Bol. San. Veg Plagas, 25: 265-277, 1999

Evolución de los daños causados por Acremoniumcucurbitacearum en raíz de melón en sus primerosestados de desarrollo

J. ARMENGOL, R. SALES Y J. GARCÍA-JIMÉNEZ

Acremonium cucurbitacearum es uno de los patógenos más importantes descritosen España asociado al colapso del melón. Este hongo se caracteriza por un ataque a lasraíces de plantas de melón desde los primeros estadios de crecimiento. Se aprovechaesta característica para estudiar la evolución temporal de los daños en raíces de plantasde melón en presencia de diferentes niveles de inoculo de A. cucurbitacearum. Con lametodología seguida las condiciones óptimas para el estudio de patogenicidad de aisla-dos de este hongo a plantas de melón cv. Piel de Sapo PS-1430 se dan a 50-100 x 103

U.F.C./g de suelo, realizando las observaciones a los 28 días de la inoculación.

J. ARMENGOL, R. SALES, J. GARCÍA-JIMÉNEZ. Unidad de Patología Vegetal, Dpto. de Pro-ducción Vegetal, E.T.S.I.A., Universidad Politécnica de Valencia, Camino de Vera s/n46020, Valencia.

Palabras claves: Cucurbitáceas, hongos suelo, densidad de inóculo, Cucumis melo,colapso, muerte súbita

INTRODUCCIÓN

Acremonium cucurbitacearum ALFARO-

GARCÍA, W. GAMS et J. GARCÍA-JIMÉNEZ (AL-

FARO-GARCÍA et al, 1996) es uno de los pató-genos más importantes descrito en nuestropaís asociado al colapso del melón y el únicodetectado en todas las zonas productoras demelón en las que se presenta este síndrome(GARCÍA-JIMÉNEZ et al, 1993; VELÁZQUEZ,

1993). Recientemente también ha sido des-crito en Estados Unidos asociado a colapsode melón y sandía en California (BRUTON etal, 1995a; GWYNNE et al, 1997) y en Texas(BRUTON et al, 1996) con idéntica sintoma-tología a la encontrada en España.

En la parte aérea el síndrome provocadopor A. cucurbitacearum guarda grandes ana-logías con los provocados por otros diversosagentes patógenos (BRUTON, 1996; ZITTER,

1994; ZITTER et al, 1996): el desarrollo aéreo

de la planta se presenta como normal hastalos estadios avanzados del cultivo, y en algu-nos casos aparece una desecación de lashojas más viejas con la presencia eventual deestrías necróticas en el tallo y ramas de laparte basal de la planta. En el momento delengorde de los frutos empieza a. verse unaflaccidez del extremo de los brotes que avan-za hacia la base de los brazos provocando enunos pocos días la marchitez de la planta. Lasituación final en las parcelas afectadas sueleser de muerte más o menos generalizada delas plantas (GARCÍA-JIMÉNEZ et al, 1989;GARCÍA-JIMÉNEZ et al, 1994a).

En el caso de siembra directa los síntomasen la raíz son visibles a partir de la segunda otercera semanas después de la siembra: seobserva un amarilleamiento característico dela zona de unión del hipocotilo y la raíz de laplántula que poco a poco va tomando uncolor pardo, proceso que posteriormente se

extiende a toda la raíz. Desde sus primerosestadios la plántula reacciona emitiendo nue-vas raicillas que a su vez se ven afectadas porel hongo (GARCÍA-JIMÉNEZ et al, 1989; GAR-CÍA-JIMÉNEZ et al, 1994a). Las zonas afecta-das en las raíces principales e hipocotilotoman un aspecto acorchado y pardo, mien-tras que las raicillas se necrosan. Esta preco-cidad en la aparición de los síntomas en laraíz es una característica del ataque de A.cucurbitacearum y sirve para diferenciarlodel ataque de otros hongos productores decolapso (GARCÍA-JIMÉNEZ et al, 1994b).

