EVOLUCIJA ČOVJEKAEVOLUCIJA ČOVJEKA Skripta prema ispitnim temama Skripta prema ispitnim temama

Dr.sc. Ivor Janković

RAZVOJ EVOLUCIJSKE MISLI I GLAVNI PROTAGONISTI

-grčki mislioci proučavaju živi svijet i prirodne pojave i odvajaju filozofiju od mitologije (Tales, 500 g.p.K.) (Anaksimen, Anaksimandar)

-razvoj medicine i anatomije (Hipokrat, Galen)-Aristotel (300 g.p.K.) – tražio uzroke i logična objašnjenja

- djela o živom svijetu (Historia animalium), biologiji, razvoju, fiziologiji (De partibus animalium), načinu kretanja (De motu animalium)- organizacija živog svijeta u dvije grupe: s krvlju i bez krvi

-rimski mislioci se nadovezuju na grčke mislioce- opsežni pregledi ranijih razmišljanja- sačuvana kasnije izgubljena djela – Plinije Stariji, Historia naturalis (7-19 knjiga, životinje, biljke i ljudi)

-kršćanstvo – doslovno shvaćanje Biblije- nepromjenjivost organizama, Zemlja je sredšte svemira, stara 6000 godina- jednostavni-složeni oblici s čovjekom na vrhu

-srednji vijek – znanstvenici analiziraju prijašnja djela (skolastički pristup)- nema upotrebe znanstvenih metoda (promatranje i eksperiment)

-na istoku razvoj znanosti (medicina, astronomija, matematika)-tiskarski stroj Johanna Guttenberga (veći broj, lakša dostupnost, nema grešaka prepisivanja)-osnivanje sveučilišta i sveučilišnih knjižnica u Europi, muzeji, znanstvena društva, akademije i

časopisi (16./17.st.) – zanimanje šire javnosti za biološka pitanja- Nikola Kopernik – Sunce u centru sustava (1543. De revolutionibus orbium coelestrium)- Andreas Versalius – udžbenik anatomije, do Graya u 19.st (De humani corporis fabrica)

-od renesanse otkrića i napredak u znanostima- zemljopisna otkrića (Novi svijet 1492.) – biološki oblici nisu spomenuti u Bibliji- fosilni nalazi anatomski različiti od živućih oblika (izumiranje i promjenjivost)- geološka promatranja – veća starost Zemlje

-prva polovica 18.st. – dva vodeća mislioca u biološkoj znanosti: Linnaeus i BuffonCarl Linnaeus (1707.-1778.)

-studij medicine, doktor znanosti (28g., etiologija malarije)-botanika, opisuje lokalnu floru Laponije (Flora Lapponica), tradicionalnu medicinu i prehranu

(Diaeta naturalis), gospodarsku iskoristivost bilja i životinja-1735. Systema naturae-najviše pridonio biološkoj sistematici

- putem komparativne biologije klasificira živuće organizme – taksonomski sustav- takson – grupa organizama na bilo kojoj razini klasifikacije- binominalni sustav imenovanja živog svijeta – temelj suvremene klasifikacije- rod i vrsta (Homo sapiens – dvoumio se između mudrosti i dnevne aktivnosti, diurnus)

2

-nije evolucionist i ne vjeruje u promjenjivost organizama, samo hibridizaciju (biljaka)-svi potomci Adama, Bog je stvorio po jednu vrstu unutar svakog roda (nove vrste)

- razlikuje rase – Ferus, Americanus, Europaeus, Asiaticus, Afer, Monstruosus-anatomske sličnosti kao temelj klasifikacije

- u rod Homo ubraja i «šumskog čovjeka» (Orang Outang), možda orangutan (Pongo)- red Primates (Nobles): rodovi Homo, Simia, Lemur, Vespertilo- tri kraljevstva: životinje, minerali i biljke- četiri osnovne razine: razred (Mammalia), red (Primates), rod (Homo), vrsta (H.sapiens)- u suvremenoj taksonomiji Linnaeusov sustav dobiva dodatne razine – preciznija podjela- carstvo, (pot)koljeno, (pod)razred, (pod)red, (nat)porodica, (pleme), rod, vrsta

Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707.-1788.)-studij medicine i prava, interes za matematiku i fiziku-postavljen na čelo kraljevskih vrtova – razvija interes za prirodoslovlje-1749. prvi svezak Histoire naturelle – 36 svezaka tokom života + 8 posmrtno

- ne pokušava organizirati živi svijet, već ga detaljno opisuje (prilagodbe na okoliš)-plodno potomstvo kao osnova određivanja vrste-dopušta određenu promjenu unutar vrste (pogotovo u kasnijim radovima), no smatra vrste

manje-više nepromjenjivima-prihvaća stvaranje živog iz neživih tvari putem kemijskih reakcija (prototip vrste)-prvi znanstvenik koji upućuje na zajedničko podrijetlo svih živih bića-pretpostavlja veću starost Zemlje (više od 70 000 godina – temperatura i brzina hlađenja)-započinje razmišljanje o evolucijskim pitanjima – preteča evolucijske teorije

-druga polovica 18.st. i početak 19.st.Georges Cuvier

-uspostavlja modernu paleontološku znanost – «proučavanje smjene životinjskih oblika u zemljinim stijenama»

- istražuje geološke slojeve i fosilizirane ostatke- postavlja načela biostratigrafije

-postavlja temelje komparativne anatomije (proučava sustave organa, njihovo djelovanje, a ne morfologiju)

-odbacuje Lamarckovu podjelu na kralježnjake i beskralježnjake- predlaže podjelu u 4 grupe: Vertebrata, Articulata, Mollusca i Radiata

-nije evolucionist – «Teorija katastrofizma»- predlaže izumiranje vrsta lokalnim katastrofama i ponovno naseljavanje područja novim vrstama – ta fauna je prije postojala negdje drugdje

3

Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck-zainteresiran za prirodoslovlje, pogotovo botaniku-objavljuje knjigu o flori Francuske (Flore Françoise) – Buffon ga zapošljava kao pratnju sina

na putovanjima Europom – botaničar u kraljevskim vrtovima-«profesor zoologije, insekata, crva i mikroskopskih životinja» (uveo naziv beskralježnjaci)-termin biologija – znanost koja proučava živi svijet-evolucionist, vjeruje u promjenjivost organizama i oštri je protivnik teorije katastrofizma

- složeno razmišljanje o mehanizmima evolucije (proučava fosilizirane školjke)- polagan proces, ovisan o okolišu (adaptacija), nastajanje novih vrsta

- Philospophie zoologique – detaljno se bavi mehanizmima evolucijske promjene-«Teorija stečenih odlika» – linearan razvoj organizama od jednostavnijih prema složenijem

- adaptivne promjene – odvajanje vrsta- dva zakona evolucijske promjene – adaptacija putem (ne)uporabe određenih dijelova i prenošenje tih karakteristika na potomstvo

-problem: uvriježeno mišljenje o mladoj geološkoj dobi Zemlje (4004. g.p.K.)Charles Lyell

-otac moderne geološke znanosti, geolog-Principles of Geology, postavlja temelje moderne geologije-popularizirao teoriju «uniformitarijanizma» – za današnji izgled Zemlje su odgovorni prirodni

procesi koji djeluju i danas – postavio ju je James Hutton-ustanovio starost Zemlje i pružio geološki vremenski okvir koji bi bio potreban za djelovanje

Darwinova prirodnog odabira

Charles Robert Darwin (1809.-1882.)-na petogodišnjem putovanju Beagleom proučava floru, faunu i geologiju raznih krajeva

- putopis The Voyage of the Beagle- razlike među vrstama otočja Galapagosa (prilagodbe na ekosustave)- zebe – kljun, kornjače – oklopi,… uzgoj golubova, dopisivanje

-1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservaion of Favoured Race sin the Struggle for Life (O podrijetlu vrsta prirodnom selekcijom)

- Alfred Russel Wallace objašnjava evolucijsku promjenu prirodnim odabirom-znanstveno objašnjenje mehanizama evolucije i novo razdoblje u znanosti

- više se organizama rodi no što je resursa za njihovo preživljavanje- postoji varijacija među jedinkama svake populacije- nadmetanje za resurse (struggle for existence) – organizmi s boljim prilagodbama imaju veće šanse za opstanak i prenose te dobre karakteristike na svoje potomstvo- tijekom godina organizmi s boljim karakteristikama postaju brojniji unutar populacije

