Fannia heydenii (Wiedemann, 1830) - (Diptera, Fanniidae)...

Sobre Fannia pusio (Wiedemann, 1830) -

Aspectos morfológicos, ciclo evolutivo, oogênese e

influência da dieta no desenvolvimento oogênico

e

Fannia heydenii (Wiedemann, 1830) -

Aspectos morfológicos e oogênese

(Diptera, Fanniidae)

MÁRCIA SOUTO COURI

Rio de Janeiro

1989

ii



influencia da dieta no desenvolvimento oogênico


e



MÁRCIA SOUTO COURI

APROVADA EM: 26/setembro/ 1989

i i i

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE BIOLOGIA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA - PARASITOLOGIA

VETERINÁRIA



influência da dieta no desenvolvimento oogênico

e




MARCIA SOUTO COURI

SOB A ORIENTAÇÃO DO PROFESSOR

HUGO DE SOUZA LOPES

Tese submetida como requisito par-

cial para obtenção do grau de

Doutor

em Medicina Veterinaria - Parasito-

logia Veterinária.

Itaguaí, Rio de Janeiro

Setembro de 1989

iv

À memória dos meus queridos pais,

falecidos durante a elaboração desta tese,

com meu eterno carinho, admiração, agradecimento e amor.

Em especial à minha mãe,

minha grande amiga.

Ao Pierre

vi

AGRADECIMENTOS

No decorrer deste estudo contei com a colaboração

de pessoas e Institutições, que agradeço:

. ao Prof. Dalcy de Oliveira Albuquerque (Museu Na-

cional, UFRJ), in memorian (1918-1982) pela iniciação e ori-

entação, desde 1976, nos meus estudos em Diptera.

. ao Prof. Dr. Hugo de Souza Lopes pela orienta-

ção, apoio e ensinamentos que sempre transmitiu, principal-

mente durante o decorrer desta tese.

. aos Profs. Drs. Rubens Pinto de Mello e Gonzalo

Efrain Moya Borja, membros da Comissão de orientação, pelo

apoio, esclarecimentos, sugestões durante o trabalhos e na

redação desta tese.

. à Profª Denise Pamplona (UFRJ/MN) e ao Prof. Dr.

Claudio Jose Barros de Carvalho (UFPr) pelas sugestões que

contribuíram para o enriquecimento desta tese.

. ao Prof. Dr. Nicolau da Serra Freire (UFRRJ) pe-

v i i

la revisão crítica do manuscrito.

. aos meus estagiários Paulo Francisco de Araújo

e Andrea Machado e ao Prof. José Roberto Pujol Luz (UFRJ /

MN) pela colaboração durante as coletas.

. ao Prof. Luiz Soledad Otero (UFRJ/MN) pelo

apoio e orientações durante os trabalhos de campo realiza-

dos na Represa dos Ciganos (Jacarepaguá, Rio de Janeiro).

. aos colegas de turma do curso, pela agradável

convivência, troca de experiências e numerosas discussões.

. ao Prof. Wanderley de Souza (UFRJ/ Instituto de

Biofísica), pela oportunidade de realizar fotografias no mi-

croscópio eletrônico de varredura.

. à Chefe do Setor de Fotografia do Museu Nacio-

nal, Olga Caldas Brasiliense e sua assistente Maria Rosa de

Lima, pela revelação das fotografias e redução dos desenhos.

. ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientí-

fico e Tecnológico, CNPq, pela Bolsa de Pesquisa e apoio fi-

nanceiro.

. a todas as pessoas e Instituições não menciona-

das, que deste ou daquele modo contribuíram na feitura des-

ta tese.

B I O G R A F I A

MÁRCIA SOUTO COURI, filha de José Salomão Couri e

de Maria Stella Souto Couri, nasceu no dia 17 de julho de

1956, no Rio de Janeiro.

Ingressou no Curso de Ciências Biológicas da Uni-

versidade Gama Filho em 1975, concluindo-o em 1978.

Em 1976 iniciou o estágio no Museu Nacional, no la-

boratório de Diptera do Departamento de Entomologia, sob a

orientação do Professor Titular da Universidade Federal do

Rio de Janeiro Dalcy de Oliveira Albuquerque (falecido em

1982), participando do projeto "Estudo dos Muscidae neotro-

picais".

Em 1977 recebeu sua primeira Bolsa do Conselho Na-

cional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, CNPq, na

categoria de Iniciação Científica. Dois anos mais tarde, per-

cebeu uma Bolsa de Aperfeiçoamento e, desde 1982, é bolsista

de Pesquisa, atualmente na Categoria II, nível C.

i x

Em 1979 foi aprovada no concurso para o Mestrado

em Ciências Biológicas (Zoologia) da Universidade Federal

do Rio de Janeiro e, em 1983, obteve o Grau de Mestre com a

defesa da tese intitulada "Estudo sobre Philornis Meinert,

1890 (Diptera, Muscidae, Cyrtoneurininae)", obtendo grau

dez.

Em 1981 deu início às atividades no magistério su-

perior, lecionando Zoologia Geral na "Sociedade Barramansen-

se de Ensino Superior, SOBEU" (Barra Mansa, Rio de Janeiro),

na condição de Professor Titular e na "Faculdade Maria The-

reza, FAMATH" (Niterói, Rio de Janeiro), como Professor As-

sistente. Nesta ocasião, teve oportunidade de estender suas

atividades didáticas, através de convites de colegas Profes-

sores, como a participação nas Bancas Elaboradora e de Ava-

liação da prova de Biologia dos vestibulares CESGRANRIO e

UNIRIO, desde 1985 até o presente ano.

Em 1986 prestou concurso público de provas e títu-

los para Professor Assistente da Universidade Federal do

Rio de Janeiro, tendo sido aprovada em primeiro lugar. Admi-

tida em 30 de maio de 1986, recebeu concessão de regime de

Dedicação Exclusiva em 17 de maio de 1987, passando a se de-

dicar integralmente às atividades de pesquisa e às aulas no

Curso de Mestrado em Zoologia da Universidade Federal do Rio

de Janeiro, no qual participa das disciplinas "Entomologia

Geral", ministrando as Ordens Phthiraptera, Siphonaptera e

Diptera, "Entomologia Sistemática - Dipterologia" e "Entomo-

logia Médica".

Em 1986 iniciou o Curso de Doutorado em Parasito-

logia Veterinária na Universidade Federal Rural do Rio de

Janeiro.

No momento, coordena o projeto de pesquisa "Siste-

mática e Biologia dos Muscidae e dos Fanniidae (Diptera)",

desenvolvido no Museu Nacional, que conta com a participa-

ção da Professora Assistente da Universidade Federal do Rio

de Janeiro Denise Pamplona e dois estagiários Paulo Francis-

co de Araújo e Andrea Machado.

Tem participado de diversos Congressos nacionais e

internacionais e realizou, até o momento, 32 trabalhos cien-

tíficos originais, 22 dos quais publicados e dez entregues

aos Editores. Presentemente tem cinco trabalhos em andamen-

to, dois dos quais em fase final de redação.

Como função administrativa, vem ocupando, desde

1988, a Coordenadoria Adjunta do Projeto VITAE (Convênio

VITAE/FUJB/MN), junto ao Museu Nacional. Este projeto visa

a organização e recuperação das coleções científicas do Mu-

seu Nacional.

Entre outras atividades desenvolvidas no Museu

Nacional no último ano, estão a participação como membro da

Banca de Seleção no concurso para o Mestrado em Zoologia da

Universidade Federal do Rio de Janeiro e a Representação

dos Professores Assistentes do Museu Nacional, junto à Con-

gregação.

CONTEÚDO

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AGRADECIMENTOS

BIOGRAFIA

CONTEÚDO

ÍNDICE DE FIGURAS

ÍNDICE DE TABELAS

RESUMO

SUMMARY

RÉSUMÉ

I. INTRODUÇÃO

II. REVISÃO DA LITERATURA

II.l. Taxonomia

II.2. Morfologia das fases jovens e ciclo

evolutivo

II.3. Oogênese

II.4. Carreação de ovos de Dermatobia hominis

com enfoque em Fannia

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59

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65

III. MATERIAL E MÉTODOS

III.l. Estabelecimento das colônias

III.2. Manutenção das colônias

III.3. Acompanhamento do ciclo de vida

III.4. Acompanhamento do desenvolvimento ooge-

nico e influência da dieta na oogê-

nese

III.5. Dissecção

III.6. Terminologia

III.7. Desenhos e fotografias

IV. RESULTADOS E DISCUSSÃO

IV.1. Coletas / Estabelecimento das colônias

IV.2. Criação e ciclo evolutivo

IV.2.1. Fannia pusio

IV.2.2. Fannia heydenii

IV.2.3. Considerações

IV.3. Morfologia das fases imaturas



IV.4. Morfologia dos adultos




IV.5. Oogênese




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69

69

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IV.6. Influência da dieta no desenvolvimento

oogênico



V. CONCLUSÕES

VI. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

FIGURAS

ÍNDICE DE FIGURAS

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86

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87

88

88

88

Figura 1.

Figura 2.

Figura 3.

Figura 4.

Figura 5.

Figura 6.

Figura 7.

Área de coleta - Campus do Instituto Os-

waldo Cruz, Rio de Janeiro

Área rural de coleta - Bangu, Rio de Janei-

ro

Área florestal de coleta - Represa dos Ciga-

nos, Rio de Janeiro

Armadilha utilizada para a captura dos díp-

teros

Recipientes utilizados para o transporte dos

dípteros

Gaiolas utilizadas para a criação

Adulto de Fannia pusio no interior do pupá-

rio (a- cabeça na altura do segmento III; b-

destruição parcial dos segmentos IX e X cau-

sada por hymenóptero)

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Detalhe da extremidade anterior do pupá-

rio de Fannia pusio diafanizado

Exemplar de Fannia pusio repleto de áca-

ros Macrocheles muscadomesticae

Ovo de Fannia pusio, superfície dorsal

(aumento 90x)

Detalhe da extremidade do ôvo de Fannia

pusio, superfície dorsal (aumento 280x)

Larva do primeiro ínstar de Fannia

pusio: 12. Aspecto geral, face dorsal; 13.

Aspecto geral, face ventral; 14. Espiráculo

anterior; 15. Espiráculo posterior; 16. Es-

queleto cefalofaringeano, vista lateral

Larva do segundo ínstar de Fannia


Aspecto geral, face ventral; 19. Detalhe do

primeiro segmento, vista dorsal; 20. Espirá-

culo posterior; 21. Esqueleto cefalofarin-

geano, vista dorsal; 22. Esqueleto cefalofa-

ringeano, vista lateral

Larva do terceiro ínstar de Fannia


Estrutura do processo latero-dorsal do seg-

nento X (aumento 660 x); 25. Estrutura do pro-

cesso dorso-mediano do segmento VIII (aumento

420 x)

Larva do terceiro instar de Fannia

Figura 8.

Figura 9.

Figura 10.

Figura 11.

Figuras 12-16.

Figuras 17-22.

Figuras 23-25.

Figuras 26-29.

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pusio: 26. Detalhe do primeiro segmento,

vista dorsal; 27. Aspecto geral, face ven-

tral; 28. Estrutura do espiráculo anterior

e processos ventro-mediano e ventro-lateral

do segmento II (aumento 190x)

Figuras 29-32. Larva do terceiro ínstar de Fannia

pusio: 29. Espiráculo anterior; 30. Espi-

ráculo posterior e estrutura do processo

dorso-mediano do segmento X (aumento 180 x);

31. Esqueleto cefalofaringeano, vista dorsal;

32. Esqueleto cefalofaringeano, vista late-

ral

Figuras 33-34. Pupário de Fannia pusio: 33. Aspecto ge-

ral, face dorsal; 34. Detalhe da estrutura do

tegumento e dos processos dorsais (aumento

66 x)

Figuras 35-36. Pupário de Fannia pusio: 35. Aspecto

geral, face ventral; 36. Detalhe da estrutura

do tegumento do segmento I e do processo ante-

rior, vista ventral (aumento 140 x)

Figuras 37-38. Pupário de Fannia pusio: 37. Detalhe da

estrutura do processo anterior (segmento I)

(aumento 900 x); 38. Esqueleto cefalofarin-

geano, vista lateral

Figuras 39-41. Fannia pusio, macho: 39. Probóscida, vista

lateral; 40. Perna posterior, vista anteri-

or; 41. Perna posterior, vista posterior

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Figuras 42-50. Fannia pusio, macho - a. Quinto es-

ternito, vista dorsal; b. Surstili, vis-

ta lateral

Figuras 51-56. Fannia pusio, fêmea: 51. Probósci-

da, vista lateral; 52. Perna posterior,

vista anterior; 53. Perna posterior, vis-

ta posterior; 54. Ovipositor, vista dor-

sal; 55. Ovipositor, vista ventral; 56.

Espermateca

Figuras 57-61. Fannia heydenii, macho. 57. Probós-

cida, vista lateral; 58. Perna posterior,

vista anterior; 59. Perna posterior, vista

posterior; 60. Quinto esternito, vista dor-

sal; 61. Surstili, vista lateral

Figuras 62-64. Fannia heydenii, fêmea: 62. Probós-

cida, vista lateral; 63. Perna posterior,

vista anterior; 64. Perna posterior, vista

posterior

Figuras 65-66. Fannia heydenii, fêmea: 65. Oviposi-

tor, vista dorsal; 66. Ovipositor, vista

ventral

Figuras 67-68. Fannia heydenii, fêmea: 67. Ápice do

ovipositor, vista ventral; 68. Espermate-

ca

Figuras 69-72. Fannia pusio - Fases do desenvolvi-

mento oogênico: 69. Fase I, germário; 70.

Fase II; 71. Fase III; 72. Fase IV

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Figuras 73-76. Fannia pusio - Fases do desenvol-

vimento oogênico: 73. Fase V; 74. Fase

VI; 75. Fase VII; 76. Fase VIII, ôvo maduro

Figuras 77-82. Fannia heydenii - Fases do desenvol-

vimento oogênico: 77 e 78. Fase I, germá-

rio; 79. Fase II; 80. Fase III; 81. Fase

IV; 82. Fase V

Figuras 83-85. Fannia heydenii - Fases do desenvol-

vimento oogênico: 83. Fase VI; 84. Fase

VII; 85. Fase VIII , ôvo maduro

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1. Ciclo evolutivo de Fannia pusio em fí-

gado de boi nos meses de março, junho e

outubro, em condições de temperatura am-

biente (22-30ºC), registrado em dias

Tabela 2. Ciclo evolutivo de Fannia pusio em Agar-

Agar nutritivo + fermento em pó químico

Royal nos meses de março, junho e outu-

bro, em condições de temperatura ambiente

(22-30ºC), registrado em dias

Tabela 3. Ciclos evolutivos de espécies de Fannia,

constantes nos principais trabalhos, re-

gistrados em dias

Tabela 4. Dados sobre a oogênese em algumas es-

pécies de Diptera

Tabela 5. Acompanhamento do desenvolvimento oogêni-

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33

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co e longevidade em fêmeas de Fannia

pusio, com diferentes dietas

Tabela 6. Dados sobre a autogênese e anautogênese

em algumas espécies de Diptera

Tabela 7. Fases do desenvolvimento oogênico presen-

tes nas fêmeas não emergidas e recém-emer-

gidas, em algumas espécies de Diptera

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72

74

R E S U M O

Esta tese apresenta os resultados de estudos so-

bre alguns aspectos morfológicos e biológicos de duas espé-

cies de Fannia Robineau-Desvoidy, 1830 (Diptera, Fanniidae)

- F. pusio (Wiedemann, 1830) e F. heydenii (Wiedemann, 1830).

