Fiziologie Anul II - Digestia

8/11/2019 Fiziologie Anul II - Digestia

1/36

Fiziologie II Curs (2012-2013) Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

Aparatul digestiv ndeplinete funcia de digestie, care const n fenomene mecanice(preluarea, mrunirea, transportul furajelor), fizice (solubilizarea, diluarea, emulsionareasubstanelor nutritive din furaje) i chimice (transformarea glucidelor, protidelor i lipidelor dinfuraje, cu ajutorul enzimelor, n molecule absorbabile). e de alt parte, aparatul digestiv are roln absorbia moleculelor simple rezultate din digestie, precum i a substanelor minerale e!istenten hrana ingerat sau rezultate din combinaiile chimice n prezena sucurilor digestive.

Fenomene motorii ale digestiei

Alimentele ajung n tubul digestiv prin activitati motorii voluntare, coordonate decatre corte!ul cerebral. "a realizarea acestor activitati motorii participa musculaturastriata din regiunea capului si g#tului si uneori si musculatura membrelor anterioare.$enomenele motorii prin care se realizeaza preluarea alimentelor poarta numele deprehensiune. Alimentele, odata ajunse n tubul digestiv, sunt supuse initial unortransformari mecanice si fizice (triturare, macerare, imbibitie, omogenizare si amestecarecu secretiile digestive). e masura transformarii lor, alimentele sunt propagate n lungultubului digestiv oro%aboral, n vederea retinerii substantelor utile si eliminarii celorinutilizabile. $enomenul de propagare a continutului alimentar poarta numele de tranzitdigestiv. "a realizarea tranzitului digestiv participa musculatura neteda a peretelui tubuluidigestiv, care nu este supusa vointei. $enomenul de eliminare a resturilor digestive pecale anala poarta numele de defecatie si se realizeaza prin rela!area sfincterelor anale,care ntr%o prima etapa este o activitate voluntara.

Substratul morfologic al activitatilor motorii digestive.

&ubul digestiv, pe toata lungimea sa, prezinta n structura portiunilor sale cavitare(cavitatea bucala, stomacul) sau tubulare (esofag, intestin) muschi, care se pot organizan'

. muschi ai etremitatilor tu!ului digestiv ' muschii buzelor, obrajilor, limbii,muschii masticatori muschiul e!tremitatii posterioare ' sfincterul anal striat.

*olul acestor muschi este de a realiza prehensiunea alimentelor, masticatia,deglutitia, precum si eliminarea materiilor fecale. &oti muschii e!tremitatilor tubuluidigestiv sunt muschi striati care sunt coordonati de sistemul nervos somatic. +easemenea, activitatea acestor muschi este supusa vointei.

.muschi ai portiunii intermediare a tu!ului digestiv. Acestia sunt muschi netezi,dispusi n mod constant pe toata lungimea tubului digestiv n straturi concentrice' un

strat e!tern (longitudinal) si un strat intern (circular). -neori se interpune si un strat oblic(la rumen, intestinul gros). "a intestinul gros se nt#lneste o particularitate de dispunere astratului muscular longitudinal. Acesta este organizat n bandelete musculare e!trem deputernice care mpart intestinul n haustre (boseluri sau dilatatii).

*olul muschilor portiunii intermediare este de a asigura omogenizareacontinutului si tranzitul digestiv. Acesti muschi primesc o inervatie vegetativa dubla(ortosimpatica si parasimpatica).


2/36


"imita dintre musculatura neteda si cea striata a tubului digestiv se gaseste nzona esofagului, la nivele diferite n functie de specie (la rumegatoare si c#ine esofaguleste complet striat la om, doar portiunea superioara a esofagului este striata, restul fiindneteda la pisica e!ista o mica portiune neteda a musculaturii esofagului n partea luiinferioara).

$enomenele motorii digestive sunt'. rehensiunea. asticaia/. +eglutiia0. otricitatea gastric1. otricitatea intestinal2. +efecaia3. 4meza

1. PREHENSIUNEA

rehensiunea este un act mecanic prin care animalele introduc n cavitatea bucalalimentele. "a prehensiunea alimentelor solide, animalele se folosesc de buze, limb i diniiincisivi. rehensiunea lichidelor se face la majoritatea animalelor prin sugere (aspiraie). +upintroducerea botului n lichid, buzele sunt ntredeschise, mandibula cobor#t i limba retras nfundul cavitii bucale, acte care creeaz o depresiune i lichidul este antrenat n cavitatea bucal.

5uptul este caracteristic nou%nscutului i se realizeaz prin cobor#rea ritmic aplaneului bucal, gura fiind bine nchis. 6n acest mod, se realizeaz o depresiune marcant (78%88 mm 9g) i laptele este aspirat n cavitatea bucal.

Particularitiale pree!siu!ii "! fu!cie de specie' :abalinele folosesc buzele i incisivii. *umegtoarele mici folosesc buzele superioare, iar la pune i incisivii pentru

rupere. *umegtoarele mari folosesc limba i buzele (limba funcioneaz ca o secer,datorit unor papile cornoase prezente)

-nele specii folosesc structuri anatomice caracteristice (r#tul la porc, trompa laelefant)

entru lichide, canidele folosesc limba, pe care o ndoaie n form de linguri lafeline, rol important n prehensiunea lichidelor au papilele linguale la gin se facemai int#i umplerea ciocului apoi ridicarea capului ; intervine astfel foragravitaional.

rehensiunea implic o coordonare comple! a contraciei muchilor scheletici (ai feei,buzelor, limbii) care sunt supui unui control voluntar fin. uchii implicai n prehensiune sunt

controlai de ramuri nervoase din n. facial (


3/36


asticaia se realizeaz prin micri ritmice de cobor#re i ridicare a mandibulei,combinate cu micri de propulsie, retropulsie i lateralitate, la care se asociaz micricoordonate ale limbii, buzelor i obrajilor.

&ierea alimentelor se face prin micri de verticalitate, datorate contraciei muchilormaseteri i temporali, cu ajutorul caninilor i incisivilor. >drobirea alimentelor se face, prinmicri de verticalitate i lateralitate, cu ajutorul premolarilor, cu participarea muchilor maseteri,

temporali i pterigoidieni interni. cinarea alimentelor se face prin micri de lateralitate,proces la care particip i buzele, obrajii i limba.

Particularitiale masticaiei "! fu!cie de specie

Erbivorele % au o masticaie mai ndelungat, datorit compoziiei hranei. "a acesteanimale, articulaia temporo%mandibular permite micri largi de lateralitate, verticalitate,propulsie i retropulsie, iar muchii maseteri sunt foarte dezvoltai. "a cabaline, pentru masticaiaunui ?ilogram de f#n, sunt necesare apro!imativ /8 minute, iar la bovine aproape 7 minute,

"a rumegtoare, masticaia este sumar, iar remasticaia, care se face n timpul rumegrii,este minuioas numrul total al micrilor de masticaie i remasticaie este de apri!imativ08.888 n 0 de ore la taurine, iar la ovine de 1% micri de masticaie n 1%8 secunde.

Carnivorele % e!ecut sumar masticaia i ntr%un timp scurt. Articulaia temporo%mandibular permite micri reduse de lateralitate i intense n plan vertical. Aceste animale aufoarte bine dezvoltai muchii temporali. +atorit acestor particulariti, carnivorele nghitalimentele fr s fie mrunite.

Suinele % sunt animale cu o masticaie riguroas i comple!, realizat prin micri deverticalitate, lateralitate, propulsie i retropulsie.

&oordo!area !ervoas a masticaiei

6n timpul masticaiei, e!ist o coordonare foarte precis ntre micrile ma!ilarelor, limbii

i obrajilor.:ontactul alimentelor cu cavitatea bucal declaneaz refleele !ul!o-protu!eran"ialede

mastica"ie i salivaie prin mecanismul e!citrii receptorilor sensibilitii gustative i tactilebucale. :alea aferent este reprezentat de trigemen i glosofaringian, care conduc impulsurile dela receptori la nucleii din bulbul rahidian i protuberan, iar de aici la talamus i apoi n zona deproiecie cortical. :entrii corticali au rol de facilitatori ai mecanismului refle! bulbo%protuberanial de baz. Astfel, sensibilitatea proprioceptiv a maseterului este baza de plecare aunui refle! miotatic, declanat de deschiderea voluntar a gurii. "a refle!ul miotatic se adaug irefle!ul de cobor#re a mandibulei, iniiat de e!citarea receptorilor mucoasei bucale, gingiilor,dinilor i articulaiilor mandibulare.

:a act refle!, masticaia rezult din alternan"a refleelor de co!or#re $i ridicare amandi!ulei, cu participarea cilor aferente i eferente ale nervilor trigemen, hipoglos i

glosofaringian. Alimentele ajunse n cavitatea bucal stimuleaz receptorii mucoasei bucale iapare refle!ul de cobor#re a mandibulei, care determin ntinderea fusurilor neuro%musculare alemuchilor ridictori i este declanat refle!ul miotatic, acesta fiind urmat imediat de contraciamuchilor i de contactul prin presare a bolului alimentar cu mucoasa, dinii i gingiile. 4!citaiileplecate de la acest nivel declaneaz un nou refle! de cobor#re a mandibulei i procesul secontinu ciclic. *epetarea acestor contracii iniiate voluntar formeazstereotipul masticator.

*itmul masticaiei, declanat prin stimulare cortical, persist i dup secionarea tuturorcilor aferente. Acest fapt se datoreaz e!istenei la nivelul trunchiului cerebral a unui centru almastica"iei ritmice, cu aciuni activatoare sau inhibitoare asupra motoneuronilor nervilor

/


4/36


trigemen, glosofaringian i hipoglos implicai n masticaie. "a nivelul acestui centru sosescinformaii de la corte!, nucleii bazali, sistemul limbic, formaiunea reticulat i receptorii bucali.4l are un rol deosebit de important n corelarea masticaiei cu celelalte manifestri digestive.

(. )E*+U%I'IA

+eglutiia este actul mecanic prin care bolul alimentar % format n etapele anterioare % ilichidele sunt transportate din cavitatea bucal n stomac. Acest act fiziologic are 0 timpi' bucal,buco%faringian, esofagian, esofago%gastric.

%impul !ucal este, de regula, voluntar si consta n mpingerea bolului alimentarcatre baza limbii.

%impul !uco-faringiancorespunde trecerii bolului din cavitatea bucala n faringe,apoi parcurgerea faringelui i impingerea bolului ctre esofag prin contracia muchilorconstrictori ai faringelui.

$aringele este deschiderea comun a tractusului digestiv i a tractusului respirator.$uncia major a faringelui este s asigure ptrunderea aerului (numai a aerului) n

tractusul respirator i intrarea hranei i a apei (doar a hranei i a apei) n tractusuldigestiv.6n timpul parcurgerii faringelui e!ist riscul falsei rute, deoarece la nivelul

faringelui calea digestiv i cea respiratorie se ncruciseaz (la toate speciile, dispoziiacilor digestiv i aerian este n poziie invers la nivelul capului fa de dispoziia lanivelul g#tului).

trunderea hranei n cile respiratorii este asigurat de realizarea coordonat aunor activiti refle!e. Astfel, mai nt#i se ridic vlul palatin i acoper deschiderilenazo%faringiene (choanele), pentru a mpiedica intrarea hranei n cavitile nazale apoilimba este presat pe palatul dur, bloc#nd deschiderea buco%faringian hioidul ilaringele sunt ridicate, favoriz#nd fi!area epiglotei pe glot ; deschiderea faringo%

laringian n acelai timp cartilajele aritenoidului realizeaz constricia orificiuluilaringian. @umai atunci c#nd toate aceste orificii sunt nchise se produce contraciamusculaturii faringelui, imping#nd bolul ctre deschiderea esofagului. 5e rela!eazsfincterul esofagian superior i esofagul acceptB bolul.

&impul buco%faringian este un act refle!, av#nd centrul nervos n bulb (planeulventriculului 6


5/36


5fincterul esofagian superior (m. cricofaringian) se rela!eaz n timpul deglutiiei,accept#nd bolul. :orpul esofagului asigur propulsarea bolului pe toat lungimea sa princontracii peristaltice. eristaltismul este un termen general utilizat pentru asigurareapropulsiei coninutului digestiv, pe toat lungimea tractusului digestiv n sens oro%aboral.

"a realizarea micrii peristaltice contribuie musculatura circular i

longitudinal. . circulari se contract n spatele bolului alimentar (micri inelare) ceimping bolul din aproape n aproape. :oncomitent, m. longitudinali se rela!eaz nspatele bolului i se contract n faa bolului, scurt#nd pe poriuni mici esofagul.

:#nd bolul atinge captul distal al esofagului, are loc rela!area sfincteruluiesofagian inferior, iar bolul ptrunde n stomac.

4!ist o und peristaltic primar care poate sau nu s elibereze complet esofagulde bolul alimentar. :#nd acest lucru nu e posibil, apar i contracii peristaltice secundarei teriare, care asigur curarea esofagului de resturi.

%impul esofago-gastric consta n deschiderea orificiului esofagian inferior sitrecerea bolului alimentar n stomac. Crificiul esofagian inferior corespunde din punct devedere fiziologic orificiului cardia. Acesta este perfect nchis la monogastrice,

impiedic#nd refularea n esofag a sucului gastric e!trem de acid este aproape ine!istentla rumegatoare.6n principiu, fiecare deglutitie este urmata de deschiderea sfincterului esofago%

gastric. 6n cazul lichidelor, se pot colecta mai multe boluri deglutite la baza esofaguluinaintea deschiderii cardiei.

+eschiderea sau nchiderea orificiului cardia se afla sub control nervos (n. vag),dar si sub controlul unor hormoni locali (gastrina, prostaglandine).

:#nd deglutiia nu are loc, sfincterele esofagiene inferior i superior rm#n contractate,iar corpul esofagului este rela!at. 6n timpul inspiraiei, cele dou sfinctere esofagiene trebuie srm#n nchise deoarece fora de aspiraie toracic ar determina fie intrarea aerului din faringe,fie aspirarea coninutului gastric n esofag. "a cal, reflu!ul gastro%esofagian nu este posibildatorit e!istenei unui puternic sfincter esofagian inferior (Dcravata elveianD) de aceea,

distensia gastric la cal determin mai degrab ruptura stomacului dec#t voma.

,. $-%RI&I%A%EA *AS%RI&

Activitatea motorie a stomacului asigur trecerea coninutului gastric n intestinul subire,dar numai dup o prealabil prelucrare, astfel nc#t consistena materialului ingerat s fiecompatibil cu posibilitile de digestie ale intestinului.

Astfel, stomacul este organ de depozit al hranei pentru o perioad de timp, dar i oadevrat Dr#niD care mrunete hrana i o amestec cu sucul gastric, rezult#nd chimul gastric.

4!ist dou tipuri de motricitate gastric' digestiv (c#nd stomacul e plin) interdigestiv(c#nd stomacul e relativ gol).

&o!traciile digestive ale stomaculuisunt'

a.&o!tracii to!ice(prezente n zona pro!imal). . acestei regiuni dispun de un tonuspostural, ce permite modelarea peretelui la coninut i totodat propulsarea uoar, lent ctreregiunea distal.

Activitatea refle! a stomacului n timpul ingerrii este denumit rela!are adaptativ ise traduce prin faptul c pe msur ce hrana ptrunde n stomac, musculatura poriunii anterioarese rela!eaz. Astfel, stomacul primete cantiti mari de hran, fr a se produce cretereapresiunii intragastrice. 6n zona de depozit, omogenizarea este aproape absent, astfel c boluriledeglutite se stratific n stomac, n ordinea sosirii.

1


6/36


b. &o!tracii peristaltice. Acestea incep la jumtatea stomacului i progreseaz ctrepilor (1 contr.pe minut la c#ine), av#nd rolul de a propulsa coninutul gastric ctre pilor.

c. &o!tracii de /tra!gulaie ritmic.5e produc n antrul piloric, av#nd rolul dea fr#mia, omogeniza i frm#nta bine coninutul gastric. @umai particulele foarte fine,mai mici de mm diametru prsesc stomacul, celelalte sunt readuse n stomac pentru afi bine triturate.

*olirea stomacului se face n mod treptat numai atunci c#nd coninutul ecorespunztor DcerinelorD duodenului.

4!ist o serie de refle!e care regleaz golirea stomacului i asigur totodatfuncia de rezervor a stomacului. *eceptorii acestor refle!e sunt situai n duoden i suntstimulai de p9%ul sczut, osmolaritatea crescut, prezena grsimilor n cantitate mare,temperatura sczut.

*efle!ul care controleaz golirea stomacului prin intermediul receptorilorduodenului se numete refle enterogastric. Alimentele necorespunztoare ajunse nporiunea anterioar a duodenului declaneaz refle!ul de inhibare a contraciilorstomacului i nchiderea pilorului. @ervul implicat este vagul (fibre aferente i eferente),iar centrul nervos este situat n bulbul rahidian.

6n plus, submucoasa duodenului secret o serie de hormoni care inhi!&motricitatea gastric&(enterogastronul, peptidul inhibitor gastric ; E6). aterialul lichidprsete mai repede stomacul dec#t cel solid. 6n segmentul pro!imal, lichidele i solideletind s se separe ; lichidele n afar, iar solidele n centrul masei gastrice, astfel clichidele ajung mai repede n antru, apoi n duoden, fr o contracie puternic a antrului."a c#ine, lichidul prsete stomacul n apro!imativ or, iar materialele solide frgrsimi n /%0 ore (grsimile se opun golirii stomacului).

6n perioda interprandial (dintre dou pr#nzuri) se declaneaz un tip special decontracii, numite comple0e co!tractile i!terdigestive. 4le asigur deschiderea piloruluii declanarea unor contracii peristaltice, prin care se realizeaz propulsarea materialuluinedigerat n intestin. 6n continuare, at#ta timp c#t stomacul e gol, aceste comple!econtractile se repet la intervale de apro!imativ o or (la carnivore) se mai numesccontracii Dde foameD. Acest comple! de contracii este ntrerupt de ingestia hranei i sedeclaneaz motricitatea digestiv propriu%zis.

. $-%RI&I%A%EA IN%ES%INA+

&o!traciile i!testi!ului subiresunt de dou feluri'

a. Contrac"ii de segmenta"ie ritmic&' se produc datorit contraciei musculaturiicirculare pe poriuni mici de /%0 cm lungime, astfel nc#t intestinul e mprit n segmenteconstricionate i segmente dilatate. rocesul se repet ritmic pe alte poriuni i asigur obun omogenizare a coninutului. 6n plus, prin aceste contracii, micarea de propulsareeste ncetinit i coninutul intestinal digerat rm#ne n contact cu suprafaa absorbtiv aintestinului subire.

b. Contrac"ii peristaltice' acestea sunt lente i limitate la segmente scurte deintestin n faza digestiv, iar n faza interdigestiv devin puternice i se ntind pe aproapetoat lungimea intestinului subire. 5e mai numesc contracii migratoare. Au rolul de agoli intestinul subire de resturile nedigerate, dar i de a controla populaiile bacterienedin intestin (impiedic migrarea bacteriilor din ileon n duoden).

2


7/36


&o!traciile i!testi!ului gros."a creterea presiunii n colon, se contract sfincterul ileo%cecal, astfel nc#t

coninutul din colon nu refuleaz n ileon (la unele specii este prezent o cut a mucoaseicare funcioneaz ca o valv ; vezi anatomia).

+a !ivelulcolo!uluie!ist urmtoarele contracii'

a. Contrac"ii de segmenta"ie, identice cu cele ale intestinului subire (asiguromogenizarea coninutului). :alul prezint o segmentaie pronunat care determinformarea haustrelor (ce dau aspectul boselat colonului i cecumului).

b. Contrac"ii antiperistaltice sunt unde lente de contracie n sens invers,retropulsiv. 4le au rolul de a omogeniza coninutul i de acumulare a acestuia nporiunea pro!imal a colonului, asigur#nd ' absorbia apei i electroliilor, fermentaiamateriei organice care scap digestiei n intestinul subire.

c. Contrac"ii peristaltice sunt prezente n poriunea de mijloc i distal acolonului, asigur#nd deplasarea coninutului n sens caudal, atunci c#nd acesta seacumuleaz n cantiti mai mari.

d. Contrac"ii 'n mas&sunt contracii peristaltice care implic ntreg colonul, de la

un capt la altul. 5e produc din timp n timp pentru a transporta distal ntregul coninut alcolonului.+a !ivelul cecumului, micrile sunt de segmentaie, n vederea amestecrii

coninutului i apoi deplasrii lui n cantiti mari n colon.

2. )E3E&A'IA

6n condiii fiziologice, deschiderea anal este obstruat de sfinctere'. sfincterul intern (neted), continuarea direct a musculaturii netede rectale.. sfincterul e!tern (striat).

Sfincterul interneste aproape permanent ntr%o contracie tonic, el reacioneazdoar la contactul cu materiile fecale. Acest sfincter are dubl inervaie vegetativ'- parasimpatic (prin nervii pelvini cu originea n segmentul medular sacral) - simpatic (prin nervul hipogastric cu originea n segmentul medular lombar).(Crto)simpaticul contract sfincterul, iar parasimpaticul l rela!eaz.

Sfincterul externprimete inervaie eferent somatic motorie prin nervii pudenide la neuronii motori sacrali.

+efecaia reprezint un act fiziologicprin care se produce eliminarea la e!terior amateriilor fecale.

ateriile fecalesunt resturi alimentare nedigerabile sau care au scpat digestiei,de consisten diferit n funcie de coninutul lor n ap.

6n general, datorit absorbiei masive a apei n colon, materiile fecale iau formaultimei poriuni a colonului, unde se depoziteaz.

5e disting / faze ale defecaiei'. faza prodromal&, c#nd se produc o serie de modificri de comportament

(cutarea locului de defecare, luarea poziiei caracteristice)

3


8/36


. faza de preg&tire mecanic&, c#nd se produce refleul rectosfincterian.ateriile fecale, odat ajunse n rect, determin, n mod refle!, rela!areasfincterului anal intern, urmat de contracii peristaltice ale rectului.

/. Faza de evacuare propriu-zis&, c#nd diafragma i muchii abdominali secontract pentru a determona creterea presiunii intraabdominale imediat

sfincterul anal striat se rela!eaz, iar coninutul rectului este evacuat complet.Animalele de companie i omul realizeaz o inhibiie voluntar a defecaiei prin

contracia sfincterului striat. Aceasta determin o rela!are a rectului, astfel nc#t acesta sse acomodeze la umplerea cu materii fecale, iar sfincterul intern i rec#tig tonusul.&oate aceste modificri ale activitii motorii a poriunii terminale a tubului digestiv seasociaz cu reducerea nevoii de defecare, dei materiile fecale ptrund n rect. rocesuleste astfel n mod voluntar inhibat pentru o perioad de timp.

