SUBGRUPO A1A2-6

Phylum Cyanobacteria

Miriam Conde de Dios

Rafael García Velasco

Carlos de Juan Carbonell

21/12/2011

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Índice

Introducción .................................................................................................................................. 3

Definición ...................................................................................................................................... 3

Estructura y composición .............................................................................................................. 3

Pared ......................................................................................................................................... 4

Estructuras citoplasmáticas ...................................................................................................... 4

Reservas .................................................................................................................................... 5

Membranas tilacoidales ............................................................................................................ 6

Heterocistos .................................................................................................................................. 7

Metabolismo ................................................................................................................................. 8

Fotosíntesis oxigénica ............................................................................................................... 8

Fijación de nitrógeno................................................................................................................. 8

Reproducción ................................................................................................................................ 9

Tipos ............................................................................................................................................ 11

Unicelulares de fisión binaria .................................................................................................. 11

Unicelulares de fisión múltiple ................................................................................................ 12

Filamentosas con células especiales ....................................................................................... 13

Fijadoras de N2 con heterocistos ........................................................................................ 13

Fijadoras de N2 sin heterocistos ......................................................................................... 13

Fijadoras ramificadas .......................................................................................................... 14

Asociaciones simbióticas ............................................................................................................. 14

Ecología ....................................................................................................................................... 15

Evolución ..................................................................................................................................... 21

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Introducción

Las cianobacterias también conocidcas como algas verde-azuladas, son el grupo

más grande y diverso de las bacterias fotosintéticas, tienen una relación lejana con las

bacteria Gram +.

Las cianobacterias se diferencian de las bacterias rojas y de las verdes

anoxifototróficas en características clave, como que son organismos fotosintéticos

oxigénicos. Se dice que es muy probable que estos organismos fueran los primeros

organismos, que siendo anaerobios, contribuyeron, gracias a la fotosíntesis al cambio de

composición de la atmosfera de no contener oxigeno a si contenerlo.

Definición

Como ya se ha mencionado antes, las cianobacterias constituyen un gran grupo

morfológicamente heterogéneo de bacterias fotosintéticas, pero aunque son verdaderos

procariotas su sistema fotosintético recuerda mucho al de eucariotas, porque tienen

clorofila a y fotosistema II, pero como las algas rojas, las cianobacterias usan

ficobiliproteínas como pigmentos accesorios, los pigmentos fotosintéticos y las cadenas

transportadoras de electrones están localizadas en las membranas tilacoidales, alineadas

con partículas llamadas ficobilisomas, estas contienen pigmentos, particularmente

ficocianina y transfieren energía al fotosistema II.

Estructura y composición

En cuanto a su estructura y composición, tomamos cuatro elementos importantes

que conforman las cianobacterias, estos son: la pared, los materiales de reserva, los

gránulos de cianoficina y los heterocistos.

Las cianobacterias tienen un tamaño que va desde el típico de una bacteria (0,5-1

μm de diámetro) hasta células que alcanzan los 60 μm de diámetro.

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En la imagen a) vemos un esquema de una cianobacteria, en la que se pueden observar

ribosomas, carboxisomas, gránulos de cianoficinas, ficobilisomas, también se puede ver

la membrana con la envoltura exterior y el peptidoglicano. En la imagen b) se puede

ver una cianobacteria en proceso de división celular.

Pared

La estructura de la pared celular de algunas cianobacterias es similar a la de

bacterias Gram negativas y presentan petidoglucano en la pared. Muchas cianobacterias

producen envueltas mucilaginosas y vainas que reúnen a muchas células y filamentos

todos juntos.

Las membranas lamelares fotosintéticas son a menudo complejas y forman

multicapas, pero en cianobacterias más simples, las lamelas están organizadas de forma

concéntrica en la periferia del citoplasma.

Estructuras citoplasmáticas

Entre las estructuras citoplasmáticas que se pueden observar en las cianobacterias

están las vesículas de gas, que son muy comunes en especies que viven en medios

acuáticos, su función es regular el índice de flotabilidad de la célula para poder ubicarse

en la zona óptima de iluminación para la fotosíntesis.

