EVOLUTION ANNUELLE DES EFFECTIFS ET DES BIOMASSES DES OISEAUX ANTARCTIQUES

p ar J.-L. MouGIN et J. PRÉVOST

D ans les pages qui suivent, nous avons tenté d'estimer de façon aussi précise que possible les effectifs des populations d'oiseaux des zones antarctique et subantarctique, la biomasse consommante qu'elles représentent et la quantité de nourriture qu'elles prélèvent en mer, ainsi que les fluctuations que l'on peut observer d'un mois à l'autre au cours de l 'année dans ces effectifs et ces biomasses (1) .

La zone antarctique est la région qui s'étend au sud de la convergence antarctique. Les localités de nidification des oiseaux y sont constituées p ar le continent et la péninsule antarctiquesainsi que les îles qui en sont proches (Balleny, Peter 1., etc .. . ) etp ar les îles Shetland du Sud, Orcades du Sud, Sandwich du Sud, Géorgie du Sud, Bouvet et Heard. La zone subantarctique est située entre la convergence antarctique et la convergence sub­tropicale. Les oiseaux y sont installés sur les îles Falkland, Gough, Marion, Prince Edouard, Crozet, Kerguelen, Macquarie, Camp­bell, Auckland, Antipodes et Bounty. ·

Nous avons cherché à tenir compte de toutes les espèces aviennes nichant dans cette région du globe. Nous avons cepen­dant exclu de notre liste un certain nombre d'oiseaux qui ne sont que très marginaux en zone subantarctique ou fort peu caractéristiques de la région : l'Albatros royal Diomedea epomo­phora de Nouvelle-Zélande et des îles Campbell, Auckland et Chatham ; le Petit Puffin Puffinus assimilis, espèce subtropicale mais qui niche également à l'île Gough ; le Puffin maj eur Puf­finus gravis des îles Tristan da Cunha, Gough et Falkland que ses migrations conduisent en zone arctique et que l'on n'observe

(1 ) Les problèmes mathématiques posés par notre étude ont été résolus grâce à l a collaboration de G. Hémery, A. Le Tocquin et G. de Monicault que nous sommes heureux de remercie!" ici . Notre reconnaissance va également à B. Despin ; et à J. Croxall et D. Müller-Schwarze qui ont mis à notre disposition leurs estimations sur les effect ifs et les biomasses des oiseaux antarctiques et subantarctiques.

Rev. Ecol. (Terre Vie) , vol . 34, 1 980.

pratiquement pas dans la regiOn étudiée ; le Pétrel de Schlegel Pterodroma incerta qui ne niche que sur la convergence sub­tropicale, aux îles Tristan da Cunha et Gough ; ainsi que les Gorfous de Nouvelle-Zélande, Eudyptes pachyrhynch us, E. robus­tas et E. sclateri, très marginaux en zone subantarctique. Au total, 46 espèces ont été retenues, dont les effectifs et les biomasses ont été p ris en compte pour toutes leurs l ocalités de nidification antarctiques et subantarctiques, et, en raison de leurs affinités faunistiques avec le milieu subantarctique, pour trois localités subtropicales, les îles Tristan da Cunha, Nouvelle Amsterdam et Saint-Paul. Les effectifs de ces espèces, dans les localités situées en dehors de notre zone d'étude, n'ont pas été pris en compte.

Ce travail implique la consultation d'un nombre de publica­tions si considérable qu'il est impossible de les citer toutes dans le courant du texte. Les plus importantes d'entre elles sont men­tionnées en bibliographie.

1 . - EFFECTIFS ET BIOMASSES CONSOMMANTES

Pour commencer une telle étude, il importe de connaître avec précision les effectifs de toutes l es espèces aviennes ayant colo­nisé le milieu antarctique et subantarctique. Cela n'est déj à pas si simple (tableau 1) . Trois espèces seulement - Aptenodyte·s forsteri, Phoebetria fusca et Diomedea chlororhynchos - sont connues de façon relativement préci se à cet égard. Pour d'autres espèces cependant, on possède des renseignements solides concer­nant la maj ori té des localités de n idification, ce qu!i permet d'effectuer des extrapolations s ans courir de trop grands risques d'erreurs (1) , en appliquant la formule :

N' = N X X'/X

ou N est le nombre d'oiseaux existant dans les localités recensées, X le nombre de localités recensées, X' le nombre total de localités de nidification de l'espèce et N' l 'effectif total. La formule n'est utilisable en toute rigueur que si X' est peu différent de X.

Enfin, chez d'autres espèces, les chiffres font presque totale­ment ou totalement défaut, et les valeurs que nous citons au tableau 1 sont très largement hypothétiques. Parmi ces oiseaux, on compte tous les Procellariiformes à nidification hypogée, Pago­droma nivea, Pterodroma macroptera, P. lessonii, P. brevirostris, P. mollis , Halobaena caerulea, Pachyptila vittata, P. desolata, P. crassirostris, P. turtur, P. belcheri, Procellaria cinerea, P. aequi-

(1 ) Pour autant qu'on ne découvre pas dans l'avenir de nouvelles localités de nidification de ces espèces.

- 102 -

noctialis, Puffinus griseus, Oceanites oceanicus, Garradia nereis, Fregetta tropica, Pelecanoides georgiens et P. urinato,r, ainsi que les Becs-en-fourreau Chionis minor et C. alba, et le Canard d'Eaton Anas eatoni, soit 22 espèces sur 46, ce qui est malheureusement considérable. De plus, on constate que la quasi-totalité de ces oiseaux vit en zone subantarctique, et très peu en zone antarctique, ce qui risque de fausser les résultats obtenus.

L'effectif des reproducteurs étant connu, on calcule facile­ment l'effectif total de l'espèce - adultes reproducteurs, adultes non reproducteurs et immatures - en u tilisant des formules dérivées de celles de Westerskov (1963) modifiées par Tickell (1968) , ét ablies pour les grands Albatros Diomede'U exulans et D. epomophora :

2 = akb6/1-b2

d'ou on tire k, ce qui permet de calculer P

P = Eka/1-b

ou a = taux de survie au nid des œufs e t des poussins, b = taux de survie annuel des adultes, k = taux de survie des immatures de première année, E = nombre d'œufs pondus chaque année, P = population totale.

En fait, i l convient de modifier ces formules selon les espèces étudiées, en fonction du nombre d'œufs constituant la ponte -un le plus souvent, mais p arfois deux ou trois - en fonction de l 'âge de la première reproduction - très variable selon les espèces - et en fonction de la fréquence de la reproduction - tous les ans chez la plupart des espèces, mais deux fois tous les trois. ans chez Aptenodytes patagonicus, et une fois tous les deux ans chez quelques Albatros, Diomedea exulans, D. chrysostoma, Phoebetria palpebrata et probablement P. fusca (1) . Les valeurs numériques nécessaires à l 'emploi des formules sont connues chez un certain nombre d'espèces. Pour les autres, nous nous sommes servi de chiffres p rovenant d'espèces très proches et habitant les mêmes milieux.

A p artir des v aleurs moyennes ainsi calculées, il est relative­ment aisé de chiffrer les variations des effectifs au cours de l'an-

( 1 ) Pour ces espèces à reproduction biennale, les effectifs des reproducteurs cité s au tableau 1 sont les effectifs totaux et non pas ceux qui viennent à terre pour n icher chaque année.

- 103 -

TABLEAU I, Effectifs, besoins énergétiques, biomasse

chez les oiseaux de zone

�ptenodyt e s fo r s t e r i � J>te nodyt e s J>at a go n i c u s !:y go s c eli s p�pua !:y go s c e li s adeliae !: y go s c e l i s antar c t i c a E udypte s chry� E udYI>te s chrys olophu s

Sphéni s c idé s

D i o me d e a e xul ans D i o me d e a melanoJ>hi:y.ê_

D i o me d e a c hlo l' o r hyncho s

D i o me d e a c h ry s o s toma

Phoebe t r i a J>al pe b r ata

Phoeb e t r i a fus c a

Diomédéidé s

Mac rone c t e s s p_,_

Fulma r u s glac i aloide s T h a l a s s o i e a an tare tic a

D aJ>ti o n caJ>e n s e P a go d r o m a nive a

- F ul mar s

P t e r o dr o m a b r evir o s tr i s P t e r o d r o m a molli s P t e r o d r o m a l e s s o n i i P t e r od r o ma mac ropt e r a

- P t é r o d r o m e s

2 6 . 0 0 0 1 3 . 0 0 0

6 . 0 0 0 4 . .50 0 4 . 0 0 0 2 . 50 0 4 . 50 0

8 . 50 0 3 . 50 0 2 . 0 0 0 3 . 6 0 0 2 . 80 0 2 . 4 0 0

4 . 50 0 7 70 6 7 0 4 50 3 7 0

3 0 0 2 5 5 7 50 5 2 5

- 104 -

3 50 3 . 0 0 0 1 . 0 0 0

2 5 . 0 0 0 3 .0 0 0

1 7 . 0 0 0 2 8 . 0 0 0

5 6 8 5 . 6 3 7 2 . 30 3

5 8 . 0 6 5

1 4 . 4 5 5 6 5 . 8 74 1 3 . 0 1 6

2 5 4 . 5 0 9 7 . 0 4 9 2 7 . 5 8 5

40 . 6 30 1 0 1 . 0 8 5 6 4 . 56 2 3 0 0 . 5 4 7

8 3 2 , 8 6 . 6 6 7 , 0 1 . 3 3 5 , 3

3 4 . 0 7 4 , 6 3 . 30 2 , 2

1 5 . 2 2 5 , 9 3 3 . 5 2 1 , 1

7 7 . 3 50 1 7 8 . 8 1 4 7 7 7 . 0 7 1 9 4 . 9 5 8 , 9

4 5 7 . 0 0 0

8 0 1 90

70 20

69 1 1 . 9 9 7

1 3 6 3 8 5 1 30

3 9

5 8 4 4 1 . 7 8 2

2 7 6 1 . 3 9 6

3 6 9

9 2

5 2 , 4 5 . 3 7 7 , 2

4 5 , 1 1 7 7 , 8

5 2 , 5

1 4 , 3

7 . 40 5 1 2 . 7 56 4 4 . 4 9 9 5 . 7 1 9 , 3

70

50 1 . 2 0 0 1 . 0 0 0

8 0 0

3 . 1 2 0

4 0 0 2 0 0 3 0 0 3 0 0

1 . 20 0

1 0 4

8 6 2 . 0 58 1 .444 1 . 1 7 8

4 . 8 70

6 6 3 3 3 9 50 9 5 1 8

2 . 0 2 9

4 5 2 6 6

1 . 3 8 5 6 44 4 30

2 . 9 7 7

1 9 7 8 6

3 7 8 2 6 9

9 3 0

1 6 , 9 38 1 , 3 2 1 2 , 9 1 5 8 , 5

7 6 9 , 6

8 2 , l 3 8 , 7

1 0 2 , 6 8 6 , 7

3 1 0 , l

(Première p artie)

consommante et biomasse consommée antarctique et subantarctique .

Bioma s s e . consommée

Q) "' Q) ,., � '0 > '" 0 "' Q) ::l "' P. '" ..-< 0 .: 0 u \0) • ., '" � 0 � 2 P. � "' .!1 "' "' Q) u .... P. ::l.bh � 0 'Q) '"

P. u u '""' <J O .: ..-< � � �

-'4 � % t/an % t/an '1· t/an

1 . 1 8 9 , 7 1 0 0 3 0 9 . 0 8 2 9 . 5 34 , 0 J O 3 46 . 6 0 4 9 0 3 . 1 1 9 . 5 46 -1 . 9 0 9 , 5 3 3 2 1 1 . 3 3 5 3 3 2 1 1 . 3 3 5 3 3 2 1 1 . 3 3 5

4 8 . 7 2 6 , 7 40 6 . 0 5 5 . 7 1 5 6 0 9 .4 7 1 . 7 50 4 . 7 2 2 , 0 J O 1 6 8 . 9 9 5 J O 1 6 8 . 9 9 5 80 1 . 3 5 1 . 2 30

2 1 . 7 7 3 ,0 30 2 . 4 4 7 . 6 90 70 5 . 7 1 1 . 5 20 4 7 . 9 3 5 , 6 3 0 5 . 3 8 8 . 8 6 0 70 1 2 . 5 7 4 . 6 1 5

1 3 5 . 7 90 , 5 1 . 0 9 1 . 7 3 1 1 1 . 3 3 6 . 4 26 - 2 9 . 3 20 . 4 50

7 5 , 0 3 0 7 . 5 1 9 70 1 7 . 5 20 -7 . 6 8 9 , 4 2 8 7 2 9 . 8 5 4 3 4 8 8 6 . 2 9 3 3 8 9 90 . 5 3 7

6 4 , 5 50 9 . 9 5 4 50 9 . 9 54 -2 5 4 , 2 2 5 2 1 . 8 6 3 2 5 2 1 . 8 6 3 50 4 3 . 7 2 8

7 5 , 1 1 0 2 . 7 3 4 8 0 2 1 . 8 7 8 1 0 2 . 7 3 4 20 , 4 J O 7 4 5 8 0 5 . 9 4 2 1 0 7 4 5

8 . 1 7 8 , 6 7 7 2 . 6 6 9 96 3 . 4 5 1 - 1 .0 3 7 . 7 4 3

2 4 , 2 9 7 5 9 5 5 4 . 9 5 3 36 3 . 2 30 .

