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Etude génétique des truites de la Dourbie (en six points)

et de quatre de ses affluents en Aveyron Rapport d'analyses du projet final AV2

Analyses statistiques et rédaction: Patrick BERREBI ISEM, Université Montpellier 2, cc065, place Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 05 Tél: 04 67 14 37 32, Mél: patrick.berrebi@umontpellier.fr Analyses moléculaires: David SCHIKORSKI Laboratoire Labofarm-Genindexe, 4 Rue Théodore Botrel, 22603 Loudéac Cedex Tél: 02 96 28 63 43, Mél: d.schikorski@genindexe.com

Opération réalisée avec le concours financier de l’Agence de l’Eau Adour-Garonne et de la Région Midi-Pyrénées.

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1. Introduction

La gestion moderne des truites Salmo trutta en France nécessite de justifier chaque action. Il est nécessaire d'établir des plans de gestion (PDPG) couvrant plusieurs années dans lesquels les différences de traitement de chaque zone doit être expliquée par les connaissances accumulées par les gestionnaires locaux.

C'est dans ce cadre que la génétique des populations de truites, par une description objective du cheptel, peut aider à faire des choix adaptés. Ainsi telle région ou tel affluent peuplé de truites ancestrales (celles qui habitaient là avant l'arrivée de l'homme) peut justifier une protection énergique (réserve ou limitation des prélèvements par les pêcheurs) et telle rivière, abritant une population essentiellement d'origine domestique, peut justifier la poursuite des rempoissonnements à partir de la production d'une pisciculture.

Le présent rapport, nommé AV2, développe l'analyse des populations de truites échantillonnées en 2015 (rapport AV1) et en 2016 (présent rapport AV2) dans la Dourbie et ses affluents en Aveyron. Le rapport final AV2 reprend tous les échantillons et se suffit à lui-même. C'est la raison pour laquelle certains commentaires du rapport précédent sont repris ici.

L'étude présente les résultats sous trois angles principaux: (i) il fournit une estimation de la proportion de variants domestiques (allèles) détectés à chaque station échantillonnée, puis, faisant abstraction de l'apport domestique (ii) il décrit la structure géographique des différentes lignées génétiques naturelles habitant la zone étudiée, permettant de mettre en garde contre d'éventuels mélanges de lignées naturelles, considérés comme néfaste au maintien de la biodiversité de l'espèce. Enfin (iii) les divers paramètres populationnels calculés permettent de détecter les populations en difficulté démographique ou ayant subi des mélanges récents.

2. Echantillonnage Le présent travail cumule les 139 truites provenant de 5 stations du bassin de la Dourbie

échantillonnées en 2015 (AV1) et l'échantillonnage de 2016, données nouvelles du présent rapport, correspondant à 6 stations totalisant 182 truites. Enfin un échantillon de 30 truites de la pisciculture de la Mouline, utilisée pour les rempoissonnements dans la Dourbie, a été rajouté aux analyses de 2016. L'échantillonnage de 2016 (nageoires conservées dans l'alcool) a été livré à l'Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (ISEM) situé sur le campus Triolet de l'Université de Montpellier (UM) les 13 septembre et 19 octobre 2016 par la Fédération

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Départementale pour la Pêche et la Protection du Milieu Aquatique de l'Aveyron (FD12). Martine Guilmet et Martial Durbec sont les correspondants de la FD12 auprès de l'ISEM.

La liste des échantillons est précisée au Tableau 1 et leur localisation à la Figure 1.

Tableau 1: Caractéristiques des 15 échantillons inclus dans les analyses: en jaune les

échantillons de 2016, en bleu ceux de 2015, en blanc les références régionales et en gris les échantillons de pisciculture.

Figure 1: Position géographique des échantillons analysés (en dehors de la pisciculture

commerciale en Isère). Les chiffres en rouge correspondent aux échantillons de 2016, en bleu 2015, en vert les références géographiques locales et en noir la pisciculture de La Mouline. La rivière en rouge est la Dourbie

N° carte STATION Nbre Date Rapport N° ISEM d'échantillon N° ISEM d'individu

1 Dourbie (amont Tayrac) 32 08/09/2015 AV1 L684 T290613-T290922 Dourbie (moulin Bondon) 31 01/09/2015 AV1 L685 T28985-T290153 Dourbie (Dourbias) 32 01/09/2015 AV1 L686 T28953-T289844 Dourbie (Cantobre) 33 31/08/2016 AV2 L727 T29810-T298425 Dourbie (Fournets) 32 02/09/2016 AV2 L728 T29843-T298746 Dourbie (Monna) 32 29/08/2016 AV2 L726 T29778-T298097 Crozes 32 03/09/2015 AV1 L687 T29029-T29060

8a Viala (2015) 13 03/09/2015 AV1 L688 T29016-T290288b Viala (2016) 19 17/08/2016 AV2 L724 T29727-T297459 Brévinque 34 05/09/2016 AV2 L729 T29875-T29908

10 Durzon 32 24/08/2016 AV2 L725 T29746-T2977711 Dourbie 30 15/09/2010 GAR1 L300 T17918-T1794712 Trévezel 29 15/09/2010 GAR1 L301 T17948-T1797713 Béthuzon 29 2008 GSALM2 L222 T15893-T1592114 pisciculture de La Mouline 30 13/10/2016 AV2 L734 T30015-T3004415 pisciculture nationale 30 2008 GSALM2 L266 T16926-T16955

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3. Les méthodes moléculaires

Les techniques biomoléculaires permettent d'extraire l'ADN contenu dans les nageoires. Par amplification et migration, sont révélés les variants héréditaires (allèles) portés par chaque truite au niveau d'endroits bien particuliers des chromosomes (les locus). Pour être informatifs, des locus hypervariables sont choisis, les microsatellites. Ici, nous avons choisi 6 locus microsatellites nommés Oneµ9, Mst85, Ss0SL-311, Omy21DIAS, Mst543 et SSoSl-438. Leurs allèles (variants ou mutants) constituent les génotypes des truites.

Les génotypages sont assurés par Genindexe (Labofarm), laboratoire privé. Les résultats sont donnés sous la forme d'une matrice croisant locus et truites et indiquant un génotype à deux allèles à chaque intersection (un allèle du père et un allèle de la mère du poisson). Cette matrice de génotypes est le point de départ de toutes les analyses statistiques détaillées aux chapitres suivants. 4. Les méthodes statistiques

Il existe une multitude de méthodes statistiques permettant de faire parler la matrice de génotypes. Les méthodes choisies ici sont d'une part efficaces et très utilisées en génétique des populations, et d'autre part visuelles pour que le lecteur non spécialiste puisse suivre les résultats et le raisonnement.

- L'analyse multidimensionnelle permet de positionner sur un graphique chaque truite en fonction de l'ensemble de ses caractéristiques génétiques (génotypes multilocus). La méthode choisie est l'Analyse Factorielle des Correspondance (AFC) traitée avec le logiciel GENETIX. Les regroupements de points (= truites) sur le graphique, appelés "nuages", décrivent les différentes lignées présentes dans l'échantillonnage global. Cette méthode est considérée comme un débroussaillage des données moléculaires permettant de comprendre rapidement quelles sont les lignées en présence et leur éventuelle hybridation.

- L'analyse d'assignation permet de découper l'échantillonnage global en sous-groupes qui sont les lignées présentes dans l'échantillonnage. Cette méthode plus délicate d'emploi a l'avantage de chiffrer (%) la composition de chaque échantillon en différentes lignées. Elle permet aussi de décrire la composition en lignées de chaque truite (= hybridation). L'analyse d'assignation utilise le logiciel STRUCTURE. Le nombre objectif de sous-unités est suggéré par le logiciel STRUCTURE HARVESTER.

- Les paramètres populationnels (ici la diversité génétique Ho et Hnb et la panmixie Fis) sont calculés avec le logiciel GENETIX et permettent d'interpréter les résultats en termes biologiques (voir partie "Résultats" pour la signification des paramètres).

5. Résultats

5.1. Analyse multidimensionnelle La première image des analyses génétiques, par AFC (Figure 2), montre une masse compacte

à droite (les truites qui nous intéressent) qui s'opposent aux truites domestiques représentées par les deux ensembles de gauche (polygone brun = pisciculture de la Mouline; noir = pisciculture commerciale). L'essentiel des truites du présent projet ainsi que les références sont donc

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sauvages. Une seule truite de pisciculture a été détectée (flèche rouge), mais elle provient du Trévezel.