Durante toda la vida de la planta se da unproceso continuo de emisión de nuevas raí-ces y su posterior destrucción. Al final apare-cen zonas acorchadas y necróticas en las raí-ces principales que suelen comenzar en lospuntos de inserción de antiguas raicillas, conpodredumbres debidas al establecimiento dediversos invasores secundarios, principal-mente Fusarium spp. (GARCÍA-JIMÉNEZ etal, 1989;GARCÍA-JiMÉNEZeía/., 1992; GAR-CÍA-JIMÉNEZ et al, 1994a).

Los estudios de patogenicidad realizadoscon A. cucurbitacearum se han llevado acabo con diferentes técnicas de inoculación:en cultivo hidropónico (GARCÍA-JIMÉNEZ etal, 1991; GARCÍA-JIMÉNEZ et al, 1994b), enmacetas con suelo estéril inoculado con untriturado del hongo tras crecer en PDA (GAR-CÍA-JIMÉNEZ et al, 1991; GARCÍA-JIMÉNEZ et

al, 1994b), o con una mezcla de arena y sal-vado de avena en la que previamente habíacrecido el hongo (BRUTON et al, 1995b). Contodas estas técnicas se demostró claramentela patogenicidad de este hongo a melón, yespecialmente útil ha sido el método de culti-vo hidropónico que permitió ensayar rápida-mente gran cantidad de aislados y de materialvegetal, aunque la técnica de inoculaciónmediante la mezcla de arena-salvado de ave-na se ha mostrado como la más eficaz debidoal establecimiento previo del hongo en unsustrato similar al suelo y por permitir unamejor evaluación del número de propágulosviables utilizados en la inoculación.

La peculiaridad del ataque de A. cucurbi-tacearum afectando a melón desde los pri-

meros estadios de crecimiento de la plantapodría ser aprovechado para un estudio rápi-do de la patogenicidad del hongo a melón ensuelo. En este sentido, y en relación con loexpuesto anteriormente, el objetivo de esteestudio es establecer la evolución temporalde los daños en raíz de plantas de melón enpresencia de diferentes niveles de inoculo deA. cucurbitacearum.

MATERIALES Y MÉTODOS

Aislamientos fúngicos utilizados. En elconjunto de las experiencias de este trabajose han utilizado dos aislados de A. cucurbita-cearum de melón: A-99, obtenido en 1987 enSollana (Valencia) y A-462, aislado en 1991en el Delta del Ebro (Tarragona).

Estos hongos se hicieron crecer en patata-dextrosa-agar (PDA) durante al menos 15-20días a 26°C con un fotoperíodo alternante de12 horas de oscuridad y 12 horas en luz día +ultravioleta cercana (Sylvania F-40 BLB),para que esporulasen y ser utilizados segui-damente en la producción de inoculo.

Producción de inoculo. Se mezclaronarena lavada y salvado de avena en la propor-ción 1000:91,5 (V/P) poniendo 500 mi de lamezcla en recipientes de 1 litro. Se añadieron75 mi de agua a cada recipiente, se agitaron yse esterilizaron al autoclave tres veces a120°C durante 1 hora, dejando pasar almenos 24 h. entre las sucesivas operacionesde autoclavado.

Cada uno de los recipientes fue inoculadocon dos fragmentos de PDA en el que habíacrecido el hongo y se dejaban crecer a 25-30°C hasta que la mezcla colonizada teníaunos 5 cm. de diámetro, momento en que seagitaba el recipiente para distribuir unifor-memente el hongo por toda la mezcla. Poste-riormente los recipientes se incubaron a 25-30°C durante 21-28 días.

El conteo de unidades formadoras de colo-nias (U.F.C.) por gramo de mezcla de arena-salvado de avena de cada recipiente se reali-zó mediante el método de las dilucionessucesivas utilizando una solución al 1% de

hidroxietil celulosa como diluyente (DHIN-GRA y SINCLAIR, 1985).