Para F. pusio foram abordados os seguintes aspec-

tos: 1. ciclo evolutivo acompanhado em fígado de boi e em

Agar-Agar nutritivo, nos meses de março, junho e outubro,

em condições de temperatura ambiente (22-30ºC); 2. morfolo-

gia das fases imaturas de desenvolvimento, com descrições

e ilustrações de cada uma delas; 3. acompanhamento da influ-

ência de dietas diferentes (carboidrato, proteína e mista),

no desenvolvimento oogênico.

Para F. pusio e F. heydenii foram estudados: 1. as-

pectos morfológicos pouco conhecidos nos machos; 2. descri-

x x i i

ções pormenorizadas e ilustradas das fêmeas e 3. estudo das

fases da oogênese.

S U M M A R Y

This thesis deals with biological and morphologi-

cal studies on two species of Fannia Robineau - Desvoidy,

1830 (Diptera, Fanniidae) - F. pusio (Wiedemann, 1830) and

F. heydenii (Wiedemann, 1830).

To Fannia pusio the following aspects were studi-

ed: 1. evolutive cycle accompained in either bovine liver

or nutritive agar-agar during march, june and october,

in environment temperature (22-30ºC); 2. morphology of

immature phases of development with descriptions and illus-

trations of each and 3. influence of different types of

diets (sugar, protein or mixed diets).

To Fannia pusio and Fannia heydenii the follow-

ing aspects were studied: 1. morphological aspects of male

unknown in literature and detailed descriptions of females

x x i v

with illustrations and 2. study of oogenesis.

R E S U M É

Cette dissertation présent les resultats de quel-

ques aspects biologiques et morphologiques de deux espèces

de Fannia Robineau-Desvoidy, 1830 (Diptera, Fanniidae)-

F. pusio (Wiedemann, 1830) et F. heydenii (Wiedemann,

1830).

Chez Fannia pusio ont été abordés les aspects

suivants: 1. cicle evolutif suit en foi de boeuf et en Agar-

Agar nutritif, pendant les mois de mars, juin et octobre,

sous les conditions de temperature environmente (22-30ºC);

2. morphologie de fases immatures de development, avec des-

criptions e illustrations de chacune; 3. suite de l'influen-

ce de dietes différentes (carbohidrates, proteine e dietes

mixtes) sur le dévélopment oogenique.

Chez Fannia pusio et Fannia heydenii ont été etu-

dié: 1. aspects morphologiques peu connu ches les mâles;

x x v i

2. descriptions détailées et illustrées chez les females

et 3. étude de fases de l'oogenie.

I - INTRODUÇÃO

Os dípteros da Família Fanniidae são muscóides cu-

jos adultos são facilmente reconhecidos pelas nervuras a-

nais: A1 + CuA2 é curta e A2 é um pouco mais longa e apre-

senta uma curvatura em direção à A1 + CuA2, de modo que os

prolongamentos imaginários destas nervuras se interceptam

antes da margem da asa. Outros caracteres desta família são:

cerdas catepisternais 1:1; tíbia posterior, na face dorsal,

com uma forte cerda mediana; estigmas dos segmentos abdomi-

nais VI e VII presentes e genitália dos machos com processo

baciliforme presente em alguns gêneros (presente em Fannia,

exceto no grupo canicularis). Os machos são mais facilmente

reconhecidos que as fêmeas, por apresentarem caracteres se-

xuais secundários bem distintos das diferentes espécies, prin-

cipalmente no fêmur e na tíbia da perna posterior.

As larvas e pupários também são bem característicos,

uma vez que apresentam, nos segmentos II-X, três pares de

prolongamentos ventrais (processos ventro-medianos, ventro-

laterais e latero-ventrais) e dorsais (processos dorso-me-

dianos, dorso-laterais e latero-dorsais) e, no segmento XI,

três pares de processos latero-dorsais.

Os ovos são oblongos e apresentam expansões late-

rais do córion em todo o seu comprimento.

A família Fanniidae inclui, na Região Neotropical,

dois gêneros - Fannia Robineau-Desvoidy, 1830 e Euryomma

Stein, 1899. Estes gêneros podem, facilmente, ser segrega-

dos com base no comprimento da primeira cerda dorso-central

pré-sutural - mais da metade do comprimento da segunda em

Fannia e menos da metade em Euryomma - e pelo ponto de inter-

seção do prolongamento imaginário das nervuras A1+CuA2 e A2-

bem antes da margem da asa em Fannia e próximo da margem da

asa em Euryomma (exceto em E. campineira Albuquerque, Pamplona

e Carvalho, 1981).

Fannia, objeto deste estudo, inclui, atualmente, 32

espécies neotropicais conhecidas na literatura e mais três des-

critas recentemente (COURI & PAMPLONA, no prelo; COURI & ARAÚ-

JO, no prelo e CARVALHO, no prelo).

As espécies deste gênero encontram-se divididas em

grupos e sub-grupos, reunidos, principalmente, por caracteres

da genitália dos machos. As espécies neotropicais estão reuni-

das em oito grupos, um deles sub-dividido em três sub-grupos

(CHILLCOTT, 1961 e ALBUQUERQUE et al., 1981). As posições sis-

temáticas destes grupos ainda não estão definidas, necessitan-

do estudos revisionais.

A identificação destas espécies não é tarefa fá-

cil, especialemnte com relação às fêmeas adultas, uma vez

que as chaves se reportam quase que exclusivamente aos ma-

chos. As fêmeas apresentam morfologia externa bastante se-

melhante umas com as outras, especialmente dentro de um mes-

mo grupo, acarretando dificuldades no encontro de caracteres

diagnósticos específicos para diferenciá-las.

Quatro espécies de Fannia são conhecidas veicula-

doras dos ovos de Dermatobia hominis (Linnaeus Jr., 1781)

(Diptera, Cuterebridae) - F. heydenii (Wiedemann, 1830), F.

penicillaris (Stein, 1900), F. scalaris (Fabricius, 1794) e

F. petrocchiae (Shannon e Del Ponte, 1926). As duas primeiras

pertencem ao grupo heydenii, a terceira ao grupo scalaris e

a última ao grupo canicularis, sub-grupo petrocchiae.

Como é sabido desde Morales, 1911 (apud NEIVA & Go-

MES, 1917: 198), as fêmeas fertilizadas de D. hominis realizam

a oviposição sobre o abdômen de outros artrópodes zoófilos

que carrearão os ovos até o animal hospedeiro.

As larvas de D. hominis causam uma miíase sub-cutâ-

nea, caracterizada pela formação de um nódulo parasitário sob

a pele de diversos animais, inclusive o Homem. Elas podem se

localizar em qualquer parte do corpo, evoluindo no local onde

se instalaram, uma vez que não migram. Para certos animais do-

mésticos, especialmente bovinos, o berne consiste em grave

problema de importância econômica, pois causa prejuízos na

produção de leite, carne e couro.

A biologia das espécies veiculadoras dos ovos de D.

hominis é pouco conhecida, necessitando de estudos que visem

o fornecimento de dados biológicos e etiológicos gerais, que

possam vir a auxiliar nas pesquisas sobre o controle do ber-

ne. Com esta finalidade, o estudo de alguns aspectos de F.

heydenii foi realizado como parte desta tese.

F. pusio, pertence ao grupo canicularis, sub-gru-

po pusio e não é conhecida na literatura como espécie veicu-

ladora dos ovos da mosca do berne. A escolha desta espécie

como um dos assuntos dissertativos, resulta da importância

que tem o estudo comparativo dos dados obtidos em duas es-

pécies (F. pusio e F. heydenii), além de ser capturada com

facilidade e não apresentar dificuldades para a criação em

cativeiro.

Isso posto, o estudo de aspectos biológicos e mor-

fológicos destas duas espécies de Fannia nesta tese, objeti-

vou os seguintes ítens: conhecimento do ciclo evolutivo e

da morfologia das fases imaturas de desenvolvimento; conheci-

mento das fases da oogênese e comparação destas com as já co-

nhecidas em outros dípteros; estudo da influência de dietas

no desenvolvimento oogênico, além do esclarecimento de dados

desconhecidos ou pouco conhecidos da morfologia dos adultos.

Destes estudos foram obtidos dados relevantes para

o conhecimento da biologia dos dípteros fanniídeos, que são

aqui apresentados.

Ocorrência conhecida das espécies estudadas: F.

heydenii - Região Neotropical; F. pusio - Regiões Neártica,

Neotropical e Australiana.

II. REVISÃO DA LITERATURA

Esta revisão está composta, separadamente, pelos

trabalhos mais relevantes que se reportam aos assuntos abor-

dados nesta tese - Taxonomia, Morfologia das fases

jovens e ciclo de vida e Oogênese - com enfoque nas espécies

aqui estudadas. Foi ainda incluído o ítem Carreação de ovos

de D. hominis, no qual foram mencionados alguns trabalhos

que citam ou fazem considerações sobre a importância das

espécies de Fannia como veiculadores do berne, entre outros

dados de importância médico-veterinária.

Face a carência de estudos, principalmente sobre

ciclo evolutivo e oogênese nas espécies estudadas, são cita-

dos, nesta revisão alguns trabalhos mais abrangentes, que

se reportam à outras espécies de Fannia, ou ainda a outros

dípteros muscóides ou não muscóides, especialmente no ítem

Oogênese, com a finalidade de servirem de base para estudos

comparativos.

II.1. Taxonomia

F. heydenii e F. pusio foram descritas, original-

mente, por WIEDEMANN (1830), ambas no gênero Anthomyia Mei-

gen, 1803, baseadas em material proveniente da América do

Sul.

Estas espécies foram tratadas em diversos gêneros,

pelos diferentes autores (CHILLCOTT, 1961 e ALBUQUERQUE et

al., 1981). Em revisão das espécies de Fannia, STEIN (1911)

incluiu-as neste gênero.

Dentre os trabalhos mais recentes e relevantes so-

bre revisões das espécies de Fannia, destacam-se os menciona-

dos a seguir.

SEAGO (1954) apresentou um estudo sobre o grupo

pusio, no qual forneceu diagnose para seis espécies conheci-

das (F. pusio, páginas 2, 8 e 10, figuras 1, 2 e 15) e des-

crição de três espécies novas, além de chaves para identifi-

cação de machos, uma delas com base em caracteres da genitá-

lia. O fêmur posterior e o surstili do macho de F. pusio são

ilustrados.

CHILLCOTT (1961) publicou uma revisão sobre as es-

pécies neárticas de Fanniidae (Fanniinae sensu CHILLCOTT, op.

cit.). Consta de 105 espécies distribuídas em cinco gêneros

neárticos. As espécies neárticas de Fannia foram divididas

em 11 grupos, alguns sub-divididos em sub-grupos, com base

principalmente na morfologia dos adultos, em especial carac-

teres da genitália e, para alguns casos, em caracteres das

fases imaturas. Considerações filogenéticas, dados biológi-

cos, distribuição e sinonímia foram fornecidos para as espé-

cies estudadas. Apresentou ainda uma revisão histórica so-

bre a classificação do gênero Fannia até 1960. As genitáli-

as dos machos e das fêmeas e os segmentos caudais do tercei-

ro ínstar larval foram ilustrados. (F. pusio, páginas 213-

214; figuras 144, 144A, 209 e 280).

HENNIG (1965) discutiu a estrutura filogenética

dos Fanniinae, através da análise de caracteres tanto dos

adultos quanto das larvas. Com relação ao aspecto caracterís-

co das larvas dos fanniídeos (achatadas e com expansões la-

terais quase sempre ramificadas), ele fez a seguinte consi-

deração: "Quanto à forma peculiar das larvas, Chillcott cha-

ma atenção para os Platypezidae e os Phoridae, que vivem em

cogumelos, possuem formas larvares semelhantes, e que tam-

bém os Fanniidae vivem muitas vezes em cogumelos. Ele acha

portanto, possível que as expansões laterais representam uma

adaptação especial das larvas a este modo de vida. Os Fannii-

dae teriam sido, então, originalmente, moscas de cogumelos".

IIDE (1967) descreveu uma espécie nova de Cyphomyia (Dipte-

ra, Stratiomyidae), cujas larvas também apresentam prolonga-

mentos laterais, neste caso em forma de cerdas laterais plu-

mosas e vivem em resina fluidificada. Este autor relacionou

a presença destas cerdas com o habitat das larvas: "... pos-

sibilitam seu desenvolvimento no meio em que foram encontra-

d a s" .

PONT (1977) apresentOu uma revisão dos Fanniidae

australianos (F. pusio, páginas 54-55; figuras 99-106) e

forneceu notas sobre as espécies de regiões adjacentes do

Pacífico e da Nova Zelândia, bem como notas sobre a impor-

tância médico-veterinária do grupo. Nesta revisão foram in-

cluídas 13 espécies, distribuídas em três gêneros. Na intro-

dução, este autor fez referência a outros trabalhos revisio-

nais, como o de Snyder (1965), sobre a revisão das espécies

da Micronésia; Hennig (1955), sobre a revisão das espécies

paleárticas e Lyneborg (1970) sobre a revisão das larvas eu-

ropéias (apud PONT, op. cit.).

ALBUQUERQUE et al. (1981) apresentaram uma contri-

buição ao conhecimento de Fannia da Região Neotropical. Es-

te trabalho inclui a caracterização dos grupos e uma chave

para segregá-los; chave para machos adultos, diagnose de

29 espécies conhecidas e descrição de duas novas. Para cada

espécie foi também apresentada a sinonímia e uma lista-

gem dos trabalhos taxonômicos mais relevantes que as aborda-

ram (F. pusio, pagina 18 e F. heydenii, página 13), o que

torna desnecessário repetí-los. Este é o último trabalho que

fez referência à taxonomia destas duas espécies.

II.2. Morfologia das fases jovens e ciclo evolutivo

ALBUQUERQUE (1945) descreveu o ovo, a larva do ter-

ceiro ínstar e a pupa de F. trimaculata (Stein, 1897) e apre-

sentou ilustrações de detalhes destas formas jovens de desen-

volvimento, do ovário da fêmea adulta e das pernas do macho1.

1. A perna posterior esquematizada neste trabalho (Fig. 14)

é de F. pusio e não de F. trimaculata. Como parte da série

(MNRJ) utilizada por Albuquerque neste trabalho é F. pusio

e parte F. trimaculata, não podemos afirmar se as ilustra-

ções das larvas se reportam a uma ou a outra espécie.

Junior

BOHART & GRESSIT (1951) apresentaram um estudo so-

bre a biologia e taxonomia de dípteros de Guam (144º 27' -

144º57' E e 13º15'-13º40'N, Ilhas Marianas, Oceano Pacífico),

associados com matéria orgânica em decomposição, sendo po-

tenciais transmissores mecânicos de doenças (F. pusio, pá-

ginas 13, 19, 23, 25-27, 31-33, 109-110; prancha 13). Para

F. pusio são fornecidos alguns dados biológicos como perío-

do pupal e preferência por iscas. A prancha 13 apresenta

duas ilustrações da larva de F. pusio. Os autores citaram

que, embora a importância médica de F. pusio em Guam seja

pequena, as larvas desta espécie podem causar uma miíase in-

testinal, embora o substrato no qual elas se criam (matéria

orgânica animal em decomposição) nào seja normalmente ingeri-

do pelo Homem.

ROBACK (1951) propôs uma classificação para os díp-

teros calyptratae com base em caracteres de adultos e lar-

vas. Neste trabalho, o autor descreve e desenha a larva do

terceiro instar de F. canicularis (Linnaeus, 1761).

LEWALLEN (1954) acompanhou o desenvolvimento de

F. canicularis a 26,6ºC, registrando um período de 24 a 29

dias desde a oviposiçào até a emergência do adulto.

STEVE (1960) publicou um estudo sobre a criação

de F. canicularis em laboratório. O trabalho fornece dados

sobre os períodos aproximados de desenvolvimento das fases

imaturas e o período total de desenvolvimento (ovo-adulto).