Figure 2: Analyse multidimensionnelle des 466 truites du rapport. L'axe 1, horizontal,

sépare les truites sauvages (à droite) des truites domestiques (à gauche). On retrouve une logique amont-aval: enveloppe rouge = amont de la Dourbie, du Trévezel et du Béthuzon, puis verte = zone médiane de la Dourbie et affluents Croze et Viala, et enfin bleue = Dourbie aval et affluents Brévinque et Durzon. Le polygone brun = Mouline, et noir = pisciculture nationale. Une seule truite domestique a été trouvée dans le Trévezel (flèche rouge). 5.2. Analyse d'assignation

L'analyse d'assignation permet de classer et de chiffrer la composition génétique de chaque échantillon. Le logiciel d'aide à la décision indique que k=3 (découpage de l'échantillonnage en 3 lignées) est le plus informatif. Toutefois l'exploration des découpages pour K= 5 présente un intérêt (Figure 3). C'est le découpage en 5 lignées (K=5) qui sera retenu dans ce rapport. Le chiffrage est donné dans le Tableau 2 et la représentation géographique des lignées naturelles à la Figure 4.

Dans l'histogramme de la Figure 3, chaque truite est représentée par une fine barre verticale et chaque échantillon est indiqué par un chiffre en bas correspondant à la première colonne du Tableau 1. Sans information sur l'origine de chaque truite, le logiciel d'assignation (STRUCTURE) est capable de découper l'échantillonnage total en K (ici K=5) sous-groupes, chacun le plus homogène possible, et de les présenter avec des couleurs différentes dans l'histogramme.

Les différents niveaux de découpage de l'ensemble sont représentés à la Figure 4 sous forme d'arbre, permettant de voir les groupes qui persistent même quand on poursuit le découpage très loin (jusqu'à 10). Les seuls groupes persistants sont:

- les échantillons 12-13 (Trévezel et Béthuzon (= Jonte)) qui abritent la même lignée de truite, - la Dourbie entre les stations Dourbias et Monna (n° 3 à 6), montrant une bonne continuité

pour les déplacements des truites le long de la Dourbie,

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- les deux souches domestiques restent ensemble, démontrant que la pisciculture de la Mouline élève une souche très proches (mais pas identique, voir la Figure 2) de la principale souche commerciale nationale telle que décrite dans le papier de Bohling et al. (2016) et correspondant à l'échantillon 15.

Figure 3: Découpage des 466 truites en 5 sous-groupes (K=5). Les couleurs sont données au

hasard par le logiciel.

Figure 4: Autre représentation (en arbre) des découpages successifs: pour K=3 à 4, puis 10. Bien que chaque découpage présente un intérêt, la définition de lignées doit correspondre à

une logique géographique. Les partitions pour K=5 est la plus informative. Le Tableau 2 donne les proportions en pourcentages de chaque lignée et la Figure 5 leur signification géographique. L'Annexe 3 donne les assignations pour chaque truite.

Bien que le logiciel d'aide à la décision indique que K=3 est la structure la plus forte (la plus significative) avec un groupe amont, un groupe aval et les formes domestiques, les autres partitions ont été largement explorées. Les résultats des assignations pour K=5 sont schématisés à la Figure 5. Les couleurs données aux stations sont celles de l'histogramme de la Figure 3. Dans cette carte schématique destinée à mettre en évidence les principales lignées de la région, les couleurs correspondent aux lignées dominantes. Remarquons que la station 2, à la transition entre les lignées Dourbie-médiane et Dourbie-aval comprend respectivement 47 et 34% de ces lignées. De même, la population du Brévinque est composite (45% de Dourbie-aval en rouge, mais 19% de Dourbie- amont et 16% de Dourbie médiane en gris). Ces nuances ne sont pas précises dans la Figure 5, c'est le Tableau 2 qui permet d'avoir les résultats les plus détaillés. Les pourcentages donnés dans ce tableau peuvent être différents de ceux donnés dans d'autres études pour les mêmes échantillons. L'Annexe 2 explique ce phénomène.

K=3 K=4 K=5 K=6 K=7 K=8 K=9 K=101à2 + 7à8 1à2 + 7à8 1

21à2 + 7à8 + 11à13 11 7

11à13 812à13 11 source Dourbie

12à13 Trévezel + Jonte

3à6 + 9à10 3à6 + 9à10 3à6 + 9à10 3à6 Dourbie aval

914à15 14à15 14à15 10

14à15 domestiques

Dourbie médiane (Tayrac-Bondon)

affluents médians Croze + Viala

affluents aval Brévinque et

Durzon

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Tableau 2: Pourcentages d'appartenance de chaque échantillon aux 5 lignées détectées

obtenus en chiffrant la Figure 3 pour K=5. Les valeurs égales ou inférieures à 5% sont considérées comme peu sures (bruit de fond de la méthode).

Figure 5 : Localisation géographique des quatre principales lignées naturelles dans les

affluents du Tarn selon K=5 (la cinquième lignée est la forme domestique). Les numéros sont ceux de la première colonne du Tableau 1. Les couleurs des surfaces sont celles de la Figure 3 pour K=5.

N° carte Stations

Dourbie médiane

Dourbie aval

Dourbie amont

TarnDomesti-

ques1 Dourbie (amont Tayrac) 77 2 16 5 12 Dourbie (moulin Bondon) 47 34 6 12 13 Dourbie (Dourbias) 7 79 9 4 24 Dourbie (Cantobre) 4 91 2 2 25 Dourbie (Fournets) 6 85 5 2 26 Dourbie (Monna) 10 78 5 5 27 Crozes 87 6 3 2 18 Viala 82 3 3 9 29 Brévinque 16 45 19 13 710 Durzon 2 85 5 1 711 Dourbie 3 1 92 2 212 Trévezel 6 1 25 64 513 Béthuzon 5 6 10 76 314 pisciculture de La Mouline 1 1 1 1 9615 pisciculture nationale 1 1 4 1 93

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5.3. Paramètres populationnels Les paramètres populationnels concernent les équilibres au niveau populationnel, non

individuel. Les paramètres retenus ici renseignent sur le polymorphisme (ou diversité) génétique. La diversité génétique est un paramètre important: plus il est élevé, plus la population possède de variants (mutants) et plus elle est protégée d'une modification écologique future. Il est normal que cette diversité diminue pour les populations plus petites de tête de bassin.

L'hétérozygotie est la proportion de génotypes issus de parents différents au marqueur considéré (par opposition à l'homozygotie qu'on obtient quand les deux parents sont identiques) et varie donc de 0 à 1. Elle est proportionnelle à la diversité génétique.

Ho donne la proportion observée de génotypes hétérozygotes (les parents étaient différents à ce marqueur).

Hnb est dite "non biaisée" car son calcul comprend un paramètre qui pondère le résultat par le nombre de truites de l'échantillon. En effet, H est influencé par l'effectif de l'échantillon et a tendance à baisser artificiellement quand l'effectif est bas. Cette anomalie est ainsi corrigée.

Le paramètre A donne le nombre moyen d'allèles (ou variants, ou mutations) par marqueur. Ces trois paramètres doivent varier de la même façon. Le meilleur descripteur de cette diversité est le paramètre Hnb, c'est l'hétérozygotie non

biaisée. D'après le Tableau 3, il n'y a pas de population à faible polymorphisme dans tout l'échantillonnage. Le polymorphisme de la souche domestique nationale est considérée comme élevé (Bohling et al. 2016). Il est ici de Hnb=0,66 (ou 66%), ce qui est considéré comme suffisant pour la survie d'une population de truites dans le temps. Seule la pisciculture de la Mouline est en dessous (55%) alors que les stations de la Dourbie varient entre 59 et 73% (moyenne 66%). Le cheptel local est en bonne santé sur cet aspect.

Le paramètre Fis, qui varie de -1 (excès d'hétérozygotes) à 1 (déficit en hétérozygotes) renseigne sur la panmixie: une population est panmictique quand tous ses membres se reproduisent entre eux. Les écarts indiquent une migration, un repeuplement ou une forte sélection.

On considère une population comme panmictique quand son Fis est assimilable à zéro (=Fis non significatif). Dès que ce paramètre est significatif, il n'y a plus panmixie. Toutefois, quand ce paramètre est faiblement significatif (*) le déséquilibre est considéré comme secondaire (structure en famille, courtes migrations dans la zone étudiée…) alors que quand il est fortement significatif (***) on peut soupçonner un mélange de lignées différentes (repeuplement ou forte migration liée à un phénomène climatique…)

La sélection est aussi une cause de déséquilibre du Fis: quand les jeunes stades vivent dans un milieu différent de celui des adultes (les 0+ et 1+ préfèrent les très petits affluents), ils subissent une sélection différente de celle que subissent les adultes (vivant dans le cours principal). Le retour des jeunes dans le cours principal, alors qu'ils ont été sélectionnés par les conditions écologiques très différentes dans le chevelu des très petits affluents, peut provoquer une hétérogénéité mesurée par le Fis.