5 4 5 , 3 2 1 3 9 . 8 2 9 3 1 5 9 . 8 4 2 4 8 9 1 . 0 8 9 3 0 4 , 4 1 3 1 4 . 0 2 7 1 3 1 4 . 7 8 3 7 4 8 2 . 1 6 2

2 2 6 , 6 3 2 2 4 . 0 2 4 2 5 1 9 . 3 7 1 4 3 3 2 . 3 1 3

1 . 1 0 0 , 5 7 8 . 6 3 9 98 . 9 4 9 - 20 8 . 7 9 4

1 1 7 , 4 8 5 3 8 . 0 8 2 1 5 6 . 7 1 6

5 5 , 3 1 0 2 .0 0 8 90 1 8 . 1 1 1 -

1 4 6 , 7 1 0 5 . 3 5 8 6 0 3 2 . 2 0 4 30 1 6 . 1 0 4

1 2 4 , 0 2 9 1 2 . 0 8 2 5 8 2 4 . 1 8 1 1 3 5 . 4 1 3

44 3 , 4 1 9 . 4 4 8 1 1 2 . 5 7 8 - 2 8 . 2 3 3

- 105 -

..-< "' ë E-<

t/an

3 0 9 . 0 8 2

3 . 46 6 . 1 50 6 3 4 . 0 0 5

1 5 . 5 2 7 . 4 6 5 1 . 6 8 9 . 2 2 0 8 . 1 59 . 2 1 0

1 7 . 9 6 3 . 4 7 5

4 7 . 7 4 8 . 6 0 7

2 5 . 0 3 9 2 . 6 0 6 . 6 8 4

1 9 . 9 0 8 8 7 . 4 5 4 2 7 . 346

7 . 4 3 2

2 . 7 7 3 . 8 6 3

8 . 9 4 2 1 90 . 76 0 1 1 0 . 9 7 2

7 5 . 70 8

3 8 6 . 38 2

4 4 . 7 9 8 2 0 . 1 1 9 5 3 . 6 6 6 4 1 . 6 76

1 6 0 . 2 59

TABLEAU I, Effectifs, besoins énergétiques , b iomasse

chez les oiseaux de zone

P a e hy ]:>tila v . v i t tata P a e hy]:>tila v . s alvi ni P a e hy]:>tila d e s o lata P a e hyj>tila b e l e h e r i P a e hyj>tila e r a s s i r o s t r i s P a e hy]:>tila turtur

Halobaena e a e r ul e a

- P ri o n s

P r o e e l l a r i a ae quino e ti al i s

P ro e ellaria e i n e r e a P uffinu s gri s eu s

- Puffin s

P r o e e l!arii d é s

O c e anite s o c e an i c u s F r e ge tta t r o pi e a

G a r rodia ne r e i s

Hydrobati dé s

P e l e e anoide s ge o r gi e u s P e l e e anoide s urina t o r

P é l é e anoidi d é s

P . albiv e nte r + a t r i e e p.2_ S t e r e o r a r ius s kua Ste r n a v i t tata + virgata

Larus dominic anu s Chionis alba + mino r A na s e atoni

Pha1a e ro e o r ac i dé s , Ste r e o -r ariidé s , L a r i d é s , Chio ni -didé s , A natidé s

T o tal

1 7 5 1 60 1 6 0 1 3 0 1 40 1 3 0 1 90

1 . 2 7 0 9 6 0 7 8 5

3 4

5 7 3 0

1 2 0 1 3 5

2 . 1 0 0 1 . 50 0

1 40 9 7 5 500 480

- 106 -

1 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0

5 .0 0 0 3 . 0 0 0 1 . 0 0 0 3 .0 0 0 ] . 0 0 0

2 4 . 0 0 0

1 . 0 0 0 5 0 0 4 0 0

1 . 9 0 0

3 0 . 2 2 0

2 5 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0

4 5 . 0 0 0

J O . 0 0 0 1 5 . 0 0 0

2 5 .0 0 0

! 0 0 ! 0 0

70 50

1 50 30

5 0 0

1 8 5 . 4 7 5

1 . 6 76 2 9 2 1 5 5 , 6 1 6 . 7 5 8 2 . 6 6 6 1 . 4 8 5 ,0

8 . 3 7 9 1 . 3 3 3 7 4 2 , 7 5 . 0 2 8 6 50 3 9 9 . 4 1 . 6 76 2 3 3 1 3 8 , 4 5 .0 2 8 6 50 3 9 9 , 4 1 . 6 7 6 3 1 7 1 6 2 , 6

40 . 2 2 1 6 . 1 4 1 3 . 4 8 3 , 1

1 . 6 8 9 2 . 1 1 5 448 , 8 8 52 8 1 6 1 8 8 , 2 6 76 5 2 2 1 3 8 • . 7

3 . 2 1 7 3 . 4 5 3 7 7 5 , 7

5 0 . 3 3 7 1 3 . 50 1 5 . 3 3 8 , 5

3 6 . 3 9 1 1 . 2 2 7 1 . 4 1 0 , 4 1 4 . 4 4 3 8 2 7 7 4 1 , 0 1 4 . 4 49 4 3 9 5 3 1 , 0

6 5 . 2 8 3 2 . 4 9 3 2 . 6 8 2 , 4

1 4 . 4 6 4 1 . 7 34 1 .0 9 7 .o 2 1 . 6 9 5 2 . 9 0 7 1 . 74 1 , 3

3 6 . 1 59 4 . 6 4 1 2 . 8 3 8 , 3

1 46 2 9 5 3 6 , 5 2 58 3 8 9 5 4 , 2

9 8 1 4 7 , 5 8 7 8 1

2 0 2 l O I S I 2 3

8 4 2 90 3 9 8 , 2

3 4 4 . 1 9 1 8 4 3 . 1 0 8 1 1 1 . 6 3 5 , 6

(Seconde p artie)

consommante e t b iomasse consommée antarctique et subantarctique .

2 2 2 , 5 20 1 7 . 2 2 8 80 2 . 1 2 3 , 0 J O 8 2 . 1 2 5 90 1 . 0 6 1 , 5 1 5 5 7 . 2 6 1 2 5 9 5 . 49 5 6 0

5 7 1 , 1 80 1 7 4 . 4 4 4 20 1 9 7 . 9 20 1 5 . 3 30 8 0 57 1 , 1 20 4 4 . 1 7 6 8 0 2 3 2 , 5 1 0 8 . 50 5 7 0 5 9 . 3 8 6 2 0

4 . 9 7 9 , 6 6 5 . 76 6 48 8 . 1 8 4 -

6 4 1 , 8 1 2 2 7 . 8 1 3 7 3 1 6 9 . 2 8 7 1 5 2 6 9 , 1 2 5 2 2 . 9 6 8 6 5 5 9 . 7 1 4 1 0

1 9 8 , 3 2 0 1 3 . 8 5 9 6 0 4 1 . 5 66 20

1 . 1 0 9 , 2 6 4 . 6 40 2 7 0 . 5 6 7 -

7 . 6 3 2 , 7 2 2 8 . 4 9 3 9 7 0 . 2 7 8 -

2 . 0 1 7 , 4 2 0 1 5 5 . 9 6 1 8 0

1 . 0 6 0 , 0 J O 3 9 . 0 5 5 3 0 l l 7 . 1 6 5 60

7 5 9 , 0 2 0 58 . 7 6 5 8 0

3 . 8 3 6 , 4 3 9 . 0 5 5 3 3 1 . 8 9 1 -

1 . 5 6 8 ,0 1 0 6 0 . 590 90 2 . 4 8 9 . 9 1 0 9 6 . 54 3 90

4 .0 5 7 , 9 1 5 7 . 1 3 3 -

5 2 , 2 l OO 1 3 . 5 8 2

7 7 , 5 50 1 2 .0 7 1 50

1 0 , 8 50 1 . 6 7 9 50

1 40 , 5 2 7 . 3 3 2

6 8 . 8 3 9 8 6 .0 6 7 740 . 2 20 8 2 2 . 34 5 2 2 9 . 1 1 4 3 8 1 . 8 70

4 3 . 6 ! 0 2 1 8 . 0 5 4 6 1 . 2 1 1 7 6 . 54 1

1 7 6 . 6 4 2 2 2 0 . 8 1 8 1 6 . 9 7 3 8 4 . 8 6 4

1 . 3 3 6 . 6 0 9 1 . 8 90 . 5 5 9

3 4 . 7 8 5 2 3 1 . 8 8 5 9 . 1 8 4 9 1 . 8 6 6

1 3 . 8 5 9 6 9 . 2 8 4

5 7 . 8 2 8 3 9 3 . 0 3 5

1 . 6 3 1 . 4 6 4 2 . 8 30 . 2 3 5

6 2 3 . 9 2 4 7 7 9 . 8 8 5 2 3 3 . 6 0 0 3 8 9 . 8 2 0 2 3 4 . 6 9 5 2 9 3 . 4 6 0

1 . 0 9 2 . 2 1 9 1 . 4 6 3 . 1 6 5

546 . 770 6 0 7. 360 8 6 8 . 2 44 96 4 . 7 8 7

1 . 4 1 5 .0 1 4 1 . 5 7 2 . 1 4 7

1 3 . 5 8 2 1 2 .0 7 1 2 4 . 1 4 2

1 . 6 79 3 . 3 5 8

1 3 . 7 50 4 1 . 0 8 2

1 5 9 . 6 3 6 , 5 8 . 1 5 9 . 2 8 0 1 3 . 7 5 9 . 1 7 9 - 3 4 . 5 1 0 . 6 40 5 6 . 4 2 9 . 0 9 9

- 107 -

née (1) . La connaissance du taux de mortalité annuelle chez les oiseaux âgés de plus d'un an nous p ermet d'évaluer les effectifs moyens survivant chaque mois . Celle du nombre des œufs pondus chaque année, et celle de la mortalité au nid des œufs et des poussins permet de chiffrer le nombre de poussins à l'envol. Enfin, le taux de survie des immatures de première année permet de connaître le nombre d'oiseaux survivant après leur première an­née passée en mer, étant supposé qu e l es populations sont en équilibre, et que l'effectif des immatures survivant un an après avoir quitté le nid est égal à celui des oiseaux âgés de plus d'un an décédés pendant le même laps de temps. La connaissance du cycle reproducteur des oiseaux permet de situer précisément dans l 'année les pontes, les éclosions e t les envols des poussins. Ces cycles reproducteurs sont maintenant bien connus pour la plupart des espèces étudiées, de même que les éventuelles variations, pour une même espèce, d'une localité à l'autre .

Connaissant les variations en cours d'année des effectifs totaux des représentants d'une espèce, il est possible de passer à l'étude des pourcentages présents à terre ou partis en mer pour chaque mois de l 'année . Des valeurs sont connues pour un certain nombre d'espèces. Pour les autres, nous avons utilisé les chiffres trouvés chez des espèces proches et habitant les mêmes milieux.

La biomasse consommante existant à un moment donné s'ob­tient en multipliant le nombre des oiseaux vivant à l'époque consi­dérée - adultes, immatures e t poussins - par leur poids moyen à cette même époque. La croissance pondérale des poussins a été étudiée chez la plupart des espèces considérées. Le cycle annuel du poids des adultes n'est connu que chez un très peti t nombre d'espèces, et singulièrement chez les Spheniscid'ae. Chez celles pour lesquelles il n'est pas connu, nous avons utilisé un poids moyen annuel constant.

Le tableau II compare les effectifs et les biomasses des dif­férentes familles aviennes nichant au sud de la convergence sub­tropicale (2) et montre que la zone subantarctique est à peine moins peuplée que la zone antarctique. Elle héberge en effet 49 % des effectifs des oiseaux des régions australes contre 51 % pour la zone antarctique. En revanche, sa biomasse consommante (36 % du total) est très inférieure à celle de la zone antarctique

(1 ) Pout" facilite!" les calculs, et d 'ai ll eurs en l'absence totale de donn é e s numériques, n o u s avons admis que t o u s les oiseaux de zone antarctique et sub­antarctique passaient toute l'année au sud de la convergence subtropicale . On sait que cela n'est pas exact pour bon nombre d'espèces, le plus bel exemple étant fourni par le Pétrel de Wilson.

(2) Les Phalacrocoracidae, les Laridae, les S tercorariidae, les Chion ididae et les Anatidae, chez qui les effectifs et les biomasses sont très faibles, ont été regroupés sous la rubrique « autres familles » .

- 1 08 -

(64 % du total) . A l'exception des Spheniscidae et des Hydroba­tidae, toutes les familles aviennes sont mieux représentées, en effectifs et en biomasses, en zone subantarctique qu'en zone antarc­tique.

TABLEAU II

Effectifs et biomasses moyens des oiseauxen zone antarctique e l subanlarctique .

Le prem ier chiffre indiq u e la valeur absolue (en m illiers d'individus, en tonnes ou en tonnes par jour) , le second le pourcentage représenté par la famille considérée dans la zone é tudiée par rapport à l'ensemble de la zone antarctique e t subantarctique, le troisième le pourcen tage représenté dans la zone considérée

par la famille é tudiée par rapport à l'ensemble des oiseaux de cette zone.

Sphé ni s c idé s

D i o m é d é id é s

P r o c e ll a riidé s

Hydrobatid é s

P é l é c anoididé s

Aut r e s famil l e s

T o tal.

