Genes, pueblos y lenguasLuigi Luca Cavalli-Sforza

Enero de 1992

6Los arboles geneal6gicos que relacionan pueblos

y lenguas se superponen. Ambos remiten a corrientes migratorias.

Las pruebas biol6gicas sit11an en Africa nuestro origen

Race mas de 40 afios el laborato-rio de Sir Ronald A. Fisher enla Universidad de Cambridge,

donde yo habla acudido para especia-lizarme en genetica bacteriana, estabasaturado de matematicos te6ricos. Seentiende, pues, que, en esa atm6sfera,comenzara yo a daile vueltas a unproyecto tan ambicioso que rozaba lalocura: reconstruir el origen de las po-blaciones humanas y los caminos queestas tomaron en su dispersi6n por elancho mundo. EI trabajo, pense, po-drla abordarse midiendo el parentescoentre las poblaciones actuales y, cono-cido este, crear el arbol geneal6gicode la humanidad.

La utopia esta a punto de conver-tirse en realidad. EI anaIisis exhaustivode datos geneticos recogidos en los ul-timos 50 anos y de otros nuevos obte-nidos con tecnicas de desarrollo re-ciente nos ha permitido cartografiar ladistribuci6n mundial de cientos de ge-nes. A partir de ese mapa hemos de-ducido los Iinajes de las poblacionesde todo el mundo. Nuestro lirbol col1-cuerda con otro, mas pequeno, basadoen datos geneticos de Indole muy di-

LUIGI LUCA CAVALLI-SFORZAensefia genetic a en la Universidad deStanford desde 1971. Naci6 en Genovahace setenta arios y se doctor6 en medi-cina por la Universidad de PavIa en1944. Estudi6 genetica bacteriana enItalia y, desde 1948 a 1950, en el labo-ratorio de Sir Ronald A. Fisher, en laUniversidad de Cambridge. Se cambi6a la genetic a de poblaciones humanasen 1952. Desde entonces ha estudiadolos fen6menos de consanguinidad, deri-va genetica y forma de predecirla me-diante observaciones demograficas, lasrelaciones recfprocas entre evoluci6nbiol6gica y cultural, el significado cul-tural de nombres y apellidos, y la re-construcci6n de la evoluci6n humana.Ha dirigido trabajos de campo entre lospigmeos africanos y ha' aplicado tecni-cas moleculares al analisis de genes y lapersistencia en el tiempo de materialgenetico procedente de poblacionesaborfgenes.

ferente. Ademas, nuestra reconstruc-ci6n guarda sorprendentes paralelismoscon una reciente clasificaci6n de laslenguas. Genes, pueblos y lenguas sehan diversificado, pues, a la par, a 10largo de una serie de movimientos mi-gratorios que, segun todos los indicios,comenzaron en Africa y se propaga-ron, a traves de Asia, por Europa, elNuevo Mundo y el Pacffico.

La noci6n de arbol geneal6gico esdecisiva para situar tales episodios enuna secuencia cronol6gica. A igualdadde otros factores, cuanto mayor sea eltiempo transcurrido desde la separaci6nde dos poblaciones tanto mayor sera ladiferencia genetica entre las mismas.Este tipo de analisis puede aplicarsedespues a casos mas complejos, queimpliquen a tres 0 mas poblaciones.(La diferencia genetica equivale en esecontexto a la distancia gen6tica.)

Solemos hablar de grupos etnicos 0

razas para designar las poblaciones hu-

manas, aunque el uso pervertido delsegundo termino aconseja su omisi6n.No es facil definir las poblaciones deuna manera rigurosa y util a la vez,porque los seres humanos se agrupande forma desconcertante, con solapa-mientos en ocasiones y, siempre, cam-biando. Las lenguas, sin embargo, nosprestan una pequena ayuda.

Durante largo trecho de su historia,la especie humana se ha organi-

zado en tribus 0 grupos de personasligadas par lazos estrechos. La afilia-ci6n tribal continua siendo de gran im-portancia en las sociedades tradicio-nales. Y no es raro comprobar, ade-mas, una correspondencia exacta entrelengua y tribu. Las lenguas constitu-yen, por tanto, un punto de referenciapara las tribus; las afiliaciones triba-1es' cuando se conocen, ayudan a es-bozar un gui6n clasificador de las po-blaciones.

0-1• 1-4 4-9 9-16 16-25 25+•• 00 LOS NUMEROS SON PORCENTAJESDE INDIVIDUOS CON Rh NEGATIVO

1. MAPA GENETICO del factor Rh negativo. Se observa su alta frecuencia entre 108 vasc08. Losdatos sugieren que estos han conservado los vestigios de una primitiva poblaci6n europea que pos-teriormente se mezcl6 con otras procedentes de Asia.

En las sociedades metropolitan as lasituacion reviste mayor complejidad.Por eso hemos reducido los problemaspnicticos centrando nuestros estudiosen las poblaciones abongenes, esto es,en las que ya ocupaban sus territoriosactuales antes de que se produjeran lasgrandes oleadas migratorias que siguie-ron a los viajes de exploracion en elRenacimiento. Las distancias entreesos grupos abongenes no pueden cal-cularse por la mera presencia 0 ausen-cia de un simple caracter hereditario,o del gen que 10 expresa, ya que to-dos los grupos portan practicamentetodos los genes humanos existentes.Lo que si varia es la frecuencia conque los genes aparecen.