Animalele care nu dispun de un astfel de refle! inhibitor (vaca, calul) pot defecai din mers. +e asemenea, nou%nscuii animalelor de companie nu dispun de refle!ulinhibitor al defecaiei acesta se dezvolt n timp prin dresaj.

4. E$E5A

4meza reprezint actul fiziologic de vomitare (substanele medicamentoase careinduc procesul de vomitare se numescsu!stan"e emetice).

Actul vomitrii presupune'. rela!area muchilor stomacului, slbirea sfincterului esofagian inferior i

nchiderea pilorului. contracia musculaturii abdominale (pentru a crete presiunea

intraabdominal)'/. destinderea cutiei toracice, n timp ce glota rm#ne nchis, ceea ce determin

scderea presiunii intratoracice i atragerea coninutului gastric n esofag(fora implicat este aspiraia toracic)0. deschiderea sfincterului esofagian superior i antrenarea coninului gastric n

cavitatea bucal apoi la e!terior.

4meza este un act refle!, cu centrul vomei situat n bulbul rahidian (planeulventricului 6


9/36


RE*+AREA $-%RI&I%'II *AS%R-6IN%ES%INA+E

5e realizeaz pe dou ci'- o cale etrinsec&realizat, ca i n cazul altor sisteme, prin sistemul nervos

e!trinsec (orto i parasimpatic) i prin sistemul endocrin (prin hormoni careajung la tubul digestiv pe calea s#ngelui)- o cale intrinsec&de reglare realizat de componente nervoase i endocrine

localizate n peretele gastro%intestinal.

:alea de reglare primar este cea intrinsec. Aceast reglare este autonom,bazat pe condiiile locale (de e!emplu, cantitatea i tipul coninutului lumenului gastro%intestinal). 5istemul de reglare e!trinsec este secundar. Astfel, 5@ vegetativ i e!ercitinfluena asupra sistemului intrinsec, care va aciona apoi direct asupra tractusului gastro%intestinal.

Sistemul de reglare intrinsec al tractusului gastro%intestinal (E.6) este foartecomple!. 4l conine aproape la fel de muli neuroni ca i mduva spinrii. 5istemulnervos intrinsec E.6. este format din'

- aglomerri de some neuronale (de tipul ganglionilor) numite ple!uri'pleuluer!ach, format din ganglioni situai ntre straturile musculare longitudinali circular i pleul eissner, format din ganglioni situai n submucoasa!onii neuronilor ganglionari formeaz o reea bogat n jurul respectivilorganglioni

- neuroni individuali ce se e!tind pe toat lungimea tractusului E.6., ntre celedou straturi musculare i realizeaz intercone!iuni ntre ganglionii ple!urilor.

le!ul Auerbach regleaz n principal motricitatea gastro%intestinal, iar ple!uleissner regleaz n principal activitatea secretorie a glandelor tractusului E.6.le!urile 5@ intrinsec conin neuroni senzitivi (afereni), interneuroni i neuroni

motori (efereni).6nformaiile provenite de la mecanoceptorii din muchii peretelui E.6. i de la

chemoceptorii din mucoasa E.6 sunt conduse la neuronii senzitivi ai ple!urilor. @euroniiefereni ai ple!urilor transmit comenzi muchilor netezi sau glandelor din pereii E.6.prin tipuri de mediatori chimici' acetilcolina, care are efect stimulator al contracieimusculare i al secreiei glandulare *I+ , peptidul vasoactiv intestinal cu efect derela!are a musculaturii netede a peretelui E.6., dar mai ales de rela!are a musculaturiinetede a vaselor de s#nge din peretele E.6.

Sistemul de reglare extrinsec este reprezentat de parasimpatic i ortosimpatic.Inerva"ia parasimpatic&a tractusului E6 este asigurat n cea mai mare parte de n.

vag, cu e!cepia poriunii terminale a colonului, care primete inervaia parasimpatic dela segmentul medular sacral.

$ibrele parasimpatice preganglionare ajung la intestin i fac sinaps cu neuroniiple!urilor intrinseci astfel ple!urile intrinseci se confund cu ganglionii parasimpatici,eidatorul chimic dintre fibrele preganglionare i neuronii intrinseci este acetilcolina.

Inerva"ia ortosimpatic&a tractusului E.6. este asigurat de nervii splanhnici.$ibrele ortosimpatice preganglionare se opresc n ganglionii prevertebrali, iar

fibrele postganglionare ajung la intestin i fac cone!iuni fie cu ple!urile intrinseci, fie

F


10/36


direct cu musculatura neted i glandele peretelui E.6. ediatorul chimic al fibrelorpostganglionare ortosimpatice este norepinefrina.

Sistemul endocrin difuz al tractusului G.I. este reprezentat de un numr mare decelule endocrine care produc o varietate de hormoni sau substane ce acioneaz similar.

:elulele endocrine sunt distribuite difuz printre celulele epiteliale, orientate cupolul apical spre lumenul intestinal pentru a percepe modificrile coninutului intestinal,i cu polul bazal spre submucoas unde se vor elibera hormonii. Aceti hormoni potaciona local, dac celulele int sunt n apropiere (substane paracrine) sau trec n s#ngei acioneaz la distan (substane endocrine propriu%zise).

:elulele endocrine au distribuie caracteristic n lungul tubului digestiv. Astfele!ist'

- celulele produc&toare de gastrin& care se gsesc n poriunea distal astomacului gastrina are efect stimulator al motricitii stomacului i asuprasecreiei acide a sucului gastric

- celulele produc&toare de I+ , peptid inhi!itor gastric care se gsesc n

duoden i regiunea pro!imal a jejunului, inhib motricitatea stomaculuiprecum i secreia de suc gastric- celulele produc&toare de colecisto/inin& care se gsesc n poriunea

pro!imal a intestinului subire, stimuleaz funcia e!ocrin a pancreasului,iar secundar inhib golirea stomacului

- celule produc&toare de secretin&, se gsesc n duoden, stimuleaz secreiilepancreatic, biliar i intestinal nu se produce un efect evident asupramusculaturii netede E.6

- celulele produc&toare de motilin&, se gsesc n duoden i jejun, cu efectreglator al motricitii gastro%intestinale ntre pr#nzuri (tainuri) regleaz itonusul sfincterului esofagian inferiorn (cardia).

3EN-$ENE &HI$I&E A+E )I*ES%IEI

. SE&RE'IA SA+I7AR

5aliva este produsul de secreie a glandelor salivare mari % parotide, mandibulare,sublinguale % i a glandelor salivare mici sau accesorii prezente n structura mucoasei bucale.Elandele salivare sunt glande e!ocrine, formate din celule seroase care secret ptialina i celulemucoase al cror produs de secreie este mucina.

5aliva este un lichid filant, limpede sau uor opalescent, hipoton n raport cu s#ngele. 6n

compoziia salivei intr ' ap FF,0 G substane anorganice 8, g G (clor, sodiu, potasiu,bicarbonai, fosfai) substane organice 8,0 g G (proteine, substane azotate neproteice % uree,acid uric, aminoacizi, creatinin, enzime, colesterol i mucin). 5aliva mai conine epitelii ileucocite.

*eacia salivei este alcalin la animale i slab acid la om i este meninut n limitefiziologice de sistemele tampon' acid carbonicHbicarbonat de sodiu, fosfat monosodicHfosfatdisodic, mucin acidHmucin bazic. :oncentraia ionilor de hidrogen din saliv variaz directproporional cu concentraia :Cdin s#nge, ceea ce e!plic creterea p9%ului salivei c#nd seintensific ventilaia pulmonar, care duce la scderea :Cn s#nge i saliv.

8


11/36


E!8imeleprezente n saliv sunt '

.lfa-amilaza salivar&sauptialina - este principala enzim care descompune amidonulcopt sau fiert n de!trine i maltoz, aciune care continu i n stomac. 4ste prezent n salivaanimalelor care se hrnesc cu alimente care conin amidon fiert sau copt.

. altaza % asigur descompunerea maltozei n dou molecule de glucoz, c#nd

masticaia se prelungete./.ipaza salivar&% acioneaz asupra lipidelor este prezent la psri.0.izozimul% este enzima care distruge capsula glicozidic a microbilor, realiz#nd astfel

aciunea bactericid ndeplinit de saliv.

Particulariti ale secreiei salivare "! fu!cie de specie

La cabaline, secreia de saliv depinde de compoziia furajului. edia zilnic de secreiesalivar este de 08 litri. :antitatea secretat este de apro!imativ 0 ori mai mare atunci c#ndanimalul consum furaje uscate i se reduce la jumtate n cazul consumului de furaje verzi.5ecreia este mai mare pe partea unde se face masticaia.

La rumegtoare,secreia zilnic de saliv este de 18%88 litri la bovine i 2%7 litri laovine i caprine. "a aceste specii, saliva este mai alcalin, particularitate care prezint importanpentru buna funcionare a compartimentelor gastrice. Astfel, cantitatea mare de saliv deglutit npermanen asigur meninerea n rumen a unui p9 alcalin necesar dezvoltrii microfaunei laacest nivel.

+e asmenea, la rumegtoare, glandele parotide secret permanent, iar glandelesubma!ilare secret numai n timpul prehensiunii i masticaiei.

Suinelesecret zilnic 1 litri de saliv, secreia fiind permanent.

Rolul salivei

6n organism, saliva are rol n digestie i rol n procese e!tradigestive.

Rolurile digestiveale salivei sunt urmtoarele' realizeaz preg&tirea mecanic& a alimentelor prin umectarea, diluarea, lubrefiereaalimentelor i formarea bolului alimentar de asemenea favorizeaz deglutiia princantitatea mare de mucin pe care o conine

are rol de solvent pentru alimentele ingerate, favoriz#nd funcia analizatoruluigustativ i n acest mod realiz#ndu%se controlul preventiv al alimentelor.

intervine n digestia chimic&a nutrienilor, prin fermenii pe care i conine este unsta!ilizator al p-ului din rumen.

pH-ul salivar la unele specii

de animale$i la om.

Specia pH salivar

9ou 7,%7,1&al 3,1&:i!e 3,1Porc 3,/*i! 2,3-m 2,2


12/36


Rolurile extradigestiveale salivei sunt urmtoarele' are rol 'n ecre"ie, prin saliv elimin#ndu%se unii metabolii % uree, acid uric, creatin,

creatinin, colesterol etc. % sau substane introduse accidental % 9g, b % sau unelemicroorganisme % virusul rabic, al poliomielitei

arepropriet&"i !actericideprin lizozimul pe care l conine. are rol n reglarea echilibrului hidric prin senzaia de sete determinat de uscarea

mucoasei cavitii bucale la c#ine, are rol 'n termoreglaren sezonul cald men"ine igiena gurii prin nghiire permanent antreneaz resturile alimentare i

epiteliile descuamate, bune medii de cultur pentru microorganisme are rol endocrin prin substanele biologic active care intervin n metabolismul

glucozei, calciului i creterea nervilor.

