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FISIOLOGA NEURONAL Los sistemas nervioso y endocrino comparten la funcin de mantener la homeostasis. Su objetivo es el mismo, conservar las condiciones reguladas dentro de los lmites compatibles con la vida. El sistema nervioso responde con prontitud a los estmulos mediante la transmisin de impulsos nerviosos para regular los procesos corporales, mientras que el endocrino tiene una respuesta ms lenta, mediada por hormonas. Adems de contribuir a la homeostasis, el sistema nervioso tambin es responsable de las percepciones, conductas y memorizacin, que dan inicio a todos los movimientos voluntarios. El sistema nervioso desempea tres funciones bsicas: sensorial, motora y de integracin.

IRRITABILIDAD

Es la capacidad de los organismos para responder a los estmulos del medio. Esta se manifiesta de diferentes formas en la escala evolutiva: Tropismos: Son movimientos que experimentan las plantas cuando necesitan adaptarse a condiciones ambientales ms favorables. Los movimientos se producen por fenmenos de crecimiento vegetal, con aumento de la masa total de la planta, por lo que, a diferencia de los movimientos que se producen en el reino animal, no pueden deshacerse y son totalmente involuntarios. Se denomina positivo si crece hacia el estmulo y negativo si lo hace en sentido contrario. Los animales tambin han desarrollado conductas que les permiten adaptarse al medio ambiente. Estas son los tactismos, los reflejos y los instintos. Tactismos: Son un tipo de comportamiento realizado fundamentalmente por animales inferiores, en especial invertebrados. Son innatos, fijos e inevitables. Este movimiento puede implicar acercamiento o alejamiento al estmulo. A diferencia de los tropismos, los tactismos son movimientos rpidos, amplios y que implican traslacin del organismo. Reflejo simple: es un mecanismo de respuesta innata e involuntaria frente a un estmulo determinado; por ejemplo, el reflejo rotuliano. Instintos: son reacciones innatas ms complejas y elaboradas, en las cuales intervienen varios reflejos. El instinto es especfico de los individuos de una misma especie; por ejemplo, las abejas poseen una organizacin social debido a su instinto. En el ser humano existen el instinto maternal o paternal, el de mamar, el de sobrevivir, etc. Reflejo condicionado: es una relacin que se establece entre un estmulo y un refuerzo que implica aprendizaje y participacin de la corteza cerebral. El flujo de informacin en el sistema nervioso sigue un patrn bsico: Estmulo receptor va aferente centro integrador va eferente efector respuesta

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CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso est compuesto principalmente de dos tipos celulares: clulas de soporte, conocidas como clulas gliales (o glas o neuroglas) y clulas nerviosas, o neuronas, que es la unidad morfofuncional del sistema nervioso. Clulas gliales.

Acompaando a las neuronas en el sistema nervioso central estn las clulas gliales, que son an ms abundantes que las neuronas. Se les atribuyen funciones de mantencin de la estructura; reservorios funcionales, barreras especializadas y defensa inmunolgica. Algunos autores tambin las han involucrado en las llamadas funciones superiores (memoria).

Neurona. A la neurona se le puede definir como la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. En la neurona se pueden distinguir: Soma o cuerpo neuronal que contiene el ncleo y la mayor parte de la maquinaria metablica celular, esta se denomina pericarion. En el soma no se visualizan las estructuras involucradas en la divisin celular, ya que este tejido excitable se encuentra en reposo proliferativo. Una estructura destacada en el soma son los corpsculos de Nissl (retculo endoplsmico rugoso), que tienen una importante actividad sinttica.


Dendritas, son generalmente mltiples y se consideran proyecciones del soma que incrementan la superficie de recepcin sinptica, y que llevan los impulsos nerviosos hacia el soma neuronal (conduccin centrpeta). Axn, en general slo uno, ms grueso que las dendritas, muchas veces rodeado por una vaina de mielina. Su funcin principal es conducir impulsos desde el soma hacia el terminal sinptico (conduccin centrfuga). La porcin que une el soma neuronal con el axn se denomina cono axonal. La zona del terminal axonal se denomina en general telodendrn (o arborizacin terminal). La regeneracin neuronal solo se ha demostrado en las clulas del sistema nervioso perifrico. Esto es posible si compromete porciones distales al tercio del cono axnico (ms alejado del soma neuronal). El axn con sus envolturas asociadas se conoce como fibra nerviosa.

Las neuronas pueden ser clasificadas estructural y funcionalmente. Estructuralmente, las neuronas se clasifican segn el nmero de procesos originados desde el cuerpo celular. Las hay pseudounipolar, bipolar y multipolar.


Funcin del axn. El axn o cilindroeje conduce los potenciales de accin desde el soma celular hasta el terminal sinptico, donde la mayora de las veces el paso de la informacin se produce por neurotransmisin qumica (neurotransmisores). Aparte de la transmisin de impulsos, hay un activo transporte de sustancias por el axn tanto del soma celular hacia la zona terminal (flujo antergrado) como desde la zona terminal hacia el soma (flujo retrgrado). En el primer caso son transportados los componentes vesiculares, mitocondrias, enzimas, metabolitos, precursores, etc. Hacia el soma se transportan las sustancias a reciclarse en el aparato de Golgi e incluso pueden ser transportados ciertos agentes nocivos como el virus de la rabia y de la poliomielitis


Si hay una injuria (dao) al axn, se produce la degeneracin de toda la parte distal (es decir aquella parte que no qued en contacto con el soma neuronal) y muerte del resto distal del axn. La regeneracin se produce con cambios a nivel del soma celular y la vaina de mielina remanente, as como la lmina basal gua el crecimiento axonal hasta reinervar la estructura efectora. Es posible que el axn en regeneracin sea tambin guiado por sustancias qumicas producidas por la estructura inervada (factores trficos). CONDUCCIN ELECTROQUMICA EN LAS NEURONAS

Casi todas las clulas del organismo presentan diferencia de potencial a travs de su membrana plasmtica, siendo el exterior positivo respecto al interior: Membrana Polarizada. Por comodidad este potencial de membrana en reposo o Potencial de Reposo se expresa con signo negativo tomando como referencia el medio intracelular. Dependiendo del tipo celular este potencial puede ir desde -7 mV hasta -100 mV (en la neurona el potencial transmembranoso es aproximadamente de -60 mV). De qu modo los movimientos inicos producen seales elctricas? Los potenciales elctricos son generados a travs de las membranas de las neuronas y en realidad, de todas las clulas porque: 1) existen diferencias en las concentraciones de iones especficos a travs de las membranas de las clulas nerviosas y 2) las membranas son selectivamente permeables a algunos de estos iones. Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de protenas en la membrana celular. Los gradientes de concentracin de los iones son establecidos por protenas conocidas como bombas inicas, las cuales, como su nombre lo sugiere, mueven activamente los iones hacia el interior o el exterior de las clulas en contra de sus gradientes de concentracin. La permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran parte a los canales inicos, protenas que permiten slo que ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la direccin de sus gradientes de concentracin. Por lo tanto, los canales y las bombas funcionan bsicamente en contra unos de otros, y al hacerlo generan electricidad celular. Para apreciar el papel de los gradientes inicos y la permeabilidad selectiva en la generacin de un potencial de membrana, considrese un sistema simple en el cual una membrana imaginaria separa dos compartimientos que contienen soluciones de iones. Primero, tmese el caso de una membrana que es permeable slo a iones potasio (K+). Si la concentracin del K+ a cada lado de esta membrana es igual, entonces no se medir


ningn potencial elctrico a travs de ella (Figura A). Pero, si la concentracin de K+ no es igual a ambos lados, se genera un potencial elctrico. Por ejemplo, si la concentracin de K+ a un lado de la membrana (compartimiento 1) es 10 veces mayor que la concentracin de K+ del otro lado (compartimiento 2), entonces el potencial elctrico del compartimiento 1 ser negativo con respecto al compartimiento 2 (Figura B). Esta diferencia del potencial elctrico es generada porque los iones potasio fluyen a favor de su gradiente de concentracin y toman su carga elctrica (una carga positiva por ion) con ellos a medida que avanzan. Dado que las membranas neuronales contienen bombas que acumulan K+ en el citoplasma celular y puesto que los canales permeables al potasio en la membrana plasmtica permiten un flujo de K+ transmembrana, existe una situacin anloga en las clulas nerviosas vivientes. Por lo tanto, un flujo de reposo continuo de K+ es responsable del potencial de membrana de reposo.

A. Una membrana permeable slo al K+ (crculos) separa los compartimientos 1 y 2, los cuales contienen concentraciones indicadas de KCl.

B. El incremento de la concentracin de KCl en el compartimiento 1 hasta 10mM produce inicialmente un movimiento pequeo de K+ hacia el compartimiento 2 (condiciones iniciales) hasta que la fuerza electromotriz que acta sobre K+ equilibra el gradiente de concentracin y el movimiento neto de K+ equilibra la gradiente de concentracin y el movimiento de K+ se vuelve cero (en equilibrio).