Muchas cianobacterias presentan movilidad deslizante, ya que nunca se han

descrito verdaderos flagelos. El deslizamiento ocurre cuando las cianobacterias se

encuentran sobre sustratos sólidos, con otras células o con filamentos. En algunas

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cianobacterias el movimiento no es simplemente un movimiento translacional sino que

va acompañado de rotaciones y flexiones de los filamentos. La mayoría de las especies

tienen movimientos direccionales hacia la luz y quimiotaxis.

En muchas cianobacteria filamentosas es común la generación de hormogonios

mediante la fragmentación del filamento, estos hormogonios se deslizan

independientemente del filamento del que han surgido.

En algunas especies se forman esporas de resistencia llamadas acinetos que protegen al

organismo durante periodos de oscuridad, sequedad o congelación. Se trata de células

con paredes celulares más gruesas y que germinan por la ruptura de la pared externa

dándose la regeneración de un nuevo filamento.

Reservas

Si se realizan imágenes por microscopia electrónica se revela la presencia de

cianoficinas en muchas cianobacterias, la cianoficina es un copolímero de ácido

aspártico y arginina que puede llegar a constituir hasta un 10% de la masa celular.

Las cianoficinas actúan como reserva de materia nitrogenado, y cuando escasea el

nitrógeno en el medio ambiente el polímero es degradado y utilizado como fuente de

nitrógeno. La cianoficina también actúa como reserva energética, ya que la arginina que

forma el polímero es hidrolizada para dar ornitina lo que conlleva la producción neta de

ATP a través de la enzima arginina dihidrolasa, esta enzima está presente en muchas

cianobacterias y puede funcionar como fuente de ATP durante periodos de oscuridad.

También se pueden observar gránulos de polifosfato a los que también se les

puede denominar como gránulos de volutina, estos están formados por polímeros de

ortofosfato de longitud variable, cuya función es el almacenamiento inerte de fosfato,

este tipo de gránulos de reserva se forman cuando escasea algún otro elemento, ya que

en esas condiciones la síntesis de ácidos nucleícos cesa, por lo que se acumula el fosfato

formando este tipo de gránulos.

Además de los gránulos de polifosfato podemos encontrar gránulos de glucógeno,

estos gránulos se forman simplemente por acumulación de glucanos cuando se da

escasez de nitrógeno y mucha presencia de carbono, y se depositan de manera uniforme

por todo el citoplasma.

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Membranas tilacoidales

Son un sistema de membranas que forman un conjunto de sacos discoides,

aplanados e interconectados entre sí. Los tilacoides se apilan formando granas y el

espacio entre cada grana se denomina estroma. Se ubican en la periferia de la célula.

Se presentan como extensiones de la membrana celular, aunque no todos los

tilacoides son invaginaciones de la membrana citoplasmática hay puntos accesorios o

centros tilacoides ordenados, asociados con la periferia del citoplasma o la membrana

citoplasmática.

El tilacoide la unidad estructural de la fotosíntesis puesto que la clorofila, los

pigmentos fotosintéticos y las enzimas necesarias para las reacciones de la fotosíntesis

que requieren luz se encuentran asociados a estas membranas.

Son similares en estructura y función a los tilacoides del cloroplasto, la diferencia está

en que los tilacoides en cianobacterias no están separados dentro de un orgánulo, sino

que se encuentran dispersos por todo el citoplasma.

Cianobacteria unicelular. Los tilacoides están

localizados en el citoplasma y son más gruesos que

la membrana celular, ya que están formados por

dos membranas estrechamente unidas.

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Heterocistos

Algunas especies de cianobacterias forman heterocistos, que son estructuras

redondas y aparentemente vacías, usualmente se distribuyen a lo largo de los filamentos

o en los extremos.

Los heterocistos se originan por diferenciación de una célula vegetativa, en esta

estructura es donde ocurre la fijación del nitrógeno. Uno de los casos de cianobacterias

mejor estudiado es el caso de la especie Anabaena, en la que se da un ordenamiento

génico de primera magnitud en el que se origina un grupo de genes llamados genes nif

que se expresan como una unidad.