Reglarea secreiei de saliv

5ecreia salivar este declanat numai de impulsurile nervoase, glandele salivare fiindlipsite de controlul umoral. 5ecreia salivar poate fi declanat n mai multe moduri '

% pe cale refle!, prin stimularea mecanic a receptorilor tactili sau stimularea chimic areceptorilor gustativi% pe cale psihic, prin vederea sau mirosirea alimentelor% pe cale asociat, prin activitatea muchilor masticatori i actul deglutiiei% pe cale umoral direct asupra centrilor salivari.ecanismul nervos implicat n secreia salivar este comple! i are la baz arcuri refle!e

e!cito%secretoare alctuite din '% cale aferent&senzitiv, reprezentat de trigemen, glosofaringian i vag% centrii salivaribulbo%pontini din cei doi nuclei salivari (anterior i posterior)% c&ile eferente, reprezentate de fibre parasimpatice colinergice i fibre ortosimpatice

adrenergice.:alea eferent parasimpatic . entru glanda parotid, fibrele eferente parasimpatice

preganglionare i au originea n nucleul salivar posterior din bulb ele se altur nervuluiglosofaringian (6=) i ajung la ganglionul otic unde fac sinaps. $ibrele postganglionare urmeaztraseul nervului temporo%auricular la majoritatea speciilor (cu e!cepia calului i c#inelui),distribuindu%se glandei parotide.

entru glandele subma!ilare i sublinguale, fibrele preganglionare pornesc din nucleulsalivar anterior din punte, se ataeaz nervului facial (


13/36


. $eca!ismul refle0 !eco!diio!at.5ecreia salivar declanat prin acest mecanism este cea mai important i este

determinat de aciunea stimulant a alimentelor asupra receptorilor gustativi i tactili dincavitatea bucal. 4a este ntreinut de masticaie i de refle!ele esofago%salivare i gastro%salivare determinate de distensia esofagului i stomacului.

5ecreie salivar prin acest mecanism refle! produce i aciunea e!citaiilor nociceptive

(e!citarea captului central al nervului sciatic sau splanhnic), fr semnificaie funcional.. $eca!ismul refle0 co!diio!at.5ecreia salivar n acest caz este realizat prin aciunea stimulilor nealimentari, stimuli

care au nsoit o dat sau de mai multe ori actul alimentrii.


14/36


Mecanismul de formare al acidului cloridric. Acidul clorhidric este secretat de celuleleparietale ale glandelor fundice, care sunt foarte bogate n mitocondrii pentru furnizarea energieinecesare transportului ionilor de hidrogen.

6onii de hidrogen sunt transportai activ n sistemul de canalicule e!cretorii la schimb cuionii de potasiu i n prezena enzimei specifice (9J% IJ% A&%az), iar de aici n afara celulei,respectiv n sucul gastric.

6onii de clor sunt preluai din plasma interstiial, la schimb cu ionii de bicarbonat formain celulele parietale astfel, clorul difuzeaz din plasma interstiial prin celula parietal nsecreia gastric.

4nergia necesar formrii acidului clorhidric este asigurat de A& i de acizii grai culan intermediar i scurt.

Rolul acidului cloridric. 6n sucul gastric, acidul clorhidric intervine n transformareapepsinogenului inactiv n pepsin activ acioneaz asupra proteinelor alimentare i le transformn acidmetaproteine solubile i uor digestibile, cre#nd mediul optim pentru aciunea enzimelorpepsin i catepsin transform fierul trivalent n fier bivalent uor absorbabil la nivelulintestinului dizolv srurile de calciu care intr n compoziia osului hidrateaz amidonulprecipit cazeinogenul din lapte stimuleaz eliberarea de secretin n duoden i evacuareastomacului are aciune antiseptic, mpiedic#nd dezvoltarea germenilor adui cu alimentele

ingerate solubilizeaz proteinele, nucleoproteinele i colagenul.

E!8imele sucului gastric4nzimele coninute de sucul gastric cu rol n digestia alimentelor sunt' pepsina,

labfermentul, lipaza, gelatinaza.+epsinaeste enzima cu rol n digestia proteinelor. 4a este secretat de celulele principale

ale glandelor fundice sub form de proenzim numit pepsinogen. epsinogenul depozitat ncelul sub form de granule secretorii este eliberat n cavitatea gastric unde sub aciunea aciduluiclorhidric este transformat n pepsin activ (la un p9 sub 2), activitate continuat printr%unproces autocatalitic sub influena cantitilor mici de pepsin format. Eastrina, secretina,histamina, precum i hipoglicemia insulinic au rol at#t n stimularea secreiei gastrice, c#t i nformarea pepsinei.

:a endopeptidaz, pepsina hidrolizeaz proteinele solubiliz#ndu%le i apoi scindeazlegturile peptidice, rezult#nd polipeptide cu lan lung numite albumoze i peptone. @uacioneaz asupra mucinei, elastinei, cheratinei, protaminei i ovomucoidului. epsina produce icoagularea laptelui.

a!fermentul, denumit i renin gastric, presur, chimozin, este secretat de celuleleprincipale ale glandelor gastrice din stomacul rumegtoarelor tinere i purcelului, sub forminactiv. roenzima este activat de acidul clorhidric i prin proces autocatalitic. "abfermentuleste activ la un p9 cuprins ntre 1 i 2. Aceast enzim are rol n procesul de coagulare a laptelui.4a transform cazeinogenul solubil din lapte n cazein, care n prezena ionilor de calciu,e!isteni n lapte, se transform n paracazeinat de calciu, compus insolubil care se separ iformeaz coagulul. :oagulul este supus aciunii pepsinei. "a animalele adulte, laptele estecoagulat de pepsin.

ipaza gastric&, secretat tot de celulele principale ale glandelor fundice, se nt#lnete laanimalele tinere la care p9%ul este slab acid (0%1). Acioneaz asupra grsimilor fin emulsionate(lapte, sm#nt#n, glbenu) pe care le transform prin hidroliz n acizi grai i gliceride pariale.

elatinazaeste o enzim proteolitic care scindeaz gelatina din esutul conjunctiv.

Ali compo!e!i ai sucului gastric cu roluri importante n organism sunt' mucusulgastric i factorul intrinsec.

ucusul gastriceste o mucoprotein secretat de celulele caliciforme din mucoas, deglandele pilorice, cardiale i de celulele mucoase ale glandelor fundice. 4l acoper suprafaa

0


15/36


stomacului ntr%un strat gros de %,1 mm, are un p9 alcalin sau neutru (e!cept#nd zonele unde seformeaz 9:l). 5tratul de mucus asigur protecia mecanic i chimic, are rol de lubrefiantfacilit#nd naintarea coninutului gastric, protejeaz vitamina Ki favorizeaz absorbia ei.

Factorul intrinsec (Castle), secretat de mucoasa antrului piloric, este o mucoprotein careare rol de favorizare a absorbiei vitaminei K (factorul e!trinsec), necesar i indispensabileritropoezei. "ipsa acestui factor mpiedic absorbia vitamieni K, ceea ce duce la tulburarea

formrii i maturrii eritrocitelor.

Reglarea secreiei de suc gastric

"a animale, secreia de suc gastric este intermitent (e!cepie calul), intensitatea secreieidepinz#nd de starea de repaus sau digestie a stomacului i de natura alimentelor. 6n repausuldigestiv, secreia se ntrerupe sau este limitat numai la glandele pilorice, realiz#nd secreia bazalcare reprezint efectul aciunilor nsumate ale diferitelor influene nervoase sau umoralee!ercitate permanent asupra stomacului. &onusul vagal, meninut constant prin eliberareacontinu de acetilcolin, realizeaz secreia bazal. +intre alimente, cea mai mare secreie de sucgastric o declaneaz carnea, p#inea i cerealele. :ea mai puternic activitate peptic este

realizat de p#ine, apoi de carne i lapte.Adaptarea secreiei gastrice i reglarea ei se face prin mecanisme nervoase i mecanisme

umorale.Reglarea nervoaseste asigurat de sistemul nervos vegetativ.*efle!ele gastrosecretorii sunt asigurate de parasimpatic. :alea aferent, cu punct de

plecare la nivelul receptorilor optici, auditivi, gustativi, mecano% i chemoreceptorilor din stomaci intestin, transmite semnalele la nivelul nucleului dorsal al vagului, situat n bulb. +e la acestnivel, calea eferent, cuprins n fibrele pre% i postganglionare parasimpatice, transmite comandala nivelul stomacului i intestinului, unde la nivelul terminaiilor nervoase este eliberatacetilcolina. Acest mediator chimic acioneaz direct asupra celulelor parietale, stimul#nd secreiaacid, bogat n enzime proteolitice, i indirect, favoriz#nd eliberarea n s#nge la nivelul antruluipiloric a hormonului numit gastrin.

5istemul nervossimpaticare rol inhibitor asupra secreiei gastrice i rol trofic, stimul#nddiferenierea celular i regenerarea mucoasei gastrice.

Reglarea neuro!umorala secreiei de suc gastric parcurge trei faze' cefalic gastricintestinal.

Faza cefalic & a secre "iei gastriceAceasta se mai numete i faza refle!elor comple!e, deoarece se realizeaz prin

mecanisme refle!e condiionate i necondiionate, la care particip i reglarea umoral.ecanismul refle! condi ionat sau faza psihic a secre iei, dob#ndit prin procesul de

nvare asociativ, este declanat de e!citaiile vizuale, olfactive i auditive legate deadministrarea hranei. +atorit acestora apare un comple! de senzaii care dau natere apetitului,acesta declan#nd secreia gastric condiionat. *olul principal n acest mecanism revine scoareicerebrale, de la acest nivel pornind impulsuri stimulatoare, care prin intermediul hipotalamusului

ajung la nivelul nucleului dorsal al vagului, iar de aici la stomac, prin fibrele eferente vagale,iniiind secreia de suc gastric. Acestea sunt dovedite de dubla vagotomie care anuleaz secreia,de emoii i strile depresive care scad secreia, de comportamentul ostil i agresiv care ostimuleaz. +e asemenea, animalele hrnite la ore fi!e i vor intensifica secreia de suc gastric laora respectiv.

ecanismul refle! necondi ionat a fost dovedit de avlov pe animale cu fistulesofagian i gastric sau prin metoda pr#nzului fictiv.

1


16/36


6ntroducerea alimentelor n gur, masticaia lor, gustul, deglutiia provoac e!citareareceptorilor buco%faringieni, care determin refle!ul gastro%secretor, calea aferent fiind inclusn nervii gustativi, centrul nervos fiind nucleul bulbar, iar calea eferent nervii vagi.

+ei alimentele nu ajung n stomac (datorit fistulei esofagiene) se constat cretereasecreiei gastrice (prin fistula gastric se scurge suc gastric).

6n faza cefalic particip i impulsurile nervoase care sosesc la centrul gastro%secretor

bulbar de la sistemul limbic i hipotalamusul anterior, care mresc secreia. 6n aceast faz,stimularea secreiei este asociat cu senzaia de foame.

4!perimental, s%a demonstrat c n aceeai regiune hipotalamic se gsesc at#t centriicare controleaz ingestia de alimente, c#t i centrii care regleaz secreia gastric.

Alturi de aceste mecanisme refle!e comple!e, n faza cefalic intervine i un mecanismumoral. *olul acetilcolinei i gastrinei a fost demonstrat prin metoda micului stomac9eidenheim, denervat vagal, calea de transmitere a acestor substane fiind s#ngele. 9ipoglicemiainsulinic, prin aciunea direct asupra hipotalamusului, stimuleaz secreia de suc gastric. -n altmecanism umoral de stimulare a secreiei se realizeaz prin a!ul hipotalamus%adenohipofiz%corticosuprarenal (cortizol).

rin mecanismele refle!e condiionate i necondiionate se produce apro!imativ 01 G dinsecreia gastric zilnic, sucul gastric fiind bogat n acid clorhidric i pepsin.