Influencia de la fecha de observación.Se utilizaron macetas de 10 cm de diámetro ycomo sustrato una mezcla de tierra, turba yarena a partes iguales, que previamente habíasido esterilizada en autoclave a 120°C 1 hora,y a las que se añadía la suficiente cantidad deinoculo para conseguir las densidades de ino-culo (D.I.) deseadas. Dado que no se teníaconocimiento de la influencia de la densidadde inoculo sobre los daños, se ensayó unaamplia gama de D.I.: 5.000, 10.000, 25.000,50.000, 75.000, 100.000, 125.000 y 150.000U.F.C./g de suelo.

Semillas de melón cv. Piel de Sapo PS-1430 se esterilizaron superficialmente conhipoclorito sódico (1,5% de cloro activo,durante 1 minuto) y tras un lavado en aguaestéril para eliminar los restos del desinfec-tante se colocaron sobre papel humedecidopara favorecer la germinación. Una vez pre-germinadas se sembraron cinco semillas pormaceta a 2 cm de profundidad. Se sembraronun total de dos macetas por aislado, nivel deinoculo y fecha de observación. También seprepararon los correspondientes controlesnegativos sin inocular, y como controlespositivos se utilizaron macetas con dosmuestras de suelo naturalmente infestadoprocedentes de las poblaciones de La Alcu-dia y Pueblo Nuevo (Valencia) en las que enensayos previos se había detectado el hongo.

Las macetas se llevaron a un invernaderocontrolado con unas condiciones ambienta-les de 20-30°C y con alta humedad relativa.

Las plantas se arrancaron a los 14,21,28 y35 días después de la siembra. Las raíces selavaron cuidadosamente para evitar la pérdi-da de raicillas y se procedió a la observaciónvisual de los síntomas de la enfermedad.

Los daños fueron evaluados en una escalade 0 a 4 en la que a cada síntoma se le asigna-ron los siguientes valores agrupados endaños en hipocotilo, raíz primaria y raicillas:0 = El hipocotilo, la raíz primaria y las raici-llas están sanas; 1 = El hipocotilo, la raíz pri-maria y las raicillas empiezan a mostrar un

ligero pardeamiento; 2 = El hipocotilo pre-senta un pardeamiento moderado y comienzaa notarse una reducción del cortex alrededordel cilindro vascular. En la raíz primariaempiezan a observarse un pardeamientomoderado y se ven algunas pequeñas lesio-nes. Las raicillas también presentan un par-deamiento moderado y empieza a notarseuna reducción de barbada; 3 = El hipocotilopresenta un pardeamiento severo y empiezana estar expuestos los haces vasculares. En laraíz primaria se observa un pardeamientosevero y lesiones abundantes. Las raicillastambién presentan un pardeamiento severo, yla reducción de barbada es del 25 al 50%; 4 =El hipocotilo está muy dañado, en algunoscasos su consistencia es blanda, el cortexsuele estar completamente ausente y loshaces vasculares completamente expuestos.La raíz primaria está muy dañada y se venáreas necróticas. Las raicillas están tambiénmuy afectadas, con necrosis abundantes, y lareducción de barbada es superior al 50%.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En los Cuadros 1 (para el aislado A-99) y2 (para el aislado A-462) se muestra el nivelde daños en hipocotilo, raíz primaria y raícessecundarias para cada nivel de inoculo, yfecha de observación como media de losvalores de la evaluación de 10 plantas. Conestos datos se han obtenido las Figuras 1 y 2en las que se representa la evolución dedaños según el nivel de inoculo para cadauna de las cuatro fechas de arranque de lasplantas. En estas figuras también se hanseparado los daños en hipocotilo, raíz prima-ria y raicillas.