Los heterocistos tienen conexiones intercelulares con las células adyacentes y

existe un intercambio mutuo de materiales entre ellas, los productos derivados de la

fotosíntesis se dirigen hacia los heterocistos y los productos derivados de la fijación del

nitrógeno se dirigen hacia las células vegetativas. En los heterocistos hay muy poca

cantidad de ficobiliproteínas y carecen de fotosistema II, que es el fotosistema que

produce oxigeno y genera poder reductor a partir del H2O, sin este fotosistema son

incapaces de fijar el CO2 y por tanto carecen del donador de electrones necesario para la

reducción del nitrógeno molecular, por esto el carbono fijado en las células adyacentes

es importado hasta los heterocistos a través de las conexiones.

Los heterocistos tienen en su interior la proteína nitrogenasa que actúa en la

reacción de fijación del nitrógeno, esta proteína es inhibida por la presencia de oxigeno,

asique para evitar que el oxigeno producido en la fotosíntesis realizada en las células

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vegetativas difunda al interior de los heterocistos, esto poseen una gruesa pared celular

que contiene grandes cantidades de glicolípidos que ayudan a retrasar la difusión del

oxigeno a la célula. Gracias a esta pared gruesa y a su alto contenido en glicolípidos es

posible que el aparato de fijación de nitrógeno, que es altamente sensible al oxigeno,

tenga estabilidad aun encontrándose en organismos aerobios que además producen

oxigeno.

En algunas ocasiones si se cultivan cianobacterias filamentosas en un medio

anaerobio en el que se bombea nitrógeno fuertemente para eliminar el oxigeno presente

en el medio, esta cianobacterias no producen heterocistos pero si nitrogenasa que fija el

nitrógeno.

Metabolismo

Fotosíntesis oxigénica

Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha

llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera

terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una

fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera

oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, hace miles de

millones de años, dio lugar a la invasión de la atmósfera por este gas, que ahora la

caracteriza, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación

de los organismos eucariontes.

Fijación de nitrógeno

Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la habilidad de tomar el N2 del

aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de

nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el

N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las

plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida

por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis y, por tanto, en

muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la

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fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche.

Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistos, unas células

más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del

nitrógeno; en los heterocistos no hay fotosistema II, de modo que no hay

desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas.

Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del

género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos

ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes,

incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores

primarios o como descomponedores.

Reproducción

Se reproducen asexualmente, pudiéndose llevar a cabo de tres formas:

La primera es la bipartición, división binaria en organismos unicelulares. La realiza el

grupo I y el grupo II (fisión múltiple).

La mayoría de cianobacterias unicelulares o coloniales y algunas formas filamentosas

sufren fisión binaria mediante un tipo de división constrictiva en la cual todas las capas

superficiales (a menudo incluye la vaina) crecen hacia el interior hasta que la separación

de la célula sea completa o casi completa. En otras, particularmente los tipos

oscilatorianas, las cuales al carecer de severas constricciones en las paredes-cruzadas, la

membrana exterior (y la vaina si está presente), es continua y no se involucra en la

división. En lugar de aquello, la membrana citoplasmática se invagina y una capa de

peptidoglicano es sintetizada entre las dos membranas.

De la fisión binaria en las cianobacterias tiene como resultado poblaciones unicelulares

cuando la separación constrictiva es completa y cuando las vainas no sujetan a las células

hijas. Cuando la regulación de la fisión alterna el plano de la división en más de un plano, y

cuando una vaina retiene a las células juntas, resultan colonias de muchas células. Cuando

la fisión se da a cabo en un solo plano y la separación es incompleta, se forman cadenas

largas o cortas de células (tricomas).

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La segunda es la fragmentación de filamentos (tricomas, filamentos sin vaina), a partir

de células especializadas, los fragmentos liberados son los hormogonios, que regeneran

al individuo completo. De entre estas células especializadas destacan los heterocistos

(ver pág. 5). Esta forma de reproducción la realizan fundamentalmente los grupos IV y

V.

Por último están las esporas. Es la reproducción por elementos de resistencia. Hay

varios tipos de esporas:

Los acinetos. Se trata de células vegetativas diferenciadas que crecen y adquieren una

pared gruesa que rodea a la pared vieja, acumulan cianoficina, glicógeno, lípidos y

carotenoides. Son producidos por muchas cianobacterias del grupo IV. Muchos, pero

no todos los heterocistos de las cianobacterias producen acinetos, particularmente bajo

condiciones de deficiencia de nutrientes y/o limitaciones de luz.