Aunque la mayora de las clulas tienen potencial de reposo, slo dos de ellas, la neurona y la clula muscular, pueden experimentar fcilmente impulsos electroqumicos, tambin llamados potenciales propagados o potenciales de accin, constituyendo los tejidos excitables. Esto se debe a que estos tipos celulares (adems de la citada bomba) poseen en su membrana canales inicos (protenas integrales de membrana especficas), unos para el


sodio y otros para el potasio. La apertura de estos canales, como respuesta al estmulo, permite el libre trnsito de los iones de acuerdo a sus gradientes. Bases inicas del potencial de accin

Si se aplica un estmulo de cierta magnitud en la membrana de una clula excitable, se produce un ligero incremento en la permeabilidad de los iones sodio en esa regin disminuyendo levemente la diferencia de potencial de acuerdo a la intensidad del estmulo. Un estmulo umbral es aquel que posee la intensidad suficiente para producir una disminucin en el voltaje igual a 7 mV, aproximndose a los -55 mV que se denomina nivel de descarga, voltaje en el cual se abren los canales de sodio permitiendo la entrada masiva del in (canal tipo compuerta de voltaje), de manera que el voltaje del medio intracelular se va acercando a cero o sea se provoca una despolarizacin. La masiva entrada del Na+ hace que el lado interno de la membrana plasmtica quede positiva alcanzando +35 mV: potencial de espiga. En ese instante los canales de sodio se cierran rpidamente (terminando la entrada masiva de sodio) y se abren totalmente los canales de potasio (que ya se haban comenzado a abrir lentamente) determinando la salida de este in, lo que vuelve a hacer negativo el lado intracelular de la membrana: repolarizacin, luego de una ligera hiperpolarizacin (debido a la salida de potasio en ausencia de la entrada de sodio) se alcanza nuevamente el potencial de reposo. Regionalmente, despus de un potencial de accin, la posicin relativa de los iones sodio y potasio est invertida, la accin de la bomba sodio-potasio restituye las posiciones originales. Mientras se conduce un potencial de accin obviamente no puede conducirse otro, y un estmulo en este perodo no origina un nuevo potencial de accin (perodo refractario absoluto).


Durante la propagacin el impulso nervioso no pierde intensidad desarrollando siempre el mismo potencial de accin. En vivo los potenciales de accin se propagan unidireccionalmente en el axn (desde el soma hacia el telodendrn), sin embargo, si experimentalmente se aplica el estmulo sobre algn punto del axn, este se propaga en ambas direcciones. Es importante observar que si el estmulo inicial, no hubiese tenido la magnitud suficiente para producir una disminucin en el potencial de membrana cercana a 7 mV, los canales de sodio no se hubiesen abierto completamente y el trabajo de la bomba sodio-potasio restablecera el potencial inicial, en esta situacin se estara frente a un estmulo subumbral. Por otra parte, si el estmulo inicial hubiese sido de un registro superior al necesario, Estmulo Supraumbral, la magnitud de descarga habra sido la misma que con un estmulo umbral, esto se denomina Ley del Todo o Nada.


La velocidad de conduccin de una fibra nerviosa depende principalmente de dos aspectos: 1. Desarrollo de una vaina de mielina: que deja slo algunas zonas del axolema (membrana citoplasmtica de la neurona) descubiertas. En este caso la zona a repolarizar es muy pequea, y se gana en velocidad de conduccin utilizando la llamada conduccin saltatoria. En la fibra mielnica los canales para iones sensibles a potencial se ubican en la zona amielinizada, nodos de Ranvier. La despolarizacin de un nodo provoca una corriente en remolino que despolariza al nodo contiguo. As, el potencial de accin cursa por la fibra a una gran velocidad. Una ventaja adicional de la conduccin saltatoria es la menor entrada y salida neta de iones sodio y potasio respectivamente, ahorrando energa en la restitucin de los iones a sus compartimientos y consiguiendo adems perodos refractarios ms cortos. 2. Dimetro: Un modo de aumentar la velocidad de conduccin es mediante el aumento del dimetro en los axones amielnicos, ya que incrementa la superficie de intercambio inico.


TOXINAS QUE ENVENENAN LOS CANALES INICOS

Dada la importancia de los canales de Na+ y de K+ para la excitacin neuronal, no es sorprendente que algunos organismos hayan desarrollado toxinas especficas de los canales como mecanismos de autodefensa o para capturar presas. Una rica coleccin de toxinas naturales tiene por blancos selectivos los canales inicos de las neuronas y otras clulas. Estas toxinas son tiles no slo para la supervivencia sino tambin para estudiar la funcin de los canales inicos celulares. La toxina de canal mejor conocida es la tetradotoxina, producida por el pez globo y algunos otros animales. La tetradotoxina provoca una obstruccin potente y especfica de los canales del Na+ responsables de la generacin del potencial de accin, paralizando as a los animales que lamentablemente la ingieren. La saxitoxina, homlogo qumico de la tetradotoxina, tiene una accin similar sobre los canales del Na+. Los efectos potencialmente letales de la ingestin de mariscos que han ingerido dinoflagelados de la marea roja se deben a las acciones neuronales potentes de la saxitoxina. En cambio, la batrachotoxina, alcaloide esteroideo producido por una rana sudamericana, produce una despolarizacin persistente, lo que induce una parlisis en la conduccin axonal por aumento selectivo de la permeabilidad de la membrana al sodio. Algunas plantas producen toxinas similares, incluidas la aconitina, de los botones de oro; la veratridina, de las lilas, y algunas toxinas insecticidas producidas por plantas tales como los crisantemos y los rododendros. Los canales del K+ tambin han sido blancos de los organismos productores de toxinas. Las toxinas peptdicas que afectan los canales del K+ incluyen la dendrotoxina de las avispas; la apamina de las abejas; y la caribdotoxina, que producen los escorpiones. Todas estas toxinas bloquean los canales del K+ como accin primaria; no se conoce ninguna toxina que afecte la activacin o la inactivacin de estos canales, aunque puede ser que estos agentes existan y que simplemente an no hayan sido descubiertos. COMUNICACIN ENTRE CLULAS NERVIOSAS Transmisin sinptica. Se la puede definir como, un rea de contacto funcional entre dos clulas excitables especializada en la transmisin del impulso nervioso. Estos son los sitios donde el axn o alguna otra porcin de alguna clula (la clula presinptica), terminan en el soma, en las dendritas o en alguna otra porcin de otra clula (la clula postsinptica). De acuerdo al tipo de transmisin que se realiza se les puede clasificar en:

a) Sinapsis Elctrica: en que las membranas de las clulas pre y postsinptica se encuentran en aposicin formando una unin con fisura (gap junction), las que se caracterizan por formar puentes de baja resistencia elctrica a travs de los cuales pasan los iones con relativa facilidad, realizndose de este modo la transmisin del impulso nervioso. En este tipo de sinapsis se establece una relacin de continuidad, entre las clulas y son escasas en los mamferos, por ejemplo, contactos entre las clulas musculares cardacas.


b) Sinapsis Qumicas: son aquellas en las cuales la transmisin del impulso nervioso se lleva a cabo a travs de la liberacin, en la terminacin nerviosa, de una sustancia qumica, conocida como neurotransmisor, que excita qumicamente a la clula postsinptica. En este tipo de sinapsis se establece una relacin de contigidad y son las que se encuentran en mayor abundancia en los mamferos. Aunque morfolgica y funcionalmente existen distintos tipos de sinapsis qumicas, se ha demostrado la presencia de ciertos elementos constantes en su organizacin y que estn representados en el siguiente esquema.

En primer lugar, estn las dos membranas contactantes, la presinptica, que conduce el impulso nervioso o potencial de accin y que corresponde a la porcin terminal de un axn y la postsinptica, receptora del agente liberado y que por lo general corresponde al soma o a ramificaciones dendrticas. Es importante destacar que las terminaciones de las fibras presinpticas o terminales presinpticos generalmente estn dilatadas formando los botones terminales o sinpticos. El terminal presinptico contiene mitocondrias cuya presencia es indicativa de la alta actividad metablica de la sinapsis; existen en el terminal numerosas vesculas sinpticas, stas contienen al neurotransmisor (NT), ciertas protenas, ATP y en algunos casos las enzimas encargadas de sintetizar al mediador qumico. Respecto de la membrana postsinptica su caracterstica ms destacada es la presencia de receptores moleculares (protenas de membranas) que son capaces de modificar la permeabilidad de la membrana al unirse al NT.

Tambin puede existir sinapsis entre una neurona y una clula muscular, denominada unin neuromuscular. Se denomina Placa Motora al rea modificada sobre la membrana de una clula muscular donde se forma una sinapsis con la neurona motora .El NT utilizado en este tipo de sinapsis es la acetilcolina.


Transmisin del impulso nervioso. A pesar de la existencia de diferentes tipos de sinapsis la transmisin del impulso nervioso en todas ellas se realiza bsicamente cumpliendo las siguientes etapas


El efecto generado en la membrana postsinptica no depende del neurotransmisor. Este efecto puede ser excitatorio (PPSE), cuando produce una despolarizacin en la membrana plasmtica del efector o neurona postsinptica o, inhibitorio (PPSI), cuando la membrana se Hiperpolariza.