Para ambos aislados (A-99 y A-462) seobserva que a los 14 días, los daños se man-tienen en general a niveles bajos (con excep-ción de los daños provocados en hipocotilopor el aislado A-462 que ya son intermedios).A los 21 días los daños han aumentado en lastres zonas analizadas siendo especialmenteevidentes en el caso de las raicillas. En estafecha los daños crecen en una progresión casi

Cuadro 1. - Daños en raíces de plantas de melón cv. Piel de Sapo PS-1430 a los 14, 21, 28 y 35 díastras la siembra en suelo infestado con diferentes niveles de inoculo de A. cucurbitacearum A-99

14 días

aMedia de 10 plantas; daños evaluados en una escala de 0 (sano) a 4 (muy afectado)bMedia de los daños en hipocotilo, raíz primaria y raicillas.

HipocotiloRaíz primariaRaicillas

269

Cuadro 2. - Daños en raíces de plantas de melón cv. Piel de Sapo PS-1430 a los 14, 21,28 y 35 díastras la siembra en suelo infestado con diferentes niveles de inoculo de A. cucurbitacearum A-462

14 días

aMedia de 10 plantas; daños evaluados en una escala de 0 (sano) a 4 (muy afectado)bMedia de los daños en hipocotilo, raíz primaria y raicillas.

HipocotiloRaíz primariaRaicillas

Mf»Hiab

Nivel de inoculo

constante en el aislado A-99 desde el valor 0de D.I. hasta 150 x 103 U.F.C./g y en el aisla-do A-462 con una progresión constante hasta100 x 103 U.F.C./g, estabilizándose a partirde esa cantidad, en una evolución similar a laque se verá para los dos aislados a los 28 y 35días. A partir de los 28 días los daños aumen-tan rápidamente de 0 a 50-100 x 103 U.F.C./gpara estabilizarse alrededor del nivel 3 dedaño, no encontrándose diferencias notablesentre las tres zonas de la raíz analizadas.Similar comportamiento se observa a los 35días.

En general se observa que a D.I. bajas, elnivel de daños crece con la D.I. para todas lasfechas. A partir de los 28 días después de lasiembra este crecimiento es muy rápidoincluso a bajas D.I. y se estabiliza en dañosaltos con niveles alrededor de 50-75 x 103

U.F.C./g a partir de los cuales no se apreciandiferencias claras.

En general, a partir de los 21 días los dañosson algo mayores para las raicillas que en elhipocotilo o en la raíz primaria aunque elcomportamiento es muy similar para las treszonas.

En la Figura 3 se representa la evoluciónde la media de los daños en hipocotilo, raízprimaria y raicillas para los dos aislados estu-diados en las distintas fechas de lectura trasla inoculación. En esta figura, que resume lomostrado en las dos figuras anteriores, se vemás claramente la evolución de los dañoscon las fechas. Para el aislado A-99 las cur-vas a los diferentes niveles de inoculo seordenan de menor a mayor desde 14 días has-ta 35 días en que los daños son mayores paracasi todos los niveles de inoculo. Para el ais-lado A-462 esta gradación no es tan clara yaque se solapan las curvas de daños a los 21,28 y 35 días, pero todas ellas quedan porencima de los daños observados a los 14 días.Se observa también cómo el daño crece conel nivel de inoculo estabilizándose a partir de75-100 x 103 U.F.C/g para el aislado A-99, yde 50-75 x 103 para el aislado A-462.