Las hormosporas (hormocistes): cuando es un conjunto de células o un hormogonio el

que se libera. Los hormogonios son estructuras multicelulares de dispersión. Se definen

como cadenas cortas de 5-15 células con diámetros menores a los de las células

vegetativas de los tricomas, donde generalmente ocurre la liberación. La formación y

liberación de los hormogonios está asociado con las condiciones ambientales o por

ciclos en la morfogénesis.

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En último lugar están las endosporas, las nanosporas, endosporas de pequeña

dimensión resultantes de la división de una célula madre sin aumento posterior del

tamaño; y las exosporas que son iguales que las endosporas pero producidas

continuamente.

Tipos

En las cianobacterias existe una gran diversidad morfológica, se conocen tanto

formas unicelulares como forma filamentosas. Se pueden dividir en cinco grupos

morfológicos:

Los grupos I y II son cianobacterias unicelulares, las células aisladas o formando

agregados coloniales unidas por otras capas de la pared exterior de la célula. En estos

grupos los mecanismos fotosintéticos y los de fijación de nitrógeno no se producen de

manera simultánea de tal manera que la nitrogenasa solo actúa en períodos de oscuridad.

Sin embargo algunas de estas cianobacterias mantienen la fijación en periodos de luz, a

expensas de una elevada tasa respiratoria (mecanismo similar que el de las bacterias

aeróbicas).

Unicelulares de fisión binaria

El grupo I agrupa cianobacterias que se reproducen por fisión binaria o por

gemación y pueden ser células cilíndricas u ovoides. En ocasiones la fisión binaria tiene

lugar dentro de la vaina que producen las cianobacterias, y después de la división cada

una de las células hijas sintetiza una nueva vaina. Como consecuencia, este tipo de

células permanecen juntas formando agregados dentro de una vaina multilaminada. Se

forman colonias masivas envueltas por una espesa vaina gelatinosa.

Pertenecen a este grupo Synechococcus, Gloeothece y Gloeobacter.

Exosporas

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Gloeothece. Podemos observar la división por fisión binaria de la cianobacteria dentro de las vainas.

Unicelulares de fisión múltiple

En el grupo II se encuentran las cianobacterias unicelulares que se reproducen

solamente por fisión múltiple. La fisión múltiple puede comprender una serie de

fisiones binarias sucesivas sin crecimiento celular, de aquí que la célula sometida a esta

forma de división se parte en numerosas células hijas denominadas baeocitos, de

tamaño mucho menor que el de la célula madre. El número de beocitos por célula

reproductiva varía de 4 a 1000 y depende parcialmente del control genético y de las

condiciones ambientales. Por lo general, las condiciones ambientales favorables llevan a

la pronta aparición de las fisiones múltiples, y en consecuencia a un número menor de

beocitos por célula madre.

Ejemplos de este grupo son: Dermocarpa, Xenococcus y Dermocarpella.

Myxosarcina, observamos el elevado número de baeocitos

como consecuencia de la fisión múltiple.

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Filamentosas con células especiales

Los grupos III, IV y V, son cianobacterias filamentosas, formadas por tricomas

(cadenas de células) que crecen por división intercalar de las células.

Fijadoras de N2 con heterocistos

El grupo III son cianobacterias heterocísticas que se dividen en un solo plano y su

reproducción se da por la rotura de tricomas al azar, algunas germinan de acinetos.

Ejemplos: Anabaena, Nodularia y Nostoc.

Anabaena, filamentos con heterocistos y se distingue al final de uno de los filamentos de la izquierda un

acineto.

Fijadoras de N2 sin heterocistos

El grupo IV son cianobacterias filamentosas no heterocísticas que se dividen en un solo

plano. Se forman cadenas conocidas como tricomas. Los tricomas incluidos en una

matriz, se conocen como filamentos. Este grupo realiza la fijación del nitrógeno de la

misma forma que los unicelulares. Ejemplos de este grupo son: Spirulina, Oscillatoria y

Pseudoanabaena.

