Fisiologia Sistema Muscular
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Fisiologia do Sistema Muscular
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MÚSCULO LISO
MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACOMÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
Tipos de Músculos
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Tipos de Músculos
Liso Sem estriações Involuntário
Cardíaco Estriado Involuntário
Esquelético Estriado Voluntário
Esquelético Liso Cardíaco
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MÚSCULO LISO
Estrutura do Músculo como um Todo
• Fáscia = tecido conjuntivo resistente que reveste o músculo.
• Epimísio = fáscia.
• Perimísio = envolve fascículos (conjunto de fibras musculares).
• Endomísio = envolve fibras musculares individuais.
• Os músculos fixam-se aos ossos por meio de tendões e aponeuroses.
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• Endomísio
• Perimísio
• Epimísio
Corte Transversal de um Músculo Esquelético
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• Fibra: Célula alongada.
• Sarcolema: membrana plasmática.
• Sarcoplasma: Citoplasma (com exceção das miofibrilas).
• Miofilamentos: actina e miosina
• Retículo Sarcoplasmático: Retículo Endoplasmático Liso.
• Tecido Conjuntivo: Epimísio, Perimísio e Endomísio.
Características Gerais do Músculo Esquelético
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Características Gerais do Músculo Esquelético
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Músculo Estriado Esquelético
• Os músculos são formados por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas e multinucleadas, com um diâmetro que varia de 10 a 100 m.
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Superfície do sarcolema
Miofibrilas
CisternasLaterais
Reticulosarcoplasmático
Túbulos (T)transversos
Retículo Sarcoplasmático e Túbulo T
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Túbulos T
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1. Condução do Potencial de Ação pelo
sarcolema.
2. Despolarização dos Túbulos T.
3. Abertura de Canais de Ca2+ do retículo
sarcoplasmático.
4. Difusão de Ca2+.
5. Aumento de Ca2+ no sarcoplasma.
6. Início da contração muscular.
ACOPLAMENTO ELETRO-MECÂNICO
PARA QUE SERVEM OS TÚBULOS T?
Os túbulos T conduzem a onda de despolarização até as cisternas do reticulo sarcoplasmático.
Túbulos T
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A Tríade no Músculo Estriado Esqulético
• Tríade = 1 túbulo T+ 2 cisternas terminais do retículo sarcoplasmático.
• Há 2 tríades por sarcômero (no músculo estriado esquelético) localizado na junção das bandas A-I.
• Função: Despolarização do sarcolema (túbulo T) o qual libera Ca2+ do retículo sarcoplasmático.
Túbulo T
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• Banda I (Banda Clara = Light) = somente actina
– Actina está ancorada na linha Z, no centro da banda I.
• Banda A (Banda Escura = Dark) = miosina + actina
– Contém banda H = somente miosina.
– Miosina está ancorada na linha M.
Como os filamentos protéicos estão organizados no músculo estriado?
Banda A Banda I
miosina actina
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Filamento Grosso
A molécula de miosina possui um sitio de ligação para actina e outro para a ATPase.
Troponina
Tropomiosina
-
Dupla hélice de Actina
Cada molécula de actina possui um sitio de ligação para a cabeça de miosina.
Filamento Fino
Filamentos Protéicos
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Filamento Fino
Troponina Tropomiosina Actina G
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• Actina:
sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla.
Filamento Fino
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Filamento Fino
• Tropomiosina:
molécula longa e fina, com cerca de 40 nm de comprimento, contendo duas cadeias polipeptídicas, uma enrolada na outra. Localizam-se ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F.
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No estado de repouso (músculo relaxado) a miosina não consegue se ligar à actina porque os sítios de ligação estão obstruídos pela tropomiosina.
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• Troponina:
É um complexo de três subunidades:
– TnT, que se liga fortemente à tropomiosina,
– TnC, que tem grande afinidade pelos íons cálcio,
– TnI, que cobre o sítio ativo da actina onde ocorre a interação entre actina e a miosina.
Filamento Fino
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O cálcio liga-se à troponina e remove a tropomiosina liberando os sítios de ligação da actina para a cabeça da miosina.
A ligação da miosina com a actina, traciona a cabeça da miosina no sentido da linha M.
O filamento fino desliza sobre o grosso.
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• Miosina:
– Molécula é grande.