CHILLCOTT (1961), como já citado no histórico ta-

xonômico, ilustrou os segmentos caudais do terceiro ínstar

larval de F. pusio, fornecendo porém, uma descrição da lar-

10

rência de larvas de algumas espécies de Fannia no corpo hu-

mano, geralmente referidas como miíases ou faniíases (F.

scalaris (Fabricius, 1794), F. incisurata (Zetterstedt,

1838), F. manicata (Meigen, 1826) e F. canicularis (Linnaeus,

1761), esta última com maior número de registros de casos.

TAUBER (1968) estudou a biologia, o desenvolvimen-

to, o ritmo circadiano da emergência do adulto e o comporta-

mento reprodutivo de F. femoralis (Stein, 1898) e F. canicu-

laris (Linnaeus, 1761). Os períodos oviposição-adulto encon-

trados para estas duas espécies foram, respectivamente, 13,5

e 17,66 dias, a 26ºC.

LYNEBORG (1970) estudou algumas larvas de espécies

européias de Fannia, abordando a morfologia externa, conside-

rações sobre a morfologia da larva como evidência para estudos

filogenéticos e de relações entre os grupos de espécies de

Fannia, descrição e ilustração das larvas de 18 espécies e

uma chave de identificação. Do grupo pusio, apenas F. leucos-

tica Meigen, 1826 foi estudada.

UEBEL et al. (1977) estudaram os cromatogramas dos

lipídeos cuticulares e o feromônio responsável pela atração

sexual de F. canicularis. Os cromatogramas das fêmeas e dos

machos recém-emergidos é quase idêntico porém, no quinto

dia de vida, diferem, consideravelmente, nos dois sexos.

KNOBLOCK et al. (1977) acompanharam o desenvolvi-

mento de F. canicularis e observaram um período de 24,9 dias

desde a oviposição até a mergência do adulto, em temperaturas

entre 25-30ºC.

UEBEL et al. (1978a) e UEBEL et al. (1978b) estuda-

11

ram os cromatogramas dos lipídeos cuticulares e o feromônio

responsável pela atração sexual de F. pusio e F. femoralis,

respectivamente. Em ambas as espécies, os padrões dos cro-

matogramas começam a se diferenciar nos machos e fêmeas a

partir do primeiro dia de vida.

UEBEL et al. (1978c) realizaram estudo sobre a

avaliação dos feromônios responsáveis pela atração sexual em

F. canicularis, F. pusio e F. femoralis como atrativos. Os

feromônios de F. canicularis e de F. pusio produziram um pe-

queno mas significativo aumento na captura dos machos. Em

F. femoralis, o feromônio não interferiu na coleta de nenhum

dos sexos.

HOLLOWAY (1984) descreveu e ilustrou larvas de

nove espécies de Fanniidae da Nova Zelândia - Euryomma pe-

regrinum (Meigen), F. albitarsis Stein, F. canicularis

(Linnaeus) e seis espécies não identificadas, cinco das

quais endêmicas. Apresentou uma chave para o reconhecimento

das larvas dos diferentes instares de Fanniidae, e outra pa-

ra a diferenciação específica do terceiro instar larval.

MEYER & MULLENS (1988) estudaram o desenvolvimen-

to de F. canicularis e F. femoralis em temperaturas constan-

tes. Foram encontrados, os períodos oviposição-adulto de 572

DD e 359 DD, respectivamente (dados fornecidos em DD = "De -

gree Days").

A literatura carece de trabalhos sobre formas ima-

turas de desenvolvimento e ciclo evolutivo de F. heydenii.

1 2

II.3. Oogênese

KING et al. (1956) estudaram a oogênese em Droso-

phila melanogaster Meigen (Diptera, Drosophilidae) e identi-

ficaram 14 fases, baseados nos seguintes critérios: tamanho

e localização dos cistos, tamanho do oócito em relação às cé-

lulas nutridoras ou à toda câmara do ovo; citologia do oóci-

to e das células nutridoras; razão entre o citoplasma e o

nucleoplasma das células nutridoras; classes morfológicas do

núcleo das células nutridoras; presença ou ausência de célu-

las marginais; altura do epitélio folicular e grau de desen-

volvimento de estruturas como a parede que separa as células

nutridoras do oócito, o córion, a micrópila e os apêndices

dorsais.

ANDERSON (1964) estudou a oogênese de alguns díp-

teros (F. canicularis, página 228) e utilizou-a como um dos

critérios para distinguir fêmeas não ovipositantes de ovipo-

sitantes e para estimar a idade das fêmeas. Outros critérios

utilizados foram: presença ou ausência de corpos gordurosos

pupais, número de traquéias nos ovários, número de ovaríolos

funcionais e densidade dos ovaríolos, segundo o autor, F. ca-

nicularis amadurece seus ovos somente se provida com dieta pro-

téica; os ovos das fêmeas grávidas não são reabsorvidos quando

estas ficam sem alimento ou com dieta de água, ou ainda de água

com açúcar. SCHWARTZ (1965) identificou cinco fases na oogê-

nese de Hippelates pusio Loew (Diptera, Chloropidae), carac-

terizando a fase zero como o germário.

1 3

ADAMS & MULLA (1967) realizaram um estudo sobre a

gametogênese de Hippelates collusor Townsend (Diptera, Chlo-

ropidae). A sequência de eventos da oogênese foi dividida

em 10 fases, arbitrariamente, começando pelo germário e ter-

minando no ovo maduro. A fase III foi caracterizada pela ob-

servação, pela primeira vez, da polarização das células nu-

tridoras como as maiores células adjacentes aos oócitos. Es-

ta polarização continuou até a fase VII. Na fase VIII foi ob-

servado o aumento de tamanho do oócito após a desintegração

das células nutridoras o que, segundo os autores, indica que

as células foliculares têm uma função trófica. Neste traba-

lho os autores consideraram as cinco fases da oogênese des-

critas para H. pusio por SCHWARTZ (1965) como corresponden-

tes à categorias abreviadas do esquema por eles proposto

para H. collusor. Apresentaram ainda uma tabela de equiva-

lência das fases oogênicas descritas em H. collusor, H. pu-

sio e Drosophila melanogaster.

MILLER & TREECE (1968) publicaram um estudo sobre

os ciclos gonadotróficos de Musca autumnalis De Geer (Dipte-

ra, Muscidae), através da observaçào de mudanças físicas nos

ovaríolos após a conclusão de um número conhecido de ciclos

e, pela observação da oviposição das fêmeas. Com base nes-

tes critérios os autores distinguiram as fêmeas não oviposi-

tantes das ovipositantes, principalmente com base nos res-

quícios foliculares que ocorrem nas fêmeas ovipositantes.

TAUBER (1968) realizou testes com dietas de carbo-

idrato e água em fêmeas de F. femoralis e F. canicularis e

observou que na primeira espécie, este regime não evita nem

1 4

a maturação sexual, nem o desenvolvimento dos ovos maduros,

embora a fecundidade seja retardada. Na segunda espécie po-

rém, as fêmeas não acasalam com este tipo de dieta.

TYNDALE-BISCOE & HUGHES (1969) descreveram a oo-

gênese em Musca vetustissima Walker (Diptera, Muscidae) em

um estudo sobre as alterações no sistema reprodutor da fê-

mea, como indicadores da idade. Os autores caracterizaram

seis fases, sendo a fase zero correspondente ao germário e

a fase V o completo desenvolvimento do ovo. Os autores for-

neceram dados sobre os fatores que afetam o processo dos ci-

clos ovarianos como a alimentação protéica, temperatura, fer-

tilizaçào e condições de oviposição. Segundo eles, as fê-

meas de M. vetustissima, necessitam de dieta protéica para

que o primeiro ciclo ovariano se complete.

ADAMS (1974) caracterizou 10 fases na oogênese de

Musca domestica Linnaeus (Diptera, Muscidae) - a fase I cor-

respondente ao germário, a fase IV caracterizada pelo iní-

cio da deposição de vitelo, a fase VII sendo aquela na qual

as células nutridoras atingem seu desenvolvimento máximo, a

fase IX marcada pela degeneração das células nutridoras e

pela formação do córion e a fase X correspondendo ao ovo ma-

duro.

ADAMS & REINECKE (1979) dividiram em 10 fases a

oogênese de Cochliomyia hominivorax (Coquerel) (Diptera,

Calliphoridae), nos quais a primeira fase é o germário, a

fase IV corresponde ao início da formação do vitelo e o ovo

maduro corresponde à fase X.

SCHOLL (1980) apresentou um estudo sobre uma téc-

nica para determinação da idade da fêmea de Stomoxys calci-

1 5

trans (Linnaeus) (Diptera, Muscidae), baseada no desenvolvi-

mento do ovário. Neste estudo a oogênese de S. calcitrans

foi dividida em seis fases (fase zero como germário e fase

VI como o ovo maduro).

AVANCINI & PRADO (1986) descreveram o desenvolvi-

mento dos folículos ovarianos de Chrysomya putoria (Wiede-

mann) (Diptera, Calliphoridae), durante o primeiro ciclo go-

nadal, em 10 fases, comparando-as com as descritas em outros

califorídeos. A fase I foi caracterizada como o germário e

a fase X como o ovo maduro.

AVANCINI (1986) publicou um trabalho sobre o grau

de desenvolvimento dos folículos ovarianos em seis espécies

de Calliphoridae - Chrysomya albiceps (Wiedemann), C. puto-

toria (Wiedemann), C. megacephala (Fabricius), Phaenicia

cuprina (Wiedemann), P. eximia (Wiedemann) e Hemilucilia

segmentaria (Fabricius), capturadas em armadilhas com iscas

de carcaça de camundongo. A classificação utilizada para a-

valiar o grau de desenvolvimento dos folículos ovarianos

foi a de AVANCINI & PRADO (1986) que sub-divide a oogênese

em 10 fases.

AVANCINI (1988) analisou a influência de dietas

não protéicas no desenvolvimento oogênico de C. putoria.

Fêmeas submetidas a longos períodos com dieta de açúcar,

mostraram que esta espécie é anautógena.

II.4. Carreação de ovos de Dermatobia hominis com

enfoque em Fannia.

Morales, 1911 (apud NEIVA & GOMES, 1917) foi o pri-

meiro pesquisador a observar que os ovos de D. hominis são

1 6

veiculados por mosquitos, reproduzindo experimentalmente a

mosca do berne, com larvas obtidas destes ovos.

NEIVA (1914) publicou diversas informações sobre

o berne, entre elas, fez a seguinte citação: "Recentemente,

LUTZ, pela primeira vez, encontrou, em Minas Gerais, um e-

xemplar de Anthomyia heydenii WIED, portadora dum aglomera-

do de ovos análogos aos representados na fig. 1 do trabalho

de SURCOUF ... ". Este foi o primeiro registro de F. heyde-

nii como veiculadora dos ovos de D. hominis. Neste traba-

lho, o autor registrou que a veiculação dos ovos do berne

por outros insetos era apenas uma suposição e discutiu ou-

tras possíveis maneiras de oviposição da D. hominis, como

diretamente sobre as vítimas, sobre folhas, ou diretamente

nas roupas ("mesmo quando não trazidas no corpo").

LUTZ (1917) registrou a observação feita, tempos

antes desta publicação, de três exemplares de Anthomyia hey-

denii (=Fannia heydenii) com ovos lateralmente no abdômen.

A forma de oviposição de D. hominis também foi questionada

neste trabalho.

NEIVA & GOMES (1917) em um estudo sobre a biolo-

gia da mosca do berne, apresentaram um histórico resumido,

de observações de diversos pesquisadores, sobre a veicula-

ção dos ovos de D. hominis por insetos.

PINTO (1930) forneceu diversos dados sobre a bio-I

logia de D. hominis e citou alguns veiculadores dos ovos

destes dípteros como por exemplo, neste trecho transcrito

(página 455): "Morales, Knab, Aragão, Neiva e Lutz susten-

taram que a postura de Dermatobia era feita de modo direto

1 7

sobre mosquitos ou sobre Anthomyia heydenii"

ARTIGAS & SERRA (1965) forneceram uma lista de fo-

réticos dos ovos de D. hominis, com base no material cons-

tante em diversas coleções, além de dados de literatura. Es-

ta lista inclui 40 transportadores, entre eles, F. heydenii,

F. penicillaris, F. petrocchiae, F. scalaris além de algu-

mas espécies de Fannia não identificadas. Quase todos os

registros assinalados são do Brasil, exceto um da Argentina.

GUIMARÃES et al. (1983) atualizaram a lista de

artrópodes transportadores dos ovos do berne (45 espécies

na Ordem Diptera e uma na Ordem Acarii), mencionando as es-

pécies de Fannia supra-citadas.

III. MATERIAL E MÉTODOS

III.1. Estabelecimento das colônias

Com a finalidade de obter as colônias iniciais das

duas espécies envolvidas, foram utilizadas as seguintes

áreas: Campus da Fundação do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de

Janeiro, RJ, três áreas rurais e uma área florestal.

No Campus da Fundação Instituto Oswaldo Cruz, as

coletas foram realizadas no pátio interno do Pavilhão Lauro

Travassos (Figura 1), durante 13 meses - janeiro de 1988 a

janeiro de 1989.

As coletas em áreas rurais foram realizadas em três

localidades - Seropédica, Itaguaí, Rio de Janeiro (Fazenda lo-

calizada na altura do Km 41 da antiga Rodovia Rio-São Paulo),

Realengo, Batam, Rio de Janeiro (área localizada no Km 29 da

Avenida Brasil - entrada pela Rua Pedro Nava) e Bangu, Rio de

Janeiro (Fazenda localizada na altura do Km 35 da Avenida Bra-

1 9

sil, Figura 2). Nestas três localidades são criados animais

domésticos como bovinos, equinos, caprinos e suínos e há re-

gistros de casos de berne. As coletas foram realizadas de

janeiro a setembro de 1988 (três meses em cada localidade).

A área florestal utilizada - Represa dos Ciganos -

localiza-se na Serra dos Três Rios, Jacarepaguá, Rio de Ja-

neiro, RJ, dentro do parque Nacional da Tijuca (Figura 3).

Esta Represa, a aproximadamente 200 metros de altitude, abran-

ge uma área de 3300 ha. Recebe água de oito nascentes dentro

do Parque Nacional. A vegetação que acompanha a margem dos

riachos e dos reservatórios é densa, sub-tropical secundária,

característica da Floresta Tropical da Tijuca (Domínio Tropi-

cal Atlântico, sensu AB'SABER, 1977). Nesta área as coletas

foram realizadas de setembro de 1988 a maio de 1989.

As três áreas ecológicas utilizadas, bem como os

períodos de coleta, se justificam pela dificuldade encontra-

da para a coleta de uma espécie de Fannia conhecidamente car-

readora dos ovos de berne, o que nos levou a fazer diversas

tentativas.

Para a captura propriamente dita dos exemplares a-

dultos, foram utilizados rede entomológica e aspirador, prin-

cipalmente para a coleta das Fannia em próxima associação

com animais domésticos (bovinos, equinos, caprinos e suí-

nos), alimentando-se das serosidades das feridas, das secre-

ções nasais, vaginais e sudoríparas, ou visitando suas fe-

zes.

Com a finalidade de coletar maior número de exem-

plares, foram instaladas, nas áreas de coleta, armadilhas

semelhantes às utilizadas por FERREIRA (1978) e LINHARES

2 0

(1981). As armadilhas foram confeccionadas com cilindro de

latão com 19 cm de altura por 8,5 cm de diâmetro e apenas

duas aberturas foram feitas na parte inferior dessa lata

(Figura 4). Antes do plástico ser colocado, foram feitos

pequenos furos, com alfinete, na sua parte superior, para

não haver colapso com a umidade. As iscas utilizadas foram

colocadas no fundo da lata, sobre um pouco de terra úmida.