TOXINAS QUE AFECTAN LA LIBERACIN DE NEUROTRANSMISORES Toxina tetnica: El efecto de la toxina tetnica en la unin neuromuscular es la inhibicin de la liberacin presinptica de la acetilcolina, lo cual produce parlisis muscular. Toxina botulnica: Impide la liberacin de acetilcolina por bloqueo de la exocitosis. -Latrotoxina (de la araa viuda negra): producen fusin y movilizacin de vesculas sinpticas y liberacin masiva de acetilcolina. La aplicacin de esta molcula a las sinapsis neuromusculares produce una descarga masiva de vesculas sinpticas, aun cuando el Ca2+ est ausente del medio extra-celular. Aunque todava no est claro cmo esta toxina desencadena la exocitosis independiente del Ca2+, la -latrotoxina se une a las neurexinas, un grupo de protenas integrales de la membrana halladas en las terminaciones presinpticas. Dado que las neurexinas se unen a la sinaptotagmina, una protena vesicular fijadora de Ca2+ que se considera importante en la exocitosis, esta interaccin puede permitir que la latrotoxina acte sin que medie el requerimiento habitual de Ca2+ para desencadenar la fusin de la vescula.


NEUROTOXINAS QUE ACTAN SOBRE LOS RECEPTORES POSTSINPTICOS Las plantas y los animales venenosos estn ampliamente distribuidos en la naturaleza. Las toxinas que ellos producen han sido utilizadas para distintos fines: la caza, la curacin, la alteracin sensorial y ms recientemente, la investigacin. Dado el papel central de los receptores de acetilcolina (ACh) en la mediacin de la contraccin muscular en las uniones neuromusculares, no es sorprendente que gran cantidad de toxinas naturales interfieran con la transmisin en esta sinapsis. De hecho, la clasificacin de los receptores colinrgicos: nicotnicos y muscarnicos se basa en la sensibilidad de estos receptores a los alcaloides vegetales txicos nicotina y muscarina, los cuales activan los receptores colinrgicos nicotnicos y muscarnicos, respectivamente. La nicotina deriva de las hojas desecadas de la planta del tabaco Nicotiana tabacum y la muscarina proviene del hongo rojo venenoso Amanita muscaria. Ambas toxinas son estimulantes que producen nuseas, vmitos, confusin mental y convulsiones. La intoxicacin con muscarina tambin puede conducir al colapso circulatorio, al coma y la muerte. El veneno -bungarotoxina, uno de los pptidos que en conjunto constituyen el veneno de la vbora bandeada Bungarus multicinctus, bloquea la transmisin en las uniones neuromusculares y es utilizado por la vbora para paralizar a su presa. Esta toxina de 74 aminocidos bloquea la transmisin neuromuscular al unirse en forma irreversible a los receptores colinrgicos nicotnicos, impidiendo as que la ACh abra los canales inicos postsinpticos. La parlisis se produce porque los msculos esquelticos ya no pueden ser activados por las neuronas motoras. Como resultado de su especificidad y su alta afinidad por los receptores colinrgicos nicotnicos, la -bungarotoxina ha contribuido mucho al conocimiento de la molcula del receptor de ACh. Otras toxinas de las vboras que bloquean los receptores colinrgicos nicotnicos son la -neurotoxina de la cobra


(Ophiophagus hannah) y el pptido erabutoxina de la vbora de mar (Laticauda semifasciata). La misma estrategia que utilizan estas vboras para paralizar a sus presas fue adoptada por los indios sudamericanos que empleaban curare, una mezcla de toxinas vegetales provenientes de Chondodendron tomentosum, como un veneno en las puntas de las flechas para inmovilizar a sus presas. El curare tambin bloquea los receptores colinrgicos nicotnicos; el agente activo es el alcaloide -tubo curarina. Otra clase interesante de toxinas animales que bloquean selectivamente los receptores colinrgicos nicotnicos y de otro tipo son los pptidos producidos por los caracoles cnicos marinos cazadores de peces. Estos caracoles coloridos matan a los pequeos peces disparndoles flechas envenenadas. El veneno con tiene cientos de pptidos, conocidos como conotoxinas, muchas de las cuales tienen por blancos protenas importantes en la transmisin sinptica. Hay pptidos de conotoxina que bloquean los canales del Ca2+, los canales de Na+, los receptores de glutamato y los receptores colinrgicos. El conjunto de respuestas fisiolgicas producidas por estos pptidos sirve para inmovilizar a cualquier presa lo suficientemente desafortunada como para encontrar al caracol cnico. Otras toxinas naturales poseen efectos que alteran la sensibilidad o la conducta y han sido utilizadas por algunas culturas por miles de aos. Las toxinas alcaloides vegetales que bloquean los receptores colinrgicos muscarnicos: la atropina de la belladona (Atropa belladona) y la escopolamina (burundanga) del beleo (Hyoscyamus niger L), son dos ejemplos. Dado que estas plantas crecen en forma salvaje en muchas partes del mundo, la exposicin no es inusual. La intoxicacin por cualquiera de las toxinas puede conducir a un estado alterado de conciencia, al coma y la muerte. Todas estas toxinas mencionadas se dirigen contra las sinapsis excitatorias. Sin embargo, los receptores del GABA y la glicina inhibitorios no han sido pasados por alto por las exigencias de supervivencia. La estricnina, un alcaloide extrado de las semillas de Strychnos nuxvomica, es la nica droga conocida con acciones especficas sobre la transmisin en las sinapsis glicinrgicas. Puesto que la toxina bloquea los receptores de glicina, el envenenamiento con estricnina produce hiperactividad en la mdula espinal y el tronco enceflico provocando hipercontraccin muscular. Al inmovilizar el msculo del diafragma el individuo muere por asfixia. La estricnina se utiliza en el comercio como veneno para los roedores. El dieldrn, un insecticida comercial muy estable, tambin bloquea estos receptores. La guerra qumica entre las especies ha dado origen as a un conjunto enorme de molculas cuyo blanco son las sinapsis de todo el sistema nervioso. S bien estas toxinas estn ideadas para derrotar a la transmisin sinptica normal, tambin han proporcionado un conjunto de herramientas poderosas para comprender los mecanismos postsinpticos.


FISIOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso integra la funcin de los sistemas; sensorial y muscular, a travs de centros ubicados en la mdula espinal y encfalo, donde se procesan las seales provenientes del exterior e interior del organismo. La siguiente figura resume los aspectos ms relevantes de la estructura funcional del sistema nervioso humano. De una manera general, el sistema nervioso tiene una porcin central (que comprende el encfalo y la mdula espinal) y una porcin perifrica. Esta ltima porcin est constituida por nervios (haces de fibras que corren en paralelo), ya sea de origen enceflico (craneal) o medular (raqudeo). Estos haces de fibras inervan los receptores y los efectores (msculos en el caso del sistema nervioso somtico; vsceras, msculos lisos y glndulas en el caso del sistema nervioso autnomo o neurovegetativo). Es muy importante destacar que la organizacin propuesta considera slo los aspectos anatmicos (origen aparente de los nervios), y que en grados mayores o menores los tres sistemas eferentes estn comandados por el sistema nervioso central.


PROTECCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Las mltiples funciones que cumple el Sistema Nervioso, hace necesario la existencia de una adecuada proteccin de los rganos que lo constituyen, estas son: Estructuras seas Representadas por el crneo y la columna vertebral, el cual protege al encfalo y medula espinal respectivamente. El crneo est formado por un conjunto de huesos planos, de articulacin inmvil, que forman una caja resistente a los golpes. La columna vertebral est constituida por un conjunto de vrtebras que articulan entre si, en cuyo interior se encuentra el conducto raqudeo, ocupado por la medula.

Estructuras Membranosas El S.N.C. se encuentra rodeado por tres capas de tejido conjuntivo llamadas meninges, su distribucin desde fuera hacia adentro es: 1. Duramadre: Gruesa y fibrosa, se encuentra en contacto directo con el tejido seo. 2. Aracnoides: Es un tejido de dos a tres clulas de espesor, su mayor importancia reside en el espacio que se encuentra bajo ella, el espacio subaracnodeo que es atravesado por finas y mltiples trabculas aracnoideas. En el espacio subaracnodeo se produce la mayor parte de la absorcin del lquido cefalorraqudeo al sistema venoso, a nivel de las vellosidades aracnodeas. 3. Piamadre: Delgada monocapa de clulas, en contacto directo con el tejido nervioso.


(a) Lquido cefalorraqudeo entre la piamadre y membrana aracnodea en el SNC, es secretado hacia los ventrculos y fluye a travs del espacio subaracnodeo. (b) El plexo coroideo es epitelio que transporta iones y nutrientes desde la sangre al fluido cerebroespinal. (c) El fluido cerebroespinal es reabsorbido hacia la sangre a travs de unas digitaciones de la membrana aracnodea llamadas vellosidades.