-prirodni odabir kao najvažniji (ali ne jedini) mehanizam evolucije- djeluje na jedinke, a populacije evoluiraju (predmet odabira je pojedinac)

-prvo se stvara varijacija unutar populacije, zatim odabir i rezultat – preživljavanje potomaka-The Descent of Man (1871.) – djelovanje prirodne selekcije na čovjeka-darvinizam – niz teorija (prema Mayru)

- evolucija – promjena organizama kroz vrijeme

4

- zajedničko podrijetlo živog svijeta- postupna promjena- specijacija – pojava novih oblika (vrsta)- prirodni odabir

evolucijska sinteza-prva polovica 20.st.-ponovno otkrivena istraživanja Gregora Mendela – brz razvoj genetike-ističe se mutacija i odbacuje se prirodna selekcija – skokovi u kratkom vremenu-eksperimenti na vinskoj mušici (Drosophila) – većina mutacija je mala i populacije se

postepeno mijenjaju – rezultat je evolucijska sinteza-dvije faze pomirbe darvinizma i genetike

- geni s malom selektivnom prednošću postaju rašireniji unutar populacije (Fisher, Wright, Haldane)- evolucija se definira kao promjena u učestalosti gena u populaciji- objašnjava varijaciju i prilagodbu

- problem specijacije - Dobzhansky – Genetics and the Origin of Species- Mayr – Systematics and the Origin of Species (o problemu sistematike)- Huxley – Evolution: The Modern Synthesis

-darvinistička evolucija uklopljena u nove spoznaje (genetike) do 1950. godine

5

EVOLUCIJA

-evolucija je proces biološke promjene kroz generacije-iako uglavnom rezultira složenijim oblicima organizama, nije nužno napredak prema boljem

ili složenijem (niti je usmjerena u određenom smjeru)-odvija se unutar populacija i vrsta jer one evoluiraju, a ne pojedinci

-glavni mehanizmi evolucijske promjene organizama- prirodna selekcija- djeluje na jedinke (gen – Williams, Dawkins, vrsta – Eldredge, Gould, Lloyd…)

- mutacija- promjena u genetskom materijalu, slučajna i nepredvidiva «pogreška»- štetna (brzo nestaje iz populacije), korisna (brzo se širi) ili neutralna (u promijenjenim uvjetima postaje štetna ili korisna)

- protok gena- razmjenom među populacijama smanjuje mogućnost specijacije (odvajanje vrsta)- pridonosi miješanju genetskog materijala i stvaranju jedinstvene zalihe gena

- genetički drift (pomak)- djelovanje suprotno onom protoka gena- uzrokuje stvaranje razlika među populacijama- ako dovoljno dugo djeluje (izolacija ili fizička barijera) može dovesti do specijacije- efekt utemeljitelja (founder effect) – kroz vrijeme uzrokuje drugačije genske zalihe no što su one kod početne populacije (od koje su se «utemeljitelji» odvojili)

- neke karakteristike postaju brojne ili dominantne, neke se mogu sasvim izgubiti- učinak uskog grla (bottleneck effect) – drastično smanjenje populacije i gene poola

-dva modela evolucijske promjene- gradualizam- evolucija se događa postupno, gomilanjem malih promjena u duljem vremenskom razdoblju, jedna populacija ili vrsta postepeno evoluira u drugu (anageneza)

- isprekidana ravnoteža (punctuated equilibria, Eldredge i Gould)- evolucijska promjena se događa u geološki kratkome vremenskom razdoblju grananjem evolucijskih linija iz jedne vrste pretka u dvije ili više vrsta potomaka (kladogeneza)- «evolucijsko mirovanje» je često kada se okoliš dulje ne mijenja (djelovat će stabilizacijska selekcija)- nagla promjena uvjeta života – prilagodba i brza evolucijska promjena ili izumiranje

-populacija – dio vrste određenog geografskog područja koji dijeli isti gene pool

6

-koncept/definicije vrste:- morfološki koncept vrste- prisutan u vrijeme kada su se vrste smatrale nepromjenjivima- temeljen na morfološkim odlikama- varijacije smatrane odudaranjem od tipološkog ideala pojedine vrste

- biološka vrsta- populacijski pristup – svaka jedinka je jedinstvena i različita od drugih

- esencijalističko i tipološko shvaćanje vrste- nominalistički koncept- vrste kao umjetne klase zbog lakše organizacije živog svijeta- ne predstavljaju biološku stvarnost

- Dobzhansky:- smatra vrste onim stupnjem evolucijskog procesa kada dotad potencijalno ili stvarno reproduktivni oblici bivaju odvojeni u dvije ili više skupina u kojih je miješanje fiziološki nemoguće

- biološki koncept vrste- vrstu čini populacija organizama koja potencijalno ili stvarno može razmjenjivati gene i proizvesti plodno potomstvo i reproduktivno je izolirana od drugih takvih grupa

- Simpson- vrstu čini evolucijska linija predak-potomak koja ima jedinstvenu evolucijsku ulogu i tendenciju, različitu od uloge ostalih takvih linija

- Van Valen- pripadnici vrste dijele adaptivnu zonu koja je jedinstvena za određenu vrstu na određenom prostoru

-broj vrsta roda Homo varira od samo jedne vrste (Homo sapiens) do čak deset vrsta

7

slojevi vulkanskog podrijetla

OSNOVE PALEOANTROPOLOGIJE

-metode relativnog određivanja starosti (odnosi starije/mlađe)- stratigrafija – jedna od osnovnih metoda određivanja starosti- slijed slojeva koji se talože kronološki – dublji slojevi su stariji od plićih- bioturbacije (utjecaj životinja) i krioturbacije (utjecaji prirodnih procesa) utječu na kontekst nalaza (primarni – sekundarni)

- tafonomija (zakon grobova) – proučavanje procesa kroz koje organizam prolazi u procesu fosilizacije, kada iz dijela biosfere postaje dijelom litosfere (Efremov)- proučava događaje od trenutka smrti do trenutka kada je otkriven

- analiza fluora (i vodika) u kostima- količina fluora u kostima raste s vremenom (količina vodika opada)

- metoda biokorelacije- utvrđivanje evolucije faune na jednom lokalitetu koji je datiran apsolutnom metodom i uspoređivanje s istom faunom na nekom drugom lokalitetu koji još nije apsolutno datiran

- mjerenje stadija izotopa kisika- koristi se za sedimente morskog dna iz vrlo velikih dubina, moguća je korelacija s drugim lokalitetima

- metoda paleomagnetizma- magnetski pol Zemlje se mijenjao, metalne čestice iz vulkanskih erupcija se talože prema magnetnom polu Zemlje

-metode apsolutnog određivanja starosti (+/- 150 godina)- radiometrijsko datiranje- počinje se upotrebljavati 1950ih godina, mjeri se radioaktivnost pojedinih atoma unutar slojeva na određenom nalazištu- svaki atom ima poznato vrijeme raspada tj. poluraspada, mjeri se vrijeme koje je potrebno da izotop izgubi polovicu svog početnog atomskog sadržaja- radioaktivni ugljik 14 (14C/12C)- nakon smrti se prestaje apsorbirati ugljik iz atmosfere- ~40 000 g.p.K., vrijeme poluraspada ugljika 5730 godina

- kalij-argon (K-Ar)- argon-argon (40Ar-39Ar)- uran-torij – za datiranje siga, zubi, kostiju (~500 000-50 000 g.p.K.)- termoluminiscencija – dobra za keramiku i ostale stvari izložene vatri- electron spin resonance (ESR) – mjerenje broja uhvaćenih elektrona u zubnoj caklini- racemizacija aminokiselina – kao ESR i radioaktivni ugljik, može se primijeniti direktno na fosilnim nalazima

-holotip – fosilni nalaz (jedan) koji opravdava objavu nalaska nove vrste -paratip – dodatni fosili koji pobliže objašnjavaju objavu nove vrste, predstavljaju ju i određuju

njena obilježja (varijacije unutar vrste)

8

-lektotip – nalaz ubrojen unutar neke druge vrste koji se koristi za objavu neke druge, nove vrste (paratip ili holotip koji postaje holotipom neke druge vrste)

-plesiomorfne odlike – primitivne - homologije koje su razultat nasljeđa od evolucijskog pretka- npr. u plemenu hominina – otklon palca šake (prisutna od početka razvoja reda primata)

-apomorfne odlike – napredne - odlike koje se razlikuju od evolucijskog pretka, nove prilagodbe- npr. palac stopala u ravnini s drugim prstima