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Spirulina, observamos la forma filamentosa en la que no se encuentran heterocistos.

Fijadoras ramificadas

El grupo V contiene cianobacterias heterocísticas filamentosas que se dividen en más

de un plano por la rotura de tricomas al azar, por la formación de hormogonios y, si se

producen, por la germinación de acinetos. Ejemplos: Chlorogloeopsis, Fischerella

Stigonema, con ramificaciones y heterocistos visibles.

Asociaciones simbióticas

Las cianobacterias se asocian simbióticamente con representantes de las cuatro

principales divisiones filogenéticas de las plantas terrestres: briofitas (musgos, hepáticas

y anocerotas), helechos, gimnospermas y angiospermas; además, se asocian con hongos

para formar líquenes y con organismos marinos. En esta asociación la cianobacteria

suele recibir un medio estable en el que proliferar y mecanismos fotosintéticos a cambio

de compuestos nitrogenados y carbohidratos.

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Los líquenes son asociaciones simbióticas entre un hongo (micobionte) y una

cianobacteria (fotobionte o cianobionte). La cianobacteria más frecuente en los líquenes

es Nostoc. La cianobacteria está confinada a estructuras especiales que pueden

sobresalir en la superficie superior o inferior del liquen, o permanecer internamente. En

esta asociación, la cianobacteria debe ser capaz de llenar los requerimientos

bioquímicos y de desarrollo del hongo. La función de la cianobacteria es de

proporcionar compuestos nitrogenados y carbohidratos (polioles y glucosa).

En la asociación simbiótica con musgos, hepáticas y ancerotas Nostoc es la

cianobacteria más frecuentemente encontrada. Las colonias de la cianobacteria se alojan

en cavidades especiales, donde ocurre el intercambio de compuestos nitrogenados y

carbohidratos. Los heterocistos proporcionan los productos nitrogenados a las células

vegetativas de la planta, y a cambio reciben los productos fotosintéticos. Se cree que

existen mecanismos reguladores (probablemente genes) que controlan la diferenciación

y el patrón de distribución de los heterocistos en las cianobacterias simbióticas, a fin de

hacer más eficiente la fijación de nitrógeno y en consecuencia la simbiosis.

Más ejemplos de asociaciones simbióticas:

Azolla es un helecho acuático que forma una simbiosis permanente y hereditaria con la

cianobacteria Anabaena azollae.

Todas las especies de Gunnera (angiospermas) forman asociaciones simbióticas con

Nostoc.

El grupo de las cícadas forma asociaciones simbióticas con cianobacterias

proporcionando un ambiente estable al alga a cambio del nitrógeno fijado.

Ecología

Las floraciones algales, también conocidas como “blooms”, son eventos de

multiplicación y acumulación de las microalgas que viven libres en los sistemas

acuáticos, o fitoplancton, y que presentan un incremento significativo de la biomasa de

una o pocas especies, en períodos de horas a días. Estos eventos ocurren naturalmente

en los sistemas acuáticos. Sin embargo, se ha registrado un incremento mundial en su

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frecuencia y duración, asociado a las condiciones de eutrofización de los cuerpos de

agua.

Son muchas las especies de cianobacterias que desarrollan floraciones en

ambientes de agua dulce, salobre o marina. Se destacan con floraciones toxicas de

mayor frecuencia a nivel mundial los siguientes géneros: Microcystis, Anabaena,

Aphanizomenon, Planktothrix, Cylindrospermopsis y Nodularia, por su amplia

distribución y por los efectos sobre otros organismos debido a la presencia de toxinas,

denominadas genéricamente cianotoxinas, y de las que se hablará más adelante en este

capítulo.