Liquido Cefalorraqudeo

El tejido nervioso est inmerso en fluido (lquido cefalorraqudeo). Este lquido se distribuye hacia la periferia en el espacio subaracnodeo y centralmente en los ventrculos cerebrales y el canal central de la mdula espinal. El lquido cerebroespinal (LCR) es producido por los plexos corodeos; redes capilares en el techo de los ventrculos (estas zonas ventriculares no contienen neuronas). El volumen de LCR es de cerca de 130 ml. en el humano adulto y est compuesto de glucosa, protenas, cido lctico, urea, cationes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) y aniones (Cl- y HCO3-). La circulacin de lquido del conducto neural al espacio subaracnodeo se efecta por los formenes (interventricular, de Luschka, de Magendie). El conocimiento del sistema ventricular es importante, porque determina la fcil ubicacin de las estructuras ms importantes del encfalo. En cada hemisferio cerebral hay un ventrculo lateral, los ventrculos laterales se comunican con el tercer ventrculo por el foramen interventricular o de Monro. El tercer ventrculo es una cmara que se encuentra en la porcin medial del diencfalo, y una porcin de su pared la constituyen partes del


tlamo. La comunicacin entre el tercer y cuarto ventrculo se establece por el acueducto cerebral (acueducto de Silvio). El cuarto ventrculo tiene una forma piramidal, y se localiza en el bulbo raqudeo, con posicin ventral al cerebelo.

El LCR contribuye a la homeostasis en tres formas principales: Proteccin mecnica: Sirve como un medio de absorcin de impacto entre el delicado tejido neuronal y los huesos del crneo y los de la columna vertebral. Proteccin qumica: Constituye un ambiente qumico ptimo para la transmisin neuronal precisa. Incluso cambios leves en su composicin inica pueden alterar gravemente la produccin de potenciales de accin y postsinpticos. Circulacin: El LCR es un medio para intercambio de nutrientes y productos de desecho entre la sangre y el tejido nervioso central.

El Sistema Nervioso Central comprende el encfalo y la mdula espinal. La tabla siguiente muestra los espacios ventriculares asociados a cada una de las principales subdivisiones del encfalo. Seguidamente se muestra el diseo general del encfalo de los vertebrados.


El encfalo de los vertebrados. Diseo general del encfalo de los vertebrados, con su organizacin primariamente lineal. El encfalo se ha cortado horizontalmente para mostrar los ventrculos (cavidades) cerebrales que se continan con el interior de la mdula espinal. Al igual que el canal central de la mdula espinal, los ventrculos estn llenos de lquido. La localizacin del cerebelo, que es una proyeccin dorsal del rombencfalo, se indica con lnea punteada. El bulbo es otra estructura principal del rombencfalo y se localiza vertebralmente.

ENCFALO Est constituido por 5 estructuras: Cerebro, Cerebelo, Mesencfalo, Protuberancia y Bulbo Raqudeo. Cada uno constituido por sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris est constituida por cuerpos neuronales, axones amielnicos y clulas gliales. La sustancia blanca formada por tractos nerviosos cuyo color blanco se debe a las vainas de mielina. A continuacin se compara el encfalo humano con otros vertebrados, observndose la gran diversidad de tamao y complejidad


Los encfalos varan en tamao y en complejidad. Los encfalos de cuatro especies de

vertebrados - todos los cuales tienen una masa corporal similar -, muestran grandes diferencias. Corteza Cerebral Los dos hemisferios cerebrales (izquierdo y derecho), en conjunto con el tlamo e hipotlamo constituyen el cerebro. La superficie del cerebro est constituida por la corteza cerebral, conformada de sustancia gris, compuesta de neuronas no mielinizadas. La corteza cerebral est muy "arrugada", de modo que su superficie es muy grande para poder procesar toda la informacin que llega desde el medio. Los pliegues profundos se denominan cisuras y las ms superficiales surcos.


Las principales cisuras son: la longitudinal que origina los dos hemisferios cerebrales, la de Rolando o Central, la de Silvio o Lateral y la Parieto-occipital, que originan los lbulos de cada hemisferio. Originadas por las cisuras se forman los lbulos cerebrales, que estn en la misma regin que los huesos del crneo correspondientes: frontal, parietal, temporal y occipital. En el interior de la cisura de Silvio se encuentra una porcin de corteza cerebral que es considerada como un quinto lbulo y se denomina nsula o isla de Reil.

En la corteza cerebral se han podido determinar ciertas reas relacionadas con funciones especficas. Se pueden distinguir tres tipos principales de reas: sensoriales, motoras y de asociacin reas sensoriales: Son las zonas que reciben los impulsos originados en los distintos receptores es en ella donde se producen las sensaciones. reas motoras: Desde ellas emergen fibras motoras de proyeccin que envan impulsos que llegan en ltimo trmino a los efectores (msculos esquelticos). reas de asociacin: Reciben informacin desde otras reas de asociacin o sensitivas, la integran, almacenan y elaboran una respuesta que es enviada a las reas motoras. En general sus funciones se relacionan con el razonamiento, el aprendizaje y el lenguaje. Es importante destacar que el rea sensorial primaria o somestsica se encuentra como lo indica la Figura, hacia atrs de la cisura de Rolando en el lbulo parietal y recibe los impulsos provenientes de los receptores cutneos de tacto, dolor, presin, calor y fro.


A continuacin se presentan figuras que ilustran las vas sensitivas que llevan informacin al rea somestsica y una especie de mapa que seala el rea y la extensin de esta del lugar del cuerpo de donde proviene el impulso, denominado homnculo sensorial Por delante de la cisura de Rolando, en el lbulo frontal se encuentra el rea motora, lugar donde se originan la mayor parte de las fibras piramidales para el movimiento voluntario. Al igual que el caso anterior se presentan figuras que ilustran como emergen del rea motora, los haces piramidales que sinaptan en la mdula y llegan a los msculos esquelticos. Tambin el rea motora esta mapeada y se presenta el homnculo motor con las diferentes partes del cuerpo que ordena


El cuerpo est representado en la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial primaria. Los cortes transversales de las cortezas motora primaria y somatosensorial primaria pueden ser representados como mapas del cuerpo humano. Las partes del cuerpo se muestran en relacin con el rea del encfalo dedicada a ellas. En la confluencia de las cisuras de Rolando y Silvio, hacia el lbulo frontal, se encuentra el rea motora para el habla o rea de Broca, que recibe impulsos provenientes del rea de Wernicke, donde sern regulados y enviados a las reas motoras respectivas, esto ocurre en el hemisferio izquierdo. Una lesin en el rea de broca provoca afasia y una lesin en el rea de Wernicke, ocasiona ceguera verbal o sordera verbal


En la tabla se presentan otras funciones de la corteza cerebral especificadas por lbulos

Lateralizacin Hemisfrica

Aunque los hemisferios derecho e izquierdo son razonablemente simtricos, existen leves diferencias anatmicas entre ellos. Por ejemplo, en casi dos tercios de la poblacin, el plano temporal, regin del lbulo temporal que incluye el rea de Wernicke, es 50 % mayor en el lado izquierdo que en el derecho. Esta asimetra aparece en todos los fetos humanos hacia la semana 30 de gestacin. Esta asimetra funcional se denomina lateralizacin hemisfrica. Sin embargo, ms all de esas diferencias, en muchas personas el hemisferio izquierdo es el ms importante para el lenguaje hablado y escrito, habilidades numricas y cientficas, capacidad para usar y entender el lenguaje de signos y el razonamiento. A manera de ejemplo, las personas


con dao del hemisferio izquierdo suelen tener afasia (dificultad para expresar o comprender el lenguaje). A la inversa, el hemisferio derecho es ms importante en las habilidades musicales y artsticas en general, la percepcin espacial y de patrones, el reconocimiento de caras y el contenido emocional del lenguaje, as como en la generacin de las imgenes mentales de lo que observa, oye, degusta, toca y huele, para fines de comparacin. Los sujetos con daos del hemisferio derecho correspondientes a las reas de Broca y de Wernicke del hemisferio izquierdo hablan con voz montona, ya que han perdido la capacidad de dar inflexiones emocionales a lo que dicen.

Hace algn tiempo se intent disminuir la gravedad de los ataques epilpticos seccionando el cuerpo calloso, con el resultado insospechado que los pacientes disociaban las funciones de ambos hemisferios y se obtena dos mentes separadas: una verbal, analtica dominante y una artstica pero muda. El cerebro analtico radica en el hemisferio izquierdo y el cerebro artstico en el hemisferio derecho. Los pacientes han demostrado que las funciones de: aprendizaje; memoria; percepcin e ideacin prcticamente no se alteran. Sin embargo, un hombre con los hemisferios separados no puede describir oralmente un objeto no visto, ni sentido por su mano izquierda, ya que el hemisferio menor (derecho) no puede enviar esta informacin a las reas del lenguaje del hemisferio izquierdo (dominante). Tampoco puede dibujar adecuadamente con su mano derecha, ya que los centros motores del hemisferio dominante no reciben la gua adecuada del conocimiento espacial que procede del hemisferio menor (derecho).