Faza gastric & a secre "ie de suc gastricAceasta este realizat prin mecanisme nervoase i umorale, declanate de ptrunderea i

prezena alimentelor n stomac. 5ecreia gastric astfel declanat continu c#teva ore, timp ncare alimentele sunt supuse digestiei i pregtite pentru evacuare n intestin. 6n aceast faz sesecret un suc gastric foarte acid i bogat n enzime.

ecanismul nervos este declanat de e!citarea receptorilor gastrici prin distensiastomacului prin umplere cu alimente, calea refle!ului fiind cea a refle!ului gastrosecretor vagal.ecanismul a fost demonstrat prin e!citarea mecanic a mucoasei i prin distensia moderat astomacului. 5ecionarea celor doi nervi vagi reduce mult secreia, iar administrarea de atropinsuprim secreia pentru c este blocat i aciunea ple!urilor nervoase intramurale.

ecanismul umoral este mecanismul principal al acestei faze, reglatorii umorali fiindacetilcolina, gastrina, histamina i prostaglandinele.

cetilcolina este eliberat la nivelul terminaiilor nervoase parasimpatice n imediataapropiere a celulelor parietale efectoare, unde se cupleaz cu receptorii muscarinici determin#ndcreterea secreiei de hidrogen ionic. 4a acioneaz i indirect, stimul#nd eliberarea de gastrin iprobabil de histamin i este un stimul puternic pentru secreia de pepsin i factor intrinsec.

astrina este un hormon sintetizat predominant de celule specifice (E) ale antruluipiloric i este eliberat n prezena peptidelor, aminoacizilor i calciului sau prin activarenervoas refle! i aciunea catecolaminelor circulante. 4liberarea se face n circulaia sanguinlocal prin stimulare vagal, distensie gastric, stimulare umoral (calciu i bombezin) ialimentar (n special proteinele i produii lor de digestie).

4liberarea gastrinei este inhibat de scderea p9%ului gastric, somatostatin, glucagon,secretin, colecistochinin, calcitonin.

Eastrina i e!ercit efectele prin '

% eliberarea de acetilcolin la nivelul terminaiilor nervoase% eliberarea de histamin, care este mediatorul stimulator final comun al celulelor

secretoare parietale.5e admite c acetilcolina, gastrina i histamina au aciune interdependent, stimularea

unui mediator mrete sensibilitatea celorlali doi, pe c#nd blocarea o diminu (Erossman iIenture?, F3F).

Eastrina are efecte motorii, secretorii i trofice. Asupra motricitii are o puternicaciune stimulatoare la nivelul musculaturii netede stomacale, n special a celei din regiuneaantrului piloric, favoriz#nd evacuarea stomacului.

2


17/36


6n ceea ce privete secreia de sucuri digestive, gastrina crete foarte semnificativ secreiade ioni de hidrogen i pepsin, stimuleaz moderat secreia de enzime pancreatice, determincreterea uoar a factorului intrinsec.

*olul trofic const n stimularea creterii mucoasei gastrice, a stratului secretor de acidclorhidric mai ales prin stimularea sintezei de A+@, A*@ i proteine.

Eastrina particip alturi de ali factori i la eliberarea de insulin.istamina, fie provine din celulele specializate ale mucoasei gastrice, ionii de calciu

favoriz#nd eliberarea ei, fie este adus pe cale circulatorie de la alte structuri secretoare.4fectul histaminei, care acioneaz prin intermediul receptorilor 9i 9, const n '% creterea volumului de suc gastric i a secreiei de ioni de hidrogen, ceea ce provoac

creterea debitului clorhidric% creterea moderat a debitului de pepsin i factor intrinsec.Ambele efecte sunt mai puternice comparativ cu cele produse de gastrin. *spunsul

secretor la administrarea histaminei este direct proporional i dependent de masa celulelorparietale, efect folosit ca test (testul ma!imal IaL) pentru calcularea masei celulelor parietale.

+rostaglandinele, hormoni locali, au efect inhibitor prin E4 i E4 , dovedite!perimental pe micul stomac. 4le scad volumul total de suc gastric, debitul de 9:l i pepsin.

Faza intestinal & a secre "iei gastrice.

5ecreia de suc gastric din faza intestinal este reglat prin mecanisme nervoase iumorale.

ecanismul nervos este dovedit e!perimental prin distensia duodenului i apariiasecreiei n micul stomac cu inervaia pstrat sau prin anestezia sau atropinizarea mucoaseiintestinale. Aferenele i eferenele mecanismului aparin sistemului nervos vegetativ(parasimpaticului).

ecanismul umoral, evideniat dup secionarea tuturor legturilor nervoase alestomacului, deine rolul principal n reglare. $actorii umorali implicai sunt '

% gastrina, secretat de mucoasa duodenal, fiind factorul umoral principal stimulator alsecreiei de suc gastric

% hormonii intestinali - motilinul $i !om!ezina care stimuleaz secreia acid astomacului

% enterogastronul, un hormon secretat de mucoasa duodenal la contactul cu acizii,grsimile i produii lor de digestie i soluiile hipertone, care are aciune inhibitoare asuprasecreiei de suc gastric

% somatostatina secretina colecistochinina enteroglucagonul peptidul intestinalvasomotor (*I+) peptidul inhi!itor gastric (I+), hormoni intestinali care au aciune inhibitoare.

+in cele prezentate, rezult c reglarea funciei de secreie a stomacului este realizat demecanisme comple!e nervoase i umorale, care ntrein i adapteaz secreia la necesiti. $azacefalic, prin secreia abundent i activ, provoac i pregtete faza umoral gastric iduodenal (intestinal), care continu secreia timp ndelungat.

5tomacul, pe l#ng rolul su digestiv, particip n organism la meninerea echilibruluiacido%bazic prin secreia de ioni de hidrogen i la realizarea hematopoezei prin factorul intrinsec.

3. ACTIVITATEA SECRETORIE ;I DIGESTIV


18/36


5ucul pancreatic este produsul de secreie e!ocrin, care se vars prin canalelepancreatice n duoden. :antitatea de suc pancreatic secretat n decurs de 0 ore variaz ntre8,18%8,128 litri la c#ine, ,2%/,7 litri la suine, 2%F,1 litri la bovine i cabaline.

5ucul pancreatic este alcalin, p9%ul fiind cuprins ntre 3 i 7,2 i este compus din ap,substane anorganice i organice. Alcalinitatea puternic a sucului pancreatic, dat de bicarbonatul

de sodiu care crete pe msur ce crete debitul de secreie pancreatic, are rol n neutralizareasucului gastric sosit n duoden.

4nzimele din grupa proteazelor, amilazelor i lipazelor sunt componente organice careacioneaz asupra proteinelor, glucidelor i lipidelor.

a) E!8imele di! grupa peptida8elor (proteazelor) sau e!8imele proteolitice sunt 'tripsina, chimotripsina, carbo!ipeptidaza, colagenaza, elastaza, ribonucleazele,leucinaminopeptidaza i protaminaza. *olul acestor enzime const n hidroliza proteinelor p#n lastadiul de oligopeptide.

&oate enzimele peptidazice sunt secretate sub form inactiv, activarea lor fiind realizatn intestin sub aciunea unor factori sau prin proces autocatalitic se e!plic astfel lipsaautodigestiei. "a acest proces particip i antitripsina, o antienzim depozitat n citoplasmacelulelor glandulare pancreatice n jurul granulelor de enzime care previne activarea e!agerat a

tripsinei. Acumularea unei cantiti mari de suc pancreatic n pancreas prin blocarea canalelore!cretoare poate face ca antitripsina s devin insuficient, enzimele proteolitice ar fi rapidactivate, iar pancreasul ar fi digerat n c#teva ore.

%ripsinogenulinactiv ajuns n intestin, sub aciunea enterochinazei (o proteinaz eliberatde mucoasa duodenal la contactul cu chimul gastric) sau prin reacie autocatalitic (favorizat decalciul ionic) este transformat n tripsin activ. rocesul se desfoar e!ploziv i continunelimitat.

Chimotripsinogenulinactiv i colagenaza inactiv sunt activate de tripsin.+recar!oipeptidazaeste activat de tripsin n prezena zincului care este cofactor.+roelastazaeste activat de tripsin i enterochinaz.b) E!8imele di! grupa amila8elor =e!8ime glicolitice>. Amilaza pancreatic este o alfa%

amilo%,0%glucozidaz secretat sub form inactiv, prezena ionului de clor fiind necesar n

procesul de activare. Acioneaz la un p9 optim cuprins ntre 1,1 i 2,3 n funcie de specie.Amilaza pancreatic este mult mai activ dec#t cea salivar (este activ la diluii foarte

mari, hidroliz#nd n jumtate de or cantiti de amidon de 8.888 ori mai mari dec#t greutateasa), acioneaz i asupra amidonului crud, precum i asupra glicogenului, rezult#nd de!trine imaltoz.

c) E!8imele di! grupa lipa8elor =e!8ime lipolitice> sunt ' lipaza, colesterol%esteraza,lecitinaza.

ipaza pancreatic&cea mai activ enzim lipolitic din tubul digestiv, necesit prezenaionilor de calciu i magneziu pentru a deveni activ, un p9 alcalin cuprins ntre 3 i 7 i prezenasrurilor biliare care poteneaz efectul lipolitic al enzimei. 4nzima acioneaz prin hidrolizasupra grsimilor emulsionate de srurile biliare (proces care mrete suprafaa de contact cuenzima, activitatea ei fiind favorizat indirect) i le descompune n acizi grai i glicerol. 6n lipsa

lipazei pancreatice, lipidele nu sunt digerate i sunt eliminate prin fecale (steatoree).Colesterolesteraza (colesterolaza) scindeaz colesterolul alimentar n colesterol liber i

acid gras i monogliceridele miceliilor (este necesar prezena srurilor biliare).ecitinazascindeaz fosfoaminolipidele.

Reglarea secreiei de suc pa!creatic

7


19/36


5ecreia sucului pancreatic este permenent la cabaline, taurine, suine, ovine, caprine iroztoare i intermitent la carnasiere. *eglarea i coordonarea activitii secretorii se realizeazprin mecanism nervos i umoral, n trei faze ' cefalic, gastric i intestinal.

"aza cefaliceste o faz predominant nervoas, declanat de e!citanii condiionai inecondiionai. 6n aceast faz se elaboreaz un suc bogat n enzime dar redus cantitativ (secre"ieec!olic&). @ervul vag stimuleaz secreia, ortosimpaticul o inhib. 5timulul care declaneaz

secreia este deglutiia."aza gastriceste condiionat de prezena alimentelor n stomac alimentele ajunse n

stomac destind pereii acestuia declan#nd refle!ul vago%vagal secretor. 6n aceast faz se obineun suc bogat n enzime. 5ecreia este apoi continuat i intensificat puternic de ctre gastrin.

"aza intestinal. :himul gastric acid ajuns n duoden declaneaz, at#t prin mecanismnervos c#t i umoral, secreia de suc pancreatic. *spunsul secretor adecvat aciditii icompoziiei chimului gastric reprezint apro!imativ 78 G din activitatea secretorie pancreatic.*olul principal n controlul secreiei pancreatice revine mecanismului umoral prin hormoniisecretin i pancreozimin%colecistochinin.

ecretina, hormon eliberat din mucoasa duodenal la contactul cu chimul gastric acid,este preluat de s#nge cu care ajunge la pancreas unde determin secreia unui suc pancreaticbogat n ap i bicarbonat (secreie hidrelatic) i srac n enzime.

+ancreozimin-colecistochinina, hormon secretat la nivel duodenal i eliberat la contactulmucoasei cu aminoacizii, albumozele, peptonele i acizii grai din chim, ajunge prin intermediuls#ngelui la pancreas unde determin secreia ecbolic a sucului pancreatic.