Zone a n t a r c tique Z o n e s ubantarc tique

1 1 5 . 8 8 8 5 3 3 . 0 4 5 8 6 . 4 2 8 6 2 . 926 2 4 4 . 0 2 6 44. 3 9 1

6 4 , 8 - 6 5 , 7 6 8 , 6 - 9 8 , 2 6 6 , 1 - 9 3 , 6 . 3 5 , 2 - 3 7 , 5 3 1 , 4 - 8 1 , 1 3 3 , 9 - 7 1 , 3

5 6 7 2 :0 4 6 3 50 1 2 . 1 8 9 4 2 . 4 5 3 7 . 2 50

4 , 4 - 0 , 3 4 , 6 - 0 , 4 4 , 6 - 0 , 4 9 5 , 6 - 7 , 3 9 5 , 4 - 1 4 , 1 9 5 , 4 - 1 1 , 6

1 1 . 7 4 5 4 . 1 7 5 1 . 9 90 38 . 5 9 2 9 . 326 5 . 7 6 5

2 3 , 3 - 6 , 7 3 0 , 9 - 0 , 8 2 5 , 7 - 2 , 2 76 , 7 - 2 3 , 0 6 9 , 1 - 3 , 1 7 4 , 3 - 9 . 3

3 7 . 7 8 0 1 . 440 2 . 3 2 4 2 7 . 50 3 1 . 0 5 3 1 .6 8 5

5 7 , 9 - 2 1 , 4 5 7 , 8 - 0 , 3 5 8 ,0 - 2 , 5 42 , 1 - 1 6 , 4 42 , 2 - 0 , 4 4 2 , 0 - 2 , 7

1 0 . 1 2 5 1 . 2 7 5 1 . 1 9 5 26 . 0 3 4 3 . 36 6 3 . 1 1 3

2 8 , 0 - 5 , 7 2 7 , 5 - 0 , 2 2 7 , 7 - 1 , 3 7 2 , 0 - 1 5 , 5 7 2 , 5 - 1 , 1 7 2 , 3 - 5 , 0

3 0 4 3 1 0 3 8 5 3 8 5 9 3 7 4

3 6 , 1 - 0 , 2 3 4 , 3 - 0 , 1. 3 3 ,9 - 0 , 0 4 6 3 , 9 - 0 , 3 6 5 , 7 - 0 , 2 6 6 , 1 - 0 , 1

1 7 6 . 40 9 5 42 . 2 9 1 9 2 . 3 2 5 1 6 7 . 7 8 2 3 0 0 . 8 1 7 6 2 . 2 78 5 1 , 3 - 1 0 0 6 4 , 3 - 1 0 0 5 9 . 7 - 1 00 48 , 7 - 1 0 0 3 5 , 7 - 1 0 0 40 , 3 - 1 0 0

Dans cet ensemble, les Spheniscidae tiennent une place prépon­dérante. En zone antarctique, ils représentent à eux seuls 66 % des effectifs et 98 % des biomasses, et, en zone subantarctique où leur prédominance est moins écrasante, 38 % seulement des effectifs mais 81 % des biomasses. Au total, pour l'ensemble de la zone antarctiqu e et subantarctique (tableau III) , les Sphenis-

-- 109 -

cidae se placent en prem1ere position à tous points de vue, avec 42 % de l'effectif des reproducteurs, 52 % de l'effectif total et 92 % de la biomasse consommante. Les Hydrobatidae viennent en seconde position pour l'effectif des reproducteurs (24 % ) et pour l 'effectif total (19 % ) , et les Diomedeidae pour la biomasse consommante (5 % ) .

TABLEAU III

Effectifs, besoins énergétiques, biomasse consommante et biomasse consommée (en pourcentage du total)

chez les différentes familles a viennes de zone antarctique et subantarctiq ue .

"' .. � - � v 2 00 "' " u � .5 "' B i o ma s s e c o n s o mm é e � " � "' E 0 " "' E v .. "' � u --------------o. - o

� a 'U v " o. > .. v � " v � "' "' "' v 3 � 'V u 0 00 " v E v

.. 0 .. " u E o. .. "' .. o. 'U "" � z "' u " 0 u "' ·s. 0 " � u � "' E "' Ji � E .. "' -" .. v 0 u .. o. � ::: ::: E ·� " 0 •u .. 0

[,1 [,1 ·• [,1 p.. u u E-<

Sphéni s c idé s 4 1 , 7 0 5 1 , 9 5 9 2 , 1 7 8 5 , 0 6 8 6 , 9 2 8 2 , 3 9 5 4 , 96 8 4 , 6 2

Diomédéidé s 3 , 9 9 3 , 7 1 5 , 2 8 5 , 1 2 9 , 4 7 7 , 0 0 3 ,0 1 4 , 9 2

P ro c ellariid é s 1 6 , 2 9 1 4 , 6 2 1 , 60 4 , 78 2 , 80 7 , 0 6 4 , 7 3 5 , 0 1 - Fulma r s 1 , 68 1 , 4 1 0 , 3 5 0 , 6 9 0 , 9 6 0 , 7 2 0 , 6 1 0 , 6 8 - P t é r o d r o me s 0 , 6 5 0 , 59 0 , 1 1 0 , 2 8 0 , 2 4 0 , 8 2 0 ,0 8 0 , 2 8 - P r i o n s 1 2 , 94 I l , 6 9 0 , 7 3 3 , 1 2 0 , 8 1 3 , 5 5 3 , 8 7 3 , 3 5 - Puffins 1 , 0 2 0 , 9 3 0 , 4 1 0 , 6 9 0 , 7 9 1 , 9 7 0 , 1 7 0 , 70

Hydrobatidé s 2 4 , 2 6 1 8 , 9 7 0 , 3 0 2 , 40 0 , 48 2 , 4 1 3 , 1 6 2 , 5 9

P é l é c anoidid é s 1 3 , 48 1 0 , 5 1 0 , 5 5 2 , 54 1 , 1 4 4 , 1 0 2 , 7 9

A u tr e s famille s 0 , 2 7 0 , 24 0 , 1 1 0 , 0 9 0 , 3 3 0 ,0 4 0 , 0 7

Au total, le milieu antarctique et subantarctique héberge un peu moins de 350 millions d'oiseaux - dont 185 millions de repro­ducteurs - correspondant à une biomasse consommante un peu inférieure à 850 000 tonnes. Des variations, représentées au tableau IV et à la figure 1, sont perceptibles au cours del'année. Les effectifs atteignent un maximum en février et en mars - 373 millions d'oiseaux - avec la présence au nid des poussins de la plupart des espèces, et un minimum en novembre - 320 millions d'oiseaux - avec le début d'un nouve au cycle reproducteur. Les biomasses suivent un cycle plus complexe, avec

- 1 10 -

deux maximums presque équivalents, en octobre (912 ()()() tonnes)- les oiseaux, et surtout les Manchots, se préparent aux j eûnes de la reproduction en augmentant leur poids corporel - et en mars (913 000 tonnes) - les immatures ont atteint un poids corporelanalogue à celui des adultes et vont partir en mer ou leur mor­talité sera considérable - séparés par deux minimums, celui de décembre (759 000 tonnes) correspondant à l'amaigrissement dû aux j eûnes de la p ariade et de l'incubation et celui de mai (784 000 tonnes) au décès en mer de très nombreux immatures de première année. En fait, ces variations restent assez faibles : la valeur la plus forte n'est que de 17 % supérieure à la valeur la plus faible pour les effectifs e t de 20 % pour les biomasses.

Ces effectifs e t ces biomasses ne sont j amais tous présents en même temps à la côte et de fait, on compte en moyenne 81 % des effectifs e t 82 % des biomasses partis au large contre 19 % et18 % respectivement présents à terre, les valeurs obtenues étant généralement assez voisines chez la plupart des familles. Les varia­tions sont importantes au cours de l'année (tableau V) . En rai­son de la rareté des espèces sédentaires sous ces latitudes, les effectifs présents à terre sont à leur minimum pendant l'hiver, de mai à septembre -- en moyenne 3 % de l'effectif total (de 1 ,1 à 5,5 % ) . Ils augmentent rapidement en octobre, avec le début de la p ariade, atteignent un maximum en novembre (42,9 % de l'ef­fectif total) , puis décroissent lentement et régulièrement j usqu'en avril (16,8 % de l'effectif total) et rapidement en mai (5,5 % de l'effectif total) avec le début de la période internuptiale. La bio­masse présente à terre suit un cycle très analogue, avec un mini­mum de mai à septembre - en moyenne 4,4 % de la biomassetotale (de 2,4 à 10,6 % ) - une augmentation rapide en octobreconduisant à un maximum en novembre (43,7 % de la biomasse totale) , puis une décroissance, lente j usqu;en avril (24,8 % de labiomasse totale) , puis rapide en mai (10,6 % de la biomasse totale) . Les effectifs e t les biomasses partis au large présentent une évo­lution analogue quoique de sens inverse.

Il. - BESOINS ENERGETIQUES Le but de cette étude étant de chercher à connaître la quantité

de nourriture prélevée en mer par les oiseaux, nous avons, à ce stade, négligé les espèces qui satisfont leurs besoins énergétiques totalement ou pre�que totalement à terre. Ainsi, nous n'avons pasretenu les Petrels géants Mar.ronecfes giganteu s et M. halli, dont on peut supposer qu'ils sont très largement prédateurs pendant toute la durée de leur cycle reproducteur (1) , non plus que les Goélands

( 1 ) Les restes de Céphalopodes ou de Crustacés fréquemment trouvés dans l eurs contenu s stomacaux proviennent sans doute dans leur quasi-totalité des espèces aviennes sur l e squ el les i l s exercent une prédation et non pas d'un prélè­vement direct en mer.

- 1 11 -

Effect i f 1 0 6 i n d i v idus

3 7 0

3 5 0

3 3 0

Biomasse consom mante 1 0 3 t

9 0 0

8 5 0

8 0 0

7 5 0

,, � , \ 1 \ , \ 1 \ ,' \ 1 \ , \ 1 \ / \ 1 \ " \ \

," \ ,' \ " \ 1 \ \ 1 \ \ 1 \ " \ 1 \ " \ 1 v \ 1 \ 1 \1

B iomasse consom mée 1 0 3 t/i

1 80

1 6 0

1 4 0

1 2 0

/'' 1 \

/ ... ... 1 \ / \ 1 \ " . \ ,. \ 1 \ ,. \ 1

·" \ 1 \ 1 \ ,. \ 1 \ / \ 1 \ / \ 1 - - -

\ 1 \ 1 \ 1 \ 1 \ 1 \ 1 t/

VI l I X X l I l l V M o i s Figure 1 . - L'évolution a u cours d e l'année d e s effectifs,

de la biomasse consommante et de la biomasse consommée chez les oiseaux de zone antarctique et subantarctique.

- 112 -

TABLEAU IV

L'évolution au cours de l'année des effectifs (en milliers d'individus) et des biomasses (en tonnes) des oiseaux antarctiques et subantarctiques .

Sphé ni s c i d é s Diomédéidé s P r o c e llariid é s Hydrobati d é s P é l é c ano i di d é s Autr e s

T o tal famill e s

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<Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il " " " " " " " <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il <Il

:3 <Il :3 <Il :3 <Il :3 <Il � <Il .... <Il .... <Il ro ro ro ro ro ·z ro � ro 0 s 0 8 0 s 0 8 0 s 0 s 0 s " " " � " " " � 0 � 0 .... 0 0 .... 0 � 0 .... 0 ill ill .... ill .... ill .... ill ill .... ill ri! ri! ri! ri! ri! ri! ri!