Tenemos un buen ejemplo de elloen el factor Rh, un antigeno sangufneohumano que puede encontrarse en dosformas, positivo y negativo, y sobreel que se ha acumulado abundanteinformacion. El caracter, que se here-da de una manera sencilla, se ha estu-diado en miles de poblaciones por ra-zones de salud publica. Los medicosdeben identificar alas mujeres Rh ne-gativas embarazadas que porten fetosRh positivos, para administrarles untratamiento inmuno16gico inmediata-mente despues del parto. El tratamien-to impide que el cuerpo de la mujerfabrique anticuerpos que atenten contrael fruto de un segundo embarazo.Los genes Rh negativos, frecuentesen Europa, escasean en Africa y Asiaoccidental y son practicamente ine-xistentes en Asia oriental, asi comoentre las poblaciones aborigenes deAmerica y Australia.

Se puede estimar el grade de paren-tesco, por ejemplo, entre ingleses(16 por ciento de individuos Rh nega-tivos) y vascos (25 por ciento) restan-do ambos porcentajes (nueve puntos).Entre ingleses y asiaticos orientales di-cha diferencia es de 16 puntos, distan-cia mayor que implica, seguro, una se-

paraclOn muy anterior. No hay, pues,nada esoterico encerrado en la nocionde distancia genetica.

En realidad, para que las distanciassuministren la mayor cantidad de in-formacion posible sobre las historiasevolutivas solemos recurrir a f6rmulasligeramente mas complicadas que lapura resta. Si dentro de una mismapoblaci6n se aislan de forma absolutaunos grupos de otros, acabaran por di-ferenciarse, aun cuando no se produje-ran mutaciones ni contaramos con laselecci6n natural. El azar favorece elcambio de sus respectivas frecuenciasgenicas en un proceso de deriva.

A igualdad de condiciones, la dis-tancia genetica aumenta simple y regu-larmente con el tiempo. Cuanto mayorsea el tiempo que dos poblaciones lle-van separadas, tanto mayor sera sudistancia genetica. Podriamos asi ima-ginar la distancia a modo de reloj quemarcara los hitos de la historia evolu-tiva. Pero las leyes de la estadisticanos demuestran que no hemos de es-perar que un simple gen como el delRh proporcione una cronologia exacta.Es fundamental utilizar promedios demuchos genes en el caIculo de las dis-tancias geneticas; 10 ideal sena con-trastar conclusiones con diferentes con-juntos de genes. Para nuestra venturase conocen ya miles de genes, aunques610 unos pocos se han analizado enmuchas poblaciones.

Son muchos los principios en queapoyarse para reconstruir arboles

de distancias geneticas. Sirvanos deejemplo el arbol que publique hace27 allOS,junto con Anthony W. F. Ed-wards, ahora en Cambridge, y que re-lacionaba 15 poblaciones. La genealo-gia bas abase en distancias geneticascalculadas a partir de las informacio-nes genetic as de que en aquel enton-ces disponiamos, y de acuerdo con laformula del "camino genetico mas cor-

to", propuesta por Edwards. Se trata-ba de construir el arbol que tuvierala minima longitud de ramificaci6n.Cuando el arbol se proyecta sobre unmapamundi, con las ramas descansan-do sobre los asentarnientos actuales delas poblaciones, el resultado viene acoincidir con las reconstrucciones an-tropo16gicas de las migraciones de laantigiiedad.

Pero carecemos de pruebas s6lidasque reafirmen que el camino geneticomas corto sea la mejor forma de ajus-tar el arbol a los datos. Otros metodosdendro16gicos podrian acertar mas a lahora de relacionar la longitud de lasramas con el paso del tiempo y en-contrar una fecha para la "raiz" delarbol. En los casos en que es posible,la raiz perrnite establecer una relaci6nentre las poblaciones y un grupo dis-tinto: por ejemplo, los chimpances,que se dividieron de la linea que haconducido al hombre hace unos 5 07 millones de afios. Si admitirnos unatasa constante de cambio evolutivopara todas las ramas, podemos equipa-rar sus longitudes con el tiempo trans-currido desde que se produce la diver-gencia. Pero tambien esos arbolesenraizados pueden estar tambien suje-tos a sesgos, si unas ramas han sufri-do cambios evolutivos mas rapidosque otras.

Las tecnicas matematicas de la gene-tica de poblaciones reducen al mi-

nimo los sesgos con predicciones co-rrectas de las tasas evolutivas. El mo-delo evolutivo que utilizamos es elmas simple. Predice que las ramasevolucionaran con identica celeridad, acondici6n de que la principal causa decambio resida en la deriva y sea elmismo el tamafio de las poblaciones,como media. La primera condici6n laconfirman observaciones de distintafuente; la probabilidad de la segundacondici6n se refuerza con una juiciosaselecci6n de las poblaciones. No esraro que las tasas de evoluci6n sean

constantes si las poblaciones alcanzanciertas dimensiones y han colonizadoterritorios que abarcan continentes du-rante un intervalo de tiempo que se pro-longa hasta el asentamiento original.

Con mis colegas Paolo Menozzi yAlberto Piazza, de las universidades deParma y Turin, respectivamente, disefieun sistema analitico comun para abor-dar la historia y geografia de los ge-nes humanos. Dedicamos 12 ados alestudio del cuerpo de datos geneticosque se habia acurnulado en los ultimos50 ados: mas de 100 caracteres here-ditarios distintos procedentes de apro-ximadamente 3000 muestras, tomadasde 1800 poblaciones. La mayoria delas muestras incluian cientos 0 milesde individuos. Este conjunto de datos,nuestro conjunto clasico, deriva indi-rectamente de la protein as expresadaspor los genes.

Hemos trabajado, ademas, con unsegundo conjunto enteramente nuevo:datos moleculares estudