im omoguuje promjenu oblika uslijed promjene turgora, a samim tim otvaranje i zatvaranje otvora pui. Za razliku od ostalih stanica epiderme, stanice zapornice imaju kloroplaste i u njima se moe odvijati fotosinteza. Graa pui se moe znaajno razlikovati kod razliitih vrsta, no u osnovi postoji dva tipa grae Helleborus i graminejski tip. Helleborus tip je prisutan kod mahovina, papratnjaa, golosjemenjaa, dvosupnica i kod svih jednosupnica. Kod njega su stanice zapornice bubreastog oblika i esto nema stanica pomonica. Graminejski tip pui prisutan je kod trava i nekih drugih jednosupnica, a njihove stanice zapornice imaju oblik tapia s proirenim krajevima.

Osim za transpiraciju pui slue i za izmjenu drugih plinova izmeu biljke i okoline (CO2, O2). Pri tome zatvaranje pui radi sprjeavanja prekomjernog gubitka vode sprjeava ulazak CO2 u biljku i izlazak kisika iz biljke (vidi poglavlje Fotosinteza). Zbog toga su biljke tijekom evolucije razvile vie-manje pravilan dnevni ritam kao i druge mehanizme otvaranja i zatvaranja pui to ima za svrhu uspostavljanje ravnotee izmeu maksimalne fotosinteze i optimalne transpiracije. Preko noi se fotosinteza ne odvija i nema potrebe za usvajanjem CO2 pa su pui tada zatvorene i time se sprjeava nepotreban gubitak vode. U jutro je obilje svjetlosti pa je fotosinteza intenzivna i potrebe za CO2 su

velike. Zbog toga su pui otvorene. Kako je u jutro obino opskrbljenost tla vodom povoljna gubitak vode tranpiracijom lako se moe nadoknaditi upijanjem novih koliina vode putem korijena. Ako je zrak vrlo suh, a temperatura vrlo visoka, mogu pui u jutro ostati zatvorene ili se otvoriti djelomino ili se ponovno zatvoriti tijekom dana. U svakom sluaju dnevni ritam transpiracije jako ovisi o raznim atmosferskim uvjetima, pa se moe znatno mijenjati.

List kod potpuno otvorenih pui transpiracijom moe izgubiti 50 70 % koliine vodene pare koju evaporacijom gubi vodena ploha jednake povrine. Mnogo malih pui iste cjelokupne povrine omoguuje mnogo vei prolaz vodene pare nego malo velikih pui iste ukupne povrine. To se pripisuje tzv. rubnom uinku, odnosno injenici da molekule vode koje izlaze na rubovima pui imaju slobodno difuzijsko podruje, dok one koje izlaze u sredini sa svih strana ometaju susjedne molekule vode.

Otvorene pui u prosjeku zauzimaju oko 1 % (od 0,5 do 3,5 %) od ukupne povrine lista. U prirodi rubni uinak ne dolazi do izraaja u svim uvjetima. Tako npr. ako pue vjetar, ili ako je zrak suh, tada se iznad srednjega dijela otvora pui ne nalazi



vodenom parom zasieni zrak, pa se molekule vode s itave povrine otvora isparavaju istim intenzitetom. Tada je izluivanje vode proporcionalno povrini otvora pui.

Koliina vodene pare koja se izluuje putem transpiracije ovisi o veliini lisne povrine kao i o gustoi pui (broju pui na 1 mm2 povrine lista). Tako veliki broj drvenastih vrsta moe odbaciti ve

Fiziologija SKRIPTA.pdf

Documents

Transcript of Fiziologija SKRIPTA.pdf