.............. '"" VII 1 7 3 . 4 5 3 7 6 7 . 7 5 5 1 2 . 680 4 4 . 4 7 6 49 . 3 5 1 1 3 . 4 8 6 64. 2 3 5 2 . 460 3 5 . 2 9 5 4 . 5 5 5 8 1 6 8 8 9 3 3 5 . 8 30 8 3 3 . 62 1 V III 1 7 1 . 3 2 5 7 8 7 . 9 6 3 1 2 . 564 44 . 0 8 4 48 . 3 5 5 1 3 . 2 0 3 6 2 . 6 2 5 2 . 3 9 9 34 . 59 5 4 . 46 5 7 9 1 86 1 3 30 . 2 5 5 8 5 2 . 9 7 5 IX 1 6 8 . 9 1 1 8 1 9 . 0 4 5 1 2 . 4 5 4 4 3 . 7 1 0 4 7 . 50 9 1 2 , 9 6 4 6 1 . 5 1 5 2 . 3 5 3 3 3 . 94 5 4 . 380 7 6 7 8 3 5 3 2 5 . 1 0 1 8 8 3 . 2 8 7 x 1 6 6 . 6 8 5 848 . 9 2 4 1 2 . 3 38 4 3 . 30 9 4 6 . 6 5 5 1 2 . 7 1 9 6 0 0 70 5 2 . 3 2 3 3 3 .420 4 . 3 1 1 7 4 7 8 1 1 3 2 0 . 550 9 1 2 . 3 9 7 Xl 1 6 7 . 8 8 2 7 7 9 . 1 78 1 2 . 2 2 2 4 2 . 8 9 5 46 . 2 1 8 1 2 . 548 5 9 . 8 9 5 2 . 2 9 1 3 2 . 9 7 0 4 . 2 54 744 7 9 7 3 1 9 . 9 3 1 8 4 1 . 9 6 3 XII 1 8 5 . 2 5 2 6 9 6 . 62 2 1 2 . 1 3 7 4 2 . 50 8 4 6 : 1 9 7 1 2 .4 2 8 5 9 � 0 8 5 2 . 2 6 1 3 2 . 848 4 . 2 1 6 8 2 0 8 30 3 3 6 . 3 3 9 7 5 8 . 8 6 5 I 1 9 5 . 34 5 7 4 1 . 5 3 5 1 3 . 48 5 4 3 . 6 6 2 50 . 6 0 8 1 2 . 9 2 5 6 2 . 6 50 2 . 2 7 6 3 5 . 7 2 5 4 . 4 1 3 9 1 4 9 1 2 3 58 . 72 7 80 5 . 7 2 3 II 1 9 1 . 7 2 5 7 9 9 .422 1 3 . 3 1 4 4 5 . 8 2 5 5 6 . 1 59 1 4 . 6 1 2 7 0 . 4 9 5 2 . 5 2 3 40 . 2 8 8 5 . 0 4 9 9 7 3 1 .0 1 6 3 7 2 . 9 54 8 6 8 .447 Ill 1 8 7 . 2 58 842 .0 7 3 1 3 . 1 6 1 4 7 . 0 4 5 5 5 . 9 5 5 1 4 . 8 4 3 7 4 . 6 1 5 3 .0 1 7 4 1 . 3 2 5 5 . 3 7 6 9 3 2 1 . 0 30 3 7 3 . 246 9 1 3 . 384 IV 1 8 2 . 6 0 1 7 80 . 2 56 1 3 . 0 2 2 46 .420 5 4 . 2 9 5 1 4. 5 2 5 7 2 . 790 2 . 846 39 . 5 3 5 5 . 1 2 1 8 9 7 1 . 0 0 7 3 6 3 . 1 40 8 50 . 1 7 5 v 1 7 9 . 2 2 8 7 1 6 . 68 3 1 2 . 90 5 4 5 . 2 1 8 5 2 . 0 7 8 1 4 .0 0 6 6 8 . 7 5 5 2 . 64 4 3 7 . 69 5 4 . 8 6 7 8 70 944 3 5 1 . 5 3 1 7 8 4 . 3 6 2 V I 1 7 6 . 1 0 5 745 . 3 9 9 1 2 . 7 90 44. 8 3 3 50 . 6 54 1 3 . 7 7 5 6 6 . 0 4 5 2 . 5 3 2 36 . 2 70 4 : 6 8 2 8 4 1 9 1 5 3 42 . 70 5 8 1 2 . 1 3 6

Moyenne 1 7 8 . 8 1 4 7 7 7 .0 7 1 1 2 . 7 5 6 4 4 . 4 9 9 50 . 3 3 7 1 3 . 50 1 6 5 . 2 8 3 2 .4 9 3 3 6 . 1 5 9 4 . 6 4 1 8 4 2 90 3 344. 1 9 1 8 4 3 . 1 0 8

00

TABLEAU v L'é volution au cours de l'année des effectifs e t des biomasses d'oiseaux antarctiques et subantarctiques présents à terre

(en pourcentage du total) . <Il <Il '" "' '"

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VII 1 ' 1 2 , 8 0 ' 1 0 , 2 4 , 0 7 , 9 0 0 0 0 6 2 , 1 5 6 , 9 1 , 3 2 , 8 VIII 1 , 3 2 , 3 0 , 5 0 , 5 7 , 6 9 , 7 0 0 0 0 6 3 , 1 5 8 , 2 2 , 0 2 , 4 IX 2 , 6 2 , 9 0 , 9 0 , 8 1 9 ' 1 1 7 , 6 0 0 8 , 8 8 , 2 6 8 , 9 6 6 , 6 5 , 2 3 , 0 x 1 7 , 0 1 6 , 5 50 , 5 50 , 3 3 7 ' 1 3 7 . 7 0 0 3 4 , 4 3 3 , 6 80 , 4 7 7 , 7 20 , 0 1 8 , 5 XI 4 5 , 3 4 4 , 0 3 8 , 3 3 8 , 3 3 7 , 5 3 9 , 3 3 5 , 1 3 3 , 7 5 3 , 1 5 3 , 1 8 3 , 0 8 0 , 1 42 , 9 4 3 , 7 XII 3 7 , 2 2 9 , 5 2 6 , 0 2 5 , 9 3 3 , 2 3 6 , 0 4 3 , 6 4 3 , 8 4 9 , 6 4 9 , 6 8 3 , 8 7 9 . 4 38 , 7 2 9 , 7

3 5 , 7 2 8 , 5 2 2 , 5 1 6 , 3 3 2 , 6 3 3 , 4 44 , 5 4 1 , 7 4 4 , 1 4 1 , 9 8 4 , 4 7 8 , 8 3 '/ , 3 2 8 , 1 II 2 8 , 8 2 7 . 7 1 5 , 8 1 4 , 3 2 8 , 9 3 1 , 4 4 3 , 1 40 , 0 40 , 1 3 8 , 7 8 1 , 9 7 5 , 8 3 2 , 4 2 7 , 2 III 2 3 , 3 2 4 , 3 1 3 , 8 1 5 , 5 1 7 , 0 2 2 , 4 30 , 6 3 5 , 8 2 6 , 5 2 7 , 5 7 5 , 5 6 8 , 8 2 4 , 0 2 3 , 9 IV 2 2 , 8 2 5 , 9 9 , 4 1 0 , 6 5 , 5 1 1 , 7 1 4 , 4 1 7 , 7 1 0 , 3 1 0 , 8 6 7 , 2 6 2 , 0 1 6 , 8 2 4 , 8 v 8 , 5 1 1 , 3 0 , 3 0 , 4 2 , 6 7 , 8 2 , 1 3 , 2 2 , 0 2 , 1 6 3 , 3 5 8 , 1 5 , 5 1 0 , 6 V I 1 , 2 3 , 4 Q , 1 0 , 2 2 , 6 7 , 3 0 0 0 0 6 2 , 7 5 7 , 5 1 , 1 3 , 3

Moyenne 1 9 , 1 1 8 , 2 1 4 , 7 1 4 , 2 1 8 , 6 2 1 , 5 1 7 , 8 1 8 , 0 2 2 , 1 2 1 , 7 7 3 , 1 6 8 , 1 1 9 , 1 1 8 , 1

dominicains Larus dominicanus, prédateurs, nécrophages, détri­tivores, e t se nourrissant également d'animaux marins prélevés sur des algues flottées, donc voués de toute manière à la dispari­tion. Nous avons de même écarté les Becs-en-fourreau Chionis minor et C. alba dont le régime alimentaire est extrêmement varié mais to talement prélevé à terre ou sur des algues flottées, et les C anards d'Eaton Anas ealoni très largement végétariens et consom­mateurs d'invertébrés dulçaquicoles. Enfin les Skuas Stercorarius skua, presque exclusivement prédateurs pendant leurs séj ours à terre, n'ont été inclus dans notre étude que pour leurs séj ours en mer. En revanche, les oiseaux qui ne sont que très partiellement prédateurs, nécrophages ou détritivores, tels de nombreux Alba­tros ou de nombreux Pétrels, ont été pris en compte.

Faute d'observations directes effectuées sur le terrain, l'éva­luation de la consommation alimentaire nous impose de passer par une étude du métabolisme. Malheureusement, le métabolisme d'existence - c'est-à-dire le métabolisme correspondant à une activité très limitée, légèrement supérieur donc au métabolisme b asal - n'a été directement mesuré en laboratoire que chez un très petit nombre d'espèces antarctiques et subantarctiques, appar­tenant toutes à la famille des Sph eniscidae ( Aptenodytes fors teri, A . patagonicus, Pygoscelis adeliac) . Ainsi, dans la plupart des cas, nous avons dù utiliser les formules de Kendeigh (1970) établies pour des oiseaux n'appartenant pas à l'ordre d-es Passériformes, mais n'étant pas non plus des oiseaux de mer proches de ceux que nous avons étudiées . Ces formules :

Mo = 4,337 X po,53 M3o = 0,540 X P0•75

donnent le métabolisme d'existence M en kilocalories par oiseau et par j our en fonction du poids P en grammes de l'oiseau. Ellessont valables pour des températures ambiantes de O o C et de 30o C, les valeurs intermédiaires étant obtenues par une extrapolation linéaire. On peut ainsi calcu ler pour n'importe quel mois, et donc pour n'importe quelle température ambiante, les besoins énergé­tiques d'un oiseau de poids P. Ces estimations doivent cependantêtre modifiées pour tenir compte d'autres demandes énergétiques. Ainsi, le coût de la production d'une ponte nous est donné par la formule :

EC = EW X CS X 1 ,23 X 1 ,37 kcal

où EW est le poids de l'œuf, CS l'importance de la ponte, 1 ,23 la valeur calorique d'un gramme d'œuf, et 1 ,37 un aj ustement per­mettant de tenir compte de l'efficacité de la production de l'œuf (73 % ) . Le coût additionnel par rapport au niveau d'existence entraîné par une activité normale (vol, plongée, etc.) est estimé à 40 % du métabolisme d'existence. La croissance et la mue des

--- 1 1 5 -

poussins augmente de 20 % environ le métabolisme d'existence.Enfin, la mue des adultes l 'augmente de 12 % environ. Ces chiffres ayant été calculés pour des oiseaux terrestres non-Passériformes, ils ne sont probablement au mieux que de très grossières approxi­mations dans le cas de nos oiseaux de mer.

Ayant ainsi estimé les besoins énergétiques quotidiens des oiseaux, il faut encore tenir compte de l'efficacité digestive avant de pouvoir évaluer la quantité d'énergie réellement prélevée. En supposant qu'elle est égale à 70 % (Kendeigh, in Wiens et Scott,1975) , les prélèvements énergétiques (en kcal/oiseau/j our) sont 1 ,43 fois supérieurs aux besoins énergétiques. Il n'est plus alors besoin que de multiplier le chiffre obtenu par l'effectif total de l'espèce considérée pour obtenir ses prélèvements énergétiques quotidiens.

Un dernier problème est posé par des oiseaux qui, capables de j eûnes de très longue durée comme les manchots, peuvent utiliser, pendant leurs séj ours à terre, une quantité d'énergie prélevée en mer plusieurs mois auparavant et stockée sous forme de réserves adipeuses. L'étude du cycle reproducteur de telles espèces permet de résoudre aisément ce problème.

Les besoins énergétiques des oiseaux antarctiques et subantarc­tiques montrent au cours de l'année des variations matérialisées au tableau VI e t à la figure 2, avec deux maximums presque équivalents, en septembre (129 X 109 kcal/j our) et en février (135 X 109 kcal/j our) séparés par deux minimums, en novembre (92 X 109kcal/j our) et en avril (99 X 109 kcal/j our) . La courbe des prélè­vements énergétiques est analogue, mais quelque peu décalée dans le temps, les maximums se produisant en septembre (181 X 109 kcal/j our) et en mars (190 X 109 kcal/j our) alors quela plupart des oiseaux sont en mer, avant de commencer et après avoir terminé leur période de reproduction, et le minimum en novembre (116 X 109 kcal/j our) alors que les oiseaux sont à terre,occupés par la pariade et l'incubation de leur œuf. D es minimums peu accentués existent également en avril et en mai (149 X 109kcal/j our) à la fin de la période de reproduction de la plupart des espèces. Ces discordances dans le temps observées entre pré­lèvement et util isation de l'énergie ne sont rendues possibles que par les considérables capacités de j efme de nombreux oiseaux antarctiques et subantarctiques, en particulier les Spheniscidae .

Bien que nettes, les variations observées au cours de l'année ne sont pas d'une amplitude considérable. La valeur mensuelle la plus forte obtenue pour l'énergie utilisée n'est que de 46 % supé­rieure à la valeur la plus faible. Pour l'énergie prélevée, en raison des possibilités de j eûne des oiseaux, la v ariation est plus sensible et atteint 63 % de la valeur la plus faible.

- 116 -

V II

V III I X x XI XII I II ÜI

IV v V I

Moyenne

TABLEAU VI

L'é volution au cours de l'année des besoins et des prélèvements énergétiques (en millions de kilocalories

par jo ur) des ozseau.r antarctiques et subantarctiques .