Com este tipo de armadilha, coleta-se tanto ovos quanto lar-

vas, uma vez que as fêmeas capturadas ovipõem na isca. Ge-

ralmente apenas as fêmeas são atraídas, embora machos

sejam capturados esporadicamente. As armadilhas foram

instaladas em diferentes alturas - abaixo de um me-

tro e entre dois e quatro metros - pois nestas úl-

timas, os machos são mais abundantes.

Nas armadilhas foram utilizadas as seguintes is-

cas para a atração dos dípteros - peixe (sardinha), fígado

de bovino, moela de galinha, em estado inicial de deteriora-

ção e fezes frescas (humanas, de bovinos e de equinos).

As armadilhas foram colocadas duas vezes por sema-

na e retiradas 24 horas após a sua colocação.

Para o transporte do material coletado foram uti-

lizados sacos plásticos, as próprias armadilhas com as is-

cas e dois tipos de recipientes de transporte: um confeccio-

nado com lata de leite em pó (capacidade 400 g). As duas ex-

tremidades da lata são cortadas a uma distância de aproxima-

damente 2 cm e, unidas com uma tela de nylon; uma das extre-

midades fica fechada com a própria tampa da lata e na outra,

aberta, uma luva de tecido de algodão é presa; o outro con-

feccionado com armação de madeira, vidro em um dos lados e

2 1

tela do outro. Em uma abertura anterior, também prende-se

uma luva de tecido de algodão. Estes dois últimos recipien-

tes servem mais propriamente para o transporte em distâncias

longas.

Também foi realizada a captura de formas jovens

diretamente em fezes frescas de bovinos e equinos, nos pró-

prios locais de criação destes animais, com o auxílio de

uma espatula. Para o acondicionamento e transporte do mate-

rial coletado foram utilizados tubos de Borrel fechados com

algodão. A observação e análise deste material foram reali-

zadas, posteriormente no laboratório.

III.2. Manutenção das colônias

Os dípteros vivos coletados foram transferidos pa-

ra o laboratório de Diptera do Instituto Oswaldo Cruz, loca-

lizado no Pavilhão Lauro Travassos, e sob a responsabilida-

de do Dr. Hugo de Souza Lopes onde as criações foram manti-

das em gaiolas (40x40x50 cm) (Figura 6), em temperatura am-

biente (aproximadamente 22-30ºC).

Adotou-se o seguinte procedimento:

a) Captura dos adultos de Fannia no interior dos

recipientes de transporte, com o auxílio de um tubo de en-

saio com algodão no fundo.

b) Imobilização do exemplar entre dois pedaços de

algodão, no interior do tubo.

c) Exame do exemplar sob microscópio estereoscópi-

co para identificação.

d) Transferência para as gaiolas de criação.

2 2

e) Exame da isca para a captura das formas jovens.

Quando presentes, o material da armadilha era transferido

para um vidro de boca larga fechado com gase presa por elás-

tico. Quando os adultos emergiam, os procedimentos a, b, c

e d retromencionados eram repetidos. No interior das gaio-

las foram colocados um recipiente com algodão embebido em á-

gua e duas fontes de alimentação - açúcar (sacarose) em uma

placa de Petri (100x20 mm) e fragmentos de animal em decom-

posição (sardinha, fígado de boi ou moela de galinha), sobre

serragem úmida, no interior de um vidro de boca larga. Esta

última também utilizada como substrato para oviposição.

Duas vezes por semana, era realizada a limpeza das

gaiolas, com o auxilio de um pincel, para a remoção dos exem-

plares mortos. Parte dos adultos removidos foi montada

alfinetes entomológicos e etiquetada, e parte foi acondicio-

nada em envelopes entomológicos. Todo o material foi incor-

porado à coleção de Diptera do Museu Nacional.

Alguns exemplares machos e fêmeas de F. pusio fo-

ram transportados para a criação de D. hominis mantida, pe-

riodicamente, no laboratório do Professor Gonzalo Moya Borja

na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.

III.3. Acompanhamento do ciclo evolutivo

Com vistas ao acompanhamento do ciclo evolutivo de

F. pusio, ovos recém-ovipostos foram transferidos e coloca-

dos isoladamente, em tubos de ensaio com matéria orgânica a-

nimal em decomposição (fígado de boi) e em tubos de Agar-A -

gar nutritivo (utilizados para facilitar a observação das fa-

2 3

ses de desenvolvimento), no interior dos quais foi coloca-

do, logo após a eclosão, uma pequena quantidade de fermen-

to em pó químico Royal (Produtos Alimentícios Fleischmann

e Royal Ltda.).

Este procedimento foi repetido quatro vezes, per-

mitindo o acompanhamento do ciclo propriamente dito, e o es-

tudo morfológico do ovo, larvas e pupário.

III.4. Acompanhamento do desenvolvimento oogênico

e influência de dietas da oogênese

Ovos recém-ovipostos de F. pusio foram transferi-

dos, em grupos de cinco, para tubos de ensaio contendo uma fon-

te protéica de alimentação (fígado de boi em decomposição) e

uma fonte de carboidrato (algodão embebido em solução satura-

da de sacarose), onde as larvas se criaram.

As pupas obtidas foram transferidas e colocadas, i-

soladamente, em tubos de Borrel com serragem levemente umede-

cida no fundo, e fechados com gase fina presa ao tubo por um

elástico.

Cada exemplar fêmea que emergia, foi submetido, des-

de o primeiro dia, a uma das dietas abaixo:

a) sacarose + água (solução saturada de sacarose)

b) peixe (sardinha) + água

c) Leite Ninho integral + água

d) banana + água

e) fígado de boi + sacarose + água

f) Leite Ninho integral + sacarose + água

Em cada tubo de Borrel com uma fêmea recém-emergi-

da, foi colocada uma etiqueta com os dados pertinentes - no-

1. Nestlé Industrial e Comercial Ltda.

Junior

2 4

me da espécie, data da emergência e tipo de dieta - para

facilitar o controle. Para cada tipo de dieta, foram sacri-

ficadas fêmeas de três em três dias, tendo sido obtidas fê-

meas de 3, 6, 9 dias e assim por diante, até a morte de to-

dos os indivíduos. Além disso, foram também sacrificadas fê-

meas ainda no interior do pupário, fêmeas recém-emergidas e

fêmeas com um dia de alimentação. Todos os acompanhamentos

foram feitos diariamente.

Este procedimento se reporta apenas à F. pusio.

Como não foi obtida postura de F. heydenii, as fases do de-

senvolvimento oogênico desta espécie foram caracterizadas a-

través da dissecção de 100 exemplares e da comparação das fa-

ses encontradas com as de F. pusio.

Para o exame dos ovaríolos, as fêmeas foram anes-

tesiadas com éter e seus abdômens destacados na base. Foram

utilizados dois procedimentos: 1º. os abdomens foram coloca-

dos em solução de carmim acético por 24 horas a frio e, a

seguir, lavados em ácido acético para retirar o excesso de

corante; 2º. os abdomens foram dissecados em soro fisiológi-

co e as lâminas foram preparadas à fresco, sem corante.

Para a dissecação, os abdomens foram afixados com

alfinetes entomológicos em placa de Petri com parafina. Com

o auxílio de uma tesoura própria (ponta fina inclinada),

eles foram cortados lateralmente, sob microscópio estereós-

cópico Wild M7A.

Após a retirada dos ovaríolos, estes foram trans-

feridos para uma lâmina com glicerina e, todas as fases do

desenvolvimento oogênico, presente em cada lâmina, foram de-

senhadas.

Após o exame e desenho das fases da oogênese, o ma-

2 5

terial foi acondicionado em tubinhos de vidro ("micro-vials")

com tampa de plástico contendo glicerina e estes transpassa-

dos, na tampa, pelo próprio alfinete entomológico do exemplar

dissecado.

Este procedimento foi repetido quatro vezes para

cada dieta em F. pusio.

Para a observação de espermatozóides no interior

da espermateca, estas foram transferidas, para uma lâmina

com soro fisiológico e esmagadas, pela compressão de uma la-

mínula, colocada sobre as mesmas.

III.5. Dissecação

Para o estudo da genitália foram dissecados 20 ma-

chose 10 fêmeas de F. pusio e 2 machos e 5 fêmeas de F. heydenii.

Nos machos, foram destacados os tergitos abdo-

minais sub-sequentes ao IV e, nas fêmeas, foi retirado

todo o abdomen.

As peças destacadas foram tratadas em solução a-

quosa de hidróxido de potássio a 10% a frio, por 24 horas.

A seguir foram lavadas em álcool etílico a 70% para retirar

o excesso de potassa. Após esse tratamento, as genitálias

foram dissecadas em uma lâmina com estiletes, em gliceri-

na, sob microscópio estereoscópico Wild M7A.

O mesmo procedimento se deu com a probóscida dos

machos e das fêmeas.

Os ovos, larvas e pupas, receberam tratamento se-

melhante, com hidróxido de potássio, lavagem em álcool e

2 6

montagem entre lâmina e lamínula, com glicerina, para serem

desenhados. Os esqueletos cefalo-faringeanos, bem como o

primeiro e o último segmentos das larvas e das pupas, foram

destacados, a fim de facilitar a observação da sua estrutu-

ra em si e a da dos espiráculos.

Após os exames e desenhos, as estruturas das

fases jovens foram acondicionados da mesma forma que os ova-

ríolos (vide página 25 desta tese). No caso das fases jo-

vens, os tubinhos que as continha, foram transpassados, na

tampa de borracha, por alfinetes entomológicos isolados.

III.6. Terminologia

Foram utilizados os seguintes paradigmas: McALPINE

(1981), nas descrições das imagos; MATSUDA (1965) e McALPINE

(op. cit.), na descrição da probóscida e LYNEBORG (1970),

nas descrições das larvas.

III.7. Desenhos e fotografias

Os desenhos foram realizados através de câmara -

clara acoplada ao microcoscópio estereoscópico Wild M20 com trans-

iluminador e ao microscópio estereoscópico Wild M7A. As escalas

foram obtidas através de lâmina de escala micrométrica Wild

projetada na câmara-clara.

Os desenhos foram fotografados e reduzidos no Se-

tor de Fotografia do Museu Nacional.

As fotografias obtidas no campo e no interior do

laboratório, foram realizadas com máquina Minolta modelo SRT

101. O filme utilizado foi o Plus-X Pan da Kodak (ASA 125).

2 7

As fotografias realizadas sob microscópio este-

reoscópico Wild M7A, foram obtidas com filme da mesma espe-

cificação retromencionada.

As fotografias de varredura foram realizadas no

Departamento de biofísica da Universidade Federal do Rio de

Janeiro, pelo Professor Wanderley de Souza, com microscópio

eletrônico de varredura "Jeol 25 S II". O filme utilizado

foi o Neopan SS da Fuji (ASA 120).

IV. RESULTADOS E DISCUSSÃO

IV.I. Coletas / Estabelecimento das colônias

A colônia inicial de F. pusio foi estabelecida com

material coletado no campus do Instituto Oswaldo Cruz, onde

esta espécie foi coletada, com facilidade, em todos os meses

do ano. Das iscas utilizadas, a mais eficiente para esta es-

pécie, foi a de peixe (sardinha). Apenas esta espécie de

Fannia foi coletada nesta área.

Curiosamente, nas áreas rurais de coleta e em as-

sociação com animais domésticos, somente espécimens do gru-

po canicularis, sub-grupo pusio foram coletados, tanto em

armadilhas com isca de peixe, fígado de boi e fezes de bovi-

no e equino, quanto visitando fezes frescas, espalhadas nos

locais de criação. Em Batam (Realengo) foi coletada uma es-

pécie nova pertencente a este sub-grupo, em fezes frescas

de cavalo (COURI & ARAÚJO, no prelo).

Nestas áreas, F. heydenii, apesar de ter, sabida-

2 9

mente, hábitos zoófilos, não foi coletada. Esta espécie só

foi capturada, com relativa facilidade, na área florestal

(Represa dos Ciganos), em armadilhas com fezes humanas, fí-

gado de boi, peixe (sardinha) e moela de galinha, sendo mais

frequente nestas duas últimas. Nesta área, foram capturados

cerca de 800 exemplares fêmea de F. heydenii, um deles por-

tando ovos de berne (18 ovos do lado direito; percentual de

0,12% do total coletado). Nenhum macho de F. heydenii foi cap-

turado, mesmo nas armadilhas mais altas.

Na Represa dos Ciganos foi encontrada, também, em

abundância, F. obscurinervis (Stein, 1900), que pertence ao

grupo obscurinervis.

Apesar de não haver registros de espécies do sub-

grupo pusio com importância na veiculação dos ovos de ber-

ne, a associação dos fatos abaixo, provenientes de observa-

ções durante o decorrer da elaboração desta tese, le-

varam à suposição de que estes dípteros são carreadores po-

tenciais:

a) Indivíduos do sub-grupo pusio, em especial F.

pusio, são facilmente encontradiços próximo de animais do-

mésticos.

b) Apresentam período diurno de atividade, o que

coincide com o período de atividade de D. hominis.

c) O tamanho das espécies deste sub-grupo (aproxi-

madamente 3,5-4,0 mm), parece ser adequado para a oviposi-

ção de D. hominis, uma vez que outros conhecidos veiculado-

res do berne apresentam comprimento semelhante (e. g. Fannia

petrocchiae Shannon & Del Ponte, 1926 (grupo canicularis,

sub-grupo petrocchiae), mede 3,5-4,0 mm de comprimento).

3 0

d) Apresentam hábitos moderadamente ativos.

Estes aspectos se enquadram no que BATES (1943)

citou como características comuns aos veiculadores do ber-

ne.

Embora nenhum exemplar do grupo canicularis, sub-

grupo pusio tenha sido coletado portando ovos da mosca do

berne (cerca de 1000 exemplares de F. pusio coletados no Ins-

tituto Oswaldo Cruz e 150 nas áreas rurais) e embora também

não haja registros na literatura1, acreditamos que espécies

deste sub-grupo possam ser possíveis veiculadores.

Com a finalidade de comprovar a possibilidade de

D. hominis realizar a oviposição no abdômen de espécimens

de F. pusio, exemplares desta espécie foram transferidos pa-

ra as gaiolas de criação de D. hominis, mantida no laborató-

rio do Dr. Gonzalo Moya Borja (UFRRJ). Alguns exemplares de

Stomoxys calcitrans (Linnaeus, 1758) - conhecida veiculado-

ra do berne - foram também colocados na mesma gaiola. As fê-

meas de D. hominis realizaram a oviposição tanto em S. cal-

citrans quanto em F. pusio. Embora o número de ovos deposi-

tados em F. pusio tenha sido relativamente pequeno (cerca de

1. Para confirmar a não existência destes registros, foram

solicitados, por empréstimo, os exemplares de Fannia sp.

que constam na lista de ARTIGAS & SERRA (1965), com a

finalidade de identificá-los. Infelizmente, eles

não foram localizados nas coleções citadas no trabalho

(Prof. José Henrique Guimarães (USP), comunicação pes-

soal à Profª. Denise Pamplona (MN/UFRJ)).

Junior

3 1

cinco), este número parece variar bastante. NEIVA E GOMES

(1917) observaram uma fêmea de D. hominis em cativeiro, que

depositou cerca de 182 ovos, distribuídos em posturas parce-

ladas sobre quatro moscas domésticas (cerca de 45 ovos em

cada mosca). Os dados obtidos do exame dos exemplares de

Fannia da coleção do Museu Nacional retromencionados, cor-

respondem a um número bem menor do que este. ARTIGAS & SER-

RA (1965) examinaram diversas coleções entomológicas e re-

gistraram os seguintes números de ovos de D. hominis em e-

xemplares de Fannia: F. heydenii, de 8 a 34; F. penicillaris,

de 21 a 23, F. scalaris, 19 ovos; citam ainda, seis espécies

de Fannia não identificadas com 4,11,24,32,32 e 48 ovos.

Com base nestas observações e resultados, F. pu-

sio é um veiculador potencial dos ovos de D. hominis e, em

laboratório, é portadora destes ovos. Estudos complementa-

res estão sendo realizados pelo Dr. Gonzalo Moya Borja na

UFRRJ.