Tlamo Hipotlamo

Tlamo El tlamo es una zona cerebral que contiene sobre 20 ncleos separados. Anatmicamente consiste en materia gris que forma las paredes laterales del tercer ventrculo. Al tlamo confluyen todas las fibras sensoriales, con la excepcin de aquellas del olfato, y por lo tanto la funcin principal del tlamo es la de relevo sensorial, es decir la mayor parte de sus somas neuronales reciben las fibras aferentes y envan sus axones hacia las reas sensitivas de la corteza cerebral

Hipotlamo Consta de varias masas de ncleos interconectados con otros centros vitales del encfalo. Sus funciones en general se relacionan con la regulacin de actividades viscerales, integrando y coordinando las acciones generales del sistema neurovegetativo. Por formar parte del sistema lmbico tambin efecta funciones emocionales e instintivas. Adems se integra con el sistema endocrino. Produce las hormonas antidiurtica y oxitocina que se almacenan en la neurohipfisis. El hipotlamo tambin regula la liberacin de las hormonas de la hipfisis anterior por medio de hormonas liberadoras. Las variadas funciones de esta estructura se presentan en la Tabla


Sistema Lmbico Un sistema funcional muy importante que comprende estructuras de distintas zonas del cerebro, como la corteza primitiva y gran parte del hipotlamo. En general forman el sistema lmbico aquellas estructuras involucradas en la elaboracin de las respuestas emocionales e instintivas como la conducta sexual, el temor, la ira y la motivacin.

Una caracterstica del sistema lmbico es su pobreza de conexiones entre l y con la neocorteza ("la neocorteza cabalga sobre el sistema lmbico como un jinete sobre un caballo sin riendas"), de tal manera, que la emocin no puede iniciarse o suprimirse a voluntad, sin embargo la actividad neocortical modifica la conducta emocional y viceversa.


Cerebelo En el cerebelo la sustancia blanca ocupa la regin central de los dos hemisferios cerebelosos y tiene un aspecto ramificado ("rbol de la vida"), y la sustancia gris constituye un manto sobre los hemisferios, la corteza cerebelosa. Su funcin principal es la de coordinar los movimientos voluntarios con respecto a su fuerza, direccin y velocidad en relacin al equilibrio corporal. De esta manera aunque el cerebelo no da origen a respuestas motoras somticas, determina que estas sean suaves y coordinadas. El cerebelo recibe constantemente impulsos sensitivos procedentes de propioreceptores existentes en los msculos, tendones y articulaciones de los receptores de equilibrio y los receptores visuales. Si lo que intentan las reas motoras no est siendo logrado por los msculos esquelticos, el cerebelo detectas las variaciones y enva seales de retroalimentacin a las zonas motoras para estimular e inhibir la actividad de los msculos. Un dao a nivel del cerebelo genera el cuadro de ataxia, en donde el individuo no coordina sus movimientos voluntarios ejecutndolos torpemente, semejando un nio aprendiendo a andar.

Tronco Enceflico El mesencfalo, el Puente de Varolio y el bulbo raqudeo forman el Tronco Enceflico por lo tanto, tienen algunos aspectos estructurales y funcionales comunes. En todo el tronco cerebral la sustancia blanca tiene una ubicacin perifrica, y central la sustancia gris, formando ncleos (centros) mezclada en forma de red con la sustancia blanca lo que se conoce como formacin o sistema reticular.

Mesencfalo El mesencfalo propiamente tal corresponde a la estructura que une el tronco enceflico con el cerebro y es atravesado por el acueducto de Silvio. En su parte anterior presenta los pednculos cerebrales que son dos columnas de sustancia blanca, formadas por fibras que van desde y hacia el cerebro. Por detrs estn los colculos (tubrculos cuadrigminos), los colculos superiores son los principales centros de integracin del reflejo de mover los ojos para dirigir la vista hacia alguna imagen que distraiga sorpresivamente la atencin. Los colculos inferiores constituyen relevos de la informacin auditiva, y en los animales estn relacionados con los reflejos de movimientos automticos de los pabellones auriculares frente a un estmulo externo. Por otra parte, el mesencfalo participa de manera muy importante en los reflejos posturales del individuo como son los reflejos de enderezamiento de cabeza, cuello y tronco.


Protuberancia Anular o Puente de Varolio La protuberancia tiene algunos ncleos grises siendo los principales: el centro apnusico y el centro neumotxico que participan en la regulacin de la ritmicidad de los movimientos respiratorios.

Bulbo Raqudeo o Mdula Oblonga Bulbo raqudeo, presenta numerosos centros reguladores de importantes reflejos: respiratorio, vasomotor, cardioinhibidor, salivacin, estornudo, vmito y otros.

En el bulbo se realiza el entrecruzamiento al lado opuesto de la mayora de las fibras motoras provenientes de la corteza cerebral y de las fibras sensitivas que van hacia el cerebro.


Sistema Reticular Activante Como se explic anteriormente en las tres estructuras que forman el tronco enceflico la posicin de la sustancia blanca es perifrica. La sustancia gris ocupa la regin central constituyendo ncleos (centros), y mezclada en forma de red con sustancia blanca, lo que se conoce como Formacin Reticular. Como conjunto la principal funcin de la formacin reticular es la de recibir estmulos colaterales desde los rganos de los sentidos y propioceptores (receptores de posicin) amplificndolos y proyectndolos inespecficamente a toda la neocorteza y al sistema lmbico, activndolos y produciendo el estado de vigilia (despierto). Es por ello que este sistema recibe el nombre de Sistema Reticular Activante (SRA). La estimulacin del SRA anula la gran actividad cortical que se produce durante el sueo permitiendo que esta responda slo a estmulos especficos. MDULA ESPINAL Aspectos estructurales de la Mdula Espinal En el humano la mdula espinal tiene una longitud de 40 a 45 cm., un grosor de 0,6 cm. y se encuentra en el canal medular de la columna vertebral. La estructura es segmentada y origina 31 pares de nervios raqudeos o espinales (todos mixtos). La mdula es una estructura ovalada en la que la posicin de la sustancia blanca es perifrica y la sustancia gris es central y tiene forma de H.


Sustancia Blanca Formada por fibras mielnicas. Las fibras que tienen origen, destino y funciones comunes forman haces, los que pueden ser ascendentes y descendentes. Estos haces estn separados por las astas (H), de la sustancia gris, en cuatro regiones denominadas cordones posteriores, laterales y anteriores.

Sustancia Gris Contiene todos los somas de las neuronas medulares y muchos elementos gliales de sostn. Tiene forma de H, las astas posteriores (que dan al dorso) reciben axones de las neuronas sensitivas (va aferente o de entrada) que ingresan a la mdula proveniente de un nervio raqudeo o espinal. Las astas anteriores, contienen dendritas y cuerpos celulares de las neuronas motoras (vas eferentes o de salida) que salen de la mdula para pasar a un nervio espinal y dirigirse a un msculo esqueltico. Las astas laterales a nivel torxico y lumbar originan las neuronas preganglionares del Sistema Nervioso Autnomo Simptico y a nivel de sacro se originan las preganglionares del Parasimptico, que corresponden a vas eferentes neurovegetativas asociadas con msculos lisos de las vsceras o msculo cardaco.

Aspectos funcionales de la Mdula Espinal La mdula espinal tiene dos importantes funciones: Servir como centro elaborador de reflejos medulares somticos y autnomos. Conducir impulsos hacia (sensitivos) y desde el encfalo (motores), es decir participa en la conduccin de impulsos para los movimientos voluntarios y reflejos y para la percepcin sensorial.


Funcin elaboradora de reflejos de la Mdula Espinal

Arco reflejo Algunos axones de neuronas sensoriales pasan a travs de la materia gris y conectan directamente con las neuronas motoras ubicadas en el asta anterior de la mdula espinal (reflejo monosinptico) o lo hacen a travs de interneuronas (reflejo bi o polisinptico dependiendo del nmero de interneuronas que participen), que pueden sinaptar a su vez con las neuronas del asta anterior en el mismo nivel, pasar a niveles medulares inferiores, superiores o al cerebro.


Este acto reflejo es un comportamiento controlado por dos clases de neuronas conectadas entre s a travs de conexiones excitatorias, de modo que las neuronas aferentes llevan a la contraccin de los msculos extensores de la pierna. Sin embargo, estas neuronas tambin activan interneuronas inhibitorias que previenen la accin de los msculos flexores antagonistas. Este tipo de integracin est diseado para suprimir acciones competitivas, en este caso, entre distintos conjuntos musculares


Funcin conductora de impulsos hacia y desde el encfalo Va ascendente o sensitiva (posteriores) Los nervios raqudeos (espinales) contienen las fibras nerviosas sensitivas que van hacia la mdula espinal, estas ingresan a la mdula por sus races dorsales, estas fibras sensoriales tienen su soma neuronal en el ganglio espinal y el axn en la mdula espinal, sinapta con los somas de otras neuronas. Si el axn de la neurona sinaptada cruza en el mismo segmento y sube formando el cordn lateral, anterior o ventral, llegar al tlamo donde har el relevo sensorial, es decir, el impulso pasar a travs de una sinapsis a una neurona talmica que lo llevar al rea sensorial primaria o somestsica de la corteza donde el impulso generar una percepcin. En general, la informacin sensorial se elabora en forma cruzada, porque la va sensitiva cruza al otro lado de la mdula. Este cruce puede ocurrir en el mismo segmento en que la neurona sensorial entra a la mdula espinal, algunos segmentos mas arriba o en el tronco enceflico, especialmente en el bulbo raqudeo.