Los factores que favorecen el desarrollo de floraciones de cianobacterias pueden

resumirse en:

a) La eutrofización de los sistemas acuáticos debido al incremento de los

niveles de nutrientes, principalmente nitrógeno y fósforo (N y P) por:

a. Los aportes puntuales de aguas residuales domésticas o industriales

no tratadas, con alto contenido de N y P, vertidas directa o

indirectamente a los sistemas acuáticos.

b. Los aportes difusos de aguas provenientes del lavado de suelos de

áreas cultivadas y fertilizadas con N y P, de suelos deforestados o de

campos con ganadería (ya sea extensiva, tambos, etc.).

b) El alto tiempo de permanencia del agua en el sistema acuático, que favorece

la dominancia de las cianobacterias en la comunidad fitoplanctónica. El

manejo del tiempo de residencia, mediante la regulación de flujos de salida o

de entrada, constituye una forma de control o prevención de estos eventos.

c) La aridez de regiones próximas o dentro de la cuenca hidrográfica, o los

efectos similares debidos a suelos sin vegetación, que aportan minerales al

agua además de provocar mayor turbidez por la presencia de partículas

disueltas. Esto interfiere con la actividad fotosintética de otras algas que

mueren y sedimentan, dejando un nicho que es colonizado por las

cianobacterias.

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d) Existen otros factores naturales como el incremento de la temperatura (> 20

°C) e intensidad luminosa o la baja turbulencia del agua por vientos menores

a 3 m s-1

, que junto a la eutrofización son los factores más importantes que

favorecen el desarrollo de las floraciones. También contribuye el efecto de la

predación natural (trama alimenticia) sobre las especies de fitoplancton que

compiten con las cianobacterias que desarrollan floraciones.

Estos eventos presentan algún que otro riesgo. En aguas dulces y estuarias, las

floraciones de cianobacterias son indicadoras de un proceso de eutrofización acelerada a

la vez que ocasionan perjuicios diversos con relación al uso del recurso. Estos perjuicios

están relacionados principalmente con:

La síntesis de cianotoxinas, y su eliminación al medio acuático;

La presencia de organismos patógenos incluidos en el mucílago de las

colonias de cianobacterias. Durante las floraciones se incrementan las

interacciones entre las algas y los microbios (bacterias, hongos, ciliados y

ameboides) existentes en su entorno o ficosfera, algunos de los cuales pueden

ser patógenos. Las interacciones pueden ser azarosas e inespecíficas o muy

específicas, como la asociación entre Pseudomonas aeruginosa y los

heterocistos (células especializadas para la fijación de nitrógeno atmosférico)

de Anabaena oscillarioides. Si bien estas asociaciones son mutuamente

beneficiosas entre los organismos planctónicos, pueden tornarse nocivas para

organismos de niveles superiores, a los cuales pueden perjudicar por contacto

o ingestión;

Alto consumo de oxígeno por respiración algal y por incremento de la

actividad bacteriana durante la degradación de la materia orgánica que

sedimenta cuando la floración desaparece. Con frecuencia se registra anoxia

(ausencia de oxígeno) en los niveles más profundos del sistema acuático,

ocasionando la muerte de los peces, especialmente los que viven próximos al

sedimento;

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Olor y sabor desagradable del agua y los productos acuáticos, debido a los

compuestos volátiles sintetizados por las cianobacterias y hongos asociados

(Geosmina y 2-methyl-isoborneol o 2-MIB) o a la liberación de gas

sulfhídrico (SH2) por anoxia;

Efectos mecánicos o químicos sobre los organismos acuáticos debidos al

incremento de microalgas, ya sea colmatando las agallas de los peces e

impidiendo el intercambio gaseoso o intoxicando, directa o indirectamente, a

los organismos a través de la cadena trófica;

Se estima que más del 50 % de las floraciones de cianobacterias de aguas

continentales, registradas o no a nivel mundial, son tóxicas. Las cianotoxinas, son

sintetizadas como metabolitos secundarios dentro de estos organismos unicelulares y

producen efectos diversos según la especie dominante de la floración, su nivel de

toxicidad, el tipo de toxina y las características del organismo afectado.

Los niveles de toxicidad varían para la misma especie, en el mismo cuerpo de

agua y durante la misma floración. A pesar del creciente aumento en los estudios sobre

este fenómeno, se desconoce con precisión cuál es el factor que desencadena la síntesis

de toxinas durante una floración. Se atribuye importancia a la temperatura, la luz, la

estabilidad de la columna de agua y el pH, sin descartar otros factores ambientales y

biológicos.