3 2

IV.2. criação e ciclo evolutivo


Foram obtidas através da criação em cativeiro, co-

lônias puras de F. pusio (gerações F2, F3, F4, etc.). Esta

espécie é criada com bastante facilidade, não apresentando

problemas quanto ao acasalamento, postura e desenvolvimento.

O ciclo evolutivo de F. pusio foi acompanhado duran-

te os meses de março, junho e outubro de 1988, em temperatu-

ra ambiente (22-30º C), com dieta protéica de fígado de boi.

Também foi acompanhado em tubos de Agar-Agar com fermento

em pó químico Royal, utilizados para facilitar a observação

das larvas e das ecdises.

Os ovos não apresentam problemas quanto à eclosão

e não foram registrados casos de mortalidade das larvas e pu-

pas, durante o acompanhamento do ciclo, nos tubos onde fo-

ram mantidas isoladamente.

As Tabelas 1 e 2 seguintes - "Ciclo evolutivo de

Fannia pusio em fígado de boi nos meses de março, junho e

outubro em condições de temperatura ambiente (22-30ºC) re-

gistrado em dias" e "Ciclo evolutivo de Fannia pusio em

Agar-Agar nutritivo + fermento em pó químico Royal nos meses

de março, junho e outubro, em condições de temperatura ambi-

ente (22-30ºC) registrado em dias", respectivamente - forne-

cem os dados obtidos do acompanhamento do ciclo evolutivo.

Para cada fase de desenvolvimento, constam os períodos míni-

mo e máximo de duração, em dias, observados durante os três

meses.

33

Tabela 1

Ciclo evolutivo de Fannia pusio em fígado de boi nos meses de

março, junho e outubro em condições de temperatura ambiente

(22-30ºC) registrado em dias.

Tabela 2

Ciclo evolutivo de Fannia pusio em Agar-Agar nutritivo +

fermento em pó químico Royal1 nos meses de março, junho e ou-

tubro, em condições de temperatura ambiente (22-30ºC) regis-

trado em dias.

1. Produtos Alimentícios Fleischmann e Royal Ltda.

3 4

Com a utilização de fígado de boi, o ciclo se com-

pletou em um período de 11-15 dias em março, 13-19 dias em

junho e 10,5 e 16 dias em outubro. A eclosão em 0,5 dias foi

observada uma única vez, durante o mês de outubro.

Nos tubos de Agar-Agar nutritivo + fermento em pó

químico Royal estes períodos foram maiores, pois este não é

um meio apropriado para a criação. Os períodos desde a ovipo-

sição até a emergência foram 13-21 dias em março, 14-23,5

dias em junho e 13-19 dias em outubro. Neste meio, todas as

fases apresentaram um período mais longo de desenvolvimento,

com exceção da pupa, cujo período foi abreviado.

Independente do meio, o ciclo evolutivo teve uma

tendência a se completar mais rapidamente nos meses de março

e outubro, do que no mês de junho, porém, com pequena varia-

ção, devido à temperatura mais baixa.

3 5


Não foi possível realizar a criação de F. heydenii,

pois não foi obtida a postura, bem como não foram coletados

machos, nem formas imaturas, o que também impossibilitou o

estudo da morfologia destas últimas.

As fêmeas coletadas, transferidas para as gaiolas

de criação, permaneciam vivas, aproximadamente por 15-20

dias, alimentando-se normalmente. Várias fêmeas repletas de

ovos foram coletadas, porém não realizaram oviposição em ne-

nhum dos substratos utilizados (peixe (sardinha), fígado de

boi, cogumelo, cebola, fezes humanas e moela de galinha). As

espermatecas destas fêmeas foram analisadas e todas conti-

nham espermatozóides.

Daremos continuidade a este estudo, no sentido de

tornar conhecido o estímulo para a postura de F. heydenii,

para posterior estudo do ciclo evolutivo e da morfologia das for-

mas imaturas. É possível que este estímulo seja a presença

de machos porém, se estes enxameiam, fato conhecido em ou-

tras Fannia, dificilmente a cópula será obtida em cativei-

ro.


A larva do primeiro ínstar de F. pusio eclode rapi-

damente, em um período que não utrapassa 1,5 dias. A dura-

ção deste ínstar é rápida quando mantida em

meio apropriado. O maior período de tempo do desenvolvimen-

to, corresponde ao terceiro ínstar larval e à pupa,

que, somados, correspondem a aproximadamente, 70-80% do de-

3 6

senvolvimento total (oviposição-emergência).

A emergência das imagos de F. pusio é feita atra-

vés de uma abertura bastante característica. O adulto não o-

cupa todo o espaço interno do pupário, ficando a cabeça, a-

proximadamente na altura do segmento III (Figuras 7 e 8). A

abertura para a emergência se dá no nível do segmento IV, a-

través de duas fendas dorsais laterais, transversas em rela-

ção ao eixo longitudinal da pupa, que não se encontram media-

namente, e que se prolongam, lateralmente, para a extremida-

de anterior do pupário, se encontrando no primeiro segmento

(Figuras 33 e 34).

As colônias foram frequentemente invadidas por díp-

teros da Família Phoridae (ápteros e alados), porém, sem

causar prejuízos significativos, uma vez que não foi observa-

da competitividade entre as larvas. Outros artrópodes atacaram

larvas, pupas e imagos, causando algum dano. Coleópteros da fa-

mília Staphilinidae e alguns Hymenoptera causaram prejuízos, es-

pecialmente as pupas (Figura 7).

Uma das colônias de F. pusio foi fortemente ataca-

da por ácaros - Macrocheles muscadomesticae (Scopoli, 1772)

(identificação do Dr. João Luiz Horácio Faccini, UFRRJ), (Fi-

gura 9). Embora estes ácaros sejam foréticos nos adultos dos

dípteros, causaram danos notáveis como o impedimento do vôo

e da cópula, além de atacarem os ovos, tendo reduzido bas-

tante o número de indivíduos desta colônia.

Os efeitos de M. muscadomesticae em colônias de

dípteros mantidas em laboratório, ja foi estudada por alguns

autores. MOYA-BORJA (1981) apresentou um estudo sobre os e-

3 7

feitos de ácaros desta espécie no comportamento sexual e

longevidade de D. hominis, e citou outros trabalhos com es-

tudos semelhantes, como o de Artell (1963) e Rodrigues et

al. (1970) que estudaram o significado destes ácaros no con-

trole de Musca domesticae (apud MOYA-BORJA, op. cit.).

Pouco se conhece sobre o ciclo evolutivo de espé-

cies de Fannia. Assim, a título de comparação, os principais

dados que existem na literatura estão resumidos na Tabela 3-

Ciclos evolutivos constantes nos principais trabalhos, de

espécies de Fannia registrados em dias" - e alguns

deles comentados abaixo. Para F. pusio estudada, constam nes-

ta Tabela, os períodos de desenvolvimento mínimo e máximo de

cada fase de desenvolvimento, nos dois meios.

BOHART & GRESSIT (1951) acompanharam algumas fases

do ciclo de F. pusio, observando um período de quatro dias

para o desenvolvimento larval, oito dias para a fase pupal

e 12 dias para o ciclo completo, períodos estes baseados nas

médias, segundo os autores. Neste trabalho, os autores res-

saltam porém que, as culturas, emboras mantidas na temperatu-

ra de 85º F foram submetidas a variáveis condições de umida-

de e suprimento alimentar e, por isso, alertam que os dados

devem ser utilizados com cautela.

STEVE (1960) observou que F. canicularis apresenta-

va um desenvolvimento lento quando mantida a 9º C, em fezes

de aves domésticas. Larvas recém-eclodidas e que foram manti-

das nesta mesma temperatura constante, em meio de laborató-

rio "CSMA" ("Chemical Specialties Manufacturers Association"),

apresentavam um período de cinco meses até a emergência. Quan-

* CSMA - "Chemical Specialties Manufactures Association", Ralston Purina Co., St. Louis . Missouri (apud TAUBER, 1968).

Tabela 3 Ciclos evolutivos,constantes nos principais trabalhos de espécies de Fannia, registrados em dias.

3 9

do mantidas em 80º F (=26,6º C), o ciclo de vida se comple-

tava entre 18,5-22 dias.

MEYER & MULLENS (1988) estudaram o ciclo biológi-

co de F. canicularis e F. femoralis em diversas temperaturas

constantes (12,15,18,21,24,27,30,33 e 36º C). Os períodos de

duração de cada fase foram fornecidos em "Degree-Days" (DD)1,

em um total (oviposição-emergência) de 572 DD para F. cani-

cularis e 359 DD para F. femoralis. Os autores fornecem va-

lores correspondentes aos períodos de desenvolvimento das

diversas fases, nas diferentes temperaturas. O período pu-

pal foi determinado através da subtração da média cumulati-

va da duração oviposição-pupa.

Os dados fornecidos em "Degree-Days" por MEYER &

MULLENS (1988) foram convertidos em dias, através da seguin-

te equação, fornecida por estes autores: K=y(d-t), onde k é

o resultado final em "Degree-Days", y é o número de dias, d

é a temperatura de criação em ºC e t é o limiar teórico para

o desenvolvimento (ºC). O trabalho fornece k, d e t, tendo

sido possível o cálculo de y (dias). Entre as diferentes tem-

peraturas que os autores trabalharam nas criações constam,

na Tabela 3, a de 27º C, por estar mais próxima das tempera-

turas utilizadas pela maioria dos outros autores e a de

12º C, para efeitos de comparação com STEVE (1960), que tra-

balhou com uma temperatura de 9º C. Os valores oviposição/

1. Os valores em "Degree-Days" foram transformados em dias

para efeitos comparativos (vide Tabela 3 e explicação adi-

ante).

Junior

4 0

adulto convertidos, não conferem com o somatório em

dias deste período, em cada temperatura, pois

os dados são fornecidos com margem de erro (MEYER & MULLENS,

op. cit.).

Com a finalidade de uniformizar os dados da Tabela

3, a temperatura no trabalho de BOHART & GRESSIT (1951) foi

convertida para ºC (85º F = 29,4º C), assim como a mencio-

nada em STEVE (1960) (80º F = 26,6 ºC).

Para cada espécie, constam nas colunas verticais

da Tabela 3, o nome da espécie, o trabalho de referência, o

meio no qual foram mantidas e a temperatura utilizada.

Embora os dados constantes nesta Tabela não possam

ser propriamente comparados, pois a diversidade de condições

(locais de coleta, temperatura, meios de criação) causa

discrepâncias, algumas considerações podem ser feitas.

Após a oviposição, os ovos têm um curto período de

duração, uma vez que a larva do primeiro ínstar eclode em pou-

co tempo, a não ser quando mantidas em temperaturas baixas

(e.g. 12º C).

A duração do terceiro ínstar larval e do período

pupal, correspondem a aproximadamente 70-80% do de-

senvolvimento total, quando em temperaturas entre 25-30ºC.

Em temperaturas baixas (9 e 12º C) o período ovi-

posição-adulto aumenta consideravelmente, quando comparado

com as temperaturas entre 25-30ºC. Quando as pu-

pas são mantidas a 12ºC, por exemplo, o período pupal, so-

zinho, corresponde a 80% do desenvolvimento total.

MEYER & MULLENS (1988) observaram que, conforme a

4 1

temperatura aumentava, o ciclo se completava mais rapida-

mente, o que foi constatado até 30º C. A 33 e 36º C, a mor-

talidade era muito alta, não tendo sido possível obter os pe-

ríodos parciais de desenvolvimento.

As temperaturas nas quais os ciclos evolutivos já

estudados em espécies de Fannia se completam mais rapidamente

estão entre 25-30º C, com uma média de 18 dias para o desen-

volvimento de todo o ciclo.

MEYER & MULLENS (1988) fizeram a seguinte conside-

ração com relação à resposta a diferentes temperaturas: "The

reponse of larvae of Fannia spp. to temperature also has im-

plications in control programs. Endemic parasites and preda-

tors are at a seasonally low level in winter (Legner & Bry-

don, 1966, Legner & Olton, 1971), when development of Fannia

sp.. is greatest. Selection of natural enemies tolerant of

low temperatures might be appropriate."

Estudos semelhantes poderão ser desenvolvidos com

as espécies veiculadoras dos ovos do berne.

4 2

IV.3. Morfologia das fases imaturas


Ovo. (Figuras 10 e 11)

• Comprimento total 0,6-0,9 mm

• coloração geral: branco leitosa

Alongados, com córion expandido lateralmente, for-

mando duas projeções laterais finas e membranosas que se es-

tendem ao longo de todo o comprimento do ovo. Estas proje-

ções ficam dobradas para cima da superfície dorsal do ovo,

quando este passa pelo ovipositor. Superfície dorsal orna-

mentada com padrão pentagonal e com uma dobra longitudinal

mediana; projeções laterais não ornamentadas.

Larva do primeiro ínstar. (Figuras 12-16)

• Comprimento total: 1,2-1,5 mm (com pseudocéfalo

evertido)

• Coloração geral: branco transparente

• Superfície dorsal: Aspecto geral, Figura 12. Seg-

mento I com um par de processos anteriores e um par de

dorso-medianos, ambos longos. Segmentos II e III com proces-

sos latero-dorsais com curtos espinhos, processos dorso-la-

terais e dorso-medianos curtos e espinhosos, os primeiros

localizados próximo dos dorso-medianos. Segmentos IV-X com

processos latero-dorsais e dorso-medianos semelhantes aos

dos segmentos anteriores; processos dorso-laterais afasta-

dos dos dorso-medianos e próximos aos dorso-laterais, sem

espinhos, compostos por três ramos, cada um deles ramifica-

do no ápice (melhor observado no terceiro instar). Segmento

4 3

terminal com processos latero-dorsais medianos um pouco mais

curtos que os demais processos deste segmento (Figura 12).

. Superfície ventral: Aspecto geral, Figura 13.

Segmentos II-X com processos latero-ventrais espinhosos e

curtos, bem menos desenvolvidos que os latero-dorsais; pro-

cessos ventro-laterais curtos e espinhosos; processos ven-

tro-medianos muito pequenos, representados por um grupo de

curtas projeções. Segmento terminal com um par de processos

ventro-laterais (Figura 13).

. Espiráculo anterior: Localizado no segmento I,

com 7 aberturas estigmáticas na extremidade de projeções di-

gitiformes (Figuras 12 e 14).

. Espiráculo posterior: Localizado no segmento XI

ou segmento terminal (superfície dorsal) em um pedúnculo

bem separado das margens laterais e com uma abertura estig-

mática (Figuras 12 e 15).

. Esqueleto cefalofaringeano: Mandíbulas finas e

longas, hipofaringe alongado, corno dorsal pouco mais curto

que corno ventral (Figura 16).

Larva do segundo ínstar. (Figuras 17-22)

. Comprimento total: 2,0-3,5 mm (com pseudocéfa-

lo evertido)

. Coloração geral: castanho-clara

. Superfície dorsal: Aspecto geral, Figura 17. Se-

melhante à larva do primeiro instar, diferindo no que segue:

os processos latero-dorsais são bem mais desenvolvidos e os

dos segmentos IV-XI apresentam ramificações no terço basal,

4 4

algumas bifurcadas no ápice. Processos dorso-medianos mais

desenvolvidos que no primeiro ínstar, nitidamente aumentan-

do de tamanho em direção ao segmento X (Figura 17). Tegumen-

to dorsal do segmento I com formações retangulares media-

nas formando fileiras e formações assimétricas laterais (Fi-

gura 19).


Semelhante ao primeiro instar, porém com processos mais de-

senvolvidos.

. Espiráculo anterior: Mais desenvolvido que no

primeiro ínstar e com 8 aberturas estigmáticas (Figura 19).