5ecretina i pancreozimin%colecistochinina se poteneaz reciproc, ceea ce favorizeazat#t secreia hidrelatic, c#t i cea ecbolic.

5ecreia enzimelor pancreatice se adapteaz n timp la componena alimentelor incluse nhran. Astfel, la rumegtoare, porumbul nsilozat stimuleaz secreia amilazei i tripsinei. +ietaglucidic mrete cantitatea de amilaz i o reduce pe cea de tripsin, iar dieta protidic are efectinvers.

5ecreia pancreatic activ determin eliberarea n gland a unui polipeptid numit!radichinin&care are aciune vasodilatatoare, mrindu%se astfel aflu!ul de s#nge care furnizeazelementele necesare sintezei sucului pancreatic.

#. S e c r e i a b i l i a r =colere8a sau colepoe8a>

Kila este produsul de secreie i e!creie a ficatului. 4a este secretat continuu de celulehepatice, se acumuleaz n vezicula biliar (la animalele care posed aceast structur), unde seconcentreaz i de unde este apoi eliminat intermitent prin canalul coledoc n duoden.

:antitatea de bil secretat n 0 ore este de apro!imativ litru la suine, %2 litri lataurine, 1%2 litri la cabaline, 8,1 litri la ovine. 4ste un lichid cu gust amar, incolor la cobai,galben%brun la suine, galben la carnivore, verde brun la cabaline, verde nchis la rumegtoare ipsri.

Kila hepatic are un p9 cuprins ntre 3,2 i 7,1, iar cea vezicular de apro!imativ 3,87. "acarnivore, psri i om, n vezicula biliar are loc o absorbie puternic a apei, bila rezultat fiind

de 7%8 ori mai concentrat dec#t cea hepatic. "a rumegtoarele mici i suine, puterea deconcentrare este mai redus.6n compoziia bilei se gsesc cloruri, bicarbonai i fosfai, acizi grai, lecitin, colesterol,

mucin i constituenii specifici ' srurile i pigmenii biliari. 5ingura enzim prezent estefosfataza alcalin care se e!cret prin bil.

Srurile biliaresunt 'glicocolatul $i taurocolatulde sodiu $i potasiucare sunt sintetizaten ficat. +in colesterolul alimentar i endogen secretat n celulele hepatice rezult acid colic,dezo!icolic etc., care se combin cu glicocolul sau taurina i se formeaz acidul glicocolic sau

F


20/36


taurocolic. 4i se combin cu sodiu sau potasiu i rezult srurile biliare. Aciunea srurilor biliareconst n '

% scderea tensiunii superficiale a lipidelor, aciune favorizat de monogliceride ifosfolipide

% emulsionarea lipidelor cu care formeaz micelii care asigur mrirea suprafeei decontact cu lipaza pancreatic

% favorizeaz absorbia acizilor grai, monogliceridelor i colesterolului prin schimbareasarcinii electrice a acestora.

:ea mai mare cantitate de sruri biliare este resorbit mpreun cu grsimile. +uptrecerea prin mucoasa intestinal, ele se separ de lipide i trec n s#nge cu ajutorul cruia ajungn ficat, de unde sunt e!cretate, realiz#ndu%se circuitul hepato%entero%hepatic.

Pigme!ii biliari sunt !iliru!ina i !iliverdina, care nu au aciune fiziologic fiindeliminai ca orice deeu, organismul recuper#nd doar fierul necesar sintezei hemoglobinei.

"a carnivore, pigmentul principal este bilirubina, iar la ierbivore i psri biliverdina,care este pigmentul biliar primar.

igmenii provin din hemoglobina rezultat din distrugerea eritrocitelor. :onversiahemoglobinei n bilirubin are loc n esutul reticulo%endotelial i se desfoar n trei faze '

% desfacerea inelului hemoglobinic cu formarea coleglo!ineide culoare verde

% coleglobina pierde fierul i se transform n !iliverdin-glo!in& % din biliverdin%globin se detaeaz globina, fiind eliberat !iliverdina de culoare

albastr%verzuie, care este redus n !iliru!in&de culoare galben%roie.Kiliverdina se leag de albumine i cu ajutorul s#ngelui este transportat la ficat, unde

celula hepatic o detaeaz de albumine i o conjug n prezena enzimei specifice transform#nd%o n bilirubin hepatic.

Kilirubina hepatic este eliminat n intestin, unde sub aciunea enzimelor bacterienereductoare este hidrolizat n etape succesive, d#nd natere uro!ilinogenului . :ea mai mare partede urobilinogen este o!idat i trece nsterco!ilinogen. 5tercobilinogenul este o!idat mai departei apare stercobilina care este eliminat prin fecale, particip#nd la colorarea lor. C alt parte deurobilinogen se resoarbe parial prin mucoasa intestinal i prin intermediul s#ngelui ajunge laficat (ciclul entero%hepatic) unde particip la formarea bilirubinei. C cantitate redus de

urobilinogen este o!idat i trece n s#nge d#nd uro!ilinacare este e!cretat prin rinichi. C altparte de urobilinogen este distrus la nivelul ficatului. 5cderea capacitii ficatului de a distrugeurobilinogenul duce la e!agerarea urobilinuriei, semn al insuficienei hepatice.

5ecreia biliar crete sub aciunea vagului, substanelor parasimpaticomimetice, crnii igrsimilor, ceea ce poart numele de ac"iune coleretic&. 5impaticul inhib secreia biliar.5ecreia biliar este autontreinut de srurile biliare care au o puternic aciune de cretere acolerezei (/88 G).

Evacuarea bilei4vacuarea bilei n intestin se face numai n fazele de digestie. 6n repausul digestiv, bila

trece n vezicula biliar pe baz pur presional, unde este intens concentrat prin absorbia apei.6n fazele de digestie, contracia vezicii biliare creeaz o presiune mare ce nvinge sfincterul Cddi,

care se rela!eaz i astfel, bila este eliminat n intestin, eliminare influenat i de contraciaperetelui duodenal.Eolirea veziculei biliare este stimulat puternic de glbenuul de ou, sm#nt#n,

untdelemn, denumitesu!stan"e colagoge.

Rolul bileiKila este deosebit de important pentru organism, ndeplinind multiple roluri '

particip la digestia i absorbia lipidelor, asigur#nd totodat i absorbia vitaminelorliposolubile A, +, 4 i I.

8


21/36


asigur absorbia colesterolului, fierului, cuprului i calciului are aciune antiputrid, acion#nd asupra florei de putrefacie din colon mpiedic coagularea mucusului intestinal (inhib o mucinaz) i n acest fel favorizeaz

peristaltismul neutralizeaz chimul gastric, asigur#nd un p9 alcalin care favorizeaz aciunea enzimelor

digestive la nivel intestinal.

Reglarea secreiei biliare

Mecanismul nervos. 6n reglarea secreiei biliare, rolul sistemului nervos vegetativ esteredus. 5timulii vagali ar realiza o secreie continu, fie prin influen direct asupra celuleihepatice, fie prin gastrin (mecanism central vago%vagal de reglare). 5timularea simpaticului iadrenalina, precum i distensia colonului ar reduce secreia de bil.

Mecanismul umoral. 5ecreia biliar, mai sczut n timpul repausului digestiv i

crescut n timpul digestiei, este coordonat des&rurile !iliarereabsorbite din intestin, care au unnsemnat rol e!cito%secretor i care acioneaz prin mecanism de feed%bac? pozitiv. 5ecreia estestimulat i de aciunea urmtorilor hormoni'

%secretina, care are un efect coleretic important%gastrina, colecistochinina,glucagonuli histaminacare au efect coleretic mai redus.Reglarea motricitii ve8iculei biliare

Mecanismul nervosvago%simpatic are importan secundar, particip#nd alturi de el iple!urile nervoase intrinseci.


22/36


% enterocite, a cror margine n perie prevzut cu microvili, prezint mari cantiti deenzime care continu procesele de digestie ncepute n cavitatea bucal, digestia gastric i ceapancreatic intestinal, iar pe de alt parte formeaz comple!e funcionale cu transportoriimembranari implicai n absorbie. 6ntre microviloziti se gsesc filamente lungi glicoproteicenumite glicocali! care au rol n digestie i protecia mucoasei

% celule caliciforme care secret mucusul intestinal

% celule aneth, zonele de regenerare a epiteliului intestinal, implicate i n secreia delizozim

% celule endocrine, difereniate n funcie de produsul secretat (gastrin, secretin,serotonin etc.)

Secreia sucului i!testi!al sau e!teric

:antitatea de suc intestinal secretat n 0 ore este de apro!imativ 8, litri la c#ine, 8,2litri la suine, litri la ovine, 8 litri la cabaline. rin aciune mecanic, cantitatea de suc crete,dar scade coninutul n enzime.

5ucul intestinal este un lichid cu p9 alcalin % 3,0 % 7,0 la suine, 7,/ la c#ine, 7,8 % F,8 laovine, caprine, pisic, iepure, cabaline % datorat cantitii crescute de bicarbonai. Alturi de

bicarbonai, sucul intestinal conine i cantiti crescute de clorur de sodiu.+in grupa substanelor organice, importante sunt enzimele ' oligopeptidazele, di% i

tripeptidazele, enterochinaza, nucleazele, dizaharidazele, lipaza. 4nzimele sunt localizateendocelular i ajung n sucul intestinal prin descuamare celular.

#e$tidazele reprezint de un grup de enzime membranare i endocelulare care acioneazasupra oligopeptidelor, tri% i dipeptidelor, transform#ndu%le n aminoacizi.

Enterocinaza, enzim proteolitic secretat direct n lumenul intestinal, de ctre glanda"ieber?Mhn, acioneaz asupra polipeptidelor i activeaz tripsinogenul. 6n timpul secreieipancreatice cantitatea de enzim crete.

%ucleazele,nucleotidazele &i nucleozidazeleacioneaz succesiv asupra acizilor nucleici,nucleotidelor i nucleozidelor pe care le descompun n pentoze i baze purinice sau pirimidinice.

'izaaridazele, reprezentate de de!trinaz, maltaz, lactaz, zaharaz hidrolizeaz

de!trinele i dizaharidele (maltoza, zaharoza, lactoza) i le transform n he!oze (glucoz,fructoz J glucoz, galactoz J glucoz).

Li$aza intestinal are activitate redus, acioneaz asupra grsimilor neutre, av#ndspecificitate pentru hidroliza monogliceridelor. Kila mrete cantitatea de lipaz.

4!tractele obinute din mucoasa intestinal i sucul intestinal recoltat n timpul digestieisunt bogate n enzime. 5ucul intestinal recoltat prin fistul i centrifugat (lipsit de celule epitelialedescuamate) are activitate enzimatic slab. Aceasta dovedete c enzimele sunt localizateendocelular i ajung n intestin odat cu celulele epiteliale descuamate unde i manifest aciunea(rennoirea celulelor se face n apro!imativ 0%1 zile, ntreaga mucoas fiind remaniat ntr%olun).

)igestia i!testi!aleste un proces comple! care se desfoar n trei etape ' lumenal,membranar i intracelular.

tapa lumenal&sau etracelular& se desfoar n lumenul intestinului, este asigurat desecreiile pancreatice i biliare i foarte puin de enzimele celulelor epiteliale descuamate.tapa mem!ranar& sau digestia de contact are loc la nivelul marginii n perie

(microvililor) unde alimentele digerate parial n lumen de ctre enzimele pancreatice vor fihidrolizate p#n la stadiul de monomeri. 5unt scindate oligozaharidele, trigliceridele i chiarpolipeptidele i esterii acidului fosforic.

tapa intracelular&se desfoar n enterocite sub aciunea enzimelor citoplasmatice ilizozomale care acioneaz asupra unor oligomeri absorbii ca atare.