Las cianotoxinas pueden ser péptidos, alcaloides o lipopolisacáridos que afectan

al sistema nervioso y digestivo además de provocar efectos sobre mucosas y piel.

Cuando las floraciones tóxicas se dan en cuerpos de agua destinados a usos humanos,

como fuente de agua potable, recreación, baños, etc., ocasionan importantes perjuicios

desde el punto de vista sanitario y estético.

Un alto porcentaje de floraciones de cianobacterias produce una o varias toxinas

potentes (neurotoxinas, hepatotoxinas o dermotoxinas) que pueden ingresar al

organismo por ingestión directa de agua con floraciones, por contacto a través de baños,

por inhalación por spray o por consumo de animales expuestos a cianotoxinas.

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A nivel mundial las hepatotoxinas son más frecuentes que las neurotoxinas, ya

que existen registros en todos los continentes. Sin embargo, el heterogéneo desarrollo

de metodologías para el análisis de las toxinas y el mayor esfuerzo en la standarización

de métodos para detectar hepatotoxinas, pueden contribuir a este resultado.

La hepatotoxina que se registra con mayor frecuencia es la microcystina, que debe

su nombre a que fue identificada primariamente en especies del género Microcystis. Es

una toxina inhibidora de la fosfatasa proteica tipo 1 y 2A y 100 veces más potente que

el cianuro cuya ingestión en altas concentraciones ocasiona la muerte de animales,

desde pequeñas aves a ganado y/o efectos acumulativos crónicos, como la inducción a

la formación de tumores hepáticos. Se estima que una dosis de efecto letal para el

hombre requiere el consumo de 5 l de agua con una densidad de algas de 2.105

cel ml-1

.

Si bien esta densidad es fácilmente alcanzable en una floración, el aspecto del agua

provoca un natural rechazo que constituye una defensa para el potencial consumidor.

Sin embargo, los animales no hacen ninguna distinción, por lo que constituyen las

víctimas mortales más numerosas por intoxicación con cianotoxinas.

Los registros más frecuentes de intoxicaciones por cianotoxinas están

relacionados con animales, domésticos o silvestres, que bebieron agua de sistemas con

cianobacterias tóxicas y datan desde 1833, en Dinamarca. Los registros de

intoxicaciones humanas han presentado diferente gravedad y datan desde 1931. Los

casos más graves se refieren al “síndrome de Caruaru” que determinó el desarrollo de

severos disturbios hepáticos en 100 pacientes de una clínica de diálisis del Norte de

Brasil (Pernambuco), de los cuales 50 murieron en el término de pocos meses.

Sin embargo, los mayores riesgos están en la ingestión de bajas dosis (subletales)

de microcystina durante un tiempo prolongado, ya que promueve el desarrollo de

enfermedades hepáticas crónicas a mediano y largo plazo, o causan malestares hepáticos

y digestivos a corto plazo. Esta forma de ingestión puede darse, por ejemplo, disuelta en

el agua potable o con tratamientos insuficientes para eliminar la toxina. Los riesgos por

contacto con aguas de recreación son mayores en los nadadores que en los bañistas. Se

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manifiestan en la irritación dérmica y/o síntomas gastrointestinales (nauseas, vómitos).

Los casos más graves reportan internación y asistencia intensiva debido a neumonía.

Las intoxicaciones con neurotoxinas (anatoxinas, saxitoxinas y PSP) se

manifiestan ante exposiciones a altas concentraciones y tienen efectos agudos o letales

en mamíferos. Los registros más frecuentes corresponden a intoxicaciones por consumo

de moluscos con SXT o PSP de origen marino o dulceacuícola. Los efectos debidos a

anatoxinas en animales son escasos e inexistentes en humanos. Los lipopolisacáridos

pueden provocar alergias o molestias menores en los humanos pero hay muy poca

información sobre sus efectos crónicos o agudos.

Existen medidas preventivas y correctivas para evitar estas intoxicaciones. Una

vez que se registra la intoxicación por cianotoxinas no hay antídoto para neutralizar sus

efectos. Por tal motivo en los países que atienden este serio problema, se determinan

políticas de prevención y control de la eutrofización así como estrictos monitoreos y

controles de la calidad del agua (para potabilizar, potable y de recreación). Estas

medidas tienden a evitar el contacto de la población con las toxinas.