Sphénisc idé s Diomédéidé s Procellariidé s Hydrobatidés Pélécanoididé s Autr e s famille s Totàl

9 6 . 2 6 5

1 0 2 . 1 50

1 1 2 . 6 0 3

8 5 . 7 1 5

7 6 . 660

8 2 . 2 2 1

9 4 . 5 32

1 1 7 . 9 6 4

1 0 0 . 8 64

8 1 . 0 5 7

9 3 . 8 9 2

9 5 . 5 9 7

1 3 6 . 8 3 9

1 4 5 . 8 2 6

1 5 7 . 60 0

1 5 3 . 1 3 6

9 3 . 8 6 2

1 1 4 . 8 0 7

1 3 2 . 6 3 8

1 4 8 . 1 9 8

1 6 3 . 4 8 3

1 2 2 . 9 6 1

1 24 . 2 4 1

1 3 5 . 90 1

9 4 . 9 60 1 3 5 . 7 9 1

5 . 9 6 8

5 . 90 6

5 . 8 4 1

4 . 9 0 7

5 . 0 0 3

5 . 1 60

5 . 8 1 9

5 . 9 7 2

6 . 0 1 2

5 . 9 6 9

6 . 0 58

6 .0 1 8

5 . 7 1 9

8 . 5 3 3

8 . 446

8 . 3 5 3

7 .0 1 7

7 . 1 5 5

7 . 3 7 8

8 . 3 2 1

8 . 5 3 9

8 � 5 9 7

8 . 5 3 5

8 . 6 6 2

8 .6 0 6

8 . 1 7 9

5 . 3 2 2

5 . 2 3 4

5 . 0 8 5

5 . 1 3 3

5 . 2 7 6

4 . 5 8 9

4 . 8 8 2

5 . 7 2 5

5 . 8 9 7

5 . 8 0 5

5 . 6 2 7

5 . 4 8 2

5 . 3 38

7 . 6 1 0

7 . 4 8 4

7 . 2 7 2

7 . 340

7 . 54 5

6 . 5 6 2

6 . 9 8 1

8 . 1 8 6

8 . 4 32

8 . 30 1

8 .0 4 7

7 . 8 3 9

7 . 6 3 3

2 . 6 7 3

2 . 60 5

2 . 5 5 8

2 . 5 2 4

2 . 6 7 6

2 . 5 2 5

2 . 2 8 4

2 . 6 5 4

3 . 0 6 9

3 . 0 1 7

2 . 8 6 3

2 . 74 6

2 . 6 8 3

3 . 8 2 3

3 . 7 2 5

3 . 6 5 8

3 . 6 0 9

3 . 8 2 6

3 . 6 1 1

3 . 2 6 7

3 . 7 9 4

4 . 3 9 0

4 . 3 1 5

4 . 0 9 5

3 . 9 2 9

3 . 8 3 6

2 . 8 1 3

2 . 7 6 0

2 . 70 7

2 . 7 9 7

2 . 7 34

2 .4 5 7

2 . 5 3 1

2 . 9 7 7

3 . 2 3 2

3 , 1 44

3 . 0 0 7

2 . 8 96

2 , 8 38

4 . 0 2 2

3 . 9 4 6

3 . 8 70

3 . 9 98

3 . 9 0 9

3 . 5 1 3

3 . 6 1 8

4 . 2 5 7

4 . 6 2 1

4 . 4 9 6

4 . 30 0

4 . 1 4 1

4 . 0 58

1 1 6

1 0 9

9 3

7 2

6 7

70

8 1

9 7

1 0 8

1 1 5

1 24

1 2 1

9 8

1 6 7

1 5 7

1 3 3

1 0 4

9 5

1 0 2

1 1 7

1 40

! 5 6

1 6 5

1 7 6

1 7 1

1 1 3 . 1 5 7

1 1 8 . 7 6 4

1 2 8 . 8 8 7

! 0 1 . 1 48

9 2 . 4 1 6

9 7 . 0 2 2

1 1 0 . 1 2 9

1 3 5 . 3 8 9

1 1 9 . 1 8 2

9 9 . 1 0 7

1 1 1 . 5 7 1

1 1 2 . 8 60

1 60 . 9 94

1 6 9 . 5 84

1 80 . 8 8 6

1 7 5 . 2 0 4

1 1 6 . 3 9 2

1 3 5 . 9 7 3

1 54 . 942

1 7 3. 1 1 4

1 8 9 . 6 7 9

1 4 8 . 7 7 3

1 4 9 . 5 2 1

1 6 0 , 58 7

1 40 1 1 1 . 6 3 6 1 5 9 . 6 3 7

E n e r g i e

1 80

1 6 0

1 4 0

1 2 0

1 0 0

1 0 9 kcàl/ i

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VI l IX X l I l l v

Energie . prélevée

Besoins énergétiques

M o i sFigure 2. - L'évolution a u cours d e l'année des besoins énergétiques

et de l'énergie prélevée chez les oiseaux de zone antarctique et subantarctique.

Le tableau III souligne bien l'importance des prélèvements énergétiques des différentes familles aviennes de zone antarctique et subantarctique. Les Spheniscidae y prennent une place prépon­dérante, avec plus de 85 % du total, suivis de loin par les Diome­deidae et les Procellariidae (5 % environ du total pour chaque

TABLEAU VII

Le bilan énergétique pour les différentes familles d'o iseaux de zone antarctique et subantarctique.

E n e r�ie prélev é e( 1 0 kc al/j ) ·

E n e rgie utili s é e ( 1 0 kcal/j )

E n e rgi e r e j e t é e ( 10 k c al /j )

Sphéni s c idé s 1 3 5 . 7 9 1 94.960 40 . 8 3 1 Diomédéidé s 8 . 1 79 5 . 7 1 9 2 .460 P r o c ellarii d é s 7 . 6 3 3 5 . 3 3 8 2 . 2 9 5 Hydrobatidé s 3 . 8 36 2 . 6 8 3 1 . 1 53 Péléc anoidid é s 4.0 58 2 . 8 38 1 . 220 Autr e s famille s 1 40 98 42

T o tal 1 59 . 6 3 7 1 1 1 .6 3 6 48 .0 0 1

- 1 1 8 -

famille) . Les Hydrobatidae n'interviennent que pour 2,5 % environdu total, de même que les Pelecanoididae. Enfin, les cinq autres familles ayant colonisé les régions australes ne prélèvent que 0,1 % environ du total.

Le bilan énergétique, indiqué au tableau VII, montre que les oiseaux des régions australes prélèvent chaque j our environ 160 X 109 kcal, et utilisent 112 X 109, et en rej ettent 48 X 109.

III . --- BIOMASSES CONSOMMEES

Il nous reste maintenant à passer de l'énergie prélevée en mer à la quantité de nourriture absorbée. La valeur calorique des dif­férents constituants du régime alimentaire des oiseaux antarcti­ques et subantarctiques est rela tivement bien connue (1) . Leur régime alimentaire, en revanche, l'est beaucoup moins bien, tant du point de vue qualitatif que du point de vue quantitatif. Quoi qu'il en soit, en utilisant toutes les données disponibles et en sim­plifiant les régimes alimentaires, c'est-à-dire en ne prenant en compte que les éléments qui y prennent une part importante, lespoissons, les céphalopodes et les crustacés (tableau I) , nous avons pu évaluer les quantités de nourriture prélevées par toutes les espèces aviennes considérées.

En milieu antarctique et subantarctique, la biomasse consom­mée quotidiennement en mer par les oiseaux s'élève approxima­tivement à 155 000 tonnes, soit environ 4,7 millions de tonnes parmois et 56 millions de tonnes pendant l'année, dont environ 61 % de crustacés, soit 34 millions de tonnes par an, 24 % de cépha­lopodes, soit 14 millions de tonnes par an, et 14 % de poissons, soit 8 millions de tonnes p ar an (tableau I) .

La biomasse des Spheniscidae l'emportant de loin sur celle de toutes les autres familles aviennes, il n'est pas surprenant que la quantité d'aliments qu'elle consomme soit également très supé­rieure (tableau III) . Elle représente en fait près de 85 % du total - 94 % en zone antarctique el 71 % en zone subantarctique (tableau II) - alors que ses effectifs s'élèvent à 52 % du total et sa biomasse consommante à 92 % . Les Hydrobatidae sont, parordre d'importance, les seconds consommateurs en zone antarcti­que, avec 2,5 % du total, et les Diomedeidae en zone subantarc­tique, avec 1 1 ,6 % du total. Enfin, les Procellariidae occupent la seconde place, avec 5,0 % du total, pour l'ensemble de la zoneantarctique et subantarctique.

(1 ) La valeur calorique (eu kilocalories par gramme de poids sec) et le rapport du poids sec au poids frais atteignent

·respectivement 5,2 et 0,27 chez

les p o i s sons, 4,8 et 0,20 chez les céphalopodes et 4,7 et 0,20 chez les crustacés (Wiens et Scott, 1 97 5 ) .

· - 119 -

En supposant que les oiseaux s'alimentent exclusivement dans les eaux de surface de la zone où ils nichent, environ 60 % des prélèvements sont effectués en zone antarctique et 40 % en zone subantarctique (tableau Il) , alors que, nous l'avons vu, 51 % des effectifs et 64 % de la biom asse consommante sont concentrés en zone antarctique. En fait, ces valeurs sont très probablement inexactes puisque l'on sait que certains oiseaux de zone subantarc­tique peuvent aller s'alimenter, au moins pendant la période d'immaturité sexuelle et pendant la période internuptiale, en zone antarctique et en zone subtropicale, et inversement. On ignore malheureusement les effectifs concernés, et par voie de consé­quence les quantités de nourriture prélevées au nord et au sud de la convergence antarctique.

Le tableau VIII indique l'évolution au cours de l'année de la biomasse consommée par les différen tes familles aviennes de zone

TABLEAU VIII

L'évolution au cours de l'année de la biomasse consommée par les différentes familles d'oiseaux de zone antarctique

et subantarctique (en tonnes par jour) .

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E " 0 u " ni "' u � � � "" 0 0 'tl � 0 o. 0 � >- '" U) � :I: � <: ...

V II 1 3 1 . 8 1 7 7 . 9 2 9 7 . 7 2 0 3 . 9 9 3 4 . 2 7 1 1 3 5 1 5 5. 8 6 5

V III 1 40 . 1 6 2 7 . 8 48 7 . 59 7 3 . 8 9 3 4 . 1 8 9 1 2 8 1 6 3 . 8 1 7

IX 1 5 1 . 949 7 . 7 6 2 7. 384 3 . 8 2 1 4 . 1 0 9 1 0 6 1 7 5 . 1 3 1

x 1 4 7 . 8 58 6 . 5 2 1 7 . 46 4 3 . 7 7 1 4 . 2 4 4 8 3 1 6 9 . 9 4 1

Xl 90 . 50 3 6 . 6 4 9 7 . 6 6 9 4 .0 0 1 4 . 1 50 76 1 1 3 . 0 48

XII 1 0 9 . 994 6 . 8 56 6 . 6 66 3 . 7 6 7 3 . 7 2 9 8 0 1 3 1 . 0 92

l 1 2 6 . 90 6 7 . 7 32 7 .0 9 7 3 .4 1 6 3 . 8 4 1 9 1 1 49 .0 8 3

Il 1 4 2 . 7 45 7 : 9 36 8 . 3 1 6 3 . 9 7 3 4 . 5 1 9 I l l 1 6 7 . 6 0 0

Ill 1 5 9 . 260 7 . 9 8 9 8 . 5 7 1 4 . 5 9 1 4 . 90 7 1 2 3 1 8 5 . 4 4 1

IV 1 1 8 . 2 54 7 . 9 3 1 8 . 4 3 7 4 . 50 6 4 . 7 7 3 1 3 4 1 4 4 . 0 3 5

v 1 1 9 . 3 5 7 8 . 0 48 8 . 1 72 4 . 2 7 7 4 . 5 6 5 1 4 3 1 4 4 . 5 6 2

V I 1 3 1 . 0 1 7 7 . 9 96 7 . 9 58 4 . 1 0 3 4 . 3 9 6 1 3 9 1 5 5 . 6 0 9

Moyenne 1 30 . 8 1 8 7 . 6 0 0 7 . 7 54 4 .0 0 9 4 . 30 8 1 1 3 1 54 . 6 0 2

antarctique et subantarctique. Le minimum est a tteint en novem­bre (113 000 tonnes/j our) : la pariade et l'incubation maintiennent alors à terre une forte proportion des oiseaux. L'augmentation de la consommation est rapide au cours de l'été, avec la croissance

- 120 -

des poussins. Les prélèvements atteignent un maximum en mars (185 000 tonnes/j our) , décroissent en avril (144 000 tonnes/jour) avec le décès de nombreux immatures ayant j uste quitté leur nid, puis augmentent assez régulièrement j usqu'en septembre où ils atteignent un second maximum presque équivalent au premier (175 000 tonnes/j our) - les oiseaux s'alimentent alors beaucoup, ce qui leur permettra de supporter les j eûnes de la pariade et de l'incubation - puis décroissent à nouveau j usqu'en novembre. En fait la variation au cours de l 'année reste assez faible puisque le maximum de mars n'est supérieur que de 64 % au minimum de novembre.

Au reste, l'évolution de la consommation alimentaire au cours de l'année est quelque peu différente en zone antarctique et en zone subantarctique (tableau IX et fig. 3) . En zone antarctique, le minimum de novembre est suivi d'un accroissement rapide, j usqu'à un premier maximum en mars. La consommation décroît alors en avril et en mai, croît de j uin à octobre ou un second maximum presque équivalent au premier est atteint, puis décroît à nouveau en novembre. En zone subantarctique, le minimum de novembre est suivi d'une augmentation rapide j usqu'en mars, d'une décroissance j usqu'en avril, d'une nouvelle augmentation j usqu'en septembre, et d'une diminu tion j usqu'en novembre. Dans l'ensemble, les variations restent assez faibles, le maximum étant supérieur au minimum de 70 % seulement en zone antarctique, et de 56 % en zone subantarctique.