23/36


4tapa membranar i intracelular sunt str#ns corelate cu funcia de absorbie aintestinului.

6n urma digestiei intestinale rezult chimul intestinal, care devine din ce n ce maiconsistent n urma absorbiei apei i nutrienilor, av#nd un p9 alcalin nc din duoden la cabalinei taurine i din jejun la suine. "a c#ine p9%ul se menine slab acid pe toat lungimea intestinuluisubire.

Reglarea secreiei de suc i!testi!al

6n controlul secreiei au rol mecanismul nervos i umoral.*eglarea nervoas este realizat de mecanismul nervos intrinsec, al refle!elor mienterice

locale (cu aciune stimulatoare), declanate de distensia intestinului de ctre chim i e!citareatactil sau iritarea mucoasei intestinale (e!citaie mecanic), secreia fiind direct proporional cucantitatea de chim. ecanismul intrinsec este principalul mecanism de reglare a secreieiintestinale.

ecanismul nervos etrinseceste mecanismul vago%simpatic, care n timpul digestiei semanifest prin stimaularea secreiei de ctre vag i inhibiia ei de ctre simpatic. 6n perioadele derepaus digestiv, aciunea inhibitoare a simpaticului este dominant. 5ecreia de suc intestinal

poate fi declanat i prin refle!e condiionate.*eglarea umoral , demonstrat e!perimental pe fragmente intestinale (jejun) denervate,

este asigurat de hormonii enterocrinina i duocrinina.nterocrinina, eliberat n cursul digestiei din mucoasa duodenal, preluat de s#nge i

transportat la enterocite i glandele intestinale, stimuleaz secreia, mrind volumul i cantitateade enzime.

+uocrinina, gastrina, pancreozimin%colecistochinina, secretina i peptidul vasoactivintestinal stimuleaz secreia glandelor Krunner.

)I*ES%IA )E NA%UR $I&R-9IAN )IN IN%ES%INU+ *R-S

"a cabaline i roztoare, intestinul gros are o foarte mare importan fiziologic.

6n colon se gsesc celule mucipare care secret un suc alcalin, bogat n mucus, lipsit deenzime digestive. 4l are rol ' de a favoriza trecerea resturilor reabsorbite ale chimului ileal ncecum n formarea bolului fecal protejeaz mucoasa de iritaii mecanice i chimice.

5ecreia este reglat de ple!urile mienterice cu aciune stimulatoare, de nervii pelvini caredetermin o secreie mucoas abundent prin mecanism colinergic i simpatic care reducesecreia.

3lora microbia! di! i!testi!ul gros /i importa!a ei

+igestia n intestinul gros se datoreaz aciunii enzimelor venite din intestinul subire, darmai ales microorganismelor.

"a omnivore i carnivore predomin flora proteolitic (de putrefacie), la ierbivore flora

glicolitic (de fermentaie).

3lora proteolitic, anaerob, acioneaz asupra proteinelor nedigerate, pe care letransform n aminoacizi. C parte din aminoacizi sunt folosii de flor pentru sinteze proteiceproprii, proteine care sunt valorificate de organismul gazd, iar o alt parte sufer procese dedezaminare i decarbo!ilare i sunt transformai n substane to!ice ca indol, scatol, amoniac, decare organismul se debaraseaz prin intermediul ficatului i rinichiului.

/


24/36


3lora glicolitic, aerob, degradeaz glucidele la cabaline i roztoare, n specialceluloza i hemiceluloza, la suine amidonul, precum i alte glucide rmase nedigerate, digestieanalog celei din rumenul rumegtoarelor, rezult#nd acizi grai volatili i gaze (metan, :C,hidrogen, 95, azot etc.). Acizii grai sunt absorbii i utilizai n sinteza lipidelor, iar gazele seelimin la e!terior pe cale anal, proces numit flatus.

$lora intestinal mai intervine i n urmtoarele procese ' n sinteza i absorbia vitaminelor din grupul K (K, K, K, 9, acid pantotenic) i a

vitaminei I n deconjugarea acizilor biliari, acidul colic fiind reabsorbit n vederea refolosirii stimuleaz funcia de aprare a organismului prin influena asupra celulelor limfoide

din peretele intestinal, stimul#nd sinteza unei cantiti crescute de imunoglobuline.

ABSORB(IA DIGESTIV

6n procesul de digestie, trofinele alimentare (proteine, glucide, lipide) sunt scindate n

elemente simple % aminoacizi, mono% i dizaharide, acizi grai i glicerol. Aceti compui finali,mpreun cu substanele minerale, vitaminele i apa, sunt absorbite la diferite niveluri ale tubuluidigestiv, ajung n circulaia sanguin i limfatic sistemic, care i transport spre esuturi undevor fi metabolizai.

Absorbia i! lu!gul tubului digestiv

Absorbia n cavitatea bucal lipsete datorit absenei proceselor digestive. "a acestnivel, se absorb totui unele medicamente.

6n stomac, absorbia este redus se absorb ' apa, unii electrolii, acizii i bazeleneionizate i liposolubile (acidul acetic, propionic, butiric).

6n compartimentele gastrice ale rumegtoarelor, absorbia este mare datorit reelei

capilare subepitelice bogate. 5e absorb la acest nivel apa, glucoza, acizii grai volatili, vitamine,cloruri etc."a nivelul intestinului subire, se absoarbe cea mai mare cantitate de substane nutritive

datorit suprafeei mari de absorbie realizate de valvulele conivente i vilozitile intestinale (08%18 cm) i prelucrrii definitive a hranei.

6n intestinul gros, absorbia este mai redus se absorb n special apa i srurile dizolvate,aminoacizii, glucidele, acizii grai volatili i vitaminele, n special la ierbivore.

6n cile biliare, se absoarbe apa i parial pigmenii i srurile biliare.

3ormele de absorbie a pri!cipalilor !utrie!i

a> 3ormele de absorbie pe!tru glucidele alime!tare sunt' o8ele simple

(monozaharidele) reprezentate n principal de he!oze (glucoza, galactoza i fructoza).lucoza igalactozasunt preluate n mod activ de celulele epiteliale intestinale (duoden

i partea superioar a jejunului) printr%un mecanism de cotransport (transport activ secundar).embrana platoului striat din regiunea apical a enterocitelor dispune de o protein de transportcomun pentru @aJi glucoz sau galactoz. :otransportul @a%glucoz (galactoz) are situsuri'unul pentru @aJi altul pentru monozaharid.

4nergia eliberat de intrarea @aJ n celul n sensul gradientului de concentraie esteutilizat apoi pentru transportul glucozei sau galactozei mpotriva gradientului de concentraie.

0


25/36


*estabilirea concentraiei normale de @aJ n mediul intra% i e!tracelular se realizeaz cuparticiparea pompei de @aJ%%IJprezent n membrana bazo%lateral a enterocitului.

Elucoza i galactoza prsesc enterocitele la nivelul membranei bazale at#t prin difuziunesimpl, c#t i prin transport facilitat (cu ajutorul unei proteine transportoare) apoi trec ncapilarele care irig mucoasa intestinal.

Fructoza este transportat la fel de rapid ca glucoza i galactoza, dar fr utilizareaenergiei furnizate de intrarea @aJn enterocit.

b> 3ormele de absorbie pe!tru protei!ele de origi!e alime!tar sunt' peptidele iaminoacizii (aa).

minoacizii traverseaz membrana apical a enterocitului utiliz#nd aceleai mecanismede cotransport ca i glucoza (utiliz#nd gradientul de potenial electrochimic al @a J. &recerea prinmembrana bazal n s#nge se realizeaz prin difuziune simpl sau facilitat.

4ipeptidele itripeptideletraverseaz rapid membrana apical a enterocitului cu ajutorulunor transportori specifici, cu sau fr participarea @a J. 5e pare c rata de absorbie a peptidelorprin membrana platoului striat este mai mare dec#t cea de absorbie a aminoacizilor simpli.4!istena peptidazelor intracelulare permite disocierea peptidelor n aminoacizi% singura form detrecere a protidelor prin membrana bazal a enterocitului.

c> 3ormele de absorbie a lipidelor alime!taresunt' monogliceridul, acizii grai iglicerolul, precum i colesterolul i fosfolipidele.

&raversarea platoului striat al entrocitelor de ctre lipidechiar n cea mai simpl form,nu este posibil dec#t prin formarea miceliilor cu ajutorul acizilor biliari. Acizii biliari nconjoarpictura lipidic, facilit#nd traversarea stratului fluid de la suprafaa platoului striat. "ipideleptrund uor prin mrmbrana enterocitelor, iar srurile biliare revin n lumen pentru formarea denoi micelii.

Nn enterocit, diversele forme lipidice absorbite se asociaz cu proteine sintetizateintracelular i iau natere macromolecule lipoproteice cunoscute sub denumirea de chilomicroni.

Acetia prsesc enterocitul prin e!ocitoz i ptrund n capilarele limfatice (vasele chilifere) dinvilozitatea intestinal.

$eca!ismul de absorbie a produ/ilor de digestie a glucidelor

Nn membrana apical a platoului striat al enterocitelor se afl de!trinaze idizaharidaze care scindeaz formele intermediare rezultate din digestia polizaharidelorsau dizaharidele n monozaharide.

Aceste enzime membranare sunt' lactaza zaharaza -detrinaza maltaza.

actazascindeaz lactoza n glucoz i galactoz. entru ambele oze (dup uniiautori) e!ist un transportor proteic comun n membrana enterocitelor. +up cum s%aprecizat traversarea membranei apicale a enterocitelor de ctre glucoz i galactoz serealizeaz predominant printr%un mecanism secundar care utilizeaz energia funizat degradientul de @aJ.

5aharaza scindeaz zaharoza n glucoz i fructoz. $ructoza utilizeaz untransport or defierit de cel al glucozei i galactozei pentru a ptrunde n enterocit.ecanismul absorbiei nu este precizat, dar este altul dec#t cotransportul cu ajutorul @aJ.

1


26/36


27/36


% reesterificarea colesterolului.icturile lipidice formate n veziculele *4@ includ trigliceride, colesterol

esterificat i fosfolipide i sunt acoperite parial de o %lipoprotein sintetizat nenterocit.

Chilomicroniiastfel formai intracelular sunt e!ocitai n spaiul e!travasular prin

membrana bazal de unde trec n vasele limfatice i ulterior n circulaia venoas.

Absorbia vitami!"or

6n poriunea anterioar a intestinului se absorb uor vitaminele hidrosolubile, probabilprin pinocitoz.


28/36


celulelor epiteliului intestinal la sf#ritul ciclului de via i eliminarea prin fecale. Absorbiafierului este dependent de acidul ascorbic i alte substane reductoare care faciliteaz conversiafierului i este oprit de acidul fitic din cereale (se formeaz fitai insolubili), de fosfai, o!alai isucul pancreatic.

"a nivelul tubului digestiv se absorb i substane medicamentoase ncep#nd cu cavitatea

bucal i termin#nd cu mucoasa rectal, fapt ce e!plic utilizarea cii digestive n administrareamedicamentelor. 5e absorb, de asemenea, i substane to!ice care produc mbolnvireaorganismului.