-homologije (homologne odlike) – sličnost građe je posljedica evolucijskog nasljeđa- obilježje je naslijeđeno od zadnjeg zajedničkog pretka- mnogo važnije ako nas zanimaju evolucijski odnosi- npr. građa prednjeg uda čovjeka i kita (iste kosti, različita funkcija)

-homoplasije (homoplastičke odlike) – sličnost građe nije uvjetovana naslijeđem- obilježje je rezultat prilagodbe (funkcionalne potrebe)- npr. građa krila šišmiša i ptice

-škole biološke klasifikacije- fenetička škola (numerička taksonomija)- za klasifikaciju se koristi fenotipskim odlikama u što većem broju- često se služi složenom statistikom- rezultati u obliku fenograma – dijagram koji grupira organizme prema broju sličnosti- govori mnogo o adaptaciji i temelji se isključivo na evolucijskoj bliskosti

- škola evolucijske sistematike- proučava sličnosti i razlike odlika u svjetlu njihove evolucijske povijesti- pripadnicima ove škole interes je vezan za evolucijsku bliskost (adaptacija, geografsko-ekološka rasprostranjenost), koriste apomorfne i plesiomorfne odlike

- kladistička škola- u analizama se koriste samo apomorfnim tj. sinapomorfnim odlikama- grupe organizirane prema osnovnoj razini organizacije ili prema zajedničkom pretku- začetnik je njem. Willi Hennig- rezultati u obliku kladograma koji prikazuje odvajanje evolucijskih linija (vrsta pretka se dijeli na dvije nove sestrinske vrste)- kladistička analiza zahtijeva monofilum – grupu koju čine zajednički predak i svi njegovi potomci (parafilum ne sadržava sve potomke)- potreba za kontrolnom skupinom (outgroup comparison) – za promatranje evolucijske povijesti neke odlike – polariteta (plesiomorfne odlike su zajedničke, apomorfne ne)

- molekularna sistematika – razvoj genetike -mjerenje genetičke udaljenosti- problemi kladističke škole- najjednostavnije rješenje je najvjerojatnije (Occamova oštrica – načelo parsimonije) – evolucija ne djeluje uvijek tako

Podred: Strepsirrhini

Red: Primates

Podred: Prosimii

Rod: Hylobates

9

- vraćanje odlike u plesiomorfno stanje – evolutionary reversal- određivanje nove vrste na temelju neke apomorfne odlike- odvajanje nove vrste od vrste pretka automatski pretpostavlja prestanak postojanja (izumiranje) vrste pretka – nije tako

Podred: Strepsirrhini

Red: Primates

Podred: Prosimii

Rod: Hylobates

10

PRIMATI

-u red Primates je još Linnaeus uključio čovjeka-glavne odlike primata

- otklon (opozabilnost) palca šake i stopala (hvatanje)- preklapanje vidnog polja – stereoskopski vid (percepcija dubine) – (oči anteriorno)- nokti umjesto kandži- veći mozak u odnosu na tjelesnu masu- dulja postnatalna ovisnost (dulje učenje) – dulje djetinjstvo- kompleksna socijalna organizacija- generalizirana prehrana (generalizirane dentalne karakteristike)- K strategija (manje mladunaca i veće roditeljsko ulaganje) – suprotno od R strategije

-pojava primata – u doba dinosaura, geološko razdoblje gornje krede-fosilni nalazi upućuju na razvoj iz kasnokredskih kukcojeda-nakon izumiranja dinosaura sisavci vladaju

- primatima se povećava broj vrsta i prostorno se šire- eocen (55-33 mya), oligocen (33-24 mya), miocen (24-5 mya)

-u prošlosti 6000 vrsta primata – danas živućih ~400 vrsta

Red: Primates

Podred: Strepsirrhini Haplorrhini

Lemuriformes Lorisiformes Trasiiformes Anthropoidea

Red: Primates

Podred: Prosimii Anthropoidea

Natporodica: Hominoidea

Porodica: Hylobatidae Pongidae Hominidae

Rod: Hylobates Pongo Gorilla Pan Homo

11

-evolucija primata – vrijeme i mjesto- pojava u Aziji ili sjevernoj Americi (možda Africi)- fosilni nalazi euprimata («pravi primati») – eocen – sj. Amerika, Europa, možda Azija- molekularna istraživanja – mogućnost pojave prije 80 mya- najraniji fosilni nalazi prije 55 mya

- Plesiadapis – paleocen, nije pravi primat- orbite lateralno, ima njušku i kandže, nema postorbitalnu pregradu

- Cantius – prvi ranoeocenski euprimat (prosimian, lemuriformes)- hvata, orbite anteriorno, zaštićene koštanim lukom (postorbital bar)- fosilni nalazi – sj. Amerika i Europa

- Adapidae – srednji eocen- reducirana njuška, pomicanje orbita, postorbitalna pregrada- Azija, šire se u Europu

- Eosimias – srednji eocen, Kina, česti fosili

- u oligocenu klima suša i hladnija (34-24 mya)- pojava antropoidnih primata s većom masom i čeljustima (tvrđa hrana)- prosimii nestaju iz Europe – nestaju subtropske šume

- Parapithecus, Apidium, Augyptopithecus (Fayum, Egipat – 35-33 mya)- vjerojatno arborealni

- miocen (24-5 mya) – prvi hominini (razvoj iz roda Aegyptopithecus)- tektonika ploča i klima (suša i hladnija) – kontinenti u današnji položaj- Afrika i Euroazija se dodiruju (miješanje faune)- pojava čovjekolikih majmuna (Hominoidea) – prvo Afrika pa Europa i Azija- u kasnom miocenu (10-5 mya) jako malo fosilnih nalaza – iz kojeg oblika se razvijaju hominini?

- Proconsul africanus – rani miocen (24-16 mya), Afrika- ~10 kg (9-87 kg), voćojed, arborealni četveronožac- manja njuška, stereoskopski vid, nema rep, udovi jednake dužine, mozak nešto veći- Y-5 pattern donjih molara (Aegyptopithecus isto?)

- Morotopithecus – 21 mya, otok Moroto, Uganda- napredniji od Proconsula, modernija anatomija (čovjekoliki majmuni?)

- Afropithecus – srednji miocen (~17 mya), Afrika- anatomska sličnost s rodom Proconsul

12

- Kenyapithecus – srednji miocen, Fort Ternan, Kenija- mogući predak afričkih i euroazijskih čovjekolikih majmuna

- Dryopithecus – 13 mya, Europa (Francuska, Mađarska, Španjolska)- Y-5 pattern, brahijator

- Pliopithecus – Europa, Kina

- Ouranopithecus – kasni miocen, 11-9 mya- tvrđe voće i orašasti plodovi – veći molari i manji kanini

- Sivapithecus/Ramapithecus – Euroazija, Afrika- predak roda Pongo (orangutan)- smatran prvim homininom – 80ih otkriveno da nije!- spolni dimorfizam izražen – Rama-ženke, Siva-mužjaci

- Gigantopithecus – 8 mya-300 000 g.p.K. - visok >2 m, kretao po tlu, suživot s Homo erectusom- nalazi zuba i fragmenti mandiule

- Oreopithecus – 9-7 mya- smatran barem dijelom bipedalnim, ali nije! – kreće se vertikalno po drveću- jeo lišće, izumire bez potomaka

- zašto se pojavljuju primati? novi životni uvjeti – arborealan život (u krošnjama) zahtijeva- njuh < vid, mogućnost hvatanja, bolje motorne sposobnosti- brahijacija – kretanje hvatanjem po krošnjama, «vise» (izduženi udovi), arborealna niša- vizualna predacija – stereoskopski vid omogućuje bolji lov u krošnjama

13

PRVI HOMININI

-odlike hominina- dvonožnost- povećan kranijalni kapacitet- dentalna redukcija- kultura (kameno oruđe) – ne prenosi se biološki nego se uči, bitna za preživljavanje- jezik

-kretanje – brahijacija (Hylobates)- knuckle walking (Pan, Gorilla)- četveronožno (majmuni)- sva 4 uda (Pongo)

-mogući razlozi pojave dvonožnosti- Coppens – East side story – klimatsko-geološke promjene i širenje savana- Jolly – seed eating hypothesis (oslobađanje ruku)- Hunt – sakupljanje plodova s nižih grana drveća- Lovejoy – monogamne zajednice (mužjak može ponijeti više hrane)- Wheeler – termoregulacija (gubitak dlake i povećano znojenje)- Jablonsky i Chaplin – zastrašivanje (kao danas gorila i pavijan)- Rodman i McHenry – energetska isplativost (prohodati veći areal)- Wolpoff – oruđe (izrada, korištenje i nošenje)