– Tem forma de bastão com 20 nm de comprimento e 2-3 nm de diâmetro, sendo formada por 2 polipeptídios enrolados em hélice.
– É dividida em: meromisiona leve (porção em bastão) e meromisiona pesada (parte globular e pequena porção em bastão).
Filamento Grosso
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Filamento Grosso
Cauda Cabeças
Molécula de miosina
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Filamento Grosso
Cabeça da miosina
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Filamentos Fino e Grosso
Banda H
Filamento grossoFilamento grosso Filamento finoFilamento fino
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O Músculo como um Todo
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O Músculo como um Todo
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Elementos estruturais de uma fibra muscular esquelética
Os filamentos finos deslizam-se sobre os grossos na presença de Ca2+.
SARCÔMERO: unidade contrátil da fibra muscular.
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O Sarcômero
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Banda A
Zona H M
Pontescruzadas
Z
Banda I
Filamento fino
Filamento grossoSarcômero
Z
Banda I
Sarcômero Sarcômero
O Sarcômero
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O Sarcômero
Sarcômero
Filamento fino (actina) Filamento grosso (miosina)
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Sarcômero Relaxado
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Sarcômero Parcialmente Contraído
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Sarcômero Contraído
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Sarcômero
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Sarcômero
Sarcômero
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• 1. Potencial de ação trafega ao longo de um nervo motor até suas terminações na fibra muscular;
• 2. Na terminação, o nervo libera substância neurotransmissora (Acetilcolina - ACh);
• 3. A acetilcolina abre numerosos canais acetilcolina-dependentes na membrana da fibra muscular;
• 4. A abertura dos canais ACh permite a passagem de íons sódio para a membrana, desencadeando um potencial de ação na fibra muscular.
Mecanismo da Contração Muscular
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• 5. O potencial trafega na fibra muscular como nas membranas neurais;
• 6. O potencial de ação despolariza a membrana muscular, passa para a profundidade da fibra muscular estimulando o retículo sarcoplasmático a liberar íons cálcio em grande quantidade para as miofibrilas.
• 7. Os íons cálcio fazem os filamentos de actina e miosina se atraírem, deslizando entre si.
Mecanismo da Contração Muscular
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• 8. Em segundos os íons cálcio são bombeados novamente para o retículo sarcoplasmático pondo fim à contração, ficando armazenados até que outro potencial de ação chegue.
Mecanismo da Contração Muscular
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1) A miosina se liga à actina. Início da contração.
2) Primeiro ciclo de deslizamento.
3) Desligamento.
4) Reinício do ciclo.
Presença de Ca2+
Disponibilidade de ATP
Mecanismo da Contração Muscular
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Ciclo das pontes cruzadas
a miosina liga-se a actina (forma a
ponte cruzada).
o ATP é hidrolisado.
a cabeça da miosina inclina em
direção à linha M.
deslizamento do filamento fino sobre
o grosso.
o sarcômero se encurta.
Enquanto houver Ca2+ e ATP
disponíveis, o ciclo se repete e o
sarcômero encurta.
Mecanismo da Contração Muscular
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• No estado relaxado: as extremidades livres dos filamentos de actina derivados de dois discos Z apenas começam a se sobrepor.
• No estado contraído: filamentos de actina e miosina se sobrepõem.
“DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS”
Mecanismo Molecular da Contração Muscular
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Mecanismo Molecular da Contração Muscular
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As cabeças de miosina formam pontes cruzadas na presença do cálcio e movimentam-se ao longo do eixoda miosina, movendo o filamento de actina na direçãodo centro do sarcômero.
Mecanismo Molecular da Contração Muscular
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Rigor Mortis
• Começa após 3 à 4 h da morte e atinge o pico máximo em 12 h. Diminui dentro de 48 h.
• A deterioração do retículo sarcoplasmático libera Ca2+.
• Estimula a formação de pontes cruzadas.
• Não há ATP para causar o relaxamento.
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• Fadiga: fraqueza progressiva e perda da capacidade de contratilidade pelo uso prolongado.
• Causas:
– Queda na disponibilidade de ATP.
– Alteração no potencial de membrana.
– Inibição enzimática pelo acúmulo de ácido láctico (pH ácido).
– Acumulo de K extracelular.
– Esgotamento de acetilcolina.
Fadiga Muscular
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Relaxamento Muscular
Bomba de Ca++
Calsequestrina
Potencial de Ação
Estimulação
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Calsequestrina
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• Quando um músculo se contrai, executa trabalho e consome energia.