PAR%I&U+ARI%'I A+E )I*ES%IEI +A UNE+E SPE&II )E ANI$A+E

)I*ES%IA +A NERU$E*%-ARE

S o l i p e d e l e

:apacitatea stomacului este cuprins ntre %7 litri. Elandele gastrice sunt reduse casuprafa deoarece mucoasa jumtii st#ngi a stomacului este de tip esofagian (fig. 1./).$urajele se depun n straturi' f#nul de%a lungul marii curburi, fiind primul care trece n duodengrunele n regiunea micii curburi, rm#n#nd mai mult timp n stomac n contact cu sucul gastric.rimele furaje ingerate sunt primele care trec n duoden, ultimul coninut ingerat rm#n#nd maimult timp, cauz care face ca stomacul la aceast specie s nu fie niciodat gol. Amestecareaconinutului se realizeaz numai n regiunea piloric. Apa ingerat trece repede n duoden fr santreneze alimentele. Eolirea stomacului se realizeaz n minimum 0 de ore dac animalul esteinut la diet.

5ecreia de suc gastric la solipede este continu, consumul de grune favoriz#nd secreiade 9:l.

"ipsa glandelor gastrice n prima parte a stomacului permite digestia amilolitic cuajutorul enzimelor e!istente n furaje i prin activitatea florei bacteriene din stomac. "a acestnivel, se formeaz acid lactic, butiric i acetic, iar ca rezultat al procesului de fermentaie i :C.

+igestia proteolitic este realizat n regiunea fundic i piloric, unde e!ist epiteliulsecretor de pepsin i 9:l la acest proces particip i enzimele proteolitice din furaje.

*oztoarele au digestia gastric asemntoare cu a solipedelor. Eolirea stomacului seface dup 0 de orede la ingestie.

6ntestinul subire este lung (de 7%F ori lungimea corpului). :oninutul duodenal estetransportat repede n ileon ileonul este parcurs lent, chimul devine mai dens. "a cabaline,

digestia intestinal este continu.

& a r ! i v o r e l e

5tomacul are capacitate mare, put#nd depozita toate alimentele ingerate la un pr#nz. 6ntredou pr#nzuri, stomacul se golete complet. +atorit masticaiei sumare, prelucrarea mecaniceste realizat de stomac, care are o activitate motric intens. +urata digestiei depinde de

7


29/36


cantitatea i calitatea alimentelor, oasele i cartilajele put#nd rm#ne n stomac c#teva zile.+igestia predominant este cea proteolitic, datorit tipului de alimentaie.

"ungimea intestinului este de 0%2 ori lungimea corpului. :himul gastric este evacuat ncantiti reduse, fapt ce face ca digestia i absorbia s se realizeze repede, iar cantitatea de chimintestinal s fie mic (18%88 g).

S u i ! e l e

:antitatea de suc gastric este redus la nou%nscui i crete progresiv cu v#rsta p#n la/1 zile. #n la apro!imativ 8 de zile, 9:l lipsete complet, fapt care tulbur transformarea$e/J n $eJ i apare anemia. +e asemenea, lipsa pepsinei are repercusiuni asupra digestieipeptice, fiind digerat numai laptele matern p#n la v#rsta de / sptm#ni. "a aceste animale, estebine reprezentat secreia de labferment care are o putere coagulant foarte intens (dup /%1minute de la nghiire laptele se coaguleaz complet). Activitatea lipazei gastrice lipsete lapurceii sugari. 4nzimele proteolitice sunt insuficiente, fapt care trebuie avut n vedere la nrcare,care nu trebuie practicat la o v#rst timpurie pentru c pot apare tulburri digestive.

"a animalele adulte, secreia gastric este continu i poate fi intensificat pe calearefle!elor nervoase condiionate.

+igestia gastric la suinele adulte este realizat n regiunea cardiei i antrului piloric.+igestia realizat n regiunea cardiei, lipsit de celule glandulare, deci i de 9:l, este de tipamilolitic, unde sub aciunea amilazei salivare este scindat amidonul (dureaz apro!imativ %0ore).

+igestia desfurat n regiunea antrului piloric, bogat n celule glandulare, realizeazdescompunerea proteinelor, a glucidelor dup F% ore, predominant fiind digestia proteolitic,datorit secreiei de suc gastric puternic acid i bogat n pepsin.

"ungimea intestinului este de apro!imativ /%0 m. 6n prima or dup ingerareafurajelor, peristaltismul duodenului este intensificat, urmeaz o pauz de /8 minute i o nouperioad de peristaltism mrit. -mplerea jejunului se face repede, iar golirea n 2%8 ore.

DIGESTIA LA RU'EGTOARE

*umegtoarele sunt animale care se hrnesc cu furaje celulozice, grosiere, voluminoase,srace n substane nutritive i care rezist sucului gastric.

$a de acest inconvenient, organismul acestor animale a reacionat prin formarea maimultor diverticule esofagiene, adaptate pentru o furajare celulozic, acestea fiind rumenul, reeauai foiosul, denumite i prestomacuri, pentru c preced stomacul glandular propriu%zis.restomacurile sunt lipsite de glande digestive, iar e!tirparea sau lipsa lor este incompatibil cuviaa (fig. 1.0).

5tudiul dezvoltrii comple!ului gastric la miei (


30/36


+up o masticaie sumar, furajele ajung prin deglutiie n rumen, mpreun cu saliva,unde se sedimenteaz n funcie de masa lor specific, n rumen i reea gsindu%se permanent omare cantitate de lichid (lac rumeno%reticular) provenit din apa consumat i saliva deglutit, alcrui nivel este situat deasupra cardiei. rile grosiere, recent deglutite plutesc la suprafaalichidului (au densitate mic), cele macerate la mijlocul lichidului pentru c au aceeai densitate

cu el, iar cele prelucrate foarte fin, provenite din materialul rumegat se depun n partea de jos arumenului i n reea.

*umenul, reeaua i foiosul au rol de depozitare, amestecare, triturare i maceraie afurajelor i de transformare chimic a lor sub aciunea enzimelor eliberate din alimenteleconsumate i a florei i faunei simbionte. 5ub aciunea acestor microorganisme, furajelecelulozice sunt foarte bine valorificate. +e asemenea, la nivelul mucoasei prestomacurilor au locprocese de absorbie a unor produi rezultai n urma transformrilor de la acest nivel.

Activitatea compartimentelor gastrice cuprinde motricitatea lor i procesele chimice.

C&*6:6&A&4A :CA*&64@&4"C* EA5&*6:4

icrile au caracter unitar i sinergic i se desfoar sub form de cicluri de contracie,reprezentate de ciclul reticulo%rumenal i ciclul rumeno%rumenal.

&iclul reticulo6rume!al ncepe cu contracia puternic a reelei, care provoac unzgomot asemntor unei #nituri perceput prin ascultaie n treimea inferioar a spaiuluiintercostal 2%3 i al crui aspect grafic este bifazic asemntor literei . :ontraciile se repet laintervale de 08%38 secunde i asigur amestecarea coninutului mai dens cu lichidul rumenal.:oncomitent, se produce rela!area musculaturii orificiului reticulo%omasal i o parte dinconinutul reelei trece n foios (omasum). +up contracia reelei, urmeaz imediat contraciarumenului care se desfoar n cadrul ciclului rumeno%rumenal.

&iclul rume!o6rume!al ncepe cu contraciile i rela!rile rumenale primare, realizatede musculatura neted a celor doi saci rumenali (dorsal i ventral), prin care coninutul rumenaleste trecut succesiv dintr%un sac n altul, favoriz#nd omogenizarea. $iecare contracie puternic

primar a sacilor rumenali este urmat de contrac"iisecundarede mic intensitate i care suntmai numeroase n timpul furajrii. :ontraciile secundare apar i neasociate cu contracia reelei,sunt iniiate n sacul dorsal i se propag n sens cranial, particip#nd la eliminarea gazelor(eructaie). :ontraciile rumenului genereaz un zgomot asemntor tunetului n deprtare saucelui fcut de o cru pe un pod de lemn, perceput ascultatoriu n flancul st#ng, care i modifici forma (se bombeaz).

Frecven"a contrac"iilor rumenale, fiind neregulat, n timp se apreciaz pe o durat decinci minute i variaz ntre 3% la taurine, 3%0 la ovine, 2%2 la caprine. $recvena rumenal

este influenat de ' repausul digestiv, c#nd frecvena este mai sczut ingerarea de furaje, rumegare, hipoglicemie, care mresc frecvena hiperglicemie, acizii grai volatili i ureea rezultai din procesele chimice i variaiile

p9%ului (sub 1 i peste 7), care inhib motricitatea rumenului.$otricitatea foiosului.$oiosul se contract n dou etape, n prima etap coninutul provenit din reea se

rsp#ndete printre lamele sale, iar n faza a %a printr%o contracie puternic i de durat a

/8


31/36


corpului su, partea lichid i furajele fin triturate sunt transportate n stomacul glandular. rilegrosiere reinute ntre lame sunt trimise n reea pentru o mai bun prelucrare. +in reea n foios ndecurs de 0 ore trece o cantitate de apro!imativ 1 litri material lichid. "a nivelul foiosului,prin activitatea motorie, se produce fr#miarea furajelor i absorbia parial a apei. >gomotulprodus de contracia foiosului este zgomot de crepitaie.

"a sugarii animalelor rumegtoare, laptele este condus direct spre foios i stomacul

glandular prin?geabul esofagia!care unete cardia cu orificiul reticulo%omasal. Acest jgheab senchide sub form de tub, printr%un mecanism refle! necondiionat declanat de actul deglutiiei isugerii, c#t i prin mecanism refle! condiionat (mirosul laptelui, vederea biberonului) sau subaciunea albuminei i substanelor minerale din lapte. 5oluiile de clorur i bicarbonat de sodiu,sulfat de cupru i soluiile zaharate declaneaz, de asemenea, refle!ul de nchidere a jgheabului.

Administrarea de lapte rece sau din gleat nu declaneaz refle!ul i laptele ajunge nrumen unde fermenteaz. *efle!ul de nchidere a jgheabului dispare treptat p#n la 0 luni la vieli / luni la rumegtoarele mici.

6n procesul de prelucrare a furajelor n prestomacuri rezult o cantitate apreciabil degaze (:C, :90, 95, @, C, 9). 4liminarea acestora pe cale esofagian poart numele deeructaiei este un act esenial pentru viaa rumegtoarelor. "ipsa eructaiei duce la timpanism.4ructaia este tot un act refle!, declanat i intreinut de e!citaia mecanic produs de furajele

grosiere asupra receptorilor din regiunea cardiei, la care se adaug e!citaia e!ercitat de gazelesub presiune. :entrul nervos este situat n bulbul rahidian la nivelul nucleului dorsal motor, iarcile aferente i eferente sunt incluse n nervul vag.

4ructaia are loc n urma unei contracii rumenale secundare. :oncomitent, reeaua serela!eaz, ceea ce duce la cobor#rea nivelului lichidului rumenal sub orificiul cardia, gazele fiindevacuate.

C cantitate de apro!imativ 18 G din gazele eructate ajunge n plm#ni, de unde o partetrece n s#nge, iar restul este eliminat prin e!piraie. "a bovine, frecvena eructaiei este de 7%8ori pe or, iar cantitatea de gaze eliminat n 0 ore este de apro!imativ 188%288 l.

6n timpul vieii, compartimentele pregastrice nu se golesc niciodat complet.Stomacul gla!dularare motricitatea asemntoare celui de la animalele nerumegtoare.

Reglarea motricitii compartime!telor pregastrice*eglarea motricitii este realizat prin mecanism nervos e!trinsec i intrinsec.ecanismul e!trinsec este asigurat de 5@

Fiziologie Anul II - Digestia

Documents

Transcript of Fiziologie Anul II - Digestia