-dvonožnost je prva odlika koja razlikuje hominine od ostalih primata-anatomija dvonožnosti

- pomicanje centra ravnoteže (između pred. i straž. udova – između nogu)- morfologija zdjelice (kraća i šira, pojava velikog sjednog ureza, kraći i širi sakrum)- kralježnica – dvostruko S, zbog promjene centra ravnoteže - foramen magnum se pomiče anteriornije (na bazi lubanje)- kut bedrene kosti (distalni dio femura se pomiče medijalno)- stopalo – dvostruki luk (uzdužni i poprečni) – amortizacija- palac stopala u ravnini s ostalim prstima

14

-prvi hominini- Sahelanthropus tchadensis, 6-7 mya- M. Brunet, 2002., Toros-Menalla, Čad- holotip: TM 266-01-060-1, samo kranium, vrlo fragmentirani- nedavno novi nalazi (2004.) – mandibula s očnjakom- manji prognatizam lica, manji očnjaci, trošenje zuba od vrha, nedostatak diasteme- rekonstrukcija sugerira dvonožnost na temelju zatiljnog otvora (foramen magnum)- mali kranijalni kapacitet, naglašena supraorbitalna regija- neki predlažu vezu s rodom Pan/Gorilla

- Orronin tugenensis, 6 mya- B. Senut i M. Pickford, 2001., gorje Tugen, Kenija- holotip: BAR 1000'00, fragment mandibule- ostali nalazi – fragmenti postkranija (više njih), kutnjak- pretpostavlja se dvonožnost na temelju proksimalnog dijela femura- manji kutnjaci, deblja zubna caklina – razlika od australopitecina

- Ardipithecus ramidus, 4,4 mya- T. White, 1994.–australopithecus, '95.–ardipithecus, Aramis, dolina Awash, Etiopija- holotip: ARA-VP-6/1, dentalni nalazi- morfologija bliska ranim australopitecinima, ali primitivnija - veliki prednji zubi i očnjaci, manji stražnji zubi, tanja zubna caklina, plitka fossa mandibularis, - Haile-Selassie, novi nalazi u dolini Awash, Etiopija (5,2–5,8 mya)- 2001. Ardipithecus ramidus kadabba, 2004. Ardipithecus kadabba

- okoliš u kojem su svi pronađeni upućuje na to da su bili arborealni

15

ROD AUSTRALOPITHECUS

-vrste-Australopithecus anamensis, 4 mya

- M. Leakey, 1995., Allia Bay i Kanapoi, Kenija(B. Patterson, 1965., Kanapoi – dio humerusa)- holotip: KNM KP 29281, mandibula, nalazište Kanapoi- najraniji australopitecin- postkranij i deblja caklina slična afarensisu- veliki očnjaci, oblik dentalnog luka (U)- okoliš: visoka trava i mjestimične šumske oaze

-Australopithecus afarensis, 3,5–3 mya- 1978., Donald Johanson- lektotip: LH 4, mandibula, Laetoli, Tanzanija- paratip: AL 288-1, 40% kostura, Lucy; AL444-2, lubanja- najbrojniji nalazi; Hadar u Etiopiji (First Family, AL333, ~13 ljudi + djeca, poplava),Laetoli u Tanzaniji, Koobi Fora u Keniji, Maka (Middle Awash) i Omo u Etiopiji- otisci stopala u vulkanskom blatu Laetoli u Tanzaniji, vjerojatno A. afarensis (3,5 mya)- postkranij moderniji od kranija – prilagodbe na dvonožnost- manji očnjaci i diastema, način trošenja zubi (okluzalno), kutnjaci, kosti tijela i doljnih udova (zbog dvonožnosti), foramen magnum, kralježnica, kut femura, veliki sjedni urez, zdjelica, dvostruki luk stopala, nema opozabilnosti palca stopala, reorganizacija mišićnih hvatišta, deblja caklina i veće dimenzije stražnjih zuba…- proporcije udova bliže ranijim primatima, zakrivljenost prstiju (arborealnost), temporonukalni greben (žvakanje) + manji kranijalni kapacitet, alveolarni prognatizam, plitka fossa mandibularis, dijasteme, izražen spolni dimorfizam, dentalni luk…

-Australopithecus bahrelghazali, 3,5–3 mya- M. Brunet, 1995., Bahr-el-Ghazal («potok gazela»), Čad- holotip: KT 12/H1, fragment mandibule sa 7 zuba- sličnost s afarensisom – geografska varijanta vrste?

-Kenyanthropus platyops, 3,5 mya- M. Leakey, 2001., Lomekwi (zapadno od jezera Turkana), Kenija- holotip: KNM-WT 40 000, cjeloviti ali fragmentirani kranium- paratip: KNM-WT 38 350, dio maxille- «kenijski čovjek ravnog lica»- deblja caklina, dublja fossa mandibularis, manji prognatizam lica, nema anterior pillars

16

-Australopithecus garhi, 3-2 mya- B. Asfaw (T. White), 1999., Bouri, Etiopija- holotip: BOU-VP-12/130, djelomično sačuvani kranij- garhi = iznenađenje- veći stražnji zubi- veći prednji zubi, veći prognatizam lica (pogotovo mandibule), mali kranijalni kapacitet- postkranijalni nalazi se ne mogu sa sigurnošću pripisati ovoj vrsti

- dulji femur, ali i dalje preduge ruke- Bouri i Gona u Etiopiji, nalazi kostiju i kamenih oruđa – koristio kameno oruđe?

-Australopithecus africanus, 2,9–2,4 mya- R. Dart, 1925. (Nature), kamenolom Taung,- holotip: Taung 1, kranij i endokast (odlijev mozga) – dijete- paratip: STS 5 (Mrs. Ples), STS 71, STS 14 (pelvis, femur, kralježnica)- nalazišta Makapansgat, Sterkfontein, Taung, Gladysvale- veći kranijalni kapacitet, manji prognatizam lica, manja anteriorna i veća posteriorna denticija, deblja caklina, nema diastema, manji očnjaci, nema spojen temporonukalni greben, dublja fossa mandibularis, pelvis prilagođen za dvonožni hod- velike dimenzije patella, anterior pillars

-geografska rasprostranjenost – južna i istočna Afrika

17

«ROBUSNE» VRSTE AUSTRALOPITECINA

-vrste-Australopithecus aethiopicus, 2,5 mya

- Walker, 1986., jezero Turkana, Kenija (prije: A. boisei)- paratip: KNM-WT 17 000, «crna lubanja» (mangan u sedimentu)- Arambourg i Coppens, 1967., Omo, Etiopija (prije: Paraustralopithecus aethiopicus)- lektotip: Omo 18, mandibula- anteriorni zubi manji, posteriorni veći, ravan gornji dio lica, široki zigomatični lukovi, sagitalna krijesta (ZAJEDNIČKO SVIM ROBUSNIM VRSTAMA!)- mali kut lubanje (ravna kranijalna baza), izražen prognatizam donjeg dijela lica, plitka fossa mandibularis, mali kranijalni kapacitet (~400 cc)

-Australopithecus robustus, 2 mya (južna Afrika)

- R. Broom, 1938., Kromdraai, JAfr.- holotip: TM 1517, kranij- nalazišta: Kromdraai, Swartkrans, Drimolen, Gondolin- paratip: DNH 7 (lubanja), DNH 8 (mandibula) – Drimolen- povećan kranijalni kapacitet (~500 cc)- kranijalna baza pod većim kutem, naglašenije «robusne» odlike

-Australopithecus boisei, 2 mya (istočna Afrika)

- M. Leakey, 1959. Olduvai Gorge, Tanzanija- holotip: OH 5, lubanja- prvo: Zinjanthropus boisei, arapski Zinj = istočna Afrika, boisei – Charles Boise ($)- prvi put radiometrijska metoda apsolutnog datiranja (K-Ar) – 1,75 mya- nalazišta: Peninj u Tanzaniji, Chesowanja, Koobi Fora i West Turkana u Keniji, Konso Gardula i Omo u Etiopiji- paratip: KNM-ER 732, KNM-WT 17400, KNM-ER 2300 (kalota), KNM-ER 406 (lubanja)- najrobusniji od svih robusnih vrsta australopitecina – «konkavno lice» (facial dishing)- povećan kranijalni kapacitet (~500 cc)- kranijalna baza pod većim kutem, sagitalna kresta još anteriornije

-neki smatraju A. robustus i A. boisei samo geografskim varijantama iste vrste (razlike od A. aethiopicus), a neki ukazuju na sličnost A. robustus i A. Africanus (anterior pillars)

-anatomija robusnih vrsta se najviše razlikuje od gracilnih u kraniodentalnim odlikama (vezano uz mastikaciju) – postkranijalni kostur sličan

- veliki zubi s debljom caklinom, jači mišići mastikacije (m. masseter i m. temporalis) i mišićna hvatišta (npr. sagitalna kresta, mandibula) – tvrđa hrana, gomolji i bobice (Dietary hypothesis, J. Robinson)- novija istraživanja (analize stabilnih izotopa) – omnivori su- ipak, sve te razlike su u prilagodbama na žvakanje!