Respecto a la evolución en el tiempo de losdaños causados por A. cucurbitacearum enplantas de melón se observan claramente dos

tendencias en los síntomas observados en lasraíces. En primer lugar los daños se producenrápidamente a los pocos días después de lasiembra en el suelo artificialmente infestado,del mismo modo que se ha descrito para estehongo en suelos naturalmente infestados(GARCÍA-JIMÉNEZ et al, 1989; GARCÍA-JIMÉ-

NEZ et al, 1994b). Ya a los 14 días se puedenver daños, que en ese momento son másimportantes en la zona del hipocotilo, posi-blemente debido a que se trata de la zona quemás tiempo está en contacto con el inoculo.Más tarde, a partir de los 21 días, esos dañosson, en general, ligeramente mayores en rai-cillas manifestándose como pardeamientos yreducción de masa radicular. Entre los sínto-mas observados destaca también la reduc-ción de cortex alrededor de la zona del hipo-cotilo que deja expuestos, y en algunos casoscompletamente separados, los haces vascula-res. Esta sintomatología puede observarsetambién muchas veces en el cuello de plantasde melón afectadas en campo. En estudiospreliminares sobre la histopatología del ata-que de^4. cucurbitacearum a melón (ARMEN-

GOL et al, 1996; Sales et al, 1998) se ha indi-cado que esta sintomatología se debería a unproceso de destrucción del cortex de esa zonadebido a la invasión del hongo. Finalmente, alos 28 y 35 días después de la siembra escuando se alcanza un mayor nivel de dañosen raíces.

Aun nivel fijo de D.I. se ve claramente quelos daños son mayores a medida que las lec-turas avanzan en el tiempo, sobre todo de los14 a los 28 días, no variando mucho losdaños entre esta fecha y los 35 días.

Estos resultados son similares a los encon-trados en otras enfermedades causadas porhongos del suelo en cucurbitáceas: MARTYNy MCLAUGHLIN (1983) encontraron que lamayoría de cultivares de sandía ensayadosfrente a Fusarium oxysporum f. sp. niveum,mostraban poca enfermedad a niveles bajosde inoculo (103 conidios/ml) pero resultaronafectados cuando los niveles de inoculo seincrementaron a valores altos (105 y 106

conidios/ml). Se ha descrito también unarelación entre la densidad de inoculo y el

Fig. 3. - Daños en raíz de melón cv. Piel de Sapo PS-1430 provocados por los aislados de A. cucurbitacearum A-99y A-462 en función de la densidad de inoculo y la fecha de observación.

* Media de los daños observados en hipocotilo, raíz primaria y raiciullas en una escala de 0 (sano) a 4 (mnuy afectado).

tiempo en que tardan en manifestarse los sín-tomas: en sandía, SUMMER (1972) señaló quelos cultivares de sandía enfrentados a dife-rentes densidades de inoculo de F. oxyspo-rum f.sp. niveum mostraban marchitez seve-ra de plantas a los 28 días de la siembra ensuelos con 10 2 - 103 propágulos fúngicos/gde suelo mientras que estos síntomas apare-cían a los 16 días con niveles de 104- 105pro-págulos/g. Asimismo los cultivares resisten-tes necesitaron de una mayor densidad deinoculo que los sensibles para que se mani-festara la marchitez.

En el Cuadro 3 se muestran los resultadosobtenidos en las plantas sembradas en suelonaturalmente infestado procedente de parce-las de La Alcudia y Pueblo Nuevo comomedia para hipocotilo, raíz primaria y raici-llas de 10 plantas. Esos datos se han repre-sentado en la Figura 4.

En ambos suelos las plantas mostrarondaños en raíces desde la primera fecha dearranque, 14 días, similares a los obtenidosen la inoculación artificial. Estos fueron másacusados en las plantas sembradas en tierrade La Alcudia que en la de Pueblo Nuevo. Enla primera los niveles de daño fueron a los28-35 días similares a los obtenidos en lasinoculaciones artificiales a partir de 75.000U.F.C./g, variando de 3,0 para hipocotilo yraíz primaria a 3,8 para raicillas. Con la tierrade Pueblo Nuevo los daños fueron menoresaunque también siguieron una evoluciónascendente con el tiempo.