Hay una cianobacteria llamada Spirulina a la que se le da un uso de alimento

debido a su alto valor nutricional. La Spirulina tienen una alto valor nutricional ya que

tienen una alto contenido en proteínas de origen biológico y también una gran cantidad

de vitamina B12, también se puede utilizar como fuente de pigmentos como la

ficocianina, la xantofila o de ácidos grasos poliinsaturados. Las Spirulina se usa para la

fabricación de tabletas y pastillas nutricionales que suelen tener un uso muy frecuente

entre las personas vegetarianas, ya que les proporciona las proteínas y vitaminas que no

obtienen de la carne.

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Evolución

Las primeras formas de vida de las que hay constancia eran similares a las

cianobacterias actuales, un tipo de organismo procariota capaz de realizar la fotosíntesis

produciendo oxígeno. Sin embargo, está claro que no pudieron ser las primeras células

en aparecer. Éstas debieron ser procariotas (con membrana celular y ribosomas, pero sin

orgánulos celulares) y heterótrofas, es decir, obtendrían su energía y sus componentes a

partir de materia orgánica.

En un periodo de tiempo bastante breve debieron aparecer los primeros

organismos autótrofos, que no producían oxígeno (hay que recordar que la atmósfera

primitiva no lo contenía). La aparición de estos organismos permitió que los

heterótrofos pudieran nutrirse una vez que agotaron los compuestos orgánicos

producidos mediante síntesis abiótica.

Los primeros organismos de los que realmente tenemos restos fósiles son las

cianobacterias, organismos procariotas capaces de llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica

(es decir, productora de oxígeno). El crecimiento de estos organismos da lugar a la

formación de estromatolitos, estructuras estratificadas similares a las que forman estos

organismos en la actualidad.

La aparición de las cianobacterias, y de la fotosíntesis productora de oxígeno,

cambió por completo la ecología de nuestro planeta. Los seres vivos que habían

evolucionado hasta ese momento eran incapaces de soportar el oxígeno, que debido a su

elevada reactividad resultaba tóxico para ellos. La producción de oxígeno por parte de

las cianobacterias provocó, en primer lugar, la oxidación de todos los materiales

expuestos de la superficie del planeta, y después que este gas se acumulara en la

atmósfera de un modo progresivo, hasta alcanzar el 20% que representa en la

actualidad.

Los organismos tuvieron que adaptarse a un ambiente totalmente novedoso.

Algunos de ellos no solo consiguieron soportar el oxígeno, sino de incorporarlo a sus

procesos de producción de energía. Otros, que no modificaron su metabolismo sí que

lograron, en cambio, incluir en su interior a organismos que sí lo habían hecho. Este

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proceso, denominado endosimbiosis, dio lugar a la aparición de los primeros

organismos eucariotas, tanto a los antepasados de los protistas, hongos y animales (que

solo incluyeron en su citoplasma las mitocondrias) como a los ancestros de las plantas,

que también atraparon los cloroplastos.

La aparición de las cianobacterias tuvo lugar hace, aproximadamente, 3.500-3.800

millones de años. La acumulación de oxígeno en la atmósfera (la revolución del

oxígeno) ocurrió hace unos 3.000 millones de años. El oxígeno siguió acumulándose en

la atmósfera hasta hace unos 600 millones de años, época en la cual la concentración fue

suficiente como para que se formara la capa de ozono.

La presencia de ozono en la atmósfera supuso un nuevo evento importante en la

evolución de la vida: la radiación ultravioleta procedente del Sol es lo suficientemente

energética como para provocar mutaciones en el ADN de los organismos. El ozono

absorbe la mayor parte de esta radiación, de modo que la formación de esta capa redujo

en gran medida la frecuencia de las mutaciones. Gracias a esto, los organismos

consiguieron una mayor estabilidad en sus genomas, lo que les permitió adquirir una

mayor complejidad; aproximadamente en la época en la que se forma la capa de ozono

aparecen también los primeros organismos pluricelulares, más complejos que los que

habían existido hasta entonces. Es el principio del eón Precámbrico.