Va descendente o motora (anteriores) Est constituida por dos tipos de tractos (conjuntos de fibras nerviosas) los piramidales (originados en las neuronas piramidales de la corteza y los extrapiramidales (originados en otras zonas de la corteza cerebral y reas subcorticales)). Estas neuronas son llamadas neuronas motoras superiores, que sinaptarn con las neuronas del asta ventral de la mdula espinal (neuronas motoras inferiores). La mayora de los impulsos originados en la corteza cerebral motora son iniciados por las reas de asociacin para el "movimiento voluntario".

La adecuada funcin muscular (coordinacin, balance, respuesta a estmulos visuales y auditivos) se complementa por la va descendente llamada extrapiramidal, que lleva la


informacin motora desde varios ncleos en el tallo cerebral (tronco enceflico). La separacin de ambas vas por sus efectos no es fcil. En general los tractos piramidales controlan los movimientos finos del cuerpo, y los extrapiramidales tienden a modificar las contracciones musculares relacionadas con la postura y el balance. Algunos tractos extrapiramidales son ms bien inhibitorios que excitatorios.

Cerca del 80% de las fibras piramidales se entrecruzan al lado opuesto (haz piramidal cruzado) en el bulbo raqudeo, las fibras restantes descienden como "haz piramidal directo", cruzndose poco antes de su terminacin en la mdula espinal.

SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP)

El Sistema Nervioso Perifrico est formado por conjuntos de fibras nerviosas llamadas nervios y conjunto de somas neuronales llamados ganglios, constituidos por los 12 pares de nervios craneanos y de los 31 pares de nervios raqudeos o espinales. Como se presenta en el esquema


Nervios Raqudeos y Craneanos Desde un punto de vista anatmico los nervios se clasifican en: Nervios Raqudeos o Espinales: son 31 pares, todos mixtos. Nacen de las distintas porciones de la mdula espinal en donde se insertan a travs de dos tipos de races: la raz dorsal lleva fibras sensitivas y posee un ganglio espinal para los somas de las neuronas sensitivas y la raz ventral que lleva las fibras motoras. Nervios craneanos: Los nervios craneanos pueden ser: sensitivos, mixtos y motores. A continuacin puedes revisar la tabla 5 que seala sus nombres y denominacin en nmeros romanos adems de sus funciones primarias.

Organizacin del S.N.P. Al revisar las vas nerviosas, el S.N.P. puede ser subdividido desde un punto de vista funcional en: Sistema nervioso sensitivo: rene todas aquellas fibras sensoriales que traen informacin desde los receptores a los centros elaboradores, constituyendo vas aferentes, y el Sistema nervioso motor: este rene dos tipos de fibras motoras, que constituyen vas eferentes funcionalmente distintas que hace necesaria una nueva subdivisin: Sistema Nervioso Somatomotor, Somtico o Voluntario, y Sistema Neurovegativo o Autnomo. Sobre esta ltima subdivisin se entrega mayor informacin en los puntos siguientes. Sistema Somatomotor, Somtico o Voluntario Rene las fibras motoras que inervan la musculatura esqueltica y que participa en los movimientos voluntarios y reflejos somticos.


Constituyen vas eferentes cuyo nico efector es la musculatura esqueltica, una denervacin lo lleva a la parlisis y a la atrofia. El rea de sinapsis neuromuscular se denomina placa motora y el neurotransmisor es la acetilcolina con un efecto siempre excitatorio. La fibra del sistema somatomotor que alcanza el efector est mielinizada. El rol del sistema somatomotor es ajustar el organismo al medio externo y su inhibicin es central

Sistema nervioso Autnomo (Neurovegetativo) El sistema neurovegetativo es el sistema motor que regula, ajusta y coordina funciones y actividades de los rganos (vsceras) del cuerpo. Incluye el control de todos los msculos lisos (involuntarios), el corazn y las glndulas. Aqu radica su importancia en la mantencin de la homeostasis junto con el Sistema Endocrino. Como caractersticas generales del sistema se debe destacar que la mayor parte de los efectores estn inervados por las dos ramas del sistema neurovegetativo, y la influencia de cada divisin es antagnica respecto de la otra. Cada inervacin requiere una cadena de dos neuronas entre el ncleo de origen central y el rgano inervado. La sinapsis intermedia se establece en un ganglio que est fuera del sistema nervioso central. La conexin del sistema nervioso central con el ganglio se hace por una fibra pre ganglionar, mientras la conexin entre el ganglio y la estructura inervada se hace por una fibra post ganglionar. Se analizarn las dos subdivisiones del Sistema Nervioso Vegetativo: la divisin Simptica y Parasimptica. La regulacin homeosttica del cuerpo depende, principalmente, de la cooperacin del simptico y parasimptico del sistema autnomo y de la actividad del sistema endocrino. El sistema parasimptico regula primariamente las actividades restauradoras del cuerpo, por ejemplo, despus de una comida copiosa o despus del orgasmo. La estimulacin parasimptica disminuye la frecuencia cardiaca, incrementa los movimientos del msculo liso de la pared intestinal y estimula la secrecin de las glndulas salivales, entre otras. El sistema simptico, por el contrario prepara el cuerpo para la accin. La respuesta que se produce puede generalizarse como de lucha o de huda. Por ejemplo, los aspectos fsicos del medio, as como aumento de la frecuencia cardiaca y respiratoria son el resultado de un aumento en la descarga de las neuronas del sistema simptico, que hacen tambin que los vasos sanguneos de la piel se contraigan; esta contraccin incrementa el retorno de la sangre al corazn, elevando la presin sangunea, permitiendo que ms sangre sea bombeada a los msculos, corazn y cerebro. Tambin se dilatan las pupilas y los msculos unidos a los folculos de la piel se


contraen erizando los pelos (piel de gallina). El movimiento rtmico del intestino se detiene y los esfnteres se relajan (en casos extremos provocan defecacin y miccin). La estimulacin simptica de la mdula suprarenal que permite la liberacin de grandes cantidades de glucosa al torrente sanguneo, que servir de fuente suplementaria de energa para los msculos. Como consecuencia de todo este conjunto de respuestas, el cuerpo est preparado para luchar o huir o, cuanto menos, para una accin que habra sido apropiada en alguna etapa ms temprana de nuestra evolucin cultural. Divisin Simptica Las neuronas preganglionares tienen sus somas en la mdula espinal, en las astas laterales de la sustancia gris a nivel torxico y lumbar. Las neuronas pre-ganglionares son cortas y los ganglios donde hacen sinapsis con las post ganglionares corren paralelo a ambos lados de la columna vertebral, por ello se denominan ganglios paravertebrales. La neurona preganglionar y postganglionar sinaptan a travs del neurotransmisor acetilcolina y entre la postganglionar y el efector acta la noradrenalina, por ello es adrenrgica. Sobre esto ltimo hay excepciones: - Las neuronas postganglionares que inervan glndulas sudorparas y vasos sanguneos de los msculos esquelticos son colinrgicas (liberan acetilcolina). - En el caso de la mdula adrenal, est inervada por la divisin simptica, pero slo por la neurona preganglionar, por lo tanto la mdula adrenal es estimulada por acetilcolina

Inervacin Simptica: a) excepcin en que las fibras post-ganglionares son colinrgicas; b) comportamiento normal: adrenrgico; y c) otra excepcin en que inerva slo con la

preganglionar.

Divisin Parasimptica. Las neuronas preganglionares tienen sus somas en el encfalo y en la regin sacra de la mdula espinal. Tambin necesita dos neuronas para alcanzar el efector, aqu el ganglio est muy prximo o incorporado en la estructura inervada, por ello la preganglionar es muy larga y la postganglionar es muy corta.


Las neuronas motoras del nervio vago son preganglionarias de las vas eferentes viscerales parasimpticas que inervan pulmones, corazn y gran parte del sistema digestivo. Como las preganglionares son tan largas que forman casi toda la va eferente, se habla por ello de eferencia vagal. Entre pre y postganglionar acta el neurotransmisor acetilcolina, lo mismo que entre postganglionar y efector, denominndose por esto colinrgicas.

A continuacin se compara la accin simptica y parasimptica.


Organizacin del sistema nervioso autnomo. El sistema nervioso autnomo est dividido en las divisiones simptica y parasimptica, que funcionan de manera opuesta en sus efectos sobre la mayora de

los rganos (una produce un aumento y la otra una disminucin de la actividad).


A continuacin se presenta un cuadro comparativo que destaca las principales caractersticas del Sistema Somatomotor y el Sistema Neurovegetativo.


RECEPTORES Y EFECTORES

Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que le significan su adaptacin al cambio. Los encargados de recibir dichos estmulos son los receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores. Los receptores corresponden a clulas nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien clulas conectadas con estas ltimas. Su funcin es transducir formas ambientales de energa (lumnica, mecnica, trmica, etc.) en impulsos nerviosos (energa electroqumica).