La figure 4 et le tableau IX comparent l'évolution de la consommation alimentaire au cours de l'année à celle de l'abon­dance du plancton dans les eaux de surface (de 0 à - 100 mètres)en zone antarctique et en zone subantarctique (d'après Foxton, 1 956) . On voit que la correspondance entre les deux courbes n'est pas excellente . Si les maximums de consommation observés à la fin de l 'été, en mars, en zone antarctique comme en zone suban­tarctique, correspondent très exac tement à des maximums d'abon­dance du plancton dans les deux régions, en revanche, les maxi­mums de demande du début de l'été (septembre ou octobre) correspondent à des minimums de ressources dans les deux régions. Nous avons vu p ar ailleurs (D espin, Mougin et Segonzac, 1972) qu'en dehors de la période de reproduction, une diminution des ressources alimentaires pouvait être compensée par une extension de l'aire de prospection alimentaire, ce qui est impossible en période de reproduction, les o iseaux ne pouvant pas alors s'écarter beaucoup de leurs localités de nidification. Une augmentation de la demande doit alors s'accompagner d'une augmentation équiva­lente de l'offre.

- 121 ---

B i o m asse con s o m m é e 1 0 3 t/i

1 1 0

1 0 0

9 0

BQ

70

60

50

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VI l I X X l I l l v Figure 3. - L'évolution au cours de l'année de la biomasse consommée

par les oiseaux en zone antarctique et en zone subantarctique.

Zone antarc tique

Zone sub an tarct ique

M o i s

B iomasse consommée [ A] Abondance du p l a n c t o n [ B ]

3

2

1 .

5

4

3

2

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Zone antarc tique

Zo ne subantarctique

1 -··.. · · · · · · ·

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V I l I X X l I l l v M o i s

Figure 4. - L'évolution au cours de l'année de l a biomasse consommée par les o i seaux en fonction de la variation de l 'abondance du plancton

dans les eaux de surface (de 0 à - 100 mètres) en zone antarctique et en zone subantarctique.

Les valeurs en ordonnée sont données en pourcentage de la valeur la plus faible

- 123 -

TABLEAU IX

L'évolution au cours de l'année de la biomasse consommée par les oiseaux de la zone antarctique et de la zone su bantarctique

en fonction des variations de l 'abondance du plancton.

VII V III IX x XI XII I . II III IV v V I

Moye nne

Z o n e- antarc tique Z o ne s ubanta r c tique

Bioma s s e

c o n s o mmé e

9 3 . 1 9 9 1 , 4·6

9 9 . 2 4 1 1 , 56 1 0 5 .0 1 0 1 , 6 5 1 0 6 . 2 7 3 1 ,6 7

6 3 . 7 8 5 1 , 00 7 7 . 90 6 1 , 22 90 . 9 34 1 , 43

1 0 0 . 2 6 6 1 , 5 7 1 0 8 . 7 22 1 , 70

8 7 .294 1 , 37 8 3 . 4 3 2 1 , 3 1 9 1 . 8 30 1 , 44 .

9 2 . 324 1 , 4 5

Abondanc e

du pl ancton

u u � "

1 , 1 6 1 , 1 6 0 , 9 7 1 ,0 9 1 , 9 5 2 , 6 1 1 , 66 3 , 1 8 3 , 30 3 , 2 4 1 ,6 2 1 , 3 2

1 , 94

1 , 2 0 1 , 20 1 , 0 0 1 , 1 2 2 , 0 1 2 , 6 9 1 , 7 1 3 , 2 8 3 , 40 3 , 3 4 1 , 6 7 1 , 3 6

2 , 0 0

B i o ma s s e

c o n s o mmé e

6 2 . 6 6 6 1 , 2 7 6 4 . 5 7 5 1 , 3 1 7 0 . 1 2 1 1 , 4 2 6 3 . 6 68 1 , 2 9 4 9 . 2 6 3 1 ,0 0 5 3 . 1 86 1 , 0 8 5 8 . 1 49 1 , 1 8 6 7 . 3 34 1 , 3 7 7 6 . 7 1 9 1 , 56 56 . 7 4 1 1 , 1 5 6 1 . 1 30 1 , 2 4 6 3 . 7 80 1 , 2 9

6 2 . 2 78 1 , 2 6

IV. - DISCUSSION

Abondan c e

du plan c t o n

j 00 v � v "0 � .:: v E ,v oc - -

� � E � ·g 0 0 u " .:::. " � � " u o -u 0. � � � > " v

0 , 99 1 , 4 6 1 , 0 5 1 , 54 1 ,0 1 1 , 49 1 , 42 2 , 0 9 1 , 9 1 2 , 8 1 3 ,0 2 4 , 44 1 , 73 2 , 5 4 3 , 3 8 4 , 9 7 3 , 47 5 , 1 0 1 , 1 2 1 , 6 5 1 , 30 . 1 , 9 1 0 , 68 1 ,0 0

1 , 7 6 2 , 58

Au terme de ce tte étude, il convient de souligner fortement que nos connaissances sont encore beaucoup trop réduites pour que l'on puisse espérer tirer des résultats précis et définitifs d'un travail de ce genre. Les renseignements de bas-e font le plus sou­vent défaut, tant pour les effectifs que pour le métabolisme ou les aliments consommés. Les résultats obtenus ne peuvent constituer que de grossières approximations, mais nous pensons qu'ils peu­vent être le point de départ d'études indispensables à l 'établisse­ment du bilan énergétique des écosystèmes antarctiques.

Ceci étant bien précisé, i l nous faut maintenant comparer entre eux, au triple point de vue des effecti fs, des biomasses

-- 124 -

consommantes e t des biomasses consommées, les vertébrés supé­rieurs de zone antarctique et subantarctique, c'est-à-dire les oiseaux, les Pinnipèdes et les Cétacés.

Les six espèces de Pinnipèdes qui ont colonisé le milieu antarctique et subantarctique, le Phoque de \Veddell Leptonycho­tes weddelli, Je Phoque crabier Lobodon carcinophagus, le Phoque de Ross Ommatophoca rossi, le Léopard de mer Hydrurga leptonyx, l'Eléphant de mer Mirounga leonina et l'Otarie de Kerguelen A rctocephalus tropicalis représentent un effectif total de 17 mil­lions d'individus, très inférieur donc à celui des oiseaux, et une biomasse d'environ 3 millions et demi de tonnes, plus de quatre fois supérieure à celle des oiseaux.

Les cinq espèces de Cétacés ayant eu une certaine importance au sud de la convergence subtropicale, la Baleine bleue Balaenop­tera musculus, le Rorqual commun B. physalus, le Rorqual boréal B. borealis, le petit Rorqual B. acutorostrata et la Jubarte Megap­tera novae-anglia e représentaient au début de ce siècle, avant que les opérations de chasse aient considérablement réduit leurs effec­tifs, environ 975 000 individus, infiniment moins que les oiseaux, et une biomasse consommante de 43 millions de tonnes, 51 fois supérieure à celle constituée par les oiseaux.

Ces chiffres nous montrent que la biomasse constituée par les Vertébrés supérieurs indigènes au sud de la convergence sub­tropicale - oiseaux et pinnipèdes - était alors insignifiante comparée à celle des Cétacés migrateurs en provenance de zones plus septentrionales qui ne passaient guère que les quatre mois d'été dans les eaux antarctiques et subantarctiques.

La même disproportion était apparente au niveau de la consommation des aliments. Les Cétacés prélevaient en effet 200 millions de tonnes d'aliments, peut-être plus (1) , pendant les quatre mois de leur séj our en milieu antarctique et subantarctique, alors que les oiseaux, pendant le même laps de temps, ne consom­maient même pas 20 millions de tonnes (2) .

On sait que le plancton montre une extraordinaire prolifé­ration en milieu an tarctique et subantarctique pendant les mois

(1 ) Jusqu'à 400 millions -de tonnes pour certains auteurs.

(2) Au total, oi seaux, Pinnipèdes et Cétacés consommaient environ 300 ou 400 millions -de tonnes par an, la production de Crustacés planctoniques étant estimée à plusieurs centaines -de millions de tonnes, sans qu'il _ soit possible d'être plus précis . Actuellement, les Cétacés ne sont plus qu'environ 337 000 (35 % d e l'effectif in itial) dans les eaux antarctiques et subantarctiques, ce qui cor­respond à une biomasse consommante de 7 millions de tonnes (1 6 % de la bio­masse initiale) et à une biomasse consommée de 44 millions -de tonnes (22 % d e la biomasse initial e ) . I ls prélèvent -donc environ deux fois plus de nourriture que les o iseaux pendant les quatre mois de leur séjour dans les eaux antarctiques et subantarctiques .

- 125 -

d'été. En fait, entre octobre e t m ars, on trouve dans les eaux antarctiques de surface une quantité de p lancton supérieure de 46 % à celle qui existe dans les mêmes eaux entre avril €t sep­tembre. En zone subantarctique, le maximum « estival » est supé­rieur de 142 % au minimum « hivernal » . La consommation deplancton p ar les oiseaux est, elle, à peu près la même d'octobre à mars et d'avril à septembre, un peu inférieure toutefois, de 2 % en zone antarctique et de 3 % en zone subantarctique (1) .

Si d'autre part on compare la valeur mensuelle m aximale à la valeur minimale d'abondance du plancton, on voit qu'elle lui est supérieure de 240 % en zone antarctique et de 410 % en zonesubantarctique, alors que le maximum mensuel de consommation chez les oiseaux est supérieur de 70 % seulement au minimum mensuel en zone antarctique et de 56 % en zone subantarctique.

Un tel cycle d'abondance du plancton permet la venue pen­dant les mois d'été - mais pendant les mois d'été seulement -de gros consommateurs. A l'époque de l'abondance maximum des Cétacés, la consommation mensuelle des Vertébrés supérieurs était d'environ 15 millions de tonnes pendant les mois où les Céta­cés étaient absents des eaux antarctiques e t subantarctiques, et de 60 millions de tonnes -- quatre fois plus - pendant les quatremois d'été où ils étaient présents. Actuellement, la variation desdemandes alimentaires est bien moindre : 15 millions de tonnes pendant l'hiver et 23 millions de tonnes pendant l'été - 1 ,5 foisplus seulement. La variation considérable au cours de l'année des ressources alimentaires dans les eaux de surface en milieu antarctique et subantarctique, et la variation bien moindre des demandes alimentaires des Vertébrés supérieurs indigènes per­mettent de penser, d'une part que les effectifs des oiseaux et des Pinnipèdes sont fonction du minimum planctonique hivernal, et d'autre p art qu'il existe dans ces eaux un surplus alimentaire considérable pendant les mois d'été. Ce surplus n'est pas, dans sa maj orité, à la portée des anim aux qui vivent toute l'année au sud de la convergence subtropicale, puisque l'alimentation ne serait pas alors suffisante pour eux pendant l'hiver. Il ne peut être prélevé que par des animaux qui ne fréquentent le milieu antarc­tique et subantarctique que pendant les mois d'été, c'est-à-dire en l'occurrence par les Cétacés. Cela permet de comprendre pourquoi l'extrême raréfaction de ces derniers ne s'est peut-être pas accom­pagnée dans les régions australes d'une augmentation équivalente des effectifs d'autres espèces aviennes e t mammaliennes. En l'absence d'autres espèces ne visitant le milieu antarctique et sub­antarctique que pendant l'été et en l 'absence d'espèces dont l'aug-

(1 ) Les maximums et les mm1mums de consommation sont observés, dans les deux zones d'eaux de surface,. pendant les six mois « d'été » .

- 126 -

mentation de la demande alimentaire estivale pourrait absorber l 'augmentation des ressources alimentaires, on peut penser que les surplus d' aliments rendus disponibles par la réduction des effectifs estivaux de Cétacés dans les eaux antarctiques et suban­tarctiques ne sont plus utilisés.

RESUME

Cette étude tente d'estimer les effectifs des populations d'oiseaux antarctiques et subantarctiques, la biomasse consom­mante qu'elles représentent et la quantité de nourriture qu'elles prélèvent en mer, ainsi que les variations mensuelles de ces dif­férents paramètres.

Les 46 espèces traitées représentent un effectif d'environ 350 millions d'oiseaux e t une biomasse consommante d'environ 850.000 tonnes. 49 % des effectifs et 36 % des biomasses sont héber­gés par la zone subantarctique contre 51 % et 64 % respective­ment par la zone antarctique. Dans cet ensemble, les Spheniscidae. tiennent une place prépondérante, avec 52 % des effectifs et 92 % des biomasses. Des variations sont perceptibles au cours de l'année, mais les valeurs m aximales ne sont supérieures que de 20 % environ aux valeurs minimales. En moyenne, 80 % des effectifs et des biomasses sont partis au large, contre 20 % présents à terre.

Les besoins énergétiques des oiseaux sont d'environ 112 X 109kcal/j our. Leurs prélèvements atteignent 160 X 109 kcaljj our.

La quantité de nourriture prélevée chaque mois en mer atteint environ 4,7 millions de tonnes, dont 61 % de crustacés, 24 % de céphalopodes et 14 % de poissons. Les Spheniscidae· sont les plusgros consommateurs (85 % du total) . L'importance des prélève­ments varie relativement peu d'un mois à l'autre, le maximum mensuel n'étant supérieur que de 70 % environ au minimum cor­respondant en zone antarctique et de 56 % en zone subantarctique.

En conclusion, quelques hypothèses sont formulées concer­nant la concurrence alimentaire entre les oiseaux, les Pinnipèdes et les Cétacés . Vraisemblablemen t nulle quand les Cétacés étaient abondants et utilisaient les énormes surplus planctoniques esti­vaux non consommés par les oiseaux et les Pinnipèdes, il semble actuellement que ces surplus alimentaires estivaux demeurent inutilisés du fait de la raréfaction des Cétacés.