Espiráculo posterior: Pedúnculos mais desenvolvi-

dos e mais esclerotinizado que no primeiro ínstar, espirácu-

lo com duas aberturas estigmáticas (Figuras 17 e 20).

. Esqueleto cefalofaringeano: Semelhante ao do

primeiro ínstar (Figuras 21 e 22).

Larva do terceiro ínstar. (Figuras 23-32)

. Comprimento total: 3,5-4,5 mm (com pseudocéfa-

lo evertido)

. Coloração geral: castanha

. Superfície dorsal: Aspecto geral, Figura 23. Se-

melhante ao segundo instar, diferindo no que segue: segmen-

to I com processo dorso-mediano curto. Segmentos II-XI com

processos latero-dorsais espinhosos e com ramificações bem

mais desenvolvidas e nitidamente bifurcadas no ápice (Figu-

ra 24), localizadas no terço ou na metade basal destes pro-

cessos. Processos dorso-medianos (Figura 30, estrutura) mais

4 5

desenvolvidos que nos instares anteriores, aumentando de ta-

manho em direção ao segmento X (Figura 23). Processos dor-

so laterais mais desenvolvidos (Figura 25). Tegumento dor-

sal do segmento I com formações assimétricas, dispostas ir-

regularmente (Figura 26).


Semelhante aos instars anteriores. Extremidade anterior com

estrutura do espiráculo anterior e processos ventro-mediano

e ventro-lateral do segmento II, como na Figura 28.

. Espiráculo anterior: Mais esclerotinizado que no se-

gundo ínstar, com 8 aberturas estigmáticas (Figuras 28 e

29).

. Espiráculo posterior: Pedúnculos mais desenvol-

vidos que no segundo instar; aberturas estigmáticas em núme-

ro de três (Figura 30).

. Esqueleto cefalofaringeano: Semelhante ao dos

instars anteriores (Figuras 31 e 32).

Pupário. (Figuras 33-38)

. Comprimento total: 3,5-4,5 mm

. Coloração geral: castanho-escura

. Superfície dorsal: Aspecto geral, Figura 33. Pro-

cessos fortemente esclerotinizados. Tegumento dorsal dos segmen-

tos IV-X composto por formações pentagonais largas em quase

toda a extensão dos segmentos, exceto nas margens inferio-

res, onde as formações são arredondadas e menores (Figura

34). Nos segmentos II e III, as formações menores arredonda-

das, estão na margem superior destes segmentos. Detalhes da

4 6

estrutura dos processos, Figura 34. A abertura do pupário

pode ser observada dorsalmente, na altura do segmento IV

(Figuras 33 e 34).


Processos esclerotinizados. Tegumento do segmento I composto so-

mente por formações pentagonais longas e, com duas protube-

râncias arredondadas medianas (Figura 36); tegumento dos de-

mais segmentos, como na superfície dorsal. Processo anterior

(segmento I) escamoso (Figuras 36 e 37).

. Esqueleto cefalofaringeano: Semelhante aos dos

instars larvais (Figura 38).

IV.3. 2. Considerações

As larvas de Fannia são saprófagas, sendo encon-

tradas em uma variedade de habitats, como matéria orgânica

animal e vegetal em decomposição, fungos e fezes. Numerosas

espécies são conhecidas de ninhos de aves, mamíferos e al-

guns himenópteros (vespas e abelhas) vivendo, provavelmente,

no excremento e na matéria orgânica em decomposição. Outras

podem ocorrer dentro do corpo humano causando "miíase" ou

"faniíase" (CHILLCOTT, 1961).

A morfologia das larvas de Fannia é bastante carac-

terística, possuindo uma combinação de caracteres,

como corpo deprimido e presença de projeções laterais pares

em todos os segmentos.

Das larvas de Fannia conhecidas (CHILLCOTT, 1961;

LYNEBORG, 1970; HOLLOWAY, 1984, entre outros), é comum a

presença de seis pares de estruturas proeminentes nos seg-

4 7

mentos IV-X, três pares na superfície dorsal (latero-dor-

sais, dorso-laterais e dorso-medianos) e três na superfície

ventral (latero-ventrais, ventro-laterais e ventro-medianos,

sendo os da superfície dorsal sempre mais desenvolvidos que

os da ventral. Os processos latero-dorsais são sempre os mais

desenvolvidos de todos os processos. Nos segmentos I-III es-

tas estruturas se apresentam de maneira variada, No segmento

XI ou segmento terminal, estão sempre presentes seis pares

de processos marginais.

Todos estes processos apresentam variações que po-

dem ser utilizadas para a segregação das espécies. LYNEBORG

(1970) apresenta uma chave para larva do 3º ínstar de 18 es-

pécies européias de Fannia, utilizando como caracteres dife-

renciais específicos a morfologia e disposição dos processos,

a posição e o número de processos do espiráculo anterior, a

posição do espiráculo posterior, entre outros.

Na chave de LYNEBORG (op. cit.) a larva do tercei-

ro ínstar de F. pusio se aproxima, na dicotomia, de F. leu-

costica (Meigen, 1826), espécie que também pertence ao grupo

canicularis, sub-grupo pusio. Comparando a descrição da lar-

va de F. leucostica apresentada por este autor, com a de F.

pusio aqui apresentada, pode-se segregar as larvas destas

duas espécies de acordo com a seguinte dicotomia:

Espiráculo anterior com 7 processos; segmento X com

processos dorso-medianos longos e finos, cerca da metade do

comprimento do processo latero-basal deste mesmo segmento;

tegumento dorsal com padrão poligonal em toda a extensão dos

segmentos .................................. F. leucostica

4 8

Espiráculo anterior com 7-8 processos; segmento

X com processos dorso-medianos grossos e curtos, menores

que a metade do comprimento dos processos latero-dorsais des-

te mesmo segmento: tegumento reticulado, composto de forma-

ções pentagonais largas em quase toda a extensão dos segmen-

tos, exceto nas margens inferiores, onde as formações são ar-

redondadas e menores ............................. F. pusio.

HOLLOWAY (1984) utilizou os mesmos caracteres de

LYNEBORG (1970) na chave de identificação das espécies de

Fannia da Nova Zelândia. Nesta chave, F. pusio aproxima-se

de F. canicularis, também pertencente ao grupo canicularis.

A morfologia da larva do terceiro ínstar destas duas espé-

cies é bastante semelhante, apresentando pequenas diferenças

nos processos dorso-laterais e no padrão do tegumento dorsal.

A microscopia eletrônica, certamente auxiliará na segregação

delas.

HOLLOWAY (1984) apresentou também uma chave para

o reconhecimento das larvas dos três ínstars de Fanniidae,

caracterizando a larva do primeiro ínstar pela ausência do

espiráculo anterior (segundo o autor nâo visível no micros-

cópio por ele utilizado) e pela presença de duas fendas es-

piraculares no espiráculo posterior. As larvas do segundo

e do terceiro instars foram caracterizadas pela presença de

três fendas no espiráculo posterior, tendo sido segregadas

pelo pedúnculo deste espiráculo. Pelas observações e resul-

tados desta tese, não concordamos com esta caracterização,

uma vez que o espiráculo anterior foi observado na larva do

primeiro instar (porém com menor número de fendas

4 9

que nas demais larvas) e o número de fendas no espiráculo

posterior nas larvas do segundo e do terceiro instars é dois

e três respectivamente, caráter que as segrega facilmente.

Esta caracterização está de acordo com CHILLCOTT (1961:36).

O conhecimento da morfologia das larvas das espécies

neotropicais de Fannia, não apenas permitirá a segregação es-

pecífica das mesmas, como também, certamente, darão subsídeos

para a caracterização dos grupos (atualmente baseados, prin-

cipalmente, em caracteres dos adultos), nos quais as espécies

de Fannia se encontram divididas e, para o estabelecimento

das posições sistemáticas destes grupos.

A utilização da microscopia eletrônica no conheci-

mento da morfologia das fases jovens foi de grande importân-

cia e, se utilizada para outras espécies, certamente auxi-

liará no esclarecimento de muitas dúvidas.

5 0

IV.4. Morfologia dos adultos

No nível do conhecimento atual de Fannia, a iden-

tificação das espécies, bem como as chaves existentes são,

quase que totalmente, restritas aos machos. A identificação

dos adultos fêmea tem sido um problema pois, a sua semelhan-

ça morfológica, principalmente entre as espécies de um mesmo

grupo (em especial no grupo canicularis, sub-grupo pusio) tem

dificultado a sua segregação. Poucos autores fazem referên-

cia a separação das fêmeas. LABANOV (1986) diferencia morfo-

logicamente, as fêmeas de três espécies de Fannia - F. mani-

cata (Meigen, 1826), F. ciliata (Stein, 1895) e F. monilis

(Halliday, 1838), com base na quetotaxia da tíbia posterior e

na coloração dos tergitos abdominais.

Sendo assim, uma diagnose pormenorizada das fêmeas

de F. pusio e F. heydenii é aqui apresentada, com a finali-

dade de fornecer dados para futuros estudos comparativos.

Com relação aos machos, por estarem bem descritos

e comentados na literatura (SEAGO, 1954; CHILLCOTT, 1961; AL-

BUQUERQUE et al., 1981, entre outros), sua redescrição tor-

na-se desnecessária. O mesmo se aplica para as peças genitais,

bem ilustradas em CHILLCOTT (op. cit.) e PONT (1977) e para

a perna posterior (quetotoaxia e presença de protuberância pré-

apical no fêmur posterior são caracteres importantes na carac-

terização e segregação das espécies), que foram apenas ilus-

tradas.

Para os machos, foram incluídos ainda, alguns comen-

tários considerados relevantes, provindos de observações du-

rante o decorrer deste trabalho.

5 1

A probóscida dos machos e das fêmeas também foi

descrita e ilustrada. Nos Muscidae sensu lato, o estudo dos

caracteres desta estrutura, tem auxiliado nas pesquisas so-

bre análise cladística (CARVALHO, 1988). A probóscida de

Fannia é conhecida apenas para três espécies - F. ungulata,

Chillcott, 1961, grupo hirticeps, F. lugubrina (Zetterstedt,

1838, grupo lugubrina (CHILLCOTT, 1961) e F. scalaris (Fabri-

cius, 1794), grupo scalaris (CARVALHO, op. cit.).

IV.4.1 Fannia pusio

Macho. (Figuras 39-50)

. Probóscida (Figura 39): Pré-mento parcialmente

esclerotinizado; labelo em repouso, com pseudo-traquéias não

visíveis lateralmente.

. Perna posterior como nas figuras 40 e 41

. Quinto esternito e surstili (Figuras 42-50): A-

nalisando um grande número de espécimens, tanto recém-cole-

tados, quanto criados em cativeiro, observou-se que o quin-

to esternito e os surstili apresentam variação na forma. Fo-

ram encontradas nove configurações, que são aqui registradas.

Para o quinto esternito foi observado que a curva-

tura anterior varia desde achatada (Figura 42a) ou arredon-

dada (Figuras 43a-47a) até projetada anteriormente em for-

ma de dedo (Figuras 48a-50a).

Os surstili, apesar de apresentarem forma triangu-

lar, podem sofrer pequena variação deste padrão (Figuras

42b-50b).

5 2

Fêmea. (Figuras 51-56)


. Coloração geral: Negra brilhante, com pouca po-

linosidade cinza no tórax. Antena negra, terceiro artícu-

lo antenal, parafaciália e genas com polinosidade prateada,

vista sob certa iluminação, mais intensa próximo das órbitas.

Caliptra amarela e balancim esbranquiçado. Asas hialinas.

. Cabeça: Olhos afastados, no nível do ocelo ante-

rior, por um espaço cerca de 0,25-0,28 da largura

da cabeça. Cerdas frontais em número de oito pares iniciados

no nível da inserção das antenas e terminados pouco antes do

nível do ocelo anterior. Uma fileira de cerdas curtas ao la-

do da fileira de cerdas frontais, apenas duas delas desenvol-

vidas, uma inserida no nível da sexta cerda frontal e a ou-

tra atrás da oitava, ambas divergentes e retrodirigidas. Cer-

das verticais internas convergentes e verticais externas di-

vergentes, ambas longas e de comprimento semelhante. Antenas

curtas, inseridas abaixo da metade dos olhos, com terceiro

artículo medindo cerca de 2,6 vezes o comprimento do segundo.

Arista longa, medindo cerca de 2,2, vezes o comprimento do ter-

ceiro artículo antenal e com pubescência mais curta que a es-

pessura da arista na base. Vibrissa longa, inserida acima da

margem oral e acompanhada de cerdas vibrissais curtas. Probós-

cida com pseudo-traquéias não visíveis lateralmente (Figura 51).

. Tórax: Cerdas dorso-centrais 2:3, acrosticais 0:

1, pós-umeral, 2 longas e fortes, semelhantes entre si,

intra-alares 1:1, supra-alares 2, pós-supra-alares 2, a pos-

terior cerca de 2,2 vezes o comprimento da anterior. Noto-

5 3

pleura com duas cerdas fortes semelhantes entre si. Anepis-

terno, no bordo posterior, com uma fileira de 7 cerdas, as 3

superiores e a penúltima longas. Catepisternais 1:1. Escute-

lo com um par de cerdas basais laterais longas, um par pré-

apical discal curto e urn par apical longo, cerca de 1,5 ve-

zes o comprimento do par basal. Caliptra inferior glossifor-

me, cerca de 1,6 vezes o comprimento da superior. Asa com

nervura transversal r-m reta e m-m com leve ondulação media-

na. Fêmur anterior nas faces póstero-ventral e póstero-dorsal

com uma fileira completa de cerdas. Tíbia anterior, na face

dorsal, com uma cerda pré-apical; face ventral com uma cerda

apical. Pré-tarso curto, medindo cerca de 0,7 da soma dos

demais segmentos tarsais e com pêlos sensitivos na base. U-

nhas e pulvilos pouco desenvolvidos. Fêmur médio na face ân-

tero-ventral com uma fileira completa de cerdas curtas, au-

mentando de comprimento em direção ao ápice, com as quatro

últimas fortes e desenvolvidas; faces póstero-ventral e ven-

tral com uma fileira de cerdas curtas, esta última mais lon-

ga e forte. Pré-tarso longo, medindo cerca do mesmo compri-

mento dos demais segmentos tarsais. Unhas e pulvilos como na

pata anterior. Fêmur posterior na face anterior com uma fi-

leira de cerdas curtas nos 2/3 basais; face ântero-dorsal com

uma fileira de cerdas no terço apical, que se dirigem para a

face dorsal apicalmente; face ventral com uma cerda inseri-

da no terço apical. Tíbia posterior na face ântero-ventral

com 1-3 cerdas no terço médio; face ântero-dorsal com uma cer-

da sub-mediana; face dorsal com duas cerdas longas inseridas

no terço apical; face póstero-ventral com uma cerda mediana.

5 4

Pré-tarso como na pata média. Unhas e pulvilos como nas per-

nas anteriores.

. Abdômen: Tergitos II-V com um par de cerdas la-

terais fracas. Tergitos III-V com uma fileira de cerdas mar-

ginais.

. Genitália: Ovipositor curto (Figuras 54 e 55).

Esternito VIII com cerdas marginas longas e finas. Espermate-

cas arredondadas em número de duas (Figura 56).


Macho1. (Figuras 57 - 61)

. Probóscida (Figura 57): Pré-mento parcialmente

esclerotinizada; labelo em repouso, com pseudo-traquéias não

visíveis em vista lateral.

. Perna posterior como nas figuras 58 e 59.

. Quinto esternito e surstili (Figuras 60 - 61): Não

apresentam variação na forma.

Fêmea. (Figuras 62-68)

1. Como não foram coletados exemplares macho desta es-

pécie durante a elaboração desta dissertação, os dados acima

foram obtidos pela análise do material abaixo discriminado,

pertencente à coleção do Museu Nacional.