Une valeur non significative de Fis (ns) signifie que toutes les truites de l'échantillon sont issues d'une seule population s'étant reproduite au hasard entre ses membres. L'introduction de truites domestiques ou l'immigration de truites venant d'un affluent génétiquement différent casse cet équilibre.

Le Tableau 4 analyse les différences génétiques entre échantillons (paramètre Fst). Seules les cases jaunes (*=faiblement significatif) indiquent des comparaisons entre échantillons génétiquement proches (mais pas identiques). On ne les trouve qu'entre échantillons de la partie aval de la Dourbie (stations 3 à 6, soit entre les stations Dourbias et Monna).

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Ce Tableau 4 nous montre qu'entre échantillons de l'étude, la différence génétique va de 1% (entre stations aval de la Dourbie) à 27% (Dourbie-Tayrac/Durzon). En général, les différences les plus importantes s'observent entre affluent et cours principal (outre Dourbie-Tayrac/Durzon, des valeurs élevées sont observées entre Viala et cours principal) et parfois entre affluents (Croze+Viala/Durzon).

Tableau 3 : Paramètres populationnels donnant des informations sur le polymorphisme

(entêtes orange), et la panmixie (entêtes vertes). ns = non significatif (=population en panmixie), *, ** et *** = niveau de significativité ou de sûreté de l'écart à la panmixie.

Tableau 4 : Valeurs des Fst, paramètre populationnel donnant des informations sur les

différences génétiques entre échantillons pris deux à deux. Un test a montré que toutes ces valeurs étaient significatives (même proches, il n'y a pas deux stations génétiquement identiques). Les couleurs des cellules renseignent sur l'importance des différenciations génétiques. *** pour les cellules en blanc; ** pour celles en orange, * pour les jaunes.

N° carte STATION Hnb Ho A Fis signific.1 Dourbie (amont Tayrac) 0,59 0,53 5,8 0,11 **2 Dourbie (moulin Bondon) 0,71 0,63 6,3 0,11 **3 Dourbie (Dourbias) 0,72 0,61 7,8 0,15 **4 Dourbie (Cantobre) 0,61 0,51 5,2 0,17 **5 Dourbie (Fournets) 0,67 0,64 7,3 0,04 ns6 Dourbie (Monna) 0,70 0,63 8,0 0,10 **7 Crozes 0,73 0,63 7,0 0,14 ***8 Viala 0,60 0,57 6,7 0,04 ns9 Brévinque 0,73 0,77 6,3 -0,05 ns

10 Durzon 0,60 0,46 6,3 0,24 ***11 Dourbie 0,77 0,72 9,0 0,07 *12 Trévezel 0,67 0,61 7,3 0,09 *13 Béthuzon 0,56 0,47 7,3 0,16 **14 pisciculture de La Mouline 0,55 0,55 4,0 0,00 ns15 pisciculture nationale 0,66 0,64 6,0 0,04 ns

N° carte STATION 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

1 Dourbie (amont Tayrac) 0 0,08 0,21 0,26 0,26 0,23 0,11 0,16 0,16 0,27 0,13 0,20 0,26 0,37 0,332 Dourbie (moulin Bondon) 0 0,07 0,10 0,11 0,10 0,07 0,07 0,04 0,16 0,13 0,14 0,15 0,30 0,253 Dourbie (Dourbias) 0 0,01 0,01 0,03 0,13 0,19 0,07 0,09 0,17 0,20 0,24 0,29 0,254 Dourbie (Cantobre) 0 0,02 0,05 0,18 0,20 0,11 0,13 0,23 0,25 0,28 0,33 0,305 Dourbie (Fournets) 0 0,01 0,16 0,22 0,11 0,14 0,21 0,24 0,26 0,29 0,276 Dourbie (Monna) 0 0,14 0,18 0,08 0,16 0,18 0,20 0,20 0,28 0,247 Crozes 0 0,14 0,11 0,22 0,14 0,18 0,20 0,32 0,278 Viala 0 0,11 0,27 0,17 0,19 0,18 0,38 0,299 Brévinque 0 0,15 0,12 0,13 0,15 0,26 0,1810 Durzon 0 0,22 0,27 0,34 0,33 0,3011 Dourbie 0 0,09 0,22 0,25 0,1712 Trévezel 0 0,12 0,29 0,1913 Béthuzon 0 0,35 0,2714 pisciculture de La Mouline 0 0,2115 pisciculture nationale 0

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6. Interprétation et Discussion 6.1. Impact des repeuplements. Les analyses génétiques ne sont compréhensibles que par comparaison des truites de

rivière, de nature inconnue (celles qui font l'objet de cette étude), avec les truites de référence connue.

La présence de truites domestiques est détectée par ressemblance avec les truites de référence de pisciculture. Toutefois, si une autre souche inconnue (ou non signalée au laboratoire) a été utilisée dans la zone étudiée, les estimations peuvent être faussées sans que nous le sachions. C'est pourquoi, un échantillon de la pisciculture de la Mouline a été rajoutée à l'analyse globale, cette pisciculture ayant fourni des alevins pour le repeuplement de la zone étudiée.

Figure 5 : Détail du début de la Figure 3, pour K=5 (jaune = lignée de la Dourbie-amont;

bleu = zone médiane, rouge = aval; rose = lignée Tarn et vert = domestiques). Les flèches désignent les 7 hybrides de plus de 25% de forme domestique (il y a 28 autres hybrides entre 5 et 25%).

1 2

3

4 5

6

7 8

9

10

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La lignée domestique commerciale dite "nationale" est d'origine atlantique du nord (en grande partie de Normandie, crée par l'INRA en 1992-94). La référence domestique choisie est un échantillon de cette lignée entretenue par la première pisciculture commerciale qui l'a développée, en Isère. Les résultats génétiques ont clairement montré que la souche de la Mouline était très proche de la souche nationale puisque l'assignation poussée jusqu'à un découpage en 10 sous-groupes n'arrive pas à séparer les deux souches (Figure 4). Mais bien que très proches comparées aux échantillons sauvages, ces deux souches ne sont pas identiques (Figure 2).

Dans la partie analysée de la Dourbie, l'impact des repeuplements est quasiment nul. Les pourcentages de 1 à 2% équivalant à une absence de truites domestiques (des pourcentages allant de 0 à 5% sont considérés comme du "bruit de fond" de la méthode ne permettant pas d'affirmer cette présence). La seule exception est la présence de 7% de forme domestique dans les deux affluents proches Brévinque et Durzon (Tableau 2). En regardant de plus près chaque truite (Figure 5) on remarque que la présence domestique (en vert) est nulle dans les deux premiers échantillons (Dourbie-Tayrac et -Bondon). Puis il y a des traces à Dourbias (4 truites entre 5 et 15%). Le reste de l'échantillonnage présente quelques hybrides (flèches jaunes quand à plus de 25%) dispersés et majoritairement sauvages (maximum 44%). Les valeurs exactes d'assignation de chaque truite aux 5 lignées détectées sont données en annexe 3. 6.2. Structure génétique naturelle des truites de la Dourbie.

Trois lignées naturelles ont été détectées tout au long de la Dourbie, deux dans l'Aveyron. La Figure 5 présente leur distribution géographique schématique:

- la lignée "Dourbie médiane" va de l'entrée de la rivière dans le département de l'Aveyron, proche de la confluence du ruisseau des Crozes, et va jusqu'à la station Dourbie-moulin de Bondon (qui est peuplée par presque à 50% de chaque lignée), les affluents Crozes et Viala sont de type Dourbie médiane;

- la lignée "Dourbie aval" va de la station Dourbie-moulin de Bondon jusqu'à la confluence avec le Tarn, les affluents Durzon et Brévinque sont de type Dourbie aval, mais ce dernier est à plus de la moitié mélangé avec plusieurs lignées (voir Tableau 2).

L'échantillon de la Dourbie très en amont, au niveau du village de l'Espérou (Gard), est d'une lignée amont distincte, proche (mais différente) des truites de l'amont du Trévezel et du Bathuzon (sous-bassin de la Jonte).

La structure génétique naturelle des truites habitant une portion du réseau hydrographique dépend de nombreux facteurs, et surtout l'historique des vagues de migration d'un passé ancien. Les truites ont remonté toutes les rivières de France il y a environ 10000 ans (réchauffement postglaciaire), mais ces mouvements se sont fortement étalés dans le temps en fonction des obstacles rencontrés. Dans cette problématique, seuls les obstacles naturels et anciens, ont pu influencer ces migrations précoces et donc la structure génétique (voir Annexe 1).