SUMMARY

An estimation i s made of the population numbers of the Antarctic and sub-Antarctic birds, their biomasses and their food consumption at sea, and of their seasonal variations.

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The total populations of the ·16 species represent a grand total of about 350 million birds and a biomass of ca 850,000 tons. Forty nine percent of this population and 36 % of this biomass are foundin the sub-Antarctic zone, as against 51 % and 64 % respectivelyin the Antarctic zone. The penguins represent 52 % of the total bird population and 92 % of the total bird biomass . Some seasonal variations occur, the difference between maximum and minimum values not exceeding 20 % however. On the average, 80 % of the birds live offshore, as against 20 % on land.

The daily energy requirements are estimated to be of c 112 X 109 kcal, and the daily energy demands of c 1 60 X 109 kcal.

The monthly food consomption at sea is about 4.7 million tons, 61 % of which are crustaceans, 24 % squids and 14 % fish. Penguins are the major consumers. The amount of food consu­med does not vary much from month to month, the monthly maximum being only 70 % higher than the monthly minimum in the Antartic zone, and 56 % in the sub-Antarctic zone.

Some hypotheses are formulated concerning competition for food between birds, seals and whales. There was probably no competition when whales were numerous in Southern Oceans, feeding on the huge summer planctonic production, little being left for birds and seals. The present situation is quite different, most of the summer production of plancton no longer being used on a large scale by mammals and birds.

BIBLI O GRAPHIE

ANDERSSON, K.A. (1905) . - Das hohere Tierleben im antarkti schen Gebiete. Wiss. Erg. der Schw. Südp. Exp. 1901-1903, 5 (2) , 58 pp.

ANONYME (1 9 7 7 ) . - SCAR/SCOR group on the living resources of the southern ocean (SCOR Working Group 54 ) . R<>port of a meeting held at Woods Hole, USA, 23-24 August 1 976 . SCAR bulletin, 55, in Polar Record, 1 8, 1 1 5 : 1 75-1 82.

AusTIN, O.L. Jr (1 957) . - Notes on banding birds i n Antarctica, and on the Adelie Penguin colonies of the Ross Sea sector. Bird-Banding, 28 : 1 -26.

BARRAT, A. (1 974 ) . - Note sur le Pétrel gris Procellaria cinerea. CNFRA, 33 : 1 9-24.

BARRAT, A. ( 1976 ) . - Quelques aspects de l a biologie et de l'écologie du Manchot royal ( Aptenodytes patagonicus) des îles Crozet. CNFRA, 40 : 9-52.

BARRAT, A., BARRE, H. et MouGIN , J.L. (1 9'7 6 ) . - Données Ùologiques sur les Grand s Albatros Diomedea exulans de l'île de la Possession (archipel Crozet) . L'Oiseau et R.F.O., 46 : 1 4 3-1 55 .

BARRE, H. (1 975) . - Le j eftne du Manchot royal (Aptenody tes patagonica J .F . Mil­ler) à l'île de la Possession (46 ° 25' Sud, 5 1 °45' Est ) . C. R . Acad. Sc. Paris, 280, D : 2885-2888.

BARRE, H. (1 976) . - Etude de l a dépense énergétique du poussin de Manchot royal (Aptenodytes patagonica J.F. Miller) dans les conditions ambiantes naturelles. C. R. A cad. Sc. Paris, 282, D : 89-92.

BARRE, H. (1 976) . - Pterodroma lessonii (Garnot) à l'île de la Possession (îles Crozet ) . CNFRA, 40 : 6 1 -76 .

128 -

BEeK, J.R., et B ROWN, D.W. (1 9 7 1 ) . - The breeding biology of the Black-bellied Storm-Petrel Fregetta tropica. Ibis, 1 1 3 : 7 3-90.

B RODIE, P.F. (1 975) . - Cetacean energetics, an overview of i ntraspecific size varia­tion. Ecology, 56 : 1 5 2 - 1 6 1 .

BROOK, D . , et BEeK, J.R. ( 1 9 7 2 ) . - Antarctic Petrels, Snow Peti·els and South Polar Skuas b reeding in the Theron Mountains. Brit. Ant . Surv. Bull., 27 1 31 - 1 3 7 .

Buno, G . M . ( 1 9 6 1 ) . - T h e b iotopes o f Emperor Penguin rookeries. Emu, 61 1 7 1 -1 89'.

Buno, G.M. ( 1 9 70 ) . - Further population growth in the Heard Island King Pen­guins . A uk, 87 : 366-3 6 7 .

BuRTON, R.W. (1 968 ) . - Breeding b iology of the Brown Skua Catharacta sima lOnnbergi ( Mathews) , at Signy Island, South Orkney Islands. Brit. A nt. Surv. Bull., 15 : 9-28.

CARRICK, R. et INGHAM, S.E. ( 1 9 6 7 ) . - Antarctic sea-birds •as subjects for ecological research. JARE Sc. Rep., Special Issue, 1 : 1 5 1 -1 84.

CARRICK, R. et INGHAM, S .E. ( 1970) . - Ecology and population dynamics of antarc­tic sea birds. A n farctic Ecology, 1 : 505-525.

CAUGHLEY, G . (1 960) . - The Cap e Crozier Emperor Penguin Rookery. Rec. Dom. Mus., 3 : 251 -262.

CAWKELL, E.M., et HAMILTON, J.E. (1 961 ) . - The birds of the Falkland Islands. Ibis, 1 0 3 a : 1 -2 7 .

CLARKE, W .E. (1 906 ) . - On the b irds o f the South Orkney Islands. Ibis, (6) 8 : 1 45-1 87 .

CoN HOY, J.W.H. (1 97 2 ) . - Ecological aspects of the biology of the Giant Petrel, Macronectes gigan teus (Gmelin ) , in the maritime antarctic. B.A .S. Sc . Rep., 75, 74 pp.

CoN ROY, J.W.H. (1 975) . - Recent increases in penguin populations in Antarctica and the subantarctic. In The biology of Penguins, B. Stonehouse editor : 321 -336.

CoNROY, J.W.H., DARLING, O.H.S. , et SMITH, H.G. ( 19'7 5 ) . - The annual cycle of the Chinstrap Penguin Pygoscelis antarctica on Signy Island, South Orkney Islands. In The biology of Penguins, B. Stonehouse editor : 353-362.

CoN ROY, J.W.H., et WHITE, M.G. (1 9 7 3) . - The breeding status of the King Penguin ( Aptenodytes patagonica) . Brit. Ant. Surv. Bull., 32 : 31-40.

CRANFIELD, H .J. (1 966 ) . - Emperor Penguin rookeries of Victoria Land. Antarctic, 4 : 365-366.

· DERENNE, Ph., LuFBERY, J .X., et ToLLU1 B. (1974 ) . - L'avifaune de l'archipelKerguelen. CNFRA, 33 : 5 7 -87.

DERENNE, Ph., MA RY, G., et MouGIN, J.L. (1 976 ) . - Le Cormoran à ventre blanc Phalacrocorax albiventer melanogenis (Blyth) de l'archipel Crozet. CNFRA, 40 : 1 91 -220 .

DERENNE, Ph., et MouGIN, J.L. (1 976 ) . - Les Procellariiformes à nidification hypo­gée de l ' île aux Cochons (Archipel Crozet,, 46°06' S, 5 0 ° 1 4' E) . CNFRA, 40 : 1 4 9-1 7 5 .

DERENNE, Ph., MOUGIN, J.L., STEINBERG, C l . e t VOISIN, J.F . (1976) . - L e s oiseaux de l'île aux Cochons, Archipel Crozet (46°06' S, 50° 1 4' E ) . CNFRA, 40 : 1 07-148.

DESPIN, B . ( 1 9·72) . - Note préliminaire sur le Manchot papou Py·goscelis papua de l'île de la Possession (Archipel Crozet) . L'Oiseau e t R.F.O., 42, n° spé­cial : 6 9-8 3 .

- 129 -

9

DESPIN, B., MouGrN, J.L. et SEGONZAC, M. ( 1 9 7 2 ) . - Oiseaux et mammifères de l'île de l 'Est, Archipel Crozet (46"25' S, 5 2 " 1 2 ' E) . CNFRA, 3 1 , 1 0 6 p.

DowNEs, M.C., EALEY, E.H.M., GWYNN, A .M. , et YouNG, P.S. ( 1 959 ) . - The birds of Heard Island. A .N.A .R.E. Rep . , B, 1 , 1 35 pp.

EKLUND, C.R. (1 959) . - Antarctic ornithological studies during the I GY. Bird­Banding, 30 : 1 1 4-1 1 8 .

EKLUND, C.R. (1 961 ) . - Di stribution a n d ! ife hi story studies of the South-Polar Skua. Bird-Banding, 32 : 1 8 7-223.

ELLIO'l'T, H.F.I. (1 957) . - A contribution to the ornithology of the Tristan da Cunha group. lbi

,s , 99 : 545-586 .

EmsoN, W.B. (1 968) . - Feeding preferences of the A delie pen gu in at Cape Crozier, Ross Island. Ant. Res . Ser. , 1 2 : 1 91 -2 1 2 .

FALLA,. R . A . (1 937 ) . - Birds. B.A .N.Z.A .R.E. Rep ., B, 2 : 1 -304.

FoxTON, P. (1 956 ) - The di stribution of the standing crop of zooplancton in the southern ocean s . Dise. Rep ., 28 : 1 9 1 -236 .

F RESSANGES nu BosT, D., et SEC.ONZAC, M. ( 1 9 7 6 ) . - Note complémentaire sur le cycle reproducteur du Grand Albatros (Diom edea exulans) de l ' î le de la Possession, Archipel Crozet. CNFRA, 40 : 53-60 .

F uRsE, J .R. ct BRUCE, G. ( 1 9 75 ) . - Birds of the Elephant I s land group. Ibis, 1 1 7 5 2 9-531 .

GAIN, L. (1 9 1 4 ) . - Oi seaux antarcti ques. Doc. Sc. De ux. Exp. Anf . Fr., 200 pp.

GrLLHAM, M. (1 96 7 ) . - Sn b-an tarctic sanctzwry : summertime on Macquarie Island. London, Gollancz.

HAGEN, Y. (1 952 ) . - Birds of Tr·i sta n da Cunh a . Res. Norw. Sc. Exp . to Tris tan da Cunha 1937-1938, 20 : 1 -248.

HoLGERSEN, H. ( 1951 ) . - On th e birds of Peter I Island. Proc. Xth . !n t. Orn . Con·g. : 6 1 4-616 .

HoLGERSEN, H. 0 957 ) . - Ornithology of the « Brategg » Expedition. Sc. Res. « Bralegg » Exp. , 4, 80 pp.

htBER, M.J. ( 1973) . - The food of Grey-faced Petrel s (Pterodrom a macroptera fl O U /di [ Hutton ] ) , with special reference to diurnal vertical m i gration of theit· prey . .T. Anim. Eco/., 42 : 645-662 .

hmER, M . J . (1 976 ) . - Breeding biol ogy of t h e Grey-faced Petrel Pterodroma macroplera gon ldi. Ibis, 1 1 8 : 5 1 -64.

JoHNSON, S.R., et WEST, G.C. ( 1 9 7 3 ) . - Fat content, fatty acid composition and estimates of energy rnetabolism of Adeli e penguins (Pygoscelis adeliae) during the carly breeding sca son fast. Comp. Biochem. Physiol. , 45 B : 709-7 1 9 .

JOHNSTONE, G.W.,. LuGG, D.J. et BROWN, D.A. ( 1 9 7 3 ) . - The biology of the Vestfold Hills, Antarctica. A .N.A .R.E. Sc. Rep., B ( 1 ) , 1 23, 62 pp.

JONES, N.V. ( 1 963 ) . - The Sheathbill , Chionis alba (Gmelin) , at Signy I sland, South Orkn ey Islands. Brit . A n i. Surv. Bul l. , 2 : 53-7 1 .

JouvENTIN, E.P. (1 975) . - Mortality parameters i n Emperor pengu i n s Aptenodytes forsteri. In Th e b io/ogy of Pengu ins, B. Stonehouse editor : 435-446.

KENDEIGH, S.C. (1 9·7 0 ) . - Energy requirements for existence i n relation to size of bird. Condor, 72 : 60-65.

KoROTKEVICH,. Y.S. (1 962 ) . - The di stribution of Emperor penguins . Sou. A n f. Exp. !nf. Bull., 6, 4 , 42 : 371-375 .

LE MAHO, Y., et DELCLITTE, Ph. ( 1 9 74 ) . - Evaluation de la dépen se énergétique chez le Manchot empereur (Aptenodytes forsteri G.) d'après la décrois­sance pondérale au cours du jeûne. C.R. A cad. Sc. Paris, 278, D : 21 8 !J-21 92.

- 13û --

LE MAHO , Y., et DELCLITTE, Ph. ( 1974 ) . - Etude de l a régulation thermique du Manchot empereur (Aptenodytes forsteri G.) dans les conditions ambian­tes n aturelles . C. R. A cad. Sc. Paris, 278, D : 2553-2556 .

MACKINTOSH,. N . A . (1 970) . - Whales and kril l in the twentieth century. Antarclic Ecology, 1 : 1 95-21 2 .