. Material examinado: BRASIL: Mato Grosso, Maraca-

jú, 3 machos, VI/1937, Serviço Febre Amarela, M.E.S.; Mato

Grosso do Sul, Campo Grande, Fazenda Embrapa, 1 macho, IX/

1988, R. P. Mello col.; Rio de Janeiro, Petrópolis, Alto da

Mosela (1.100 m), 1 macho, 24/VI/1956, D. Albquerque col;

Paraná, Iguassú, 1 macho, XII/1941, Com. E.N.V..

Junior

5 5


. Coloração geral: Tórax castanho com polinosida-

de cinza formando duas listras dorsais entre as superfícies

de cerdas acrosticais e dorso-centrais. Parafaciália, para-

frontália e genas com polinosidade prateada, vista sob cer-

ta iluminação. Antenas castanho-escuras com polinosidade cin-

za no terceiro artículo. Palpos negros. Caliptras esbranqui-

çadas e balancins amarelos. Patas castanho-escuras com poli-

nosidade cinza nas coxas. Asas levemente acastanhadas. Abdô-

men castanho com tergitos lateralmente de cor amarela,

mais intenso nos tergitos II e III.

. Cabeça: Olhos afastados, no nível do ocelo ante-

rior, por um espaço cerca de 0,28-0,30 da largura da ca-

beça. Cerdas frontais em número de 9-10 pares, inicia-

dos pouco abaixo da lúnula e terminados logo abaixo do nível

do ocelo anterior. Último par de cerdas frontais dirigido pa-

ra fora. Uma fileira de cerdas curtas ao lado da fileira de

cerdas frontais. Cerdas verticais internas levemente conver-

gentes e verticais externas divergentes, ambos pares longos

e de comprimento semelhante. Triângulo ocelar com duas cer-

das longas ântero-vertidas e divergentes. Antena inserida

no nível da metade dos olhos, com terceiro artículo medindo

cerca de 2,4-2,7 vezes o comprimento do segundo. Arista lon-

ga, medindo cerca de 1,9-2,1 vezes o comprimento do terceiro

artículo antenal e com pubescência curta. Vibrissa longa, in-

serida na margem oral e acompanhada de cerdas vibrissais cur-

tas. Probóscida com pseudo-traquéias não visíveis em vista

lateral (Figura 62).

5 6

. Tórax: Cerdas acrosticais curtas, desalinhadas,

em duas filas pré e em três pós-suturalmente; par

pré-escutelar desenvolvido. Cerdas dorso-centrais 2:3,

pós-umerais 2, ambas longas; intra-alares 1:2; pós-supra-ala-

res 2, a posterior cerca de 2,3-2,5 vezes o comprimento da

anterior. Notopleura com duas cerdas fortes semelhantes en-

tre si. Anepímero com uma fileira de 6-7 cerdas, a segunda

cerca do dobro do comprimento das demais. Catepisternais 1:1.

Escutelo com um par de cerdas supra-medianas laterais fortes

e um par apical, ambos longos; 4 cerdas discais pré-apicais.

Caliptra inferior glossiforme, cerca de 1,8 vezes o comprimen-

to da superior. Asas com nervuras transversais r-m reta e m-m

com leve ondulação mediana. Fêmur anterior nas faces ântero-

dorsal, anterior e ântero-ventral com uma fileira completa de

cerdas curtas, face ventral com 4 cerdas finas inseridas no

terço apical. Tíbia anterior na face dorsal com uma cerda

pré-apical; faces ântero-ventral e ventral com uma cerda api-

cal. Pré-tarso medindo cerca de 0,8 da soma dos segmentos tar-

sais. Unhas e pulvilos curtos. Fêmur médio na face posterior

com 4 cerdas inseridas obliquamente ao plano transversal do

fêmur. Tíbia média na face ântero-ventral com uma cerda sub-

mediana; face posterior com uma cerda mediana; face ântero-

dorsal com uma cerda pré-apical; faces ântero-ventral, ven-

tral e póstero-ventral com uma cerda apical, as duas primei-

ras longas e fortes. Tarsos, unhas e pulvilos como no par

anterior. Fêmur posterior na face ântero-ventral com uma cer-

da sub-mediana e uma pré-apical; face ântero-dorsal com duas

cerdas espaçadas inseridas no terço médio; face dorsal com

5 7

uma cerda inserida no terço apical; face póstero-dorsal com

duas cerdas pré-apicais, inseridas obliquamente ao plano trans-

versal do fêmur. Tíbia posterior na face ântero-ventral com

5-6 cerdas finas, de comprimento semelhante, inseridas no

terço médio; face ântero-dorsal com duas cerdas de comprimen-

to semelhante inseridas no terço médio; face póstero-dorsal

com uma forte cerda mediana e uma fraca pré-apical; face ven-

tral com uma cerda apical forte. Tarsos unhas e pulvilos como

nas patas anteriores (Figuras 63 e 64).

. Abdômen: Um par de cerdas laterais apicais nos

tergitos II-IV; uma fileira marginal de cerdas em todos os

tergitos visíveis.

. Genitália: Ovipositor longo, esternito 8 com 4

cerdas longas inseridas em duas leves protuberâncias medianas

(Figuras 65 e 67). Espermatecas piriformes, em número de

duas (Figura 68).


Os caracteres descritos para a probóscida de F.

scalaris por CARVALHO (1988) são também encontrados em F.

pusio e F. heydenii, com excessão apenas do arco posterior

do fulcro que, em F. scalaris é curto e nas duas espécies

aqui estudadas, apresenta uma ponta desenvolvida medindo

mais que a metade do comprimento total.

CHILLCOTT (1961) faz o seguinte comentário com re-

lação ao quinto esternito dos machos: "The fifth sternum

(Fig. E, 5s) is of limited use in distinguishing species

groups". Com base na variação encontrada na forma do quinto

5 8

esternito de F. pusio, pode-se afirmar que o seu uso na ca-

racterização em nível específico também é limitado. Os surs-

tili, porém, apesar de apresentarem pequena variação na for-

ma, se enquadram na descrição de CHILLCOTT (op. cit.): "Surs-

tylus with only a weak very short lateroventral process bear-

ing a few short setulae".

Para F. heydenii, o quinto esternito e o surstili

parecem não apresentar variações relevantes na forma porém,

também são de uso limitado na caracterização específica,

pois são muito semelhantes em várias espécies do grupo hey-

denii, como em F. bella Albuquerque, 1957, F. tucumanensis

Albuquerque, 1957, F. tumidifemur Stein, 1911, F. yenhedi

Albuquerque, 1957 (ALBUQUERQUE, 1957), especialmente em re-

lação ao quinto esternito. Sua importância seja talvez mais

relevante na caracterização do grupo.

As dificuldades encontradas na segregação das fê-

meas do grupo pusio, face a sua homogeneidade, são um pou-

co menores no grupo heydenii. As fêmeas deste grupo podem

ser segregadas, até certo ponto, com base na coloração do

tórax, quetotaxia da tíbia posterior e morfologia do ovipo-

sitor.

5 9

IV.5. Oogênese

Os dípteros apresentam ovaríolos do tipo politró-

fico, isto é, as células nutridoras (trofócitos) estão asso-

ciadas com cada oocito em desenvolvimeto e se encontram

no interior do epitélio folicular que envolve cada oócito.

A oogênese nos dípteros tem sido estudada por di-

versos autores e as diversas fases do desenvolvimento oogê-

nico vêm sendo utilizadas como base para a determinação da

idade destes insetos, especialmente os de importância médi-

co-veterinária (TYNDALE-BISCOE & HUGHES, 1969; SCHOLL, 1980;

AVANCINI, 1986 entre outros).

A oogênese tem sido descrita em diferentes números

de fases, caracterizadas quanto ao tamanho do oócito em re-

lação ao volume total do folículo, presença e tamanho das cé-

lulas nutridoras, presença e forma das células foliculares,

entre outros caracteres.

Das técnicas utilizadas para a observação das fa-

ses do desenvolvimento oogênico, as preparações a fresco me-

lhor se prestaram para o exame ao microscópio óptico.


No estudo da oogênese de F. pusio foram identifica-

das oito fases - a fase I sendo o germário e a fase VIII, o

ovo maduro.

As oito fases estão abaixo caracterizadas. As medi-

das de comprimento e largura foram tomadas nos eixos longitu-

dinais e transversais medianos, respectivamente.

6 0

Fase I. (Figura 69)

. Forma: Alongada, mais longa que larga, às vezes

piriforme.

. Comprimento: 0,16-0,19 mm

. Largura: 0,05-0,08 mm

Esta fase corresponde ao germário e ocupa a extre-

midade anterior de cada ovaríolo. O germário contém os cis-

tocistos e os cistoblastos, estes, no interior do cisto ger-

marial.

Fase II. (Figura 70)

. Forma: Arredondada


. Largura: 0,08-0,11mm

Esta fase é caracterizada quando o cisto germari-

al se separa completamente do germário, através de um pedún-

culo. Nesta fase, o folículo está totalmente envolvido pe-

las células foliculares, de forma oval. No seu interior es-

tão presentes as células nutridoras, diferenciadas a partir

dos cistocistos. Um dos cistocistos se diferencia no oócito

porém, neste estágio, ele não está evidenciado.

Fase III. (Figura 71)

Forma: Arredondada

Comprimento: 0,15-0,18 mm

Largura: 0,12-0,15 mm

Nesta fase o oócito está bem evidenciado ocupando,

porém, uma pequena parte do folículo (aproximadamente 10%

do volume total do folículo). As células foliculares apre-

sentam-se como na fase II.

6 1

Fase IV. (Figura 72)

. Forma: Oval


. Largura: 0,15-0,18 mm

O oócito ocupa, nesta fase, aproximadamente 22%

do volume total do folículo. A vitelogênese ocorre pela pri-

meira vez, e os grânulos de vitelo podem ser observados no

interior do oócito.

Fase V. ( Figura 73)

. Forma: Oval


. Largura: 0,13-0,17 mm

O oócito, durante a fase V ocupa, aproximadamente,

30% do volume total do folículo. Nesta fase observa-se uma

diferenciação das células foliculares; as que envolvem o o-

ócito se tornam mais colunares, enquanto as que envolvem a

câmara com as células nutridoras apresentam um formato cu-

bóide.

Fase VI. (Figura 74)

. Forma: Oval


. Largura: 0,14-0,16 mm

Nesta fase o oócito ocupa, aproximadamente, 50% do

volume total do folículo. A diferenciação das células foli-

culares é mais evidente que na fase anterior.

Fase VII. (Figura 75)

. Forma: Oval

6 2


. Largura: 0,14-0,19 mm

O oócito agora, ocupa mais de 50% do volume total

do folículo. Durante esta fase o oócito cresce progressiva-

mente, o que é acompanhado da crescente diminuição da câma-

ra nutridora. No final desta fase as células nutridoras de-

generam.

Fase VIII. (Figura 76)

. Forma: Oval


. Largura: 0,24-0,28 mm

Esta fase corresponde ao ovo maduro e o oócito o-

cupa 100% do folículo. A câmara nutridora está completamente

degenerada.


No estudo da oogênese de F. heydenii também foram

identificadas oito fases - fase I correspondendo ao germá-

rio e fase VIII ao ovo maduro.

Embora as fases sejam semelhantes às de F. pusio,

alguns comentários foram feitos para cada uma delas. As me-

didas de comprimento e largura foram tomadas como em F. pu-

sio.

Fase I. (Figuras 77 e 78)

. Forma: Alongada, mais longa que larga


. Largura: 0,02-0,04 mm

6 3

Germário semelhante ao de F. pusio, porém menor

e mais estreito. Inicialmente, o germário apresenta-se a-

longado, tornando-se piriforme quando o folículo está pron-

to para se separar.

Fase II.(Figura 79)



. Largura: 0,03-0,05 mm

Semelhante à fase II de F. pusio, porém menor. Cé-

lulas foliculares pouco nítidas.

Fase III. (Figura 80)



. Largura: 0,04-0,06 mm

Oócito evidenciado, ocupando, aproximadamente,

15% do volume total do folículo. Células foliculares bem

nítidas, de forma alongada, ao redor de todo o folículo.

Fase IV. (Figura 81)

. Forma: Oval


. Largura: 0,10-0,12 mm

O oócito ocupa, aproximadamente, 20% do volume to-

tal do folículo. Os grânulos de vitelo no interior do oóci-

to são bem nítidos. As células que envolvem o oócito come-

çam a se diferenciar porém, ainda são muito semelhantes às

que envolvem à câmara nutridora.

6 4

Fase V. (Figura 82)

. Forma: Oval


. Largura: 0,16-0,17 mm

O folículo continua aumentando consideravelmente

de tamanho. Nesta fase o oócito ocupa 30-35% do volume to-

tal do folículo. A polaridade das células foliculares é me-

lhor observada - colunares ao redor do oócito e cubói-

des ao redor da câmara nutridora.

Fase VI. (Figura 83)

. Forma: Oval


. Largura 0,21-0,24 mm

O oócito ocupa cerca de 50% do volume total do fo-

lículo. Células foliculares nitidamente diferenciadas.

Fase VII. (Figura 84)

. Forma: Oval

. Comprimento: 0,54-0,75mm

. Largura: 0,20-0,23 mm

O oócito ocupa mais de 50% do volume total do fo-

lículo. Os eventos observados nesta fase são como em F. pu-

sio.

Fase VIII. (Figura 85)

. Forma: Oval


. Largura: 0,24-0,26 mm

O oócito ocupa 100% do folículo e esta fase corres-

6 5

ponde ao ovo maduro. O padrão hexagonal do córion do ovo é

nitidamente observado na região central. As projeções late-

rais do ovo, encontram-se dobradas.


Como referido no capítulo "Revisão da Literatura",

no ítem "Oogênese" tese as fases do desenvol-

vimento oogênico já foram estudadas em alguns dípteros. O

número de fases descritas nos trabalhos consultados varia

de seis (Hippelates pusio, Musca vetustissima e Stomoxys

calcitrans), dez (Hippelates collusor, Cochliomyia hominivo-

rax, Chrysomya putoria, Chrysomya albiceps1, Chrysomya

1 megacephala, Phaenicia cuprina1, Phaenicia eximia1, Hemi-

lucilia segmentaria1) e 14 (Drosophila melanogaster). O nú-

mero de fases utilizadas é, segundo os autores, arbitrário,

porém, o estágio inicial sempre corresponde ao germário e o

final ao ovo maduro.

ADAMS & MULLA (1967) apresentaram uma tabela de e-

quivalência das fases oogênicas descritas em H. pusio,

e D. melanogaster, com as dez fases descritas em H. collu-

sor e, fizeram comentários sobre estas correspondências.

Com base na comparação das descrições das fases o-

ogênicas, foi organizada a Tabela 4 - "Dados sobre a oogêne-

se em algumas espécies de Diptera" - que relaciona a corres-

1. AVANCINI (1986) utilizou, para estas espécies, a divisão

em dez fases (I-X) descritas em AVANCINI & PRADO (1986)

para C. putoria).

Junior

Tabela 4Dados sobre a oogênese e algumas espécies de Diptera.

6 7

pondência das fases oogênicas conhecidas com os oito even-

tos observados na oogênese das duas espécies aqui estudadas.

A utilização de oito fases na descrição da oogêne-

se de F. pusio e F. heydenii também foi arbitrária, porém

de acordo com os eventos observados. Até o estágio IV, os

eventos são bastante distintos porém, no decorrer do está-

gio VII só foi observado o crescimento do oócito e a corres-

pondente diminuição da câmara nutridora, através da degene-

ração das células nutridoras, até que o oócito ocupe todo o

folículo, o que foi caracterizado como fase VIII, correspon-

dendo ao ovo maduro. Alguns autores sub-dividiram o cresci-

mento do oócito em fases, caracterizadas pela ocupação pro-

gressiva deste em relação ao volume total do folículo.