L'origine des différentes lignées est donc le fruit de ces migrations de colonisation, compliquées par des adaptations locales:

- les parties hautes de la Dourbie, du Trévezel et du Béthuzon sont probablement les témoins de la première vague de colonisation qui a pu franchir tous les obstacles (qui étaient peut être différents des obstacles actuels) il y a peut-être 10000 ans, c'est la lignée dite Tarn, modifiez dans la Dourbie en lignée Dourbie amont;

- la carte donnée en Annexe 1 (produite par la FD12) positionne tous les obstacles de la zone étudiée. La lignée Dourbie médiane (en bleu sur la Figure 5) se trouve dans une zone fortement accidentée. De ce fait, soit elle a subi une seconde vague de colonisation, soit les difficultés de migration ont isolé la zone, donnant la lignée Dourbie médiane incluant les affluents locaux;

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- la zone aval présente une ligne homogène (Dourbie aval) allant de 550m à 350 m d'altitude. Les deux affluents échantillonnés dans cette zone (Brévinque et Durzon) sont peuplés par la même lignée, avec quelques mélanges toutefois.

6.3. Apport des paramètres populationnels.

Le Tableau 3 renseigne sur deux caractères: la diversité génétique et l'équilibre panmictique. La diversité génétique des populations étudiées est élevée, Hnb allant de 0,59 à 0,73. Six des

dix échantillons de la Dourbie sont plus polymorphe que l'échantillon domestique, pourtant considéré comme très polymorphe (Hnb=0,66). C'est signe de bonne santé démographique.

Le déséquilibre panmictique est généralisé (à l'exception des échantillons Dourbie-Fournets, Viala et Brévinque). Ce déséquilibre est difficile à expliquer puisque ces populations sont toutes naturelles avec quasiment aucune influence des repeuplements. Ce cas a déjà été observé dans le Pays Basque et a été interprété comme dû au lieu de vie (chevelu des affluents) des jeunes stades (0+ et 1+) qui les aurait sélectionnés pour ces conditions écologiques particulières; en migrant dans le cours principal où vivent les adultes, les 1+ provoquent cette hétérogénéité détectée par le Fis (Aurelle et Berrebi 1998). Cependant il n'est pas possible d'affirmer que c'est ce mécanisme qui explique les observations faites dans la Dourbie.

6.4. Conclusion

Les 10 stations échantillonnées ne présentent quasiment que des truites sauvages qui méritent donc une gestion patrimoniale puisqu'en bonne santé démographique (Hnb élevé) sans avoir été vraiment enrichies par des apports de truites domestiques. Seuls les affluents Brévinque et Durzon montrent une présence domestique perceptible par les méthodes employées (plus de 5%).

La partie de la Dourbie traversant le département de l'Aveyron est peuplée par deux lignées de truites sauvages de part et d'autre de la zone de transition représentée par la station d'échantillonnage du moulin de Bondon et nommées "Dourbie médiane" et "Dourbie aval". Bien que confluent plus à l'aval, le Viala est de type Dourbie médiane.

En amont, dans le département du Gard, une troisième lignée se distingue, nommée "Dourbie amont".

Fait à Montpellier le 17 février 2017

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6. Littérature citée

Aurelle D., Berrebi P. 1998. Microsatellite markers and management of brown trout Salmo trutta fario populations in southwestern France. Génétique Sélection Evolution 30 (suppl. 1):S75-S90.

Berrebi P., Cherbonnel C. 2009. Cartographie génétique des populations sauvages de truites

françaises - Programme GENESALM - tome 1 - version du 15 décembre 2009. 22p. (GSALM2)

Berrebi P., Cherbonnel C. 2010. Analyses génétiques des truites du bassin versant atlantique de

la Dourbie - rapport d'octobre 2010. Pour la Fédération de Pêche du Gard, Université Montpellier 2, 8p. (GAR1)

Bohling J, Haffray P, and Berrebi P. 2016. Genetic diversity and population structure of

domestic brown trout (Salmo trutta) in France. Aquaculture 462:1-9. Berrebi P, Schikorski D. 2016. Etude génétique des truites de la Dourbie (affluent du Tarn) en

Aveyron - Rapport AV1: Etude réalisée pour la FD12, Université de Montpellier. 9p.

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7. Annexes

Annexe 1: Topographie des obstacles à la circulation dans la zone analysée (© FD12).

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Annexe 2: Origine des résultats divergents Il est surprenant, quand on compare le pourcentage d'allèles domestiques estimé par méthode

d'assignation, de trouver des valeurs différentes pour le même échantillon utilisés dans des rapports différents. Le tableau ci-dessous résume ces divergences pour les trous échantillons de référence du présent rapport:

Différents pourcentages de formes domestiques estimées par assignation dans diverses

études. En bleu, les signes des rapports d'étude et leur date de parution. La différence la plus surprenante est la Dourbie (en amont, dans le Gard).

*: bien qu'utilisé dans ces deux rapports nationaux, l'échantillon a été préalablement expurgé de ses truites domestiques ou hybrides.

Il arrive fréquemment que des pourcentages d'assignation du même échantillon varient

d'un rapport à l'autre (ici entre AV1 et AV2). Les variations de pourcentages de lignées entre les mêmes échantillons dans l'analyse globale (Figure 4) et

l'analyse partielle (Figure 5) du présent rapport sont inhérentes à la méthode relative utilisée (il n'y en a pas d'autres): ces pourcentages ne sont obtenus que par comparaison (méthode relative) et dépendent des autres truites mises dans l'analyse (= références). Les truites analysées ensemble dans les deux analyses d'assignation ont changé, les pourcentages aussi. Il en est de même pour les variations observées dans le tableau ci-dessus.

Voici deux images permettant de comprendre: 1 - On vous donne 10 truites de 10-12 cm et 10 truites de 20-22 cm et on vous demande de les classer en petites

et grandes: vous le faites sans problème. On rajoute 10 truites de 30 à 32 cm et on vous demande de classer l'ensemble en petites et grandes: après une

petite hésitation vous placez les 30-32 dans les grandes et les autres dans les petites. Donc en rajoutant d'autres échantillons, les 20-22 sont passées de grandes à petites! 2 - On vous montre les portraits de 10 suédois (yeux bleus et cheveux blonds) et de 10 italiens (yeux bruns et

cheveux bruns) et on vous demande d'en faire deux catégories: vous le faites sans hésitation: un groupe du nord et un groupe du sud.

Je rajoute 10 portraits de sénégalais (peau noire, yeux bruns et cheveux bruns) et on vous demande d'en faire deux catégories: vous allez hésiter entre opposer les suédois à tous les autres (su/it+se) et opposer les sénégalais à tous les autres (su+it/se) mais probablement allez choisir le second découpage

Donc en rajoutant les portraits des sénégalais, les italiens changent de groupe et passent du groupe sud au groupe nord.

C'est la même chose avec les méthodes multidimensionnelle et d'assignation: les positions ou pourcentages

changent parce que les échantillons analysés ont été changées (aussi bien les références domestiques que les autres échantillons de rivière). Les classements des truites sont bien sûr bien plus complexes que les deux exemples donnés car la génétique des truites est basée sur une multitude de marqueurs et de variants.

Pour résoudre ce genre de contradictions, on considère : - que l'analyse impliquant le plus d'échantillons est la plus sure. Dans notre cas, cela nous pousserait à

considérer uniquement les résultats AV2. - que l'analyse impliquant le plus de marqueurs est la plus sure. Dans notre cas nous avons utilisé les mêmes

marqueurs dans les deux analyses AV1 et AV2.

Station N° ISEM Date GSALM2 (2009) GAR1 (2010) LOZ2 (2013) AV1 (2016) GT2015 (2016) AV2 (2017)Béthuzon L222 2008 * 2% 4% * 3%Dourbie L300 2010 14% 5% 7% 2%Trévezel L301 2010 6% 10% 5%

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Annexe 3: Assignation de chaque truite aux 56 lignées détectées (sous forme de fréquence: la somme de chaque ligne = 1). Les couleurs des cellules localisent la lignée dominante dans chaque truite. dom = domestique.

