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Evolução da Cooperação
Darlan R. Redü, Filipe M. Gudin, Lucas D. de Campos
PEMARF - Princípios de Evolução Molecular Aplicados à Reconstrução
Filogenética
Prof. Dr. Daniel Lahr
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Mutação SeleçãoNatural Cooperação
EVOLUÇÃO
Comportamento cooperativo envolve o pagamento de
um custo (c) a outro indivíduo em troca de um
benefício (b).
(Nowak 2006)
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Cooperação em diversos níveis● Genes em genomas
● Células em organismos multicelulares
● Espécies em populações
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CooperaçãoVS
SeleçãoComportamento egoísta >>> Comportamento cooperativo
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Contexto histórico
● Dilema do altruísmo
● Desafio a seleção?
● Unidade de seleção
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Kin selection(Seleção de parentesco)
● Geneticista
● 1955
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● William Hamilton
● Inclusive fitness
● 1964
● Rb > c
Kin selection(Seleção de parentesco)
R = relatedness
b = benefit
c = costb > 2c (R=½)
b > 8c (R=⅛)
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● William Hamilton
● "Haplodiploid
hypothesis"
● Eusocialidade
Kin selection(Seleção de parentesco)
R = relatedness
b = benefit
c = cost
b > 1,3c (R=¾)
b > 2c (R=½)
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Aegithalos caudatus"long-tailed tits"
Dictyostelium purpureum
(West et al. 2007)
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● Edward O. Wilson
● Entomólogo
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Evidências?
Diplodiploides sociais
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Evidências?
Haplodiploides não sociais
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Críticas a kin selection para eusocialidade:● Discordâncias em outros organismos eusociais
● Premissas restritas, facilmente violadas no mundo natural
● Falta de testes empíricos
● Fraco embasamento biológico e matemático
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Direct reciprocity (Reciprocidade direta)
Dilema do prisioneiro iterado
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Direct reciprocity (Reciprocidade direta)
Estratégias: tit-for-tatgenerous tit-for-tatwin-stay, lose-shift
w = probabilidade de encontros posteriores
Robert Axelrod
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Indirect reciprocity (Reciprocidade indireta)
Martin Nowak
● image scoring = medida de quão generoso um indivíduo é
● simples em diversos animais● complexo em humanos
● alta demanda cognitiva
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Indirect reciprocity (Reciprocidade indireta)
q = probabilidade de conhecer a reputação de alguém
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Network reciprocity (Reciprocidade em rede)
k = média de vizinhos
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Group selection(Seleção de grupo)
n = tamanho máximo do grupom = número de grupos
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Evolution of cooperation and conflict in experimental bacterial populations
Paul B. Rainey & Katrina Rainey
NATURE, Vol. 425, September 2003
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Como ocorreu a transição evolutiva de células únicas para formas de vida multicelulares?
Diversas origens
Diversas explicações
Quais as vantagens para a origem evolutiva de grupos celulares simples?
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Benefício para grupos de células não diferenciadas:
-Evitar predação
-Migrações
Custos da cooperação para células individualmente:
-Expressão de tratos para a coesão entre células
-Redução da acessibilidade aos nutrientes
-Acumulação de resíduos metabólicos
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Pseudomonas fluorescens
Wrinkly spreader (WS): coloniza a interface ar-líquido
(genótipo derivado)
Ancestral smooth (SM): diversifica rapidamente
em ambientes estruturados
(genótipo ancestral)
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3 perguntas ---> 3 experimentos
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1- Qual o fitness de WS em relação às células ancestrais?
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Fitness de WS em relação a SM
24 horas (fase exponencial) - 3.5 x 10² para 5.5 x 10⁷ células por 0,1 ml
Em recursos abundantes - fitness relativo de WS foi significativo
WS X SM - 24 horas
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Porém...
A seleção recompensa células que evitam pagar o custo da cooperação
Desertores ganham vantagem “enganando” o sistema de cooperação.
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2- A seleção favorece os desertores que “trapaceiam”?
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Experimento - 10 dias
No dia 5:
● Células WS
● Sofreram mutação
● Não formavam mais grupos de células
● Diferença de fitness não significativo
● Células que eram cooperadoras se tornaram desertoras
WS Mutante
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3- Os desertores são “trapaceiros”?
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Outro experimento - 10 dias
Desertores
WS
WS X Desertores
● Fitness dos desertores foi melhorada (em propagação direta com
WS)
● Desertores mantidos na camada de células aproveitando seus
benefícios, sem custo algum
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a) Desertores morrem consideravelmente na fase aquosa (dia 2-3)
b) Desertores presentes na camada de células contribuem para mortalidade acelerada na população
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● Força motriz para a cooperação: Oxigênio
● Causa da cooperação: polímero celulósico produzido pelas células WS
● Grupos de WS estão longe da multicelularidade
● Porém, podem ter desempenhado um importante papel precoce na evolução
da multicelularidade
● O comportamento cooperativo em bactérias pode ser mais comum do que se
pensa.