RECEPTORES

Caractersticas generales de los Receptores Excitabilidad. Al estimularse un receptor se produce una pequea despolarizacin en su membrana, llamada potencial generador. La magnitud del estmulo determina la amplitud y duracin del potencial generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de accin generados a partir del receptor. Lo anterior constituye una excepcin a la ley del Todo o nada pues mientras ms potenciales de accin lleguen al SNC en un perodo de tiempo, mayor es la sensacin provocada por el estmulo.


Otro mecanismo responsable de que los estmulos ms fuertes provoquen sensaciones ms intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los estmulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que ms neuronas envan impulsos al SNC. Caractersticas del potencial generador:

a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, anlogas a los potenciales postsinpticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.

b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estmulo aumenta la intensidad del potencial generador hasta alcanzar un mximo (punto de saturacin). Por otra parte, la frecuencia de los potenciales de accin resultantes aumenta al aumentar la intensidad del potencial generador.

Especificidad. Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un nico tipo de estmulo, para el cual poseen un bajo umbral de excitacin (bajo umbral de descarga) Adaptabilidad. Cuando el estmulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad constante, la frecuencia de los potenciales de accin disminuye con el tiempo. Aquellos que se adaptan rpidamente son los receptores fsicos. Aquellos que lo hacen muy lentamente o incompletamente son los receptores tnicos. Las causales de adaptacin seran:

a) En algunos receptores su membrana se fatigara impidiendo la posterior generacin de potenciales de receptor. As por ejemplo los fotorreceptores pasan por perodos de adaptacin en el cual generan ciertos pigmentos visuales.

b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulacin sostenida.

c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sinptica. LAS SENSACIONES Es dulce el azcar?, Es roja la sangre?, Es fra la nieve? Para responder estas preguntas debemos hacernos cargo de la siguiente afirmacin. Si bien son los estmulos los que al actuar sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la sensacin que de all resulta, es un fenmeno subjetivo que depende del funcionamiento de nuestro propio SNC y que es independiente del estmulo en s. Es decir, el azcar no es dulce ni la sangre es roja, slo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando dichos estmulos sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral. La sensacin generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la cual llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado.


En cambio, la intensidad de la sensacin depende de la frecuencia de descarga de la neurona sensitiva estimulada y del nmero total de neuronas sensitivas estimuladas por los receptores. La secuencia de eventos en la percepcin sensorial se describe en el esquema siguiente, y se ejemplifica con la visin

Cerebro y Elaboracin de las sensaciones Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lbulos cerebrales:

a) Sensacin del tacto, presin, fro, calor y dolor. En la corteza somestsica del lbulo parietal.

b) Sensacin auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lbulo temporal, pero tambin en el lbulo de la nsula.

c) Sensacin visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lbulo occipital.

d) Sensacin del olfato: De elaboracin difusa en varias reas cerebrales

subcorticales (en el sistema lmbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la olfacin. Es decir, la olfacin no tiene representacin alguna en la corteza cerebral.

e) Sensacin del gusto: En la corteza somestsica del lbulo parietal, en el rea de

sensibilidad para la lengua.

SENTIDO Y RECEPTOR Visin En el humano, el sentido especial predominante es la visin. Aproximadamente el 70% de la informacin que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema est construido de modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visin binocular o estereoscpica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo que ve el otro, por lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande. Con un solo ojo nuestra capacidad para percibir la profundidad est muy disminuida, y requerimos informacin adicional, tal como saber que los tamaos relativos de los objetos disminuyen con la distancia, para poder desenvolvernos en esta condicin. Los


rayos de luz llegan a ambos ojos y el sistema visual funde las imgenes dejando una sola. El sentido de la visin es bastante distinto a los otros sentidos especiales, y se debern revisar algunos conceptos que se refieren a la energa especfica que activa este sistema. La Luz La luz es la parte del espectro electromagntico a la cual son sensibles nuestros fotorreceptores. La retina en donde se ubican los fotorreceptores, es sensible a la radiacin electromagntica entre 400 y 700 nanmetros (luz visible para los humanos). El color blanco es la mezcla de colores y la ausencia de luz se interpreta como negro. La corteza visual (occipital) interpreta las longitudes de onda ms cortas (y ms energticas) como los colores violeta y azul y las ms largas (menos energticas) como el naranja y el rojo. El Globo Ocular. (Anatoma) La principal estructura del ojo humano es el globo ocular, rgano aproximadamente esfrico alojado en una cavidad sea, la rbita, y protegida por los prpados. En la parte superior y externa de cada rbita se ubica una glndula lacrimal, la que secreta permanentemente lgrimas que limpian y lubrican la superficie del globo ocular y que adems contienen una enzima bactericida, la lisozima. Generalmente las lgrimas se evaporan o son drenadas hacia las fosas nasales por dos pequeos conductos lacrimales. El ojo desempea dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar, es un sistema ptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como imgenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imgenes formadas en la retina y enva la informacin sensitiva a las reas visuales del cerebro (corteza occipital). Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras cuyo orden desde afuera hacia adentro es: crnea, humor acuoso, cristalino y humor vtreo hasta llegar a la retina. Toda la informacin visual se recoge en la retina, la que constituye una porcin del sistema nervioso central desplazada hacia la periferia. Histolgicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concntricas que desde el exterior al interior son: la esclerocrnea, la coroides y la retina


1) Esclerocrnea: est constituida por la esclertica (parte blanca del globo ocular) y la crnea (parte anterior), la cual es ms convexa y transparente, que permite la entrada de la luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el globo ocular est recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva ocular, que tambin reviste la cara interna de los prpados. La conjuntiva no cubre la pupila.


2) Coroides: se ubica inmediatamente por debajo de la esclertica y es una capa de tejido conectivo laxo, muy rica en vasos sanguneos, lo que ayuda a mantener una temperatura adecuada y una eficiente nutricin a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo. A partir de la coroides se forma el cuerpo ciliar, que se relaciona a su vez con otras cuatro estructuras:

a) Los procesos ciliares, que secretan el humor acuoso.

b) El iris, que es una especie de disco cuya pigmentacin confiere el color de los ojos. El iris deja al centro un orificio llamado pupila, a travs del cual penetra la luz. Su dimetro variable determina la cantidad de luz que ingresa a las cmaras mas internas del globo ocular. En el reflejo pupilar intervienen los msculos radiales del iris (dilatacin) y los msculos circulares del iris (constriccin).

c) Los ligamentos suspensorios del cristalino, que sostienen el cristalino tensndolo

perifricamente, de acuerdo a la presin interna del globo ocular (el cristalino es de naturaleza elstica, por lo que cede a la traccin "estirndose" y aplanndose).

d) En los msculos ciliares presentes en los cuerpos ciliares. La disposicin de esta

musculatura es variada, destacndose un anillo que recorre el cuerpo ciliar a la manera de un esfnter (fibras circulares). La contraccin de estos msculos acta en contra de la presin intraocular, determinando una disminucin de la tensin de los ligamentos suspensorios del cristalino y permitiendo la retraccin elstica de la lente de modo que aumenta su dimetro central y poder de convergencia.

Retina: es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y bsicamente est constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido horizontal de exterior a interior (clulas receptoras, clulas bipolares, clulas ganglionares) como se muestra en la figura.


Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos. Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visin ms difusa y de la visin en la oscuridad. Tambin participan en la visin lateral ya que su ubicacin es preferentemente perifrica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que consta de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el retinaldehdo o retinal. Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visin diurna, y de la percepcin de los detalles y colores. Su ubicacin es preferentemente central en la retina, zona denominada fvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe en tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres tipos distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminacin de colores en el humano se debe a la disposicin y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porcin de retinaldehdo es la misma que aquella encontrada en los bastoncitos. El Cristalino. Detrs de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elstico, que se encuentra unido por sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los ligamentos suspensorios (en conjunto: znula). El cristalino desva la luz hacia el interior de la cavidad ubicndola centradamente en el fondo del ojo (foco). A pesar de ser de forma lenticular, el cristalino se puede modificar en su forma cambiando la ubicacin de la luz respecto a la retina, esto es la distancia focal. Este cambio es favorable, cuando la imagen no est clara. El cristalino vara su forma, expandindose o contrayndose para ver una imagen correcta, puede ser desfavorable cuando existen patologas que se oponen a la visin normal y que sern consideradas posteriormente. Generacin de impulsos nerviosos La capa de las clulas receptoras es un mosaico de cerca de 160 millones de unidades, por lo cual la imagen del mundo exterior se construye por porciones. Al ser estimulada por la luz, cada clula fotorreceptora produce una respuesta elctrica proporcional a la intensidad de la luz recibida. Este potencial es transmitido a las neuronas bipolares de la capa adyacente, que a su vez lo hacen llegar a las neuronas ganglionares de la tercera capa. Los potenciales pueden tambin desplazarse lateralmente por medio de interneuronas, de modo que cada neurona ganglionar est conectada a un nmero importante de fotorreceptores. Las conexiones son ms abundantes en la regin perifrica del ojo (es decir, ms alejadas de la fvea). La salida del sistema se produce por los axones de las clulas ganglionares, que convergen en el nervio ptico. La informacin es transportada por el nervio ptico hasta los cuerpos cuadrigminos anteriores (que intervienen principalmente en la orientacin de los ojos, la cabeza y el cuerpo de modo de mantener la imagen de un objeto detectado en el campo visual perifrico en la retina central) y los cuerpos geniculados laterales del tlamo (estructura de enlace que transmite los mensajes visuales a las regiones de la corteza cerebral ubicadas en los polos occipitales de los hemisferios cerebrales).


