Fejlődéstan(biogenetika)

Bevezetés• Fejlődés: mennyiségi és minőségi változások folytonossorozata.• A biológiai fejlődés két nagy vetülete:– egyedfejlődés (ontogenezis)– törzsfejlődés (filogenezis).• Egyedfejlődéstan (ontogenetika):a szervezetben a szervrendszerek, szervek eredetével,kialakulásával foglalkozó tudományág.• Az egyedfejlődés két legfontosabb vetülete:– növekedés: mennyiségi gyarapodás a sejtek méreténeknövekedése, és/vagy a sejtek számának növekedése által– differenciálódás: a sejtek, és így a belőlük felépülő szervek egyrespecializáltabb állapotú szerkezeti és funkcionális változása

GametogenezisKorai fázis – ősivarsejtek kialakulása és bevándorlása azivarszervek telepébe:– Az ivarsejtek a csíralemezektől függetlenül, azoktól azembriogenezis egészen korai fázisában elkülönülő ún.ősivarsejtekből (archeocyták vagy elsődleges csíravonal sejtek)alakulnak ki.– Később, de még mindig az embrionális fejlődés korai fázisában, akialakult ősivarsejtek bevándorolnak a gonádok mezodermáliseredetű szervtelepeibe.Az ott megtelepedett ivarsejteket törzssejteknek nevezzük.• Ezek a folyamatok a fejlődő embrió – kromoszómális -nemétől függetlenül morfológiailag azonosak, vagyis minda petesejtek, mind a hímivarsejtek kialakulása folyamánegyforma módon zajlanak le.

Spermiogenezis – A hímivarsejtek fejlődése

Helyszíne: a herecsatornácskák– Szaporodási szakasz:törzssejtek mitotikus osztódásokkal történőproliferációja → spermatogoniumok– Növekedési szakasz:spermatogoniumok méretbeli növekedése → primerspermatociták– Érési szakasz:primer spermatociták meiotikus osztódása:• meiózis I: primer spermatocitákból → szekunderspermatociták (2n)• meiózis II: szekunder spermatocitákból → spermatidák (n)– Spermiohisztogenezis (spermiomorfogenezis):a kezdetben izodiametrikus spermatidákból →megtermékenyítésre alkalmas, ostorral rendelkezőspermiumok

Ovogenezis – A petesejtek fejlődése

Helyszín: ovárium (petefészek)– Szaporodási szakasz:törzssejtek mitotikus osztódásokkal történőproliferációja → oogoniumok– Növekedési szakasz:oogoniumok méretbeli növekedése (szikfelhalmozás:szikfehérjék, lipidek, rRNS és mRNS felvétele atüszőhámsejtektől) → primer oociták[leendő petesejt + tüszőhámsejtek = tüsző v. folluculus]– Érési szakasz:primer oociták meiotikus osztódása:• meiózis I: primer oocitákból → szekunder oociták (2n) +polocyták (sarki sejtek)A meiózis I. profázisában a folyamat megáll az ivarérésig.• meiózis II: szekunder oocitákból → ovumok (n) + polocyták

Fertilizáció (Megtermékenyítés)A petesejt (ovum és hímivarsejt (spermium)egyesülése.• Beindítja az embrionális fejlődést.• Biológiai funkciója:– a szomatikus sejtekre jellemző diploidkromoszómaszerelvény visszaállítása → új, egyedigénkombinációval rendelkező zigóta kialakítása.• Alaptípusai:– Külső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója aszülői szervezeten kívül történik (legtöbb vízi állat)– Belső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója aszülői szervezeten belül történik (pl. ember).

A fertilizáció szakaszai:– Ivarsejtek találkozása, spermiumok megkötődése apeteburkon:A megkötődés a spermium membránján és a peteburkon levőkötőfehérjék antigén-antitest jellegű kapcsolódásával jön létre, ésbiztosítja a fajspecificitást.– Acrosomális reakció:A spermium acrosomális membránjának distális lemeze és aplazmamembránja fúzionál → proteolitikus enzimek emésztenikezdik a peteburkot (zona pellucidát).– A spermium és a petesejt membránjának fúziója (itt is:fajspecifikus kötőfehérjék vannak a membránokon), létrejön afertilizációs kúp → a pete aktiválódik:• cortikális reakció: spermium membránja (+), petesejt membránjanyugalomba (-) töltésű; a fúzió után a pete membránjadepolarizálódik: 5-15 s-ig (+) lesz → a többi spermiumotelektrosztatikusan eltaszítja• megtermékenyítési hártya kialakulása: a peteburok (ZP) eltávolodika pete membránjától → perivitellináris térE két mechanizmus megakadályozza a polispermiát.– Kariogámia: a spermium és a petesejt sejtmagjainak(pronucleusok) fúziója.