MorsEEV, P .A . (1 970) . - Sorn e a s pects of t h e commercial use of t h e krill r e sources of the antarctic seas . A n tarctic Ecology, 1 : 2 13-2 1 6 .

MouGIN, J:L. ( 1 966) . - Obs·ervations écologiques à l a colonie de Manchots empe­reurs d e Pointe Géologie (Terre Adél ie ) en 1 964. L'Oiseau e t R .F.O. , 36 , 3-4 : 1 67-226.

MouGIN, J.L. ( 1 967 ) . - Etude écologique de deux espèces de Fulmars, l e Fulmar atlantique (Fu lm arus g lacialis) et le Fulmar antarctique (Fulmarus gla­cialoides) . L'Oiseau et R .F.O., 37 : 57-103 .

MouGIN, J.L. (1 968 ) . - Etude écologique de quatre espèces de Pétrels antarctiques . L'Oiseau e t R.F.O., 38, N ° spécial : 1 -52 .

MouGIN, J.L. ( 1 969 ) . - N otes écologiques sur le Pétrel de Kerguelen Pterodroma breviros tris de l ' î le de la Possession (Archipel Crozet ) . L'Oiseau e t R.F.O., 39 , N° spécial : 58-81 .

MouGIN, J.L. (1 970) . - Observations écologiques sur les Grands Albatros (Diome­dea e.rulans) de l'île de la Possession (Archipel Crozet) en 1 968 . L'Oiseau et R.F.O . , 40, . N° spécial : 1 6-36.

MouGIN, J .L . (1 9 7 0 ) . - Les Albatros ful igineux Ph oe betria palpebrata et P. fnsea de l ' î le de la P o s s e s s i o n (Arch ipel Crozet) . L'Oiseau e t R .F.O., 40, N° spé­cial : 3 7 -6 1 .

MouGIN, J.L. ( 1 9 7 0 ) . - Le Pétrel à menton blanc Procellaria aequinoctialis d e l'île de la Possess ion (Arch ipel Crozet) . L'Oi·seau e t R .F.O., 40, N ° spécial : 62-96 .

MouGIN, .T .L. ( 1 9 7 5 ) . - Ecol ogie comparée des Procellariidae antarctiques et suban· t arctiques. CNFRA, 36 , 1 95 pp.

MuLLEn-ScHwAnzE, C., et MuLLE n-ScHWARZE, D . ( 1 975) . - A sm·vey of twenty-four rookerie s of pygoscelid penguins in the an tarctic peninsula region. In The biology of Pengu ins, B. Stonchouse editor : 309-320.

MunPHY,. R.C. (1 936) . - Ocean ic birds of South Am erica . New York, The Americar. Museum of N atural H i story, 2 volumes.

NISHIWAKI, S . (1 972 ) . - An applicat ion of aerophotography to the population study o f Adélie pengu i n . Ant. Rec., 45 : 1 05-1 1 1 .

O nTON, M .N . (1 963) . - A brief s m·vey o f the fauna o f the Windmill Islands, Wilke s Land, A ntarctica. Em u , 63 , 1 : 1 4-22.

O nTON, M.N. ( 1 968) . - Notes on An tarctic petrel s Thalassoica antarctica. Emu, 67, 4 : 225-229 .

PAULIAN, P. (1 95 3 ) . - Pinnipèdes, cétacés, o i seaux des iles Kerguelen et Amster­dam. Mém . ln st . Sc. Madagascar, A, 8 : 1 1 1-234.

PENNEY, R.L. (1 968) . - Tel'l'itoria l and social behaviour in the Adélie penguin. Anf. Res. Ser., 12 : 83-1 31 .

PETTINGILL, O . S . Jr ( 1 964 ) . - Penguins a shore at the F alkland I slands. Living Bird, 3 : 45-64.

PINDER, R. (1 966 ) . - The Cape Pigeon, Daption capensis Linnaeus, at Signy Is land, South Orkn ey I s lands . Brit. Ant . Surv. Bu ll., 8 : 1 9-47 .

P nEVOST, J. ( 1 961 ) . - Ecologie dn Manchot empereur. Hermann, Pari s, 2 0 1 pp.

PnEVOST, J. (1 963 ) . - Den sité àe peupl ement et biomasses des vertébrés terrestres d e l 'Arch ipel d e Pointe G é o l ogie . Terre el V ie, 1 7 : 35-49.

Pnvon, M.E. (1 968 ) . - The avifauna of Haswell Island, Antàrctica . A n f. Res. Ser., 12 : 5 7-82.

-- 1 31 --

RANKIN, N. ( 1 95 1 ) . - Ant'arctic Isle. London, Collins.

REID, B. (1 962) . - The Cape Adare Adelie penguin rookery and skuary. Notornis, 10 : 93-1 1 1 .

REID, B. (1 964) . - The Cape Hallett Adélie .penguin rookery - its size, composition and structure. Rec. Dom. Mus., 5, 4 : 1 1 -3 7 .

REID, B. (1 968) . - An interpretation of t h e a g e structure a n d breeding status of aud Adélie penguin population. Notornis, 1 5 : 1 93-1 9 7 .

RICHDALE, L.E . (1 943 ) . - The Kuaka or D iving-p etrel , Pelecanoides urinatrix <Gmelin) . Emu, 43 : 24-48 et 97-1 0 7 .

RtcHDALE, L.E. (1 944) . - T h e Titi wainui or Fah·y Prion Pachyptila turtur (Kuhl ) Trans. Roy. Soc. N. Z., 74 : 32-48 et 1 65-1 8 1 .

RICHDALE, L.E. (1 944) . - The Parara o r Broad-bil led Prion Pachyptila uittata (Gmelin) . Emu, 43 : 1 91 -21 7 .

RicHDALE, L.E. (1 963 ) . - Biology of the Sooty Shearwater. Proc. Zoo. Soc . London, 141 : 1 -1 1 7 .

RoBERTS, B. (1 940) . - The !ife cycle of Wilson's Petrel Oceanites oceaniens (Kuhl ) . Brit. Graham Land Exp. 1 934-37 Sc. R ep., 1 , 2 : 141-1 94.

SAPIN-JALOUSTRE, J. (1960 ) . - Ecologie du Manchot Adélie. Paris, Hermann.

ScLATER, P.L. (1894 ) . - Remarks on the birds of Antat·ctica. Ibis , (6) 6 : 494..5 0 1 .

SEGONZAC, M. (1 972 ) . - Données récentes s u r la faune des î l e s Saint-Paul et Nouvelle Amsterdam. L'Oiseau et R .r'.O., 42, N• spécial : 3-68.

SLADEN, W.J.L. (1958 ) . - The Pygoscelid penguins. I - Methods of study. II - The Adélie penguin Pygoscelis adeliae (Hombron & Jacquinot) . F.I.D.S. Sc. Rep., 1 7 , 97 pp.

SLADEN, W.J.L. (1 964) . - The distribution of the Adél ie and Chin strap penguin. C. R . t • Symp. Biol. Ant. : 359-365 .

SonENSEN, J.H. (1956) . - The Light-mantled Sooty Albatross Phoebetria palpe­brata Forster at Campbell I sland. Dept. Sc. Ind. Res. Wellington, Cape Exp. Ser., Bull. n • 8 : 5-30.

SPELLERBERG, I.F. (1 967 ) . - D istribution of the McCormick Skua. Notornis, 14 : 201-207.

SPELLERBERG, I .F. (1 97 1 ) . - Aspects of McCormick Skua b reeding biology. Ibis, 1 1 3 : 357-363.

STIRLING, l.,, et GREENWOOD, D.J. ( 197 0 ) . - The Emperor p enguin colony at Cape Washington in the western Ross sea, Antarctica. Notornis, 1 7 : 2 7 7-27 9 .

STONEHOUSE, B. (1 956) . - T h e Brown Skua Catharacta s i m a lOnnbergi (Mathews) -of South Georgia. F.l.D.S. Sc. R ep., 1 4, 25 pp.

STONEHOUSE, B. (1 960) . - The King ·penguin Aptenodyt'es patagonica of South Georgia. I - Breeding behaviour and development. F.I.D.S. Sc. R ep., 23, 81 pp.

STONEHOUSE, B. (1 964) . - Emperor penguins at Cape Crozier. Nature, 203 : 849-851 .

STONEHOUSE, B. (1966 ) . - Emperor penguin colony a t Beaufort Island, Ross sea, Antarctica. Nature, 210 : 925-926.

STONEHOUSE, B. (1969) . - Emperor penguins Aptenodytes forsteri at Franklin I sland, Ross sea, Antarctica. Ibis, I l l : 627-628 .

STRANGE, I. (1965 ) . - Beauchêne Island. Polar Rec., 1 2, 8 1 : 7 25-730.

SwALES, M.K. (1 965 ) . - The sea-birds o f Gough Island. Ibis, 107 : 1 7 -42 et 2 1 5 -229.

TAYLOR, R.H. (1964 ) . - Adélie penguin rookeries in the Ross dependency. A ntarc-tic, 3 : 566-570 .

THORESEN, A.C. (1 969,) . - Observations on the breeding b ehaviour of the Diving Petrel Pelecanoides u. urinatrix (Gmelin ) . Notornis, 1 6. : .241-260.

- 132 -

TICKELL, W.L.N. (1 962) . - The Dove Prion, Pachyptila desolata Gmelin. F.I.D.S. Sc. Rep., 33, 55 pp.

TICKELL, W.L.N. (1 964) . - F eeding preferences of the A lbatrosses Diomedea mela­nophris and D. chrysostoma at South Georgia. C. R. t• Symp. Biol. Ant. : 383-387 .

TICKELL, W.L.N. ( 1 968) . - The biology of the Great Albatrosses Diomedea exulans and D iomedea epomophora. Ant. Res. Ser., 12 : 1 -55 .

TICKELL, W.L.N. ( 1 97 0 ) . - Biennal brceding in Albatrosses. A ntarctic ecology, 1 : 551 -557 .

TICKELL, W.L.N., et PINDER1 R . ( 1967 ) . - Breeding frequency in the Albatrosses Diomedea melanophris and D. chrysos toma. Nature, 213 : 315-31 6 .

TICKELL, W.L.N., ct PINDER, R. ( 1975 ) . - Breeding biology of the Black-browed Albatross Diomedea melanophris and Grey-headed Albatross D. chrysos­t'oma at Bird Island, S outh Gcorgia. Ibis, 1 1 7 : 433-451 .

VAN ZINDEREN BAKKER , E.M. Jr. ( 1 97 1 ) . - Comparative avian ecology. In Marion and Prince Edward Islands : 1 6 1 -1 72.

VoisiN, J.F. ( 1 969) . - L'Albatros hurleur Diomedea exu lans à l'île de la Posses­sion. L'Oiseau e t R.F.O., 3 9, N• spécial : 82-1 06.

WARHAM, J. (1 956) . - The breeding of the Great-winged Petrel Pterodroma macroptera. Ibis, 98 : 1 7 1-1 85.

WARHAM,, J . ( 1 962 ) . - The b i ology of the Giant Petrel Macronectes ·gigan teus. A uk. 79 : 1 39-1 60 .

WARHAM, J. ( 1 9 63 ) . - The Rockhopper Penguin, Eudyptes chrysocome, at Macqua­rie Island. A u k, 80 : 229-256 .

WARHAM, J. (1 967 ) . - Snares I sland birds. Notornis, 14 : 1 22-139 .

WARHAM , J . ( 1 96 7 ) . - The White-headed Petrel Pterodroma lessoni ·at Macquarie Island. Emu, 76 : 1-22.

WAHHAM, J . (1 9 75 ) . - The crested pcngnins. In Tl!e b io/ogy of Pengu ins, B. Stone­bouse editor : 1 89-269.

WESTERSKOV, K . ( 1 9 60 ) . - Birds o f Campbell I sland. Wildl. Pub. , 6 1 ,. 83 pp.

WESTERSKOV, K . (1 963 ) . - Ecological factors affecting the d i stribution of a nes­ting Royal A lb atross popul ation. Proc. Xlllth. Int. Orn. Cong. : 7 95-81 1 .

WIENS, J.A. , e t ScoTT, J.M. (1 975) . - Mode! estimation of energy flow i n Oregon coastal seabird popul a tions . Condor, 77 : 439-452.

Woon, R.C. (1 9 7 1 ) . - Population dynamics of breeding South ·polar Skuas of unknown age. A uk, 88 : 805-814.

Woons, R.W. ( 1 9 7 0 ) . - The avian ccology of a tussock i s land in the Falkland Islands. Ibis, 1 1 2 : 1 5-24.

Woons, R.W. (1 97 5 ) . - The b irds of the Falkland Islands. London, Nelson.

You N G, E.C. (1 963) . - The breeding behaviour of the South Polar Skua Catha­racta maccorm icki. Ibis, 1 0 5 : 203-233.

ZEN KOVICH, B.A. (1 970 ) . - Whales and plancton in antarctic waters. An tarctic Eco/ogy, 1 : 1 83-1 85 .

Equipe de Rech e rche de Biologie A n imale Antarctique Muséum National d'Histoire Naturelle Laboratoire de Zoologie (Mamm ifères e t Oiseaux) 55 rue de Buffon, 7 5005 - Paris

U.E.R. des Sciences exactes et naturelles Laboratoire d'Ecologie et de Biolog ie générale 123 rue A l bert Thomas, 87100 L imoges

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