N° carte Localité Etiquette Date de

capture Amont Médiane Aval Tarn dom

1 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-109 03/09/2015 0.854 0.055 0.057 0.022 0.0121 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-110 03/09/2015 0.014 0.948 0.017 0.016 0.0061 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-111 03/09/2015 0.289 0.614 0.072 0.019 0.0071 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-112 03/09/2015 0.204 0.737 0.008 0.019 0.0321 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-113 03/09/2015 0.230 0.745 0.007 0.013 0.0051 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-114 03/09/2015 0.459 0.497 0.028 0.012 0.0041 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-115 03/09/2015 0.064 0.910 0.007 0.015 0.0041 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-116 03/09/2015 0.020 0.906 0.054 0.007 0.0141 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-117 03/09/2015 0.076 0.887 0.006 0.026 0.0051 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-118 03/09/2015 0.140 0.748 0.031 0.074 0.0071 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-119 03/09/2015 0.065 0.882 0.008 0.039 0.0061 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-120 03/09/2015 0.011 0.967 0.011 0.007 0.0041 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-121 03/09/2015 0.071 0.873 0.012 0.038 0.0061 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-122 03/09/2015 0.018 0.950 0.012 0.014 0.0061 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-123 03/09/2015 0.361 0.542 0.072 0.010 0.0151 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-124 03/09/2015 0.075 0.869 0.014 0.036 0.0051 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-125 03/09/2015 0.243 0.708 0.008 0.037 0.0051 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-126 03/09/2015 0.299 0.646 0.010 0.025 0.0201 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-127 03/09/2015 0.064 0.889 0.007 0.035 0.0051 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-128 03/09/2015 0.157 0.808 0.012 0.017 0.0051 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-129 03/09/2015 0.011 0.964 0.008 0.011 0.0071 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-130 03/09/2015 0.144 0.427 0.010 0.411 0.0081 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-131 03/09/2015 0.070 0.854 0.007 0.065 0.0051 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-132 03/09/2015 0.257 0.709 0.011 0.015 0.0081 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-133 03/09/2015 0.176 0.503 0.008 0.307 0.0061 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-134 03/09/2015 0.091 0.847 0.010 0.046 0.0061 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-135 03/09/2015 0.043 0.910 0.028 0.015 0.0041 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-136 03/09/2015 0.022 0.943 0.017 0.010 0.0071 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-137 03/09/2015 0.089 0.881 0.015 0.011 0.0041 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-138 03/09/2015 0.009 0.936 0.008 0.042 0.0041 Dourbie (amont Tayrac) Aveyron-140 03/09/2015 0.065 0.894 0.017 0.019 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-033 01/09/2015 0.096 0.551 0.020 0.312 0.0212 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-034 01/09/2015 0.308 0.181 0.240 0.266 0.0062 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-035 01/09/2015 0.026 0.134 0.807 0.026 0.0072 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-036 01/09/2015 0.027 0.771 0.163 0.027 0.0132 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-037 01/09/2015 0.024 0.105 0.844 0.022 0.0062 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-038 01/09/2015 0.022 0.719 0.218 0.035 0.0062 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-039 01/09/2015 0.007 0.070 0.905 0.013 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-040 01/09/2015 0.030 0.884 0.010 0.069 0.0072 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-041 01/09/2015 0.006 0.009 0.973 0.007 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-042 01/09/2015 0.019 0.752 0.211 0.013 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-043 01/09/2015 0.047 0.640 0.010 0.297 0.0062 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-044 01/09/2015 0.019 0.462 0.454 0.061 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-045 01/09/2015 0.051 0.105 0.019 0.807 0.0192 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-046 01/09/2015 0.010 0.235 0.713 0.035 0.0072 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-047 01/09/2015 0.006 0.931 0.040 0.020 0.0042 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-048 01/09/2015 0.304 0.554 0.068 0.062 0.0122 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-049 01/09/2015 0.098 0.738 0.009 0.147 0.0082 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-050 01/09/2015 0.020 0.429 0.095 0.438 0.0182 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-051 01/09/2015 0.206 0.403 0.365 0.015 0.0122 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-052 01/09/2015 0.020 0.838 0.046 0.087 0.0092 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-053 01/09/2015 0.014 0.645 0.242 0.094 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-054 01/09/2015 0.012 0.019 0.920 0.030 0.0192 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-055 01/09/2015 0.053 0.109 0.695 0.118 0.0252 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-056 01/09/2015 0.042 0.904 0.027 0.017 0.0092 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-057 01/09/2015 0.028 0.258 0.570 0.133 0.0122 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-058 01/09/2015 0.015 0.941 0.020 0.019 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-059 01/09/2015 0.019 0.496 0.369 0.106 0.0102 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-060 01/09/2015 0.011 0.258 0.640 0.086 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-061 01/09/2015 0.028 0.054 0.713 0.193 0.0122 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-062 01/09/2015 0.079 0.864 0.042 0.009 0.0052 Dourbie (moulin Bondon) Aveyron-063 01/09/2015 0.063 0.571 0.081 0.248 0.0373 Dourbie (Doubias) Aveyron-001 08/09/2015 0.006 0.010 0.966 0.014 0.0053 Dourbie (Doubias) Aveyron-002 08/09/2015 0.009 0.019 0.960 0.007 0.0053 Dourbie (Doubias) Aveyron-003 08/09/2015 0.022 0.071 0.868 0.024 0.0153 Dourbie (Doubias) Aveyron-004 08/09/2015 0.006 0.012 0.968 0.010 0.0043 Dourbie (Doubias) Aveyron-005 08/09/2015 0.013 0.029 0.915 0.038 0.0053 Dourbie (Doubias) Aveyron-006 08/09/2015 0.090 0.132 0.678 0.094 0.0063 Dourbie (Doubias) Aveyron-007 08/09/2015 0.008 0.009 0.967 0.010 0.0073 Dourbie (Doubias) Aveyron-008 08/09/2015 0.800 0.034 0.008 0.008 0.1503 Dourbie (Doubias) Aveyron-009 08/09/2015 0.023 0.042 0.914 0.010 0.0113 Dourbie (Doubias) Aveyron-010 08/09/2015 0.020 0.100 0.577 0.297 0.0063 Dourbie (Doubias) Aveyron-011 08/09/2015 0.007 0.010 0.972 0.006 0.0053 Dourbie (Doubias) Aveyron-012 08/09/2015 0.018 0.023 0.872 0.080 0.0083 Dourbie (Doubias) Aveyron-013 08/09/2015 0.010 0.010 0.958 0.008 0.0153 Dourbie (Doubias) Aveyron-014 08/09/2015 0.006 0.011 0.973 0.005 0.005