• O ATP é clivado em ADP durante o processo contrátil.
• Quanto maior for o trabalho realizado pelo
músculo, maior a quantidade clivada de ATP.
ATP como Fonte de Energia para Contração
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A) ATP
B) Fosfato de creatina
C) Glicogênio
Fontes de Energia para a Contração Muscular
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• Todos os músculos dependem do consumo de ATP.• O ATP é disponibilizado pela síntese de:
– Fermentação anaeróbica (produção rápida mas limitada): não necessita de O2 mas produz ácido láctico
– Respiração aeróbica (produz mais ATP, mas lentamente): requer disponibilidade contínua de O2.
Fontes de Energia para a Contração Muscular
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• Quando um músculo contrai contra uma carga, executa trabalho. Então a energia é transferida para a carga externa
W = L X D
• W = trabalho executado;
• L = carga;
• D = distância do movimento contra a carga.
Energética da Contração Muscular
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Contração Muscular
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Contração de um Músculo Esquelético Isolado
• Espasmo muscular: uma simples contração breve.
• Período latente: período breve antes de ocorrer outra contração.
• Período de contração
• Período de relaxamento
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Contração de um Músculo Esquelético Isolado
A resposta à contração depende:
1. da força do estímulo.
2. da velocidade de aplicação do estímulo.
3. do número de estímulos.
4. do comprimento inicial do músculo.
5. da temperatura - 37ºC.
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Espasmo e Tétano
Abalo e Tetania Descarga de estímulos de baixa freqüência Estímulo de freqüência alta
causará a fusão dos espasmos
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Contração forte
AbalosIsolados
SomaçãoMecânica
Fenômeno de escada
Tétano incompleto
Tétano completo
A força de contração pode ser aumenta aumentando-se a freqüência dos PA, a duração do estímulo e recrutando cada vez mais fibras do músculo em atividade.
Mais Ca2+ no sarcoplamaMaior o encurtamento
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Tipos de Contração Muscular
• Contração isométrica (comprimento igual): contração muscular produz uma força que é exercida nos pontos de fixação e não há modificação no comprimento.
Ex: quando está simplesmente de pé, a pessoa tensiona seus músculos da perna para manter uma posição fixa das articulações.
CONTRAÇÃO ISOTÔNICA
CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA
• Contração isotônica (força igual): se for adicionado a uma das extremidades do músculo um peso que ele consiga erguer, o músculo encurtará, mas a carga permanece a mesma durante toda a contração.
Ex: quando se anda, com movimento das pernas ou quando se está erguendo os braços, a contração é preponderantemente isotônica.
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• fibras maiores para maior força contrátil,
• retículo sarcoplasmático extenso para rápida liberação de íons cálcio,
• grande quantidade de enzimas glicolíticas,
• pequeno suprimento sangüíneo,
• menor número de mitocôndrias - metabolismo oxidativo é secundário.
• contração muscular forte e rápida: saltos, corridas de curta distância.
Fibras Rápidas ou Brancas
velocista
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• fibras menores,
• inervada por fibras nervosas delgadas,
• rede de capilares e vasos sangüíneos extensa (O2),
• grande número de mitocôndrias para manter alto metabolismo oxidativo.
• contêm mioglobina (contém ferro e liga-se ao O2) conferindo cor avermelhada às fibras.
• contração muscular contínua e prolongada: suporte do corpo contra a gravidade, corridas, maratonas.
Fibras Lentas ou Vermelhas
maratonista
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SNC
Medula
RaízesventraisFibras musculares
Junção neuromuscular
nervo
Sarcômero
Terminação nervosa
Ramificaçãonervosa
Placa Motora ou Junção Neuromuscular
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Placa Motora ou Junção Neuromuscular
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Junçao Neuromuscular Esquelética
EVENTOS DA NEUROTRANSMISSÃO
1. Chegada do PA nos terminais
2. Liberação de Acetilcolina
3. Complexo receptor nicotínico-Ach
4. Abertura de canais Na pós-
sinápticos
5. Potencial pós-sináptico (Potencial
de Placa)
6. Abertura de Canais Na e K
voltagem dependentes no sarcolema
7. Geração e propagação do PA pelo
sarcolema
As fibras musculares são células excitáveis como os neurônios: geram PEPS (potencial de placa) e PA.