Todas as fases iniciais descritas correspondem ao

germário (fase 0 (zero) ou I dos autores). A fase seguinte

é caracterizada quando o folículo se separa totalmente do

germário (fase I ou II dos autores), tendo uma forma aproxi-

madamente esférica. Na fase posterior, no folículo ainda ar-

redondado, diferencia-se o oócito, a partir de um dos cisto-

cistos que, nesta fase, ocupa pequena parte do volume total

do folículo. A vitelogênese é observada na fase posterior a

esta. Em H. pusio e M. vetustissima ela ocorre na fase carac-

terizada como II, em D. melanogaster, na fase caracterizada

como VII e nas demais espécies na fase caracterizada como

IV. Nesta fase, o folículo começa a se tornar oval. Daí pa-

ra frente, o folículo cresce assumindo, progressivamente,

uma forma cada vez mais oblonga, com o oócito ocupando um

percentual cada vez maior (25-30%, 50%, 50-75%, 80-90%, 100%)

68

do volume total do folículo, acompanhado da respectiva di-

minuição da câmara nutridora. Outras alterações como a mu-

dança no formato das células foliculares ao redor do oócito

e da câmara nutridora também são observadas durante o cresci-

mento do oócito. Na última fase, o ovo maduro, o oócito ocu-

pa 100% do folículo e a câmara nutridora está completamente

degenerada.

ADAMS (1974) e ADAMS & REINECKE (1979) mencionaram

a presença de células marginais na região ântero-central do

folículo, evidenciadas, pela primeira vez, na fase V de M.

domestica e C. hominivorax. Segundo estes autores, estas cé-

lulas migram através da câmara nutridora, até atingirem uma

posição central no limite entre a câmara e o oócito. Esta mi-

gração termina na fase VI. AVANCINI & PRADO (1986) observa-

ram o início da migração das células marginais de C. putoria,

na fase VII e o término da migração e a consequente formação

de uma barreira entre o oócito e a câmara nutridora, na fase

VIII. Tais células não foram observadas na oogênese de F. pu-

sio e de F. heydenii.

SCHOLL (1980) dividiu em seis fases a oogênese de

Stomoxys calcitrans porém, algumas delas foram caracteriza-

das em duas etapas - "early" e "late" - de modo que a análi-

se da sequência de eventos utilizadas por ele, coincide

com as oito fases aqui descritas para F. pusio e F. hey-

denii.

6 9

IV.6. Influência da dieta no desenvolvimento oo-

gênico

Uma vez conhecidas as fases pelas quais a oogêne-

se se processa em F. pusio, foi realizada uma avaliação da

influência da dieta no desenvolvimento oogênico desta espé-

cie. A utilização de dietas protéicas e não protéicas, per-

mitiu a obtenção dos resultados abaixo.


A Tabela 5 seguinte - "Acompanhamento do desenvol-

vimento oogênico de Fannia pusio com diferentes dietas" -

mostra as fases do desenvolvimento oogênico correspondentes

ao tempo de vida (acompanhado até a morte dos indivíduos),

com a utilização de seis dietas diferentes. A fase da oogê-

nese encontrada nas fêmeas no interior do pupário, bem como

a de fêmeas recém-emergidas e de um dia sem alimentação, tam-

bém foram observadas. Os algarismos romanos que constam na ta-

bela, correspondem às fases da oogênese.


Pelos dados obtidos, F. pusio completa o primeiro

ciclo ovariano e realiza postura independente de alimentação

protéica (autógena para a primeira geração). Com alimenta-

ção exclusivamente de carboidrato a oogênese se processa de

forma semelhante, quando alimentação mista é utilizada.

Fêmeas no interior do pupário apresentam as fases

oogênicas I e II, bem como as fêmeas recém-emergidas e

as com um dia de vida sem alimento.

Tabela 5

Acompanhamento do desenvolvimento oogênico e longevidade em fêmeas de Fannia pusio com diferentes dietas.

1. No 24º dia foi acrescentado um pedaço de peixe (sardinha) em decomposição e as fêmeas realizaram a postura.

2. Nenhuma fêmea sobreviveu mais do que 27 dias.

7 1

Fêmeas tratadas com dietas de peixe (sardinha) +

água, banana + água e leite ninho integral + água, não so-

breviveram, morrendo, respectivamente, entre o 9º e o 12º

dias, 6º e 9º dias e 1º e 3º dias. Com as duas primeiras die-

tas supra-mencionadas, a oogênese se processou até a fase

IV.

Na maioria dos trabalhos consultados, os resulta-

dos mostraram que as fêmeas de muitos dípteros são anautóge-

nas, isto é necessitam de alimentação protéica para o amadu-

recimento dos ovos. Alguns trabalhos porém, não citam se es-

ta necessidade se reporta ao primeiro ou aos ciclos ovaria-

nos sub-sequentes ou ainda às gerações posteriores à primei-

ra.

Pelos resultados obtidos, algumas reservas das fê-

meas de F. pusio parecem ser suficientes para a promoção do

primeiro ciclo ovariano porém, estudos posteriores devem

ser realizados para observar o desenvolvimento da oogênese

com a utilização de dietas não protéicas, nos ciclos ovaria-

nos sub-sequentes, bem como nas demais gerações.

Para efeitos comparativos, a Tabela 6 - "Dados so-

bre a autogênese e a anautogênese em algumas espécies de Dip-

tera" - resume as informações disponíveis nos trabalhos con-

sultados com relação ao comportamento de autogênese e anau-

togênese em espécies de Diptera. Na Tabela 6, consta a gera-

ção trabalhada quando esta foi citada no trabalho original.

Segundo TAUBER (1968), F. canicularis é autógena

no primeiro ciclo ovariano, embora muito poucas fêmeas manti-

das com dieta de carboidrato e água copulavam. Porém, estas

Tabela 6

Dados sobre a autogênese e anautogênese em algumas espécies de Diptera.

7 3

fêmeas foram capazes de ovipor neste regime, provavelmente

como resultado do aproveitamento das reservas da fase lar-

val.

Para F. femoralis, TAUBER (op. cit.) observou que

nem a maturação sexual nem o desenvolvimento dos ovos é afe-

tado com uma dieta de carboidrato e água, porém a fecundida-

de diminui.

TYNDALE-BISCOE & HUGHES (1969) observaram que com

dieta só de carboidrato, a oogênese de M. vetustissima não

passa da fase II porém, proteína administrada por um único

dia foi suficiente para amadurecer os ovos no primeiro ci-

clo ovariano.

AVANCINI (1986) observou que a oogênese de C. pu-

toria não passou das fases I e II com administração de car-

boidrato durante 45-47 dias. Após este período, fígado foi

administrado e a oogênese se completou até a fase X.

Pelos trabalhos consultados, constantes na Tabela

6 e pelos resultados obtidos com F. pusio, apenas espécies

de Fannia têm registros como sendo autógenas no primeiro ci-

clo ovariano, embora ANDERSON (1964) tenha observado que os

ovos de F. canicularis só amadurecem com a provisão de dieta

protéica para as fêmeas.

A Tabela 7 - "Fases do desenvolvimento oogênico

presentes nas pupas e nas fêmeas recém-emergidas em algumas

espécies de Diptera" - resume as informações contidas nos

trabalhos consultados sobre a fase da oogênese presentes

nestas fases de desenvolvimento.

Nesta Tabela, observa-se que somente F. pusio apre-

Tabela 7

Fases do desenvolvimento oogênico presentes nas fêmeas

não emergidas e recém-emergidas, em algumas espécies de Diptera.

75

senta as fases oogênicas I e II na pupa e F. pusio e M. do-

mestica as apresentam na emergência.

CONCLUSÕES

Com base nos estudos realizados nesta tese e nos

dados obtidos, são apresentadas as seguintes conclusões:

1. F. pusio e Fannia sp. n. (grupo canicularis,

sub-grupo pusio), são capturadas com facilidade nas áreas

de coleta utilizadas.

2. F. pusio é uma veiculadora potencial dos ovos

de D. hominis, demonstrado em condições de laboratório.

3. Exemplares fêmea de F. heydenii são coletados,

com facilidade, na área florestal, inclusive carreando ovos

da mosca do berne.

4. Nas condições utilizadas, F. pusio é criada

com facilidade em laboratório.

5. Ácaros da espécie Macrocheles muscadomesticae

7 7

causam danos a criação de F. pusio, tanto nos adultos, pre-

judicando o vôo e a copula, como danificando ovos.

6. Nas condições utilizadas, não foi possível criar

F. heydenii em laboratório. Não foi obtida sequer a postura,

embora tenham sido coletadas fêmeas com ovos maduros e com

espermatozoides na espermateca. Machos e larvas não foram

coletados no campo. No nível do conhecimento atual, o estí-

mulo para a postura desta espécie é desconhecido.

7. A larva de F. pusio se assemelha, morfologi-

camente às larvas de outras espécies do grupo canicularis,

mostrando que o conhecimento da morfologia das mesmas é im-

portante suporte na caracterização dos grupos, especialmente

com a utilização da microscopia eletrônica.

8. O quinto esternito e o surstili do macho de F.

pusio não são bons caracteres para o reconhecimento especí-

fico; para F. heydenii, porém, podem auxiliar na caracteri-

zação dos grupo.

9. A oogênese de F. pusio e de F. heydenii se pro-

cessa em oito fases (fase I= germário e fase VIII= ovo ma-

duro).

10. As dietas mais apropriadas para o acompanhamen-

to do desenvolvimento oogênico são as de sacarose + água; sa-

carose + água + Leite Ninho integral e fígado de boi + sacaro-

se + água.

11. F. pusio é autógena para o primeiro ciclo ova-

riano, tendo sido obtida postura com administração de dietas

exclusivamente de carboidrato às fêmeas.

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86

Figura 1. Área de coleta - Campus do Instituto Oswaldo

Cruz, Rio de Janeiro.

Figura 2. Área rural de coleta - Bangu, Rio de Janeiro.

87

FUROS

SACO PLÁSTICO

BARBANTE

CONE DE TELA

FIO DE ARAME ELÁSTICO

JANELA

ISCA

TERRA ÚMIDA

Figura 3. Área florestal de coleta - Represa dos

Ciganos, Rio de Janeiro.

Figura 4. Armadilha utilizada para a captura dos

dípteros

88

Figura 5. Recipientes utilizados para o transporte dos dípteros.

Figura 6. Gaiolas utilizadas para a criação.

Figura 7. Adulto de Fannia pusio no interior do pupário (a.

cabeça na altura do segmento III; b. destruição parcial dos

segmentos IX e X causada por himenóptero).

89

Figura 8. Detalhe da extremidade anterior do pupário

de Fannia pusio diafanizado.

Figura 9. Exemplar de Fannia pusio repleto de ácaros

Macrocheles muscadomesticae.

90

Figura 10. Ôvo de Fannia pusio, superfície dorsal

(aumento 90x).

Figura 11. Detalhe da extremidade do ôvo de Fannia

pusio, superfície dorsal aumento 280x).

91

Figuras 12-16. Larva do primeiro instar de Fannia pusio: 12.

Aspecto geral, face dorsal; 13. Aspecto geral, face

ventral; 14. Espiráculo anterior; 15. Espiráculo pos-

terior; 16. Esqueleto cefalofaringeano, vista lateral.

92

Figuras 17-22. Larva do segundo instar de Fannia pusio: 17. As-

pecto geral, face dorsal; 18. Aspecto geral, face ven-

tral; 19. Detalhe do primeiro segmento, vista dorsal;

20. Espiráculo posterior; 21. Esqueleto gefalofaringea-

no, vista dorsal; 22. Esqueleto cefalofaringeano, vista lateral.

93

Figura 24

Figura 23

Figura 25

Figuras 23-25. Larva do terceiro instar de Fannia pusio: 22. As-

pecto geral, face dorsal; 24. Estrutura do processo late-

ro-dorsal do segmento X (aumento 660x); 25. Estrutura do

processo dorso-mediano do segmento VIII (aumento 420x).

94

Figura 26

Figura 28

Figura 27

Figuras 26-28. Larva do terceiro instar de Fannia pusio: 26. De-

talhe do primeiro segmento, vista dorsal; 27. Aspecto

geral, face ventral; 28. Estrutura do espiráculo ante-

rior e processos ventro-mediano e ventro-lateral do

segmento II (aumento 190x).

95

Figura 30 Figura 29

Figura 31 Figura 32

Figuras 29-32. Larva do terceiro instar de Fannia pusio: 29. Es-

piráculo anterior; 30. Espiráculo posterior e estrutura

do processo dorso-mediano do segmento X (aumento 180x);

31. Esqueleto cefalofaringeano, vista dorsal; 32. Esque-

leto cefalofaringeano, vista lateral.

96

Figura 33

Figura 34

Figuras 33-34. Pupário de Fannia pusio: 33. Aspecto geral, fa-

ce dorsal; 34. Detalhe da estrutura do tegumento e dos

processos dorsais (aumento 66x).

97

Figura 35

Figura 36

Figuras 35-36. Pupário de Fannia pusio: 35. Aspecto geral, fa-

ce ventral; 36. Detalhe da estrutura do tegumento do seg-

mento I e do processo anterior, vista ventral (aumento

140x).

98

Figura 37

Figura 38

Figuras 37-38. Pupário de Fannia pusio: 37. Detalhe da estrutu-

ra do processo anterior (segmento I) (aumento 900x); 37.

Esqueleto cefalofaringeano, vista lateral.

99

Figuras 39-41. Fannia pusio, macho: 39. Probóscida, vista late-

ral; 40. Perna posterior, vista anterior; 41. Perna pos-

terior, vista posterior.

100

Figuras 42-50. Fannia pusio, macho: a. Quinto esternito, vista

dorsal; b. Surstili, vista lateral.

Figuras 51-56. Fannia pusio, fêmea: 51. Probóscida, vista late-

ral; 52. Perna posterior, vista anterior; 53. Perna pos-

terior, vista posterior; 54. Ovipositor, vista dorsal;

55. Ovipositor, vista ventral; 56. Espermateca.

101

Nilson

102

Figuras 57- 61. Fannia heydenii, macho: 57. Probóscida, vista la-

teral; 58. Perna posterior, vista anterior; 59. Perna pos-

terior, vista posterior; 60. Quinto esternito, vista do-

sal; 61. Surstili, vista lateral.

103

Figuras 62-64. Fannia heydenii, fêmea: 62. Probóscida, vista la-

teral; 63. Perna posterior, vista anterior; 64. Perna pos-

terior, vista posterior.

104

Figura 66 Figura 65

Figuras 65-66. Fannia heydenii, fêmea. 65. Ovipositor, vista dor-

sal; 66. Ovipositor, vista ventral.

105

Figuras 67-68. Fannia heldenii, fêmea: 67. Ápice do ovipositor,

vista ventral; 68. Espermateca.

Figura 68

Figura 67

106

Figuras 69-72. Fannia pusio - Fases do desenvolvimento oogênico;

69. Fase I, germário; 70. Fase II; 71. Fase III; 72. Fase IV.

107

Figuras 73-76. Fannia pusio - Fases do desenvolvimento oogênico;

73. Fase V; 74. Fase VI; 75. Fase VII; 76. Fase VIII, ôvo maduro.

108

Figura 78 Figura 77

Figura 79 Figura 80

Figura 82

Figura 81

Figuras 77-82. Fannia heydenii - Fases do desenvolvimento oogêni-

co: 77-78. Fase I, germário; 79. Fase II; 80. Fase III;

81. Fase IV; 82. Fase V.

109

Figura 84

Figura 83

Figura 85

Figuras 83-85. Fannia heydenii - Fases do desenvolvimento oogêni-

co: 83. Fase VI; 84. Fase VII; 85. Fase VIII, ôvo maduro.

Fannia heydenii (Wiedemann, 1830) - (Diptera, Fanniidae)...

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Transcript of Fannia heydenii (Wiedemann, 1830) - (Diptera, Fanniidae)...