17

N° carte Localité Etiquette Date de

capture Amont Médiane Aval Tarn dom

3 Dourbie (Doubias) Aveyron-015 08/09/2015 0.007 0.016 0.962 0.009 0.0063 Dourbie (Doubias) Aveyron-016 08/09/2015 0.007 0.008 0.967 0.013 0.0053 Dourbie (Doubias) Aveyron-017 08/09/2015 0.037 0.105 0.780 0.072 0.0063 Dourbie (Doubias) Aveyron-018 08/09/2015 0.008 0.015 0.927 0.044 0.0063 Dourbie (Doubias) Aveyron-019 08/09/2015 0.047 0.458 0.308 0.074 0.1143 Dourbie (Doubias) Aveyron-020 08/09/2015 0.005 0.006 0.980 0.004 0.0053 Dourbie (Doubias) Aveyron-021 08/09/2015 0.055 0.223 0.586 0.129 0.0063 Dourbie (Doubias) Aveyron-022 08/09/2015 0.255 0.060 0.523 0.106 0.0553 Dourbie (Doubias) Aveyron-023 08/09/2015 0.013 0.019 0.909 0.007 0.0513 Dourbie (Doubias) Aveyron-024 08/09/2015 0.008 0.009 0.954 0.024 0.0053 Dourbie (Doubias) Aveyron-025 08/09/2015 0.072 0.025 0.845 0.017 0.0413 Dourbie (Doubias) Aveyron-026 08/09/2015 0.035 0.302 0.570 0.087 0.0063 Dourbie (Doubias) Aveyron-027 08/09/2015 0.048 0.157 0.762 0.021 0.0133 Dourbie (Doubias) Aveyron-028 08/09/2015 0.007 0.010 0.971 0.005 0.0073 Dourbie (Doubias) Aveyron-029 08/09/2015 0.132 0.083 0.739 0.035 0.0113 Dourbie (Doubias) Aveyron-030 08/09/2015 0.025 0.016 0.879 0.036 0.0423 Dourbie (Doubias) Aveyron-031 08/09/2015 0.914 0.026 0.040 0.014 0.0073 Dourbie (Doubias) Aveyron-032 08/09/2015 0.036 0.031 0.859 0.066 0.0084 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-244 31/08/2016 0.009 0.017 0.959 0.010 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-245 31/08/2016 0.007 0.010 0.971 0.007 0.0064 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-246 31/08/2016 0.007 0.007 0.973 0.006 0.0074 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-247 31/08/2016 0.005 0.014 0.967 0.008 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-248 31/08/2016 0.006 0.007 0.977 0.006 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-249 31/08/2016 0.008 0.011 0.969 0.007 0.0064 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-250 31/08/2016 0.006 0.008 0.976 0.006 0.0044 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-251 31/08/2016 0.006 0.008 0.960 0.010 0.0154 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-252 31/08/2016 0.007 0.019 0.954 0.016 0.0064 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-253 31/08/2016 0.010 0.020 0.935 0.031 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-254 31/08/2016 0.070 0.051 0.536 0.008 0.3354 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-255 31/08/2016 0.007 0.010 0.968 0.008 0.0074 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-256 31/08/2016 0.007 0.013 0.967 0.009 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-257 31/08/2016 0.009 0.010 0.955 0.020 0.0064 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-258 31/08/2016 0.005 0.012 0.959 0.017 0.0064 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-259 31/08/2016 0.011 0.055 0.911 0.018 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-260 31/08/2016 0.007 0.041 0.934 0.011 0.0064 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-261 31/08/2016 0.005 0.006 0.971 0.011 0.0074 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-262 31/08/2016 0.006 0.008 0.971 0.008 0.0074 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-263 31/08/2016 0.006 0.014 0.962 0.013 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-264 31/08/2016 0.007 0.007 0.957 0.007 0.0224 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-265 31/08/2016 0.016 0.019 0.939 0.006 0.0214 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-266 31/08/2016 0.010 0.041 0.911 0.031 0.0064 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-267 31/08/2016 0.041 0.471 0.450 0.014 0.0254 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-268 31/08/2016 0.008 0.008 0.937 0.005 0.0424 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-269 31/08/2016 0.018 0.031 0.922 0.020 0.0084 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-270 31/08/2016 0.008 0.025 0.955 0.008 0.0044 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-271 31/08/2016 0.026 0.146 0.672 0.139 0.0174 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-272 31/08/2016 0.009 0.039 0.939 0.008 0.0044 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-273 31/08/2016 0.006 0.008 0.966 0.011 0.0094 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-274 31/08/2016 0.007 0.032 0.949 0.007 0.0054 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-275 31/08/2016 0.157 0.108 0.666 0.008 0.0604 Dourbie (Cantobre) Aveyron2-276 31/08/2016 0.008 0.011 0.954 0.015 0.0135 Dourbie (Fournets) Aveyron2-277 02/09/2016 0.007 0.007 0.957 0.008 0.0215 Dourbie (Fournets) Aveyron2-278 02/09/2016 0.007 0.015 0.949 0.019 0.0105 Dourbie (Fournets) Aveyron2-279 02/09/2016 0.012 0.018 0.920 0.042 0.0095 Dourbie (Fournets) Aveyron2-280 02/09/2016 0.007 0.009 0.959 0.016 0.0105 Dourbie (Fournets) Aveyron2-281 02/09/2016 0.010 0.385 0.570 0.030 0.0055 Dourbie (Fournets) Aveyron2-282 02/09/2016 0.006 0.020 0.955 0.012 0.0075 Dourbie (Fournets) Aveyron2-283 02/09/2016 0.011 0.079 0.784 0.116 0.0095 Dourbie (Fournets) Aveyron2-284 02/09/2016 0.006 0.007 0.977 0.005 0.0045 Dourbie (Fournets) Aveyron2-285 02/09/2016 0.500 0.009 0.472 0.006 0.0145 Dourbie (Fournets) Aveyron2-286 02/09/2016 0.013 0.011 0.936 0.014 0.0275 Dourbie (Fournets) Aveyron2-287 02/09/2016 0.007 0.009 0.947 0.023 0.0155 Dourbie (Fournets) Aveyron2-288 02/09/2016 0.012 0.024 0.950 0.010 0.0045 Dourbie (Fournets) Aveyron2-289 02/09/2016 0.008 0.034 0.938 0.015 0.0055 Dourbie (Fournets) Aveyron2-290 02/09/2016 0.007 0.418 0.555 0.010 0.0095 Dourbie (Fournets) Aveyron2-291 02/09/2016 0.458 0.008 0.515 0.012 0.0065 Dourbie (Fournets) Aveyron2-292 02/09/2016 0.015 0.534 0.436 0.009 0.0065 Dourbie (Fournets) Aveyron2-293 02/09/2016 0.006 0.010 0.954 0.024 0.0075 Dourbie (Fournets) Aveyron2-294 02/09/2016 0.008 0.035 0.937 0.014 0.0055 Dourbie (Fournets) Aveyron2-295 02/09/2016 0.010 0.010 0.953 0.012 0.0165 Dourbie (Fournets) Aveyron2-296 02/09/2016 0.005 0.009 0.966 0.005 0.0135 Dourbie (Fournets) Aveyron2-297 02/09/2016 0.006 0.020 0.962 0.006 0.0075 Dourbie (Fournets) Aveyron2-298 02/09/2016 0.193 0.023 0.708 0.035 0.0415 Dourbie (Fournets) Aveyron2-299 02/09/2016 0.006 0.017 0.961 0.009 0.0065 Dourbie (Fournets) Aveyron2-300 02/09/2016 0.006 0.006 0.976 0.006 0.0075 Dourbie (Fournets) Aveyron2-301 02/09/2016 0.008 0.008 0.972 0.006 0.0065 Dourbie (Fournets) Aveyron2-302 02/09/2016 0.008 0.014 0.957 0.008 0.0135 Dourbie (Fournets) Aveyron2-303 02/09/2016 0.006 0.010 0.971 0.005 0.0085 Dourbie (Fournets) Aveyron2-304 02/09/2016 0.067 0.016 0.871 0.038 0.0085 Dourbie (Fournets) Aveyron2-305 02/09/2016 0.008 0.028 0.937 0.021 0.0065 Dourbie (Fournets) Aveyron2-306 02/09/2016 0.007 0.009 0.966 0.011 0.007