-taksonomska problematika: Australopithecus vs. Paranthropus

18

- R. Broom uz gracilne nalaze (A. africanus) našao i nešto robusnije- 1938. Kromdraai, JA, P. robustus - smjestio ih u zasebni rod – Paranthropus

- P. robustus i P. crassidens

-filogenetička rekonstrukcija- model 1

- A. aethiopicus je predak A. boisei i A. robustus- monofilum i sestrinska grupa australopitecinima: Paranthropus (zaseban rod)- zajedničke karakteristike grupe i kraniodentalna robusnost

- model 2 - A. aethiopicus je izumrla grana- A. robustus se razvija iz A. africanus- A. boisei iz A. afarensisa ili neke još neotkrivene vrste

- model 3 - A. aethiopicus je predak A. boisei- A. africanus je predak A. robustus

19

ROD HOMO

-Homo habilis, 2,4–1,8 mya- L. Leakey, 1964. (Nature), Olduvai Gorge, Tanzanija- holotip: OH 7, mandibula s kutnjakom, tjemene kosti i kosti šake djeteta- paratip: OH 13 (djelovi lubanje), OH 8 (kosti šake i stopala, klavikula), OH 6 (donji pretkutnjak, gornji kutnjak i djelovi lubanje), OH 4 (dio mandibule s nekoliko zuba)- revizija odlika roda Homo

- kranijalni kapacitet (>600 cc) – procjena nalaza 642-723 cc- potpuna prilagodba na dvonožni hod (ruke kraće od nogu)- precizan hvat šake (izrada oruđa) – A. garhi?

- smatrao habilisa direktnim predakom anatomski modernih ljudi (ne H. erectus)- vrsta H. habilis prihvaćena kao prvi pripadnik roda Homo- treba popuniti vremenski jaz među australopitecinima i erectusom- nalazi: OH 64, OH24, lokalitet Koobi Fora (istočna Turkana) u Keniji (KNM-ER), i u južnoj Africi Stw 53, Sterkfontein- KNM-ER 1470, lubanja (i kamena alatka), Koobi Fora u Keniji- prvo 2,6 mya, kasnije 1,8 mya- H. habilis – odlagalište za nesvrstane fosile iz pliocen-pleistocena- veći broj nalaza, različitijih – dvije vrste? spolni dimorfizam?

- V. Alexeev predlaže Pithecanthropus rudolfensis, 1986., lektotip: KNM-ER 1470*

-B. Wood predlaže H. habilis u H. habilis i H. rudolfensis- H. habilis – manji kranijalni kapacitet, manje lice, supraorbitalni torus, dublju fossu mandibularis, manje dimenzije stražnjih zubi, primitivniji postkranij

-Homo rudolfensis, 1,9–1,6 mya- lektotip: KNM-ER 1470*- Koobi fora legs – moderniji postkranijalni kostur, je li rudolfensis? (ER 1472, 1481)

-paleolitik (starije kameno doba) – pojava kulture – 2,5 mya do 10 000 g.p.K.- kultura – prenosi se učenjem, a bitna je za preživljavanje- Kada Gona u Etiopiji, 2,5 mya, više od 1 000 litičkih nalaza, odbojci i jezgre

20

HOMO ERECTUS

-2 mya, klimatske promjene (suše, širenje savana)-1,8 mya – pleistocen – «ledeno doba», 20-ak odledbi (glacijal) i zatopljenja (interglacijal)

- Europa – Günz, Mindel, Riss, Würm, stadijali i interstadijali, pluvijali i interpluvijali-prva otkrića s prostora Indonezije i Kine, ali se razvio u Africi (rano širenje u Aziju i Europu)

-istovremeno s A. boisei, A. robustus, H. habilis, H. rudolfensis-ašelejenska kultura (St. Acheul, prvi put u Francuskoj), oldovanska kultura, Kina–bambus?

-Homo erectus, 2–1,5 mya- E. Dubois, 1891., Java (selo Trinil) – Anthropopithecus erectus (uspravni čov.-majmun)- holotip: Trinil 1 (zub), Trinil 2 (dio lubanje), Trinil 3 (femur)- lubanja nešto primitivnija, femur moderan- nalazišta: Zhoukoudian u Kini (zub), - D. Black, Sinantropus pekinensis (djelovi lubanje i mandibule) – F. Weidenreich povezuje s Javanskim nalazima- nalazi izgubljeni u Drugom svjetskom ratu – koristili odljeve i opise - starost novih nalaza – 500 000 godina, popraćeni kamenom industrijom (ašelejen)- druga nalazišta u Kini: Lantian, Hexian, Yunxian- von Koenigswald: dio dječje lubanje (Mojokerto), lubanje i djelovi kostura (Sangiran)- Jacob – Sambungmacan i Ngandong – fosili Homo erectusa- najraniji pripadnici: KNM-ER 3733, 3883 (kraniji), 1808 (dio kostura), 992 (mandibula)- nalazišta Koobi Fora i Keniji- KNM-WT 15 000 – 1984., «dječak s jezera Turkana», Nariokotome (85% kostura), ~10g- južna Afrika: Swartkrans SK 80/847 – Telanthropus capensis (Clarke i sur.)

-Homo ergaster za afričke nalaze, Homo erectus za azijske nalaze- holotip: KNM-ER 992 (mandibula), Koobi Fora u Keniji- anatomske razlike male – evolucijski slijed iz H. ergaster u H. erectus- različitosti kao odraz vremenske i geografske razlike- nalaz OH 9, Olduvai Gorge u Tanzaniji (Leakey, 1961.), ~1,2 mya,pokazuje odlike H. erectusa i sličnosti s nalazima iz Azije

-holotip za Homo georgicus (Gabunia i sur.): D2600 (kranij) i drugi, Dmanisi u Gruziji- nalazi kamene industrije na istom lokalitetu

-postkranij moderan (proporcije – kraće ruke, duže noge), robusnost uvjetovana fizičkom aktivnošću, viši (KNM-WT 15 000 ~180 cm, da se razvio)

-vrat femura duži, tijelo kralježaka manje, mišićna hvatišta izraženija, nisko čelo i supraorbitalni torus, okcipitalna kost (hvatišta vratnih mišića), sagitalno zadebljanje (pogotovo u Aziji), nema brade, prognatizam lica

-zubi manji od ranijih populacija, veći od danas . javljaju se «lopatasti» incizivi (kod neandertalaca česti)

-kranijalni kapacitet ~900 cc, raste (dostiže se današnji prije 400 000 godina)

21

OSVAJANJE EUROPE

-oskudni nalazi najranijih ljudi na području Europe-nalazišta Gran Dolina, Sima de los Huesos i Sima del Elefante u gorju Atapuerca (Španjolska),

Ceprano (Italija)-industrija je uglavnom predašelejenska (razvijeni oldovan)-ašelejenske alatke u Europi – 500 000 - 250 000 g.p.K. (u Africi ~1,7 mya - 250 000 g.p.K.)

- Europa i zapadna Azija- istočna i jugoistočna Azija – neašelejen- šačnici, sjekire, strugala, udupci i dr.– rani i kasni (dorađeniji i simetričniji, meki čekić)

-levaloaški postupak (Levallois, predgrađe Pariza) – kasna faza te kulture- srednji paleolitik- iz jedne jezgre više odbojaka (veći skill i kognitivne sposobnosti)

-obrada drva u donjem paleolitiku- koplja, ~400 000 g.p.K.

-vladanje vatrom – grijanje, obrada hrane, zaštita-prve nastambe-najstarije ljudske figurice?