Mecanismo de Acomodacin Ocular En la visin lejana (objetos ubicados a ms de seis metros de distancia del ojo) los rayos luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refraccin convergente que experimentan al pasar por la crnea y el cristalino (lentes convexos). En estas circunstancias, los msculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el cristalino tenga un mximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia, adecuado para hacer converger los rayos paralelos exactamente sobre la retina formndose la imagen. En la visin cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en forma divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar su dimetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrs de ella. El proceso de enfocar el ojo para la visin a diferentes distancias se denomina acomodacin ocular y se debe a cambios del dimetro central del cristalino. En el hombre y dems mamferos, esta acomodacin depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo correspondiente reside principalmente en el msculo ciliar. Los msculos ciliares son parte del cuerpo ciliar, estructura en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los procesos ciliares - donde se insertan los ligamentos suspensorios (znula). El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contraccin de los msculos ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados hacia adelante, hacia la crnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento suspensorio se afloja y el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad necesaria para la "visin prxima o cercana" (el cristalino aumenta su dimetro central). Si se mira un objeto distante, los msculos ciliares se relajan, permitiendo que la presin intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrs y provoque el estiramiento del ligamento suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para la visin lejana.


Va Visual Los dos nervios pticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encfalo, cruzando por delante de la silla turca y formando el quiasma ptico. De all, en forma de cintilla ptica se dirigen al tlamo, desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital. Las fibras visuales provenientes de la fvea, no viajan junto al resto de las fibras visuales incluidas en el fascculo geniculocalcarno. Una lesin de este fascculo no afecta a las fibras provenientes de la fvea

La va visual est cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo visual que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo ocular, las hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lbulos temporales) ven las porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas nasales (que quedan hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es ms fcil recordarlo como "dentro mira afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal no se cruzan en el quiasma ptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae como consecuencia que distintas alteraciones en la va visual conducirn a distintas reducciones de los campos visuales.


Anomalas y patologas oculares A continuacin se detallan brevemente las principales patologas del ojo humano Miopa: en el ojo miope, el globo ocular est alargado de modo que los rayos luminosos paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la lnea de puntos, que representa la posicin de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cncava delante del ojo, que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina. Hipermetropa: en el ojo hipermtrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos convergen por detrs de la retina. Una lente convexa los hace converger de modo tal que el cristalino los enfoca sobre la retina. Astigmatismo: En el ojo astigmtico, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la curvatura desigual del cristalino o de la crnea. Una lente cilndrica corrige este defecto, pues desva solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.

Esquemas que ilustran los defectos corrientes del ojo humano. En todos los casos se muestra la acomodacin pasiva para la visin de objetos lejanos. Glaucoma: Aumento de la presin intraocular por exceso de humor acuoso.


Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de las coroides, por disminucin de la presin intraocular. Presbicia: Disminucin del poder de acomodacin ocular, por endurecimiento del cristalino. Nictalopa o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a la visin nocturna, despus de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por hipovitaminosis A. Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visin. Las cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas mayores de 60 aos tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras enfermedades del ojo y herencia. EFECTORES Los efectores son tejidos u rganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios del ambiente externo o interno (las mas conocidas son contraccin y secrecin) en respuesta a las seales nerviosas (potenciales de accin) o mensajeros qumicos (hormonas). El estudio de los efectores es motivo de una discusin ms detallada en los captulos especficos (por ejemplo, el corazn es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema neurovegetativo; las glndulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por la accin de otra hormona, etc.). En esta seccin slo consideraremos el tejido muscular desde un punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de msculos (estriado esqueltico, efector del sistema motor; estriado cardaco, efector del sistema cardiovascular y msculo liso, en general efector del sistema neurovegetativo).


Msculo Esqueltico a) Estructura La fibra muscular esqueltica es la ms grande, con dimetros de cerca de 5 a 100 m de dimetro y algunos cm de largo (en realidad las clulas musculares han unido sus membranas celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio). Las estriaciones de los msculos esqueltico (y cardaco) se deben a su constitucin por sarcmeros (pequeas unidades de msculo, en una traduccin literal). Esta estructura tiene en reposo 25.000 de largo en el msculo esqueltico. Los lmites del sarcmero se denominan lneas Z y distan 25.000 una de otra. Viene luego de una lnea Z, una banda I de 4.500 de largo y en la porcin central una banda A de 16.000 otra banda I y luego la lnea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la zona H En la banda I hay un sistema de filamentos que corren en paralelo, constituidos por las protenas actina, tropomiosina y troponinas (que son tres: tipos I, T y C). Estos son llamados filamentos delgados


En la banda A hay filamentos delgados que cursan entre los filamentos gruesos. Los filamentos gruesos estn constituidos por una protena llamada miosina. Esta molcula posee dos gruesas proyecciones cortas ("cabezas" de miosina) que emergen a intervalos de los filamentos gruesos. La zona H slo presenta filamentos gruesos y no filamentos Delgados

Las molculas de actina del filamento delgado son globulares, y estn unidas formando una especie de collar de perlas doble. La zona que queda hacia el interior del doble collar se llama hendidura. La actina puede unirse a las cabezas de miosina, y esta unin no tiene lugar en reposo porque los sitios de unin en la actina estn "tapados" por la tropomiosina, que tiene una estructura fibrilar (figura A). Cada molcula de tropomiosina puede tapar los sitios de unin de siete molculas de actina. Cada siete monmeros de actina est dispuesto el trmero (tres unidades) de troponina. La subunidad T est unida a la tropomiosina, la subunidad I a la actina, y la subunidad C a ambas. En esta condicin se dice que el filamento delgado est "off" (Figura B).


En condiciones de reposo la concentracin del ion calcio en el citoplasma de la clula muscular (sarcoplasma) es muy baja. Sin embargo, en el interior del retculo sarcoplsmico (retculo endoplsmico muscular) el calcio se encuentra almacenado en alta concentracin.

b) Bioqumica de la contraccin muscular La contraccin muscular se origina por la unin y separacin cclica de la cabeza globular de la miosina al filamento de actina. La unin es seguida por un cambio en la interaccin entre actina y miosina, de modo que los filamentos de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos gruesos) se deslizan uno sobre otro. Funcin del calcio Para iniciar la contraccin muscular, los canales de calcio presentes en la membrana del retculo sarcoplsmico se abren porque a travs de los tbulos T ingresa el potencial de accin desde el sarcolema (membrana de a fibra muscular), permitiendo que este calcio pase al sarcoplasma y se una a la subunidad C de la troponina (Figura B). La unin provoca un cambio de conformacin de la troponina C, que saca a la tropomiosina llevndola hacia la hendidura y descubriendo los sitios de unin entre la actina y la miosina (filamento delgado "on". La cabeza de la miosina que se haba asociado e hidrolizado a una molcula de ATP, an mantena los productos ADP y Pi unidos, al asociarse a la actina libera estos productos, lo que genera un "tirn" de la miosina sobre la actina. Los filamentos delgados son llevados hacia el centro del sarcmero, por lo cual el sarcmero se acorta y se genera tensin activa. Si no siguen otros potenciales de accin, el calcio es bombeado de vuelta hacia sus reservorios, la troponina C recupera su conformacin de reposo, la tropomiosina vuelve a cubrir el sitio de unin de actina con miosina. Esta ltima se "recarga" con ATP y el msculo se relaja. La energa es suministrada por la hidrlisis del ATP. El proceso de hidrlisis del ATP por la ATPasa de la miosina es acelerada por la unin de la cabeza de la miosina a la actina. El ciclo bioqumico de la contraccin muscular se explica en la Figura


De forma clara el ATP separa la cabeza de miosina del filamento delgado y le da la energa a la contraccin. El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contrctiles en los msculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de las bandas A permanece constante, en tanto que las lneas Z se juntan cuando el msculo se contrae y se separan cuando se relaja. Cuando el msculo se acorta, los filamentos delgados se aproximan entre s desde los extremos opuestos del sarcmero; cuando el acortamiento es marcado, estos filamentos se traslapan


Recordemos que la concentracin sarcoplsmica de ion calcio es muy baja en reposo (del orden de 10-8 M). Cuando cada potencial de accin invade el terminal axonal, provoca la liberacin de cerca de 300 vesculas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vescula contiene cerca de 10.000 molculas de este neurotransmisor. La acetilcolina liberada difunde por el espacio sinptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada por la acetilcolinesterasa neural antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de molculas de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones sodio, porque se abren los canales para este in, provocando la despolarizacin del sarcolema. Los potenciales de accin musculares se propagan por el sarcolema y penetran al interior del msculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T y p

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