Los valores obtenidos son similares a losdel estudio con inoculación artificial, sobretodo para la tierra de La Alcudia, e inferiorespara la tierra de Pueblo Nuevo. En amboscasos se comprobó el aislamiento de A.cucurbitacearum desde el primer arranque,pero además otros hongos saprofitos empe-zaron a aislarse sobre esas lesiones, pudiendoalterar o exacerbar el daño causado por A.cucurbitacearum tal como describieronGARCÍA-JIMÉNEZ et al. (1992).

En la inoculación artificial, para todas lasfechas, a niveles bajos de D.I. crecen a medi-da que crece el nivel de inoculo. Sin embargose ve claramente que a partir de determina-

Cuadro 3. - Daños en raíces de plantas demelón cv. Piel de Sapo PS-1430 a los 14, 21,

28 y 35 días tras la siembra en un suelo infes-tado naturalmente con A. cucurbitacearum

La Alcudia

aMedia de 10 plantas; daños evaluados en una escala de0 (sano) a 4 (muy afectado)

dos niveles (50.000-100.000 U.F.C./g segúnel aislado o fecha de arranque) ya no hay uncrecimiento efectivo de daños. BAKER (1971)describió la curva teórica que mostraba lasrelaciones entre la densidad de inoculo y laenfermedad. En ella, tras un incremento rápi-do de la enfermedad a niveles bajos de D.I.,se produce un efecto de saturación a nivelesaltos de D.I. en que por competición de pro-págulos un incremento de D.I. no se traduceen un incremento de enfermedad. Esta últimaes la denominada zona de pendiente de tran-sición. Ese mismo efecto se ha puesto demanifiesto en esta experiencia con un rápidoincremento de la enfermedad a niveles bajosde D.I. hasta llegar a ese momento en que yano se produce un incremento real de daños enlas raíces.

B RUTÓN et al. (1995b) determinaroncomo óptimo para la evaluación de la pato-genicidad de A. cucurbitacearum un nivelde 10.000 U.F.C./g pero en su trabajo utili-

HipocotiloRaíz primariaRaicillas

Fig. 4. - Daños en hipocotilo, raíz primaria y raicillas de melón cv. Piel de Sapo PS-1430 a los 14, 21, 28 y 35 díasdespués de la siembra en suelo naturalmente infestado evaluados en una escala de 0 (sano) a 4 (muy afectado).

Hipocotilo

Raíz primaria

Raicillas

zaron aislados procedentes de California ylas pruebas se realizaron con el cultivar tipo«Cantalupo» Magnum 45 con lo que susresultados no son comparables a los aquíobtenidos. Además, en su estudio indicanque con esa densidad de inoculo algunos delos aislados menos virulentos de A. cucur-bitacearum pueden aparecer como no pató-genos.

En función de los resultados obtenidos eneste trabajo se puede concluir que, con lametodología seguida, una D.I. de 50-100 x

103U.F.C./g de suelo y observaciones a los28 días resultan las condiciones óptimas paraestudiar la patogenicidad de los aislados deA. cucurbitacearum.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo se enmarca dentro delos Proyectos de Investigación AGF94-0520y AGF97-1208-C03-01 financiados por laCICYT.

ABSTRACT

ARMENGOL 1, R. SALES Y J. GARCÍA-JIMÉNEZ, 1999: Evolución de los daños causa-dos por Acremonium cucurbitacearum en Raíz de Melón en sus primeros estados dedesarrollo. Bol. San. Veg. Plagas, 25 (3): 265-277.

Acremonium cucurbitacearum is one of the most important pathogens described inSpain associated to melon vine decline. A characteristic of this fungus is the early attackto the roots of melon plants since the first growing stages. In this sense, disease deve-lopment related to the time and different inoculum densities of A. cucurbitacearum isstudied. 50-100 x 103 C.F.U/g of soil and observations 28 days after inoculation are thebest conditions to set up pathogenicity tests of A. cucurbitacearum isolates.

Key words: Cucurbits, soil fungi, inoculum density, Cucumis melo, vine decline,collapse, sudden death.

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