-Homo antecessor, 800 000 g.p.K.- Bermúdez de Castro, 1997., Aurora stratum, Gran Dolina u gorju Atapuerca (Španj.)- holotip: ATD6-69, kosti lica mlađe osobe (10-11 godina)- predstavlja zajedničkog pretka neandertalaca i anatomski modernih ljudi- udubljenje na maksili (fossa canina) – ali i kod nekih kineskih i ranijih afričkih nalaza- nalaz je mlade osobe – malo stručnjaka prihvaća takson

-Sima del Elefante, ~1,2 mya, Carbonell i sur. (2008.)- kamene alatke (32 artefakta, uglavnom odbojci) i dio mandibule, predašelejen

-Ceprano (Italija), Ascenzi i sur. (1994.) – prije Homo erectusa

- prvo kasniji pripadnik H. erectusa- Homo Cepranensis (Mallegni, 2003.)

-vjerojatno samo regionalne varijante Homo erectus/ergaster, tj. rani H. Heidelbergensis

-Homo heidelbergensis- O. Schoetensack, 1908., Mauer blizu Heidelberga- holotip: mandibula

-M. Wolpoff (1999.) – sve regionalne skupine hominina od prve pojave roda Homo na tlu Afrike su dio jedinstvene vrste Homo sapiens

-od 500 000 g.p.K. nadalje-brojniji nalazi kamenog oruđa i fosila-ljudski fosili bliži kasnijem erectusu; neke neandertalske odlike

22

-nalazišta: Vértesszöllös (Mađarska), Petralona (Grčka), špilja Arago; Biache-Saint-Vaast (Francuska), Bilzingsleben, Steinheim; Ehringsdorf (Njemačka), Swanscombe (Engleska); Sima de los Huesos (Španjolska)

-Petralona (Grčka) – 1959., cjeloviti kranij, ~200 000 g.p.K.- neandertalac, H. erectus, Archantropus europaeus petraloniensis?- kranijalni kapacitet ~1220 cc- anatomija od kasnih erectusa, neandertalca, H. heidelbergensis

-špilja Arago (Francuska)- ašelejensko oruđe, fauna i ljudski fosili - Arago 44, 2, 13, 21, 47 – dijelovi kranija – kranijalni kapacitet ~ 1150 cc- odlike – H. erectus i neandertalac- H. heidelbergensis?

-Sima de los Huesos, gorje Atapuerca (Španjolska)- «Jama kostiju»- više od 30 osoba, oba spola, različita dob – varijacija- epidemija? bačeni u okomito grotlo jame (nije rezidencijalna, nema oruđa)- Atapuerca 4, 5 – kranijalni kapacitet i drugo – visok stupanj varijacije unutar populacije- prijelazna morfologija, H. erectus – neandertalac- neandertalske odlike-ranije se javljaju, procjena ~ 250 000 prije, 600 000 g.p.K. nedavno

23

NEANDERTALCI

-1856., Mala špilja Feldhofer (Kleine Feldhofer Grotte), dolina Neander (Düsseldorf, Njemačka) – građevinski radnici pronašli kosti (kalota, Feldhofer 1)

- J. Fuhlrott – H. Schaafhausen (Bohn), prvi znanstveni opis 1858. (1859. Darwin)- prvo Schaafhausen, Huxley – primitivniji čovjek, davni stanovnik Europe (H. sapiens)- R. Virchow (1872.) – moderan čovjek + bolesti i patologije (kasnije odbačeno)- W. King (1864.) – neandertalac je zasebna vrsta (H. neanderthalensis)- podvrsta H. sapiens – Homo sapiens neanderthalensis

-1829., špilja Engis u Belgiji (Engis 2, lubanja djeteta) – ljudi gornjeg paleolitika-1848., Forbes Quarry Gibraltar (lubanja) – Busk i Falconer (1865.), H. calpicus

- oba nalaza kasnije pripisana neandertalcima-R. W. Schmitz i J. Thissen (~2000.) – kameno oruđe, pleistocenska fauna i fragmenti kosti

- iz dijela sedimenta iz špilje Feldhofer- novi nalazi spojivi s nalazom Feldhofer 1 (barem 2 odrasle jedinke i jedno dijete)- nalazi pripisani neandertalcima

-nakon Neandera – novi nalazi diljem Europe (od 1860. do 2000.):- La Naulette (mandibula), špilja Spy (dva vrlo cjelovita kostura) – Belgija- Le Moustier, La Quina, La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie – Francuska (dobro očuvani kosturi, kameno oruđe i fauna pleistocena) - nalazište Šipka u Češkoj- velik broj nalaza iz Krapine (1899.-1905.) - uvid u varijaciju unutar populacije- Hušnjakov brijeg – prvo 20 (G.-K.), kasnije 70 jedinki (Wolpoff)- kamena oruđa (musterijen), fauna- vrlo fragmentirani nalazi (G.-K. – kanibalizam) - velik broj nalaza s različitih područja- starost asocirana s izumrlom faunom, Gorjanović-analiza fluora (plei. životinje i neand.)

-1906., D. Gorjanović-Kramberger – najranija monografija, opisi anatomskih odlika (frag.)-1911., M. Boule, monografija – nalazište La Chapelle-aux-Saints (Francuska)

- relativno cjelovit kostur starijeg muškarca, veći odjek- poluuspravni, bestijalni u opisu- koristio i druge nalaze – La Ferrassie 1, 2, Neandertal 1, Spy, Krapina, La Quina)- ne prihvaća ih kao pretke modernih Europljana

24

-prihvaćeni kao davni stanovnici Europe, no koja im je uloga u evoluciji čovjeka?-prva polovica 20. st. – predložena tri objašnjenja:

- A. Hrdlička (Schwalbe, Gorjanović) – stepenica u razvojnom putu prema H. sapiensu, tzv. «neandertalska faza» čovječanstva- Boule, Vallois – moderni Europljani se razvijaju iz populacije koja je prethodila neandertalskoj, s njima nemamo ništa zajedničko- F. C. Howell – raniji neandertalci su preci kasnijih («klasičnih») neandertalaca i anatomski modernih ljudi («klasični» neandertalci-previše specijalizirani, izumiru bez potomstva) tzv. «predneandertalska faza»

-300 000 – 25 000 g.p.K.-neandertalci se razvijaju na tlu Europe, kasnije se šire (Azija)

- nalazišta izvan Europe: Shanidar (Irak), Amud, Kebara, Tabun (Izrael), Teshik Tash (Uzbekistan), vjerojatno i dječje kosti iz Mezmaiskaya (ruski dio Kavkaza)

-iz europskih predaka H. heidelbergensis, H. erectus/ergaster

-anatomske odlike – rezultat prilagodbe na okoliš i način života, i evolucijskog nasljeđa- naslijeđene pleziomorfne odlike i neke isključivo neandertalske (autapomorfne)- nisu sve prisutne kod jednog nalaza – kombinacija odlike u većini

-niska i izdužena lubanja, velik kranijalni kapacitet (~1500 cc) (zbog zahlađenja? v. Inuiti)-izbočenje čeone kosti i nadočni lukovi (supraorbitalni torus) – dva luka (ranije – ravna)-središnji dio lica izbočen, velike nosne i očne šupljine, veliko lice-deblje kosti, veća mišićna masa, izraženija mišićna hvatišta (dvostruko jači od nas)-proporcije ekstremiteta (potkoljenice i podlaktice kraće), široka ramena i «bačvasti» prsni koš

(Bergman i Allen, hladna klima?)-veći maksilarni incizivi, tzv. «lopatasti sjekutići»

- često kod ranijih populacija srednjeg pleistocena, danas Azija i američki indijanci-labijalno trošenje zuba (ne okluzalno) – zubi kao «treća ruka» (npr. kožarstvo)-izbočenje okcipitalne kosti (occipital bun) + fossa suprainiaca – hvatišta vratnih mišića-ramus mandibule uži od prethodnih populacija – retromolarni prostor-nema brade (mandibularnog izbočenja)-položaj mandibularnog foramena (unutarnji ramus) – i kod kasnijih populacija-šira zdjelica (Trinkaus – dulja trudnoća, veće dijete?, Rosenberg – proporcije-ramena, trup!)