Szegmentáció (Barázdálódás)• Barázdálódás: a zigóta mitotikus osztódások• sorozatával egyre kisebb sejtekre• (blastomérákra) tagolódik.• • A petesejt, és az újonnan keletkezett egyetlen• setjből álló zigóta mérete nagy. A barázdálódás• során a sejtciklusokban rövid a G1 növekedési• fázis → sejtek mérete csökken, addig, amíg a• normál sejtméretet el nem érik.• • A barázdálódás során az osztódó sejtek tömör• sejtcsoportja alkotja a szedercsírát (morula).• • Később a morula belsejében üreg keletkezik, így• kialakul a bélcsíra (blastula). A bélcsíra ürege, a• blastocoel.

Alapvetően kétféle barázdálódási módot ismerünk, az ún. radiális barázdálódást ("A" jelű

ábra), illetve a spirális barázdálódást ("B" jelű ábra):• A radiális barázdálódásnál az

utódsejtek sugarasan (mint a délkörívek a Földön) helyezkednek el. Ez a barázdálódási mód jellemző a szivacsokra, a csalánozókra, a tapogatókoszorúsokra és az újszájúakra.

• A spirális barázdálódásnál az utódsejtek nem pontosan egymás felett, hanem némileg eltolódva (és kb. 45°-al elfordulva) helyezkednek el, emiatt úgy tűnik, mintha egy spirálvonal mentén rendeződnének el. Ez a barázdálódási mód jellemző a korábban ősszájúként meghatározott állatcsoportokra.

A BARÁZDÁLÓDÁS TÍPUSAI

KEVÉS SZIK!

első osztódások morula állapot blasztula metszetben

pl. tengeri sün

pl. emlősök

TELJES (EGYETEMES)

A BARÁZDÁLÓDÁS TÍPUSAI 2.

SOK SZIK!

első osztódások morula állapot blasztula metszetben

pl. madarak

KORONGOS

pl. kétéltűek

EGYENLŐTLEN

animális

vegetatív

IGEN SOK SZIK!

HEFOP 3.3.1.

• A barázdálódásnak több altípusa van. Az altípusokat elkülönítő főbb• szempontok:• – Mekkora a petesejtben levő szik mennyisége• • Alecithalis pete: a szik mennyiség elenyésző.• • Oligolecithális pete: kevés szikanyag.• • Mesolecithalis pete: közepes mennyiségű szikanyag.• • Polylecithális pete: szikben gazdag.• – Hogyan oszlik el a szik a petén belül:• • Isolecithalis pete: a szik egyenletesen oszlik el.• • Anisolecithalis pete: a szik a pete egy bizonyos részében van felhalmozva.• – Mekkora része barázdálódik a zigótának• • Holoblasticus: totális barázdálódás, a zigóta teljes egésze blastomérákra• tagolódik. Az oligolecithális és az isolecithalis petékre jellemző.• • Meroblasticus: parciális barázdálódás, a zigótának csak egy része tagolódik• blastomérákra. A mesolecithalis vagy polylecithalis petékre; és az• anisolecithalis peték közül a szikanyagot a pete egyik pólusán (vegetatív• pólus) felhalmozó, ún. telolecithalis petékre jellemző.• – Azonos méretűek-e a létrejövő blastomérák• • Aequalis: azonos méretű blastomérák keletkeznek.• • Inaequalis: különböző méretű (kisebb: micromera, nagyobb: macromera)• blasotmérák keletkeznek.• – Milyen az osztódási síkok egymással bezárt szöge• • Hegyesszög: spirális barázdálódás.• • Derékszög: radiális barázdálódás.

Gasztruláció és a csíralemezekkialakulása

AZ EMLŐSÖK EMBRIÓBURKAI

embrió

szikzacskó

allantois

serosa

exocoel

amnion

amnionüreg (magzatvíz)

embrió

köldökzsinór

allantois

serosa

amnion

exocoel maradványa

amnionüreg

serosa bolyhok

PLACENTA

HEFOP 3.3.1.

OrganogenezisOrganogenesis: a gastrulatio végén kialakultcsíralemezekből, a fejlődés további szakaszában szövetek ésszervek differenciálódnak.• Ekkor történnek a legnagyobb mérvű változások afejlődő embrió testében. A csíralemezek kezdetbenhasonló felépítésű sejtjei egyre specializáltabbá válnak,funkcionálisan és alakilag is egyre differenciáltabbszöveteket, szervtelepeket, szerveket képeznek.• Embrionális szervek: olyan képződmények, amik csak azembrionális fejlődés ideje alatt funkcionálnak, és vannakjelen. Pl. gerinceseknél: szikzacskó és magzatburkok.• Biogenetikai vagy filembriogenetikai törvény (Haeckel):az élőlények ontogenezisük során megismétlik (rekapitulálják)őseik filogenetikai fejlődésének legjellegzetesebb vonásait.Pl. gerinces osztályok embrióinak a fejlődés korai állapotábanmegjelennek a kopoltyúívei.