18

N° carte Localité Etiquette Date de

capture Amont Médiane Aval Tarn dom

5 Dourbie (Fournets) Aveyron2-307 02/09/2016 0.005 0.005 0.974 0.006 0.0105 Dourbie (Fournets) Aveyron2-308 02/09/2016 0.274 0.090 0.255 0.017 0.3646 Dourbie (Monna) Aveyron2-212 29/08/2016 0.069 0.186 0.658 0.009 0.0776 Dourbie (Monna) Aveyron2-213 29/08/2016 0.078 0.215 0.628 0.070 0.0096 Dourbie (Monna) Aveyron2-214 29/08/2016 0.038 0.030 0.844 0.038 0.0496 Dourbie (Monna) Aveyron2-215 29/08/2016 0.019 0.175 0.511 0.283 0.0116 Dourbie (Monna) Aveyron2-216 29/08/2016 0.021 0.025 0.928 0.009 0.0176 Dourbie (Monna) Aveyron2-217 29/08/2016 0.024 0.009 0.834 0.113 0.0206 Dourbie (Monna) Aveyron2-218 29/08/2016 0.229 0.134 0.609 0.020 0.0086 Dourbie (Monna) Aveyron2-219 29/08/2016 0.006 0.011 0.967 0.011 0.0056 Dourbie (Monna) Aveyron2-220 29/08/2016 0.006 0.010 0.974 0.005 0.0046 Dourbie (Monna) Aveyron2-221 29/08/2016 0.007 0.031 0.925 0.032 0.0056 Dourbie (Monna) Aveyron2-222 29/08/2016 0.011 0.046 0.705 0.231 0.0066 Dourbie (Monna) Aveyron2-223 29/08/2016 0.155 0.035 0.788 0.012 0.0106 Dourbie (Monna) Aveyron2-224 29/08/2016 0.019 0.024 0.865 0.067 0.0246 Dourbie (Monna) Aveyron2-225 29/08/2016 0.048 0.009 0.858 0.009 0.0766 Dourbie (Monna) Aveyron2-226 29/08/2016 0.010 0.018 0.925 0.035 0.0136 Dourbie (Monna) Aveyron2-227 29/08/2016 0.070 0.033 0.867 0.024 0.0066 Dourbie (Monna) Aveyron2-228 29/08/2016 0.026 0.227 0.706 0.034 0.0076 Dourbie (Monna) Aveyron2-229 29/08/2016 0.013 0.058 0.915 0.009 0.0066 Dourbie (Monna) Aveyron2-230 29/08/2016 0.067 0.086 0.796 0.008 0.0436 Dourbie (Monna) Aveyron2-231 29/08/2016 0.008 0.011 0.969 0.007 0.0056 Dourbie (Monna) Aveyron2-232 29/08/2016 0.005 0.008 0.972 0.006 0.0096 Dourbie (Monna) Aveyron2-233 29/08/2016 0.005 0.006 0.976 0.005 0.0076 Dourbie (Monna) Aveyron2-234 29/08/2016 0.014 0.640 0.327 0.013 0.0076 Dourbie (Monna) Aveyron2-235 29/08/2016 0.006 0.007 0.972 0.006 0.0086 Dourbie (Monna) Aveyron2-236 29/08/2016 0.008 0.021 0.944 0.016 0.0116 Dourbie (Monna) Aveyron2-237 29/08/2016 0.026 0.030 0.885 0.034 0.0246 Dourbie (Monna) Aveyron2-238 29/08/2016 0.010 0.385 0.377 0.223 0.0056 Dourbie (Monna) Aveyron2-239 29/08/2016 0.054 0.461 0.361 0.071 0.0536 Dourbie (Monna) Aveyron2-240 29/08/2016 0.406 0.007 0.501 0.037 0.0496 Dourbie (Monna) Aveyron2-241 29/08/2016 0.007 0.008 0.967 0.013 0.0056 Dourbie (Monna) Aveyron2-242 29/08/2016 0.131 0.311 0.324 0.184 0.0506 Dourbie (Monna) Aveyron2-243 29/08/2016 0.008 0.019 0.943 0.022 0.0087 Crozes (aval) Aveyron-077 03/09/2015 0.018 0.736 0.219 0.018 0.0107 Crozes (aval) Aveyron-078 03/09/2015 0.007 0.933 0.020 0.036 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-079 03/09/2015 0.016 0.563 0.401 0.015 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-080 03/09/2015 0.009 0.957 0.015 0.011 0.0087 Crozes (aval) Aveyron-081 03/09/2015 0.007 0.740 0.194 0.055 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-082 03/09/2015 0.009 0.959 0.011 0.017 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-083 03/09/2015 0.006 0.930 0.053 0.007 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-084 03/09/2015 0.007 0.964 0.017 0.007 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-085 03/09/2015 0.023 0.896 0.014 0.026 0.0417 Crozes (aval) Aveyron-086 03/09/2015 0.009 0.898 0.076 0.013 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-087 03/09/2015 0.020 0.875 0.035 0.045 0.0247 Crozes (aval) Aveyron-088 03/09/2015 0.104 0.716 0.048 0.116 0.0167 Crozes (aval) Aveyron-089 03/09/2015 0.007 0.957 0.021 0.012 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-090 03/09/2015 0.006 0.967 0.013 0.009 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-091 03/09/2015 0.007 0.964 0.017 0.007 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-092 03/09/2015 0.021 0.944 0.020 0.010 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-093 03/09/2015 0.007 0.923 0.038 0.028 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-094 03/09/2015 0.255 0.724 0.006 0.009 0.0077 Crozes (aval) Aveyron-095 03/09/2015 0.124 0.479 0.356 0.025 0.0157 Crozes (aval) Aveyron-096 03/09/2015 0.007 0.913 0.042 0.034 0.0047 Crozes (aval) Aveyron-097 03/09/2015 0.014 0.951 0.012 0.015 0.0087 Crozes (aval) Aveyron-098 03/09/2015 0.018 0.948 0.006 0.019 0.0097 Crozes (aval) Aveyron-099 03/09/2015 0.041 0.932 0.005 0.013 0.0107 Crozes (aval) Aveyron-100 03/09/2015 0.010 0.940 0.030 0.013 0.0077 Crozes (aval) Aveyron-101 03/09/2015 0.029 0.942 0.010 0.011 0.0087 Crozes (aval) Aveyron-102 03/09/2015 0.043 0.933 0.008 0.009 0.0087 Crozes (aval) Aveyron-103 03/09/2015 0.055 0.905 0.008 0.022 0.0107 Crozes (aval) Aveyron-104 03/09/2015 0.021 0.657 0.308 0.009 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-105 03/09/2015 0.018 0.959 0.006 0.012 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-106 03/09/2015 0.014 0.961 0.005 0.014 0.0057 Crozes (aval) Aveyron-107 03/09/2015 0.050 0.883 0.006 0.035 0.0257 Crozes (aval) Aveyron-108 03/09/2015 0.057 0.900 0.006 0.022 0.0148 Viala (aval Le Plo) Aveyron-064 01/09/2015 0.014 0.931 0.035 0.013 0.0068 Viala (aval Le Plo) Aveyron-065 01/09/2015 0.060 0.488 0.014 0.423 0.0148 Viala (aval Le Plo) Aveyron-066 01/09/2015 0.123 0.808 0.019 0.037 0.0138 Viala (aval Le Plo) Aveyron-067 01/09/2015 0.073 0.888 0.011 0.020 0.0098 Viala (aval Le Plo) Aveyron-068 01/09/2015 0.081 0.878 0.007 0.025 0.0098 Viala (aval Le Plo) Aveyron-069 01/09/2015 0.029 0.913 0.009 0.039 0.0108 Viala (aval Le Plo) Aveyron-070 01/09/2015 0.031 0.933 0.022 0.008 0.0068 Viala (aval Le Plo) Aveyron-071 01/09/2015 0.118 0.507 0.012 0.342 0.0228 Viala (aval Le Plo) Aveyron-072 01/09/2015 0.015 0.934 0.027 0.016 0.0068 Viala (aval Le Plo) Aveyron-073 01/09/2015 0.045 0.744 0.018 0.183 0.0118 Viala (aval Le Plo) Aveyron-074 01/09/2015 0.042 0.127 0.008 0.802 0.0208 Viala (aval Le Plo) Aveyron-075 01/09/2015 0.057 0.897 0.009 0.030 0.0078 Viala (aval Le Plo) Aveyron-076 01/09/2015 0.037 0.023 0.603 0.017 0.3208 Viala (2016) Aveyron2-161 17/08/2016 0.065 0.813 0.012 0.102 0.0098 Viala (2016) Aveyron2-162 17/08/2016 0.010 0.969 0.007 0.008 0.005

19

N° carte Localité Etiquette Date de

capture Amont Médiane Aval Tarn dom

8 Viala (2016) Aveyron2-163 17/08/2016 0.006 0.971 0.008 0.010 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-164 17/08/2016 0.010 0.960 0.010 0.015 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-165 17/08/2016 0.014 0.909 0.013 0.058 0.0068 Viala (2016) Aveyron2-166 17/08/2016 0.048 0.868 0.021 0.037 0.0258 Viala (2016) Aveyron2-167 17/08/2016 0.007 0.965 0.009 0.014 0.0048 Viala (2016) Aveyron2-168 17/08/2016 0.009 0.940 0.009 0.037 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-169 17/08/2016 0.015 0.957 0.009 0.014 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-171 17/08/2016 0.010 0.959 0.017 0.009 0.0068 Viala (2016) Aveyron2-172 17/08/2016 0.012 0.958 0.012 0.013 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-173 17/08/2016 0.019 0.623 0.033 0.317 0.0098 Viala (2016) Aveyron2-174 17/08/2016 0.017 0.874 0.008 0.094 0.0068 Viala (2016) Aveyron2-175 17/08/2016 0.008 0.965 0.006 0.016 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-176 17/08/2016 0.008 0.970 0.006 0.011 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-177 17/08/2016 0.013 0.930 0.008 0.041 0.0078 Viala (2016) Aveyron2-178 17/08/2016 0.010 0.943 0.012 0.030 0.0058 Viala (2016) Aveyron2-179 17/08/2016 0.015 0.877 0.056 0.024 0.0289 Brévinque Aveyron2-309 05/09/2016 0.045 0.749 0.050 0.150 0.0059 Brévinque Aveyron2-310 05/09/2016 0.128 0.031 0.668 0.068 0.1059 Brévinque Aveyron2-311 05/09/2016 0.059 0.781 0.080 0.075 0.0059 Brévinque Aveyron2-312 05/09/2016 0.113 0.319 0.415 0.079 0.0749 Brévinque Aveyron2-313 05/09/2016 0.054 0.117 0.577 0.247 0.0059 Brévinque Aveyron2-314 05/09/2016 0.062 0.096 0.721 0.057 0.0649 Brévinque Aveyron2-315 05/09/2016 0.034 0.022 0.764 0.153 0.0279 Brévinque Aveyron2-316 05/09/2016 0.031 0.015 0.901 0.025 0.0299 Brévinque Aveyron2-317 05/09/2016 0.203 0.021 0.053 0.595 0.1279 Brévinque Aveyron2-318 05/09/2016 0.032 0.016 0.900 0.025 0.0289 Brévinque Aveyron2-319 05/09/2016 0.230 0.385 0.199 0.086 0.1019 Brévinque Aveyron2-320 05/09/2016 0.020 0.435 0.196 0.333 0.0169 Brévinque Aveyron2-321 05/09/2016 0.173 0.027 0.170 0.490 0.1419 Brévinque Aveyron2-322 05/09/2016 0.047 0.068 0.728 0.129 0.0289 Brévinque Aveyron2-323 05/09/2016 0.032 0.024 0.646 0.289 0.0099 Brévinque Aveyron2-324 05/09/2016 0.067 0.065 0.711 0.134 0.0229 Brévinque Aveyron2-325 05/09/2016 0.061 0.216 0.045 0.270 0.4089 Brévinque Aveyron2-326 05/09/2016 0.539 0.105 0.074 0.222 0.0609 Brévinque Aveyron2-327 05/09/2016 0.056 0.024 0.753 0.070 0.0979 Brévinque Aveyron2-328 05/09/2016 0.216 0.048 0.591 0.109 0.0369 Brévinque Aveyron2-329 05/09/2016 0.272 0.393 0.117 0.139 0.0799 Brévinque Aveyron2-330 05/09/2016 0.215 0.053 0.520 0.122 0.0909 Brévinque Aveyron2-331 05/09/2016 0.150 0.132 0.586 0.072 0.0619 Brévinque Aveyron2-332 05/09/2016 0.835 0.040 0.030 0.041 0.0549 Brévinque Aveyron2-333 05/09/2016 0.364 0.225 0.287 0.092 0.0339 Brévinque Aveyron2-334 05/09/2016 0.446 0.023 0.422 0.075 0.0359 Brévinque Aveyron2-336 05/09/2016 0.254 0.315 0.186 0.092 0.1539 Brévinque Aveyron2-337 05/09/2016 0.914 0.015 0.010 0.036 0.0259 Brévinque Aveyron2-338 05/09/2016 0.055 0.045 0.679 0.033 0.1889 Brévinque Aveyron2-339 05/09/2016 0.010 0.032 0.942 0.011 0.0059 Brévinque Aveyron2-340 05/09/2016 0.195 0.274 0.458 0.049 0.0239 Brévinque Aveyron2-341 05/09/2016 0.087 0.081 0.662 0.099 0.0719 Brévinque Aveyron2-342 05/09/2016 0.294 0.080 0.413 0.105 0.108