25

-prosječan životni vijek neandertalca – 40 godina-život u manjim grupama-težak život – patologije i zaliječene traume (skrb za drugog)

- Shanidar 1 (Irak) – slijep na jedno oko, bez podlaktice, brojne druge traume- Krapina – zacijeljena povreda lubanje; nesvijest danima ili tjednima

-kultura musterijena – industrija srednjeg paleolitika- prepoznata u Francuskoj, Le Moustier u Dordogni- prisutna u Europi, zapadnoj Aziji, sjevernoj Africi - strugala i oruđa na odbojcima (od tvrdog kamena školjkastog loma)- sirovine iz blizine nalazišta (npr. rožnjak, kvarc, kvarcit, tuf-vulkanski sediment, pepeo)- levaloaški postupak (dio starije, ašelejenske kulture) ~0,5 mya- veće kognitivne i psihomotoričke sposobnosti – znanje i umijeće, planiranje- F. Bordes, tipologija alatki (klasifikacija) – neandertalci raspolažu sa 60-ak tipova alatki

-obrada drva i kosti u srednjem paleolitiku- materijalni dokazi o obradi drva – vrlo rijetki- Lehringen (Njemačka), koplje, ~125 000 godina (izravan dokaz)- šiljci kao vrhovi koplja – pričvršćeni smolom, kožom ili tetivom, oruđa za obradu drva- velika koplja, bez propulzora – morali biti bliže plijenu, moguć uzrok ozljeda?- Königsau (Njemačka), drveni držak sa smolom brezine kore (isto srednji paleolitik)- obrada kosti i rogova- šiljci s više nalazišta – Njemačka (Weinberghölen, Grosse Grotte, Vogelherd)- tridesetak koštanih alatki na nalazištu Salzgitter-Lebenstedt- potrebna je mikroskopska analiza – potvrda proizvodnje i upotrebe

-prva populacija koja pokapa mrtve – očuvanost i brojnost nalaza (isto i znatno mlađi)- vjerojatno brojni nalazi ukopa nezabilježeni – ranije metode iskapanja (početak 20.st.)- simbolički ili higijenski razlozi?- grobni prilozi; oruđe, oružje, ukrasi, nakit, hrana, cvijeće (Shanidar 4, Irak)- ukopi u Francuskoj, Njemačkoj, Belgiji, Izraelu, Iraku, Ukrajini, Uzbekistanu…- moguć i sekundarni ukop (uklanjanje mekog tkiva, čišćenje, ukop ili čuvanje kostiju)- tragovi i ogrebotine na kostima – Krapina, usporedbe1 ukazuju na kanibalizam?

1 Ogrebotine na kostima u Krapini su se uspoređivale s onima na ljudima koje su posljedica kanibalizma, kostima životinja iz Francuske i kostima sekundarno pokopanih ljudi u SAD-u. Postoje i dokazi kanibalizma među neandertalcima na nalazima iz Francuske (i Belgije).

26

-govor i jezik- Lieberman i Crelin – rekonstruirali vokalni trakt neandertalca (La Chapelle-aux-Saints): položaj grkljana onemogućuje današnji raspon zvukova (kriva rekonstrukcija!)- nema bitnih razlika u organizaciji mozga neandertalca i modernog čovjeka- jezična kost kao naša – na nalazištu Kebara u Izraelu (KMH2) ~60 000 g.p.K.- anatomske odlike ne idu u prilog nedostatku govora u neandertalaca- kasnije razvijen simbolizam i umjetnost sugeriraju govor?- FOXP2 gen, važan za govor (početak 21.st.) – mutacija tog gena prisutna

-smatrani strvinarima (Binford, 1989.), sve je više pokazatelja da su bili vješti lovci- nalazi i analiza faune (Umm el Tlel, Sirija – afrički divlji konj s dijelom levaloaškog šiljka u trećem vratnom kralješku), analiza stabilnih izotopa (specijalizirani mesojedi – špilja Vindija, ali i Francuska i Belgija)- strategija lova, socijalna organizacija, vještina (npr. u izradi oruđa)

-crveni i crni pigmenti, fosili školjaka i kamenje bez praktične namjene (svrha?)-«kult lubanje» – vađenje mozga pokojnika, ritualni razlozi (nema čvrstih dokaza)-«kult medvjeda» – raspoređene medvjeđe lubanje (nema čvrstih dokaza)-umjetnost – nerazvijena - boje, zvuk-nakit? – probušeni zubi i falange životinja, možda namjerno izrezbarene kosti-svirala? – Turk, 1997., Divje Babe I u Sloveniji, perforirana kost mladog medvjeda

- moguća frula? – prvi instrument, musterijen

27

MODELI POJAVE ANATOMSKI MODERNIH LJUDI

-zamjenski model, Out of Africa- model jedinstvenog podrijetla - moderni ljudi se razvijaju unutar jedne populacije (regije), šire se i postupno zamjenjuju sve starosjedilačke populacije u ostalim regijama- H. Valois, V. Sarich, W. Howells- suvremeni predstavnici: Stringer, Andrews, Klein, Mellars- genetička istraživanja zadnjih 20 godina podupiru ovaj model

-model multiregionalnog kontinuiteta- evolucijski kontinuitet populacija u različitim geografskim regijama- ljudi napuštaju Afriku, nastanjuju ostale kontinente (Aziju i Europu), relativna izolacija pogoduje razvoju regionalnih (populacijskih) karakteristika, ali genetski kontakt (razmjena gena) ne dopušta specijaciju (jedan gene pool) – svi evoluiraju u istom smjeru- G.Schwalbe, D.Gorjanović-Kramberger, A.Hrdlička, F.Weidenreich, L.Brace, J.Jelinek- suvremeni predstavnici: Wolpoff, Thorne, Frayer, Hawks

-asimilacijski model- kombinacija gornjih dvaju modela- moderni ljudi pojavljuju se unutar jedinstvene regije (vjerojatno istočna Afrika), šire se i miješaju sa starosjedilačkim stanovništvom (malobrojni starosjedioci asimilirani unutar mnogo brojnije populacije pridošlica)- F.H. Smith (+ predstavnik Trinkaus)- detalji anatomije starosjedilačkih populacija na fosilnim nalazima anatomski modernih ljudi gornjeg paleolitika

- nemamo holotip ni lektotip-mlađa grupa arhaičnog Homo sapiensa – G. Bräuer ubraja: (~300 000 g.p.K.)

- Illeret (KNM-ER 3884, Kenija), Florisbad (južna Afrika), Laetoli (LH18, Tanzanija), Eliye Springs (Kenija), Jebel Irhoud (1 i 2, Maroko)- anatomija bliža modernim ljudima, pleziomorfne odlike nisu toliko naglašene

-kranij, LH18 (Laetoli, Tanzanija)- 1980., Day i sur. – najraniji primjer morfologije vrste H. sapiens- problem datiranja: 250 000 ili 120 000 g.p.K.- moderna anatomija lica, fossa canina, velik kranijalni kapacitet (~1367 cc)- pleziomorfna supraorbitalna regija (kao i kod KNM-ER 3884)

-nekoliko jedinki, Jebel Irhoud (Jebel Ighoud) (Maroko) - Irhoud 1 (lubanja odrasle osobe), Irhoud 2 (kalota), Irhoud 3 (dio mandibule djeteta), Irhoud 4 (humerus djeteta)- datacija: 100 000 – 190 000 g.p.K.- sličnost s neandertalcima, moderni elementi morfologije- Holloway Irhoud 1 i 2 ubraja u Homo sapiens neanderthalensis

-prije 200 000 godina – «modernizacija» afričkih nalaza, arhaične odlike još prisutne

28

- nalazi Omo-Kibish (Etiopija), Herto (Etiopija), Singa (Sudan), Klasies River (južna Afrika), Border Cave (južna Afrika) – izravni preci anatomski modernih ljudi? većina kaže Homo sapiens sapiens

-kostur i dio lubanje Omo 1, djelomičan kranij Omo 2 (Omo-Kibish, Etiopija)- ~195 000 g.p.K. (najraniji nalazi H. sapiens?)- Omo 1 moderniji od Omo 2 (arhaična supraorbitalna regija)- Day i Stringer – Omo 2 je Homo erectus (iako je k.k. velik, ~1435 cc)- nalazi ili nisu istodobni ili je stupanj varijacije u toj populaciji bio vrlo velik

-dva odrasla kranija i jedan dječji, Herto (Etiopija), T. White- ~160 000 g.p.K.- kranij BOU-VP-16/1, robustan, veliki kranijalni kapacitet, vjerojatno muškarac- u Europi već neandertalac – nema sličnosti (bliže anatomski modernom čovjeku)- White: Homo sapiens idaltu (idaltu=stariji)

-kalota, Singa (Sudan)- ~133 000 g.p.K. (datirano nakon Rightmire i Clark)- 1924. – «proto-Bušman», Rightmire i Clark – smatraju ga Homo sapiens sapiens

-kranijalni nalazi i fragmenti nekoliko mandibula, Klasies River (južna Afrika)- 80 000 – 130 000 g.p.K.- više njih smatralo nalaze anatomski sasvim ili gotovo sasvim modernog čovjeka- arhaične karakteristike!