Embrió Felnőtt

Ektoderma

szomatikus ektoderma

epidermisz

bőr függelékei

szaglószerv hámja

szemlencse

belső fül hámja

hipofízis elülső lebenye

dúcléc

branhiális váz

perifériás idegrendszer sejtjei

mellékvesevelő

pigmentsejtek

velőcső

agy- és gerincvelő

agy- és gerincvelői idegek

retina, látóideg

hipofízis hátulsó lebenye

Endoderma arhenteron (primitív bél)

bélcsatorna hámja

máj és hasnyálmirigy

légző szervrendszer hámja

endokrin mirigyek egy része

Mezoderma

korda dorzális redukált vagy hiányzik

epimer szomiták

dermatoma dermisz

szklerotoma gerincoszlop

miotoma vázizomzat

mezomer urogenitális rendszer

hipomer

szomatikus parietális peritoneum

viszcerális

viszcerális peritoneum

mezentérium

szív, vérsejtek, erek

gonádok

viszcerális izmok

cöloma testüregek

 A három csíralemez embrionális és felnőtt származékai

A magzat növekedési és fejlődési folyamatainak időzítés és sorrendje

10. hét A fej felegyenesedik, a belső szervek elfoglalják a testen belüli jellemzőhelyzetüket, a gerincvelő belső szerkezete kialakul.

12. hét A két nem külsőleg is megkülönböztethető. Megindul a vér alakoselemeinek a kialakulása a csontvelőben. A szemek felveszik végsőalakjukat.

4. hónap vége A magzatnak felismerhetően emberi, megjelenik a szőrzet, a testhosszfejhosszhoz viszonyított aránya megnő. A leányoknál kialakul a méh és ahüvely, a fiúk heréi abban a helyzetben vannak, ahonnan majd később aherezacskóba kerülnek. A csontok megkülönböztethetők, és megjelennekaz izületek. A nagyagy két féltekéje láthatóvá válik. Néhány reflex, pl. anyelés és szopás működik.

5. hónap vége Megkezdődik a barna zsír kialakulása, az agy tovább differenciálódik.Megkezdődik az idegsejtek nyúlványainak a hüvelyesedése.

6. hónap vége A tüdőben megindul a tüdő összeesését megakadályozó vegyület(surfactin) termelődése, a nagyagy féltekéinek elkülönülése továbbfokozódik.

7. hónap vége A tüdő és a központi idegrendszer eléri azt a fejlettséget, amely a légzéstlehetővé teszi. A szem kinyílik, és a fényt érzékeli. A bőralatti zsírrétegfelhalmozás fokozódik.

8. hónap vége A magzat bőre kisimul, az agykéreg tovább differenciálódik.

9. hónap A magzat testtömege gyarapodása fokozódik az utolsó hónap elején, majda növekedés mértéke lelassul a szülés közeledtével.

Az életút szakaszai biológiai szempontok alapján:

• a prenatális lét• újszülöttkor (110. nap), • csecsemőkor (10. nap1. év), • korai gyermekkor (13. év), • első gyermekkor (47. év), • második gyermekkor (leányoknál: 811. év, fiúknál 812. év), • serdülőkor (1215. év, illetve 1316. év), • ifjúkor (1620. év, illetve 1721. év), • az érettkor első szakasza (2135. év, illetve 2235. év), • az érettkor második szakasza (3655. év, illetve 3660. év), • időskor (5674. év, illetve 6174. év), • aggkor (7590. év) és • hosszú életkor (a 90. évtől).

A SZÜLETÉS

Az újszülött testsúly kb. 12–14%-a zsír és 20%-a izom. Felnőttkorra, férfiaknál: 15–17% a zsír- és 40% izomtömeg, a nőknél 24–25% zsír- és 3537% az izomtömeg. Születéskor a fejkerület 70%-a a testhossznak, felnőttkorban 30%-a.

A testarányok posztnatális változása (a Stratz 1909)A 2 hónapos embrió, az 5 hónapos magzat és

az újszülött testarányai (a Stratz 1909)

A normális születési súly 3,0–4,5 kg, testhossz: 52–56 cmKoraszülött (éretlen): • a 37. hét (259 nap) előtti születés, • az időre, de kis súllyal (2500 g alatt) születés (WHO 1961).