10 Durzon Aveyron2-180 24/08/2016 0.007 0.007 0.975 0.007 0.00510 Durzon Aveyron2-181 24/08/2016 0.009 0.014 0.960 0.008 0.01010 Durzon Aveyron2-182 24/08/2016 0.010 0.009 0.968 0.008 0.00510 Durzon Aveyron2-183 24/08/2016 0.043 0.030 0.903 0.013 0.01110 Durzon Aveyron2-184 24/08/2016 0.009 0.009 0.970 0.007 0.00510 Durzon Aveyron2-185 24/08/2016 0.061 0.033 0.569 0.012 0.32510 Durzon Aveyron2-186 24/08/2016 0.623 0.024 0.030 0.010 0.31310 Durzon Aveyron2-187 24/08/2016 0.008 0.006 0.969 0.008 0.00810 Durzon Aveyron2-188 24/08/2016 0.011 0.009 0.955 0.011 0.01410 Durzon Aveyron2-189 24/08/2016 0.006 0.007 0.974 0.008 0.00510 Durzon Aveyron2-190 24/08/2016 0.334 0.017 0.188 0.026 0.43610 Durzon Aveyron2-191 24/08/2016 0.007 0.015 0.967 0.005 0.00510 Durzon Aveyron2-192 24/08/2016 0.018 0.007 0.937 0.008 0.02910 Durzon Aveyron2-193 24/08/2016 0.006 0.017 0.967 0.005 0.00510 Durzon Aveyron2-194 24/08/2016 0.201 0.013 0.533 0.010 0.24210 Durzon Aveyron2-195 24/08/2016 0.012 0.009 0.960 0.011 0.00810 Durzon Aveyron2-196 24/08/2016 0.020 0.006 0.934 0.011 0.02810 Durzon Aveyron2-197 24/08/2016 0.035 0.032 0.884 0.031 0.01810 Durzon Aveyron2-198 24/08/2016 0.014 0.017 0.932 0.012 0.02510 Durzon Aveyron2-199 24/08/2016 0.005 0.009 0.964 0.005 0.01710 Durzon Aveyron2-200 24/08/2016 0.049 0.058 0.874 0.008 0.01010 Durzon Aveyron2-201 24/08/2016 0.018 0.041 0.912 0.012 0.01710 Durzon Aveyron2-202 24/08/2016 0.011 0.013 0.965 0.005 0.00510 Durzon Aveyron2-203 24/08/2016 0.012 0.051 0.920 0.011 0.00710 Durzon Aveyron2-204 24/08/2016 0.022 0.007 0.862 0.006 0.10210 Durzon Aveyron2-205 24/08/2016 0.006 0.010 0.968 0.009 0.00610 Durzon Aveyron2-206 24/08/2016 0.015 0.010 0.959 0.007 0.00910 Durzon Aveyron2-207 24/08/2016 0.009 0.010 0.967 0.006 0.00910 Durzon Aveyron2-208 24/08/2016 0.052 0.032 0.523 0.172 0.22110 Durzon Aveyron2-209 24/08/2016 0.028 0.031 0.927 0.010 0.00410 Durzon Aveyron2-210 24/08/2016 0.021 0.043 0.687 0.008 0.24110 Durzon Aveyron2-211 24/08/2016 0.014 0.015 0.951 0.014 0.006

20

Annexe 4: Relations génétiques entre les populations de truites de la Dourbie et des principaux affluents du Tarn amont.

Annexe 4.1: Distribution des échantillons supplémentaires: le Tarn en aval de Ste Enimie (station 16); La

Jonte près de Merueis (17) et la Fouzette (18).

Annexe 4.2: Histogramme d'assignation parmi les plus pertinents. Pour comprendre l'information nouvelle

contenue dans cette analyse, il faut se reporter au tableau des pourcentages (4.3.)

Annexe 4.3: Signification géographique des 6 lignées détectées (extrapolation)

21

Annexe 4.3: Tableau des pourcentages des 6 lignées décrivant le mieux la zone amont du Tarn. Par rapport à

l'analyse présentée à la Figure 3 et au Tableau 2, on remarque (les lignées en bleu sont celles du Tableau 2, les lignées en rouge sont les nouvelles dénominations de l'Annexe 4):

- que les couleurs, données au hasard par le logiciel, ne désignent pas les mêmes lignées; - que les lignées Dourbie médiane et domestiques sont inchangées; - que la lignée Tarn reste inchangée mais prend le nom de Tarn C du fait de la nouvelle organisation en Tarn

A, B et C; - que Dourbie aval perd les stations Fournets et Monna (n° 5 et 6) qui rejoignent la lignée Tarn A qui s'étend

jusqu'en amont de la rivière Tarn (niveau Ste Enimie); - que la lignée Dourbie amont devient Tarn B puisqu'elle comprend à présent la station Fouzette (présentant

20% de formes domestiques);

Que nous apprend l'élargissement de la zone étudiée à tout le bassin amont du Tarn - La lignée Dourbie amont devient Tarn B car elle contient à présent la station Fouzette. - La lignée Tarn devient Tarn C à cause des lignées parallèles A et B. - La lignée Dourbie aval se limite maintenant à une zone médiane car: - l'aval de la Dourbie (stations 5 et 6) est de la même lignée que l'aval de la Jonte et l'amont du Tarn (Tarn A). Du point de vue reconstitution historique, les lignées Tarn B et Tarn C sont les premières à avoir occupé la

zone, Tarn A est arrivée après. Les lignées Dourbie amont et aval sont - soit arrivées chronologiquement entre les arrivées de Tarn B et Tarn A - soit se sont différenciées sur place (à partir de truite de type Tarn B) par dérive génétique et adaptation au

milieu, isolées par les barrages naturels de cette partie de la rivière.

N° carte STATIONDourbie médiane

Dourbie aval

Tarn A Tarn B Tarn CDomesti-

ques

1 Dourbie (amont Tayrac) 85 2 2 6 5 12 Dourbie (moulin Bondon) 42 36 7 2 12 13 Dourbie (Dourbias) 5 60 22 7 3 24 Dourbie (Cantobre) 3 73 19 2 1 25 Dourbie (Fournets) 4 36 53 4 2 26 Dourbie (Monna) 5 26 61 3 3 27 Crozes 83 7 5 2 2 18 Viala 82 2 4 2 9 19 Brévinque 11 49 10 14 11 6

10 Durzon 2 80 7 5 1 611 Dourbie 5 1 1 85 4 412 Trévezel 6 1 1 14 72 613 Béthuzon 3 1 15 6 72 314 pisciculture de La Mouline 1 1 1 2 1 9515 pisciculture nationale 1 1 1 5 1 9216 Tarn (aval Ste Enimie) 2 13 68 7 3 717 Jonte 6 7 77 5 3 218 Fouzette 3 2 1 74 1 20