-nekoliko osoba, špilja Border (južna Afrika)- ~74 000 g.p.K.- više njih smatralo nalaze anatomski modernog čovjeka, arhaične karakteristike!

-anatomski moderni ljudi se razvijaju na području Afrike - prvo na istoku, širenje na zapadnu i južnu Afriku (ako su datacije ispravne)- rezultat migracije i naknadne asimilacije?

-prije 150 000 – 130 000 g.p.K. – uspostavljena moderna anatomija-najstariji «moderni» nalazi izvan Afrike – zapadna Azija, Levant-istodobno s neandertalcima i njihovom kulturom

- neandertalci – nalazišta: špilje Tabun (I i II), Amud (1, 2, 7), Kebara (Izrael), Shanidar (Irak) + musterijenska kultura

-7 odraslih i dvoje djece, Shanidar (Irak), ~70 000 g.p.K.- Shanidar 1 – muškarac, slijep na desno oko, amputirana ruka?, degenerativni osteoartritis- Shanidar 4 – cvjetni pelud- kameno oruđe musterijenske industrije

-rani anatomski moderni ljudi (H. sapiens sapiens) u blizini nalazišta Kebara i Tabun:-špilja Mugharet es-Skhul (Izrael)

- Garrod 1931. otkrila 10-ak osoba različite dobi, većinom ukopa- datacija problematična, slojevi od 180 000 – 46 000 g.p.K., ~95 000 g.p.K.- Skhul 5 – moderna anatomija- Skhul 4, 9 – arhaičnije, poneke odlike neandertalaca

29

- kameno oruđe musterijenske industrije-kosturi 15-ak osoba, špilja Qafzeh (Izrael)

- ~100 000 g.p.K.- Qafzeh 6 (kranij)- Qafzeh 9 (kranij i dio postkranija)- Brose i Wolpoff – levantinski neandertalci- kasnije analize – modernije karakteristike – arhaični H. sapiens sapiens (Howells, Stringer, Vandermeersch, Schwartz, Tattersall)- varijacija uzorka je velika, razlikuju 2 morfa (oblika) – ovisno o arhaičnim odlikama

30

-Australazija:-kineski H. erectus – Zhoukoudian (Choukoutien), Yuanmou (dentalni nalazi), Gongwangling

(kranij i postkranij), Chenijawo (mandibula), Hexian (kranij), Yunxian (dva oštećena kranija, EV 9001, 9002)

- datiranje problematično: Yunxian ~1 mya, Hexian ~412 000 g.p.K.-početkom gornjeg pleistocena – u Kini fosili s odlikama H. erectusa uz naprednije odlike H.

sapiensa – «arhaični» Homo sapiens- nalazi «arhaičnog» Homo sapiensa: Dali, Maba (Mapa), Jinniu Shan (Jinniushan)- Dali – 1978., kranij, ~230 000 – 180 000 g.p.K.- mješavina odlika, neke moderne odlike, ranije – sličnost s neandertalcima- Maba – 1958., dio lubanje, ~170 000 – 130 000 g.p.K.- neandertalske odlike, neki ističu sličnost s ranijim populacijama Azije- Jinniu Shan – 1988., lubanja i dio postkranija, ~200 000 g.p.K.- «prijelazna grupa» – kasni H. erectus ili arhaični H. sapiens

-kineski fosili čija je anatomija bliska suvremenim ljudima – nedvojbeno H. sapiens sapiens- nesigurno datiranje – vrijeme pojave modernih ljudi na tlu Kine?- nalazište Zhoukoudian, Gornja špilja ~35 000 – 30 000 g.p.K- tri očuvane lubanje i drugi fosilni nalazi – ista sudbina kao i stariji nalazi s lokaliteta

(izgubljeni u Drugom svjetskom ratu) – koriste rane opise originalnih nalaza i odljeve-Indonezija – povezivani s anatomskim kontinuitetom i razvojem (multiregionalni model)

- isto kao i kod drevnih i modernih Kineza, navode se i nalazi s otoka Jave i Australci (?)- Thorne i Wolpoff – kontinuitet anatomskih odlika od ranih nalaza s Jave (Sangiran – H. erectus), kasnijih nalaza iste populacije (Ngandong, Sambungmacan – kasni erectus ili arhaični sapiens), do modernih australskih Aboridžina – ne upućuje razvoj u tom smjeru

-biološko kulturna smjena na prijelazu iz srednjeg u gornji paleolitik- Europa ~40 000 – 30 000 g.p.K

-prijašnji model – neandertalci-srednji paleolitik (musterijen), H. sapiens-gornji paleolitik-prvi anatomski moderni ljudi u Europi – kromanjonci (Cro Magnon 1, Francuska)

- kasnije razdoblje gornjeg paleolitika (gravetijen)-otkriće neandertalaca i industrije gornjeg paleolitika-nalazi s Levanta – neandertalci i anatomski moderne populacije, proizvode istu

(musterijensku) industriju-nalaz St. Césaire (Roche`a Pierrot) – neandertalci s kamenim oruđem i ukrasima

šatelperonijenske kulture (Châtelperron, Francuska) ~ 40 000 g.p.K.- smatrana djelom anatomski modernih ljudi- nalazimo u sjevernoj Španjolskoj i zapadnoj i srednjoj Francuskoj- elementi musterijena, nešto napredniji- oruđa, koštani predmeti (šiljak i nož), ukrasni predmeti (koštane pločice, probušeni zubi)

-ostali neandertalski nalazi sa šatelperonijenskom industrijom – Arcy-sur-Cure (Francuska)- pod utjecajem modernih ljudi?, orinjasijenska industrija (gornji paleolit)?, sami razvili?

-brojne «prijelazne industrije» (s musterijenskim i gornjopaleolitičkim elementima)- regionalne, vremenski i prostorno ograničene

31

- ulucijen (Italija, Grčka), seletijen i jankovičijen (Mađarska), ježmanovicijen (Njemačka, Poljska), altmulijen (Njemačka), bohunicijen (Češka), kostjenki-seletijen (Rusija), olševijen (Slovenija, Hrvatska)

-orinjasijenska industrija (Aurignac, Francuska) – gornji paleolitik- razvijena unutar Europe ili Bliskog Istoka?

-Europa – prvi put špiljska umjetnost i «figuralna plastika» (samo moderne populacije?)-špilja Vindija (slojevi G3 i G1) – kasni neandertalci, ~45 000 – 30 000 g.p.K

- musterijenska industrija gornjeg paleolitika- levaloaški postupak (raniji slojevi, K)- koštani šiljci i kvalitetniji materijal za izradu oruđa (raniji slojevi G1)

-kasniji neandertalci – gracilniji, moderniji-anatomski moderni ljudi – Homo sapiens sapiens

- najraniji nalazi špilje Oase, Cioclovina, Muierii (Rumunjska), Mladeč (Češka), Kostienki (Rusija) ~ 30 000 g.p.K.Kent's Cavern (Engleska), Brassempouy, La Quina (Francuska)- mlade jedinke, fragmentirane, populacijska pripadnost neriješena- neke poveznice s neandertalcima (arhaične odlike – zatiljna i supraorbitalna regija,...), ali moderna morfologija

-mogući razlozi gracilnosti kasnijih neandertalaca?- kasniji neandertalci prelaze na modernije tehnike izrade oruđa, smanjuje se selekcijski pritisak (postaju gracilniji)- kulturni i biološki kontakt s anatomski modernim došljacima

-Homo sapiens sapiens – jedini preživjeli hominini nakon nestajanja neandertalaca

-otok Flores, špilja Liang Bua (Indonezija) – ljudski kostur - 2004., Brown – Homo floresiensis, LB 1- island dwarfing – otočno pravilo (manje dimenzije tijela, manje energije, manji okoliš)- odrasli kostur, male dimenzije – visina 106 cm- mali kranijalni kapacitet, ~400 cc- bolest? mikrocefalija- 35 000 – 14 000 g.p.K (stariji nalazim ~95 000 g.p.K) – populacije dugo postojale?

32