Forma rápida de transmitir os comandos neurais.
PA no axônio
Fibra muscular
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Placa Motora ou Junção Neuromuscular
Axônio terminal de um motoneurônio
Mitocôndria
Vesículas sinápticas contendo acetilcolina
Fenda sináptica
Dobras juncionais
Parte de uma miofibrila
Túbulo T
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Canais de Na+ Abertos pela Acetilcolina
Terminal axônico
Receptor de Ach
Moléculas de Ach
Fenda sináptica
Ligação da Ach ao receptor e abertura dos canais de sódio
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Unidade Motora
• São todas as fibras musculares inervadas por um mesmo axônio.
• Ex: valor médio = 100 fibras por unidade motora.
• Uma unidade motora presente num músculo ocular tem 10 fibras musculares.
• Uma unidade motora dos músculos dos membros pode ter 1.000 ou mais fibras musculares.
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As fibras musculares de uma unidade motora são todas do mesmo tipo mas ficam dispersas no músculo.Um músculo é formado de vários tipos de fibras musculares, portanto é controlado por mais de um motoneurônio.
Unidade Motora
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• Os músculos estão continuamente se remodelando para adaptarem-se à função, seus diâmetros, comprimentos, forças e tipos de fibras são alterados em graus moderados.
• Experimentos mostram que as proteínas contráteis dos músculos podem ser renovadas em até duas semanas.
Remodelação do Músculo para se Adaptar à Função
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• Quando um músculo perde seu suprimento nervoso deixa de receber sinais para contração necessários para manter a dimensão normal, ocorre, então, a atrofia muscular e as fibras se degeneram.
• Reinervação: restabelece a função em até 3 meses.
Efeito da Desnervação do Músculo
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O constante uso do músculo estimula a síntese de proteínas contráteis.
HIPERTROFIA: aumento da área de secção transversal e maior potencia mecânicaATROFIA: redução da massa muscular decorrente de lesões dos neurônios motores.
ANABOLIZANTESDrogas sintéticas da testosterona (hormônio masculino)
Entre os vários efeitos causa hipertrofia muscular.
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Músculo Cardíaco
• Esse músculo é constituído por células alongadas que se anastomosam irregularmente.
• Também apresentam estriações transversais, mas são facilmente diferenciadas das dos músculos esqueléticos por só apresentarem um ou dois núcleos centrais.
• Um aspecto importante dessa musculatura é o fato de entre as suas células existir linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares, são os discos intercalares.
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Músculo Cardíaco
Discos Intercalares
Miofibrilas
Núcleo central e ovóide
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Músculo Cardíaco
• Os discos intercalares são junções que aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nesses discos encontram-se três especializações juncionais:
A) zônulas de adesão que serve para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais;
B) os desmossomas que unem as células musculares impedindo que elas se separem sob a atividade contrátil constante do coração e
C) as junções do tipo GAP que se situam nas partes laterais dos discos e são responsáveis pela continuidade iônica entre as células musculares vizinhas.
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Discos Intercalares
desmossomos
Gap junctions (junções comunicantes)
Zônulas de adesão
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Músculo Cardíaco
• No músculo cardíaco, o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético. As tríades não são tão freqüentes, sendo característico a presença de díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático.
• Além de grandes depósitos de glicogênio e de grânulos de lipofuscina, o sarcoplasma cardíaco contém muitas mitocôndrias localizadas próximo a cada pólo do núcleo e também intercaladas entre os miofilamentos.
Miofibrila
MitocôndriaRetículo
sarcoplasmático
Túbulo transverso
Discointercalar
Membrana plasmática
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Músculo Cardíaco
• Não existem no coração terminações nervosas comparáveis à placa motora do músculo esquelético, no entanto o coração recebe nervos tanto do sistema simpático como do parassimpático, que formam plexos na base do coração.
• As células musculares cardíacas são capazes de autoestimulação, independentemente do impulso nervoso.
• O sistema nervoso exerce no coração uma ação reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo como um todo.
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Músculo Liso
• É formado por células fusiformes, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades.
• O tamanho da célula pode variar de 20m na parede dos pequenos vasos sangüíneos até 500 m no útero grávido.
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Músculo Liso
• Automaticidade: se contrai na ausência de estímulo nervoso.
• Inervado pelo Sistema Nervoso Autônomo.
• Músculo Liso Visceral: as fibras musculares estão organizadas em lâminas, feixes ou tubos, e suas membranas celulares fazem contato por meio de gap junctions. Quando parte do músculo visceral é estimulada, o potencial de ação é conduzido para células vizinhas ao mesmo tempo. Ex: fibras musculares dos pequenos vasos sangüíneos, da parede do intestino, das vias biliares, dos ureteres e do útero.
• Músculo Liso Multiunitário: fibras musculares distintas. Cada fibra atua inteiramente independente das outras e é, muitas vezes, inervada por terminação nervosa única. Ex: fibras musculares do músculo ciliar e a íris do globo ocular e os músculos eretores do pêlo.
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Músculo Liso
• Lentidão da contração e do relaxamento do músculo.
• O músculo liso pode manter um estado de contração duradoura e estável (tônus), como acontece no intestino, bexiga urinária e arteríolas.
• O músculo liso visceral pode ser excitado pelo estiramento.
• Não possuem placa motora. Algumas fibras nervosas secretam suas substâncias transmissoras para o líquido intersticial, à distância de alguns micrômetros das células musculares.
• Substâncias transmissoras: acetilcolina e norepinefrina; são de efeitos antagônicos.
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Músculo Liso
Corte Longitudinal
Corte Transversal
?Gânglio Mioentérico
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Músculo Liso
• Corpos densos.
• Cavéolas.
• Miofibrilas em arranjo tridimensional.
• Não tem troponina.
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Célula Contraída
Núcleo
Corpo densoÁrea densa
Fibras de actinae miosina
Célula RelaxadaContração no Músculo
Liso
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Músculo esquelético:
Músculo liso:
actina
actina
tropomiosina
tropomiosina
miosina
filamento fino regulado pela troponina e tropomiosina
filamento fino regulado por Ca2+-calmodulina
Contração no Músculo Liso
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RE
MLC
Ca+ + Calmodulina
Ca+Calmodulina
MLCK = Miosina Quinase
MLCKATP
Contração no Músculo Liso
www.bioaula.com.brMLCK = Miosina Quinase
RECa2+ + Calmodulina
Ca2+ Calmodulina
MLCKATP
MLC
Fosfatase
AMPc
Contração no Músculo Liso
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Comparação entre os 3 tipos de músculos
Características
Estriado Esquelético
Estriado Cardíaco
Liso
Núcleos Multinucleado, núcleos alongados na periferia.
Um ou dois núcleos centrais.
Um núcleo central.
Sarcômeros Sim. Sim. Não. Corpos densos e placas densas apoiam microfilamentos em rede no citoplasma.
Morfologia das Células
Células longas e cilíndricas
Células ramificadas com discos intercalares.
Células fusiformes, sem estriações.
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Comparação entre os 3 tipos de músculos
Características
Estriado Esquelético
Estriado Cardíaco
Liso
Citoesqueleto na contração
Sarcômeros, Actina-f, Tropomiosina, Troponina, Miosina.
Sarcômeros, Actina-f, Tropomiosina, Troponina, Miosina .
Actina-f, tropomiosina, Filamentos Intermediários (Vimentina, Desmina).
Inervação efetora
Motora somática: Placa Motora.
SN Autônomo. SN Autônomo.
Contração Voluntária, tudo ou nada.
Involuntária, rítmica e espontânea.
Involuntária, lenta e vigorosa.
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Comparação entre os 3 tipos de músculos
Características
Estriado Esquelético
Estriado Cardíaco
Liso
Retículo Sarcoplasmátio
Bem desenvolvido, com cisternas terminais.
Pouco definido.
Pouco REL, mas não envolvido no armazenamento de Ca2+.
Túbulos T Sim. Formação da TRÍADE.
Sim. Formação da DÍADE.
Nenhum.
Ligação de cálcio
Troponina C. Troponina C. Calmodulina.
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Comparação entre os 3 tipos de músculos
Características
Estriado Esquelético
Estriado Cardíaco
Liso
Bainhas envoltórias
Epimísio, Perimísio, Endomísio.
Endomísio. Endomísio.
Junções celulares
Nenhuma. Discos Intercalares.
Gap junctions ou Junções comunicantes.
Secreção Peptídeo Natriurético Atrial.
Colágeno, elastina, fatores de crescimento, proteoglicanas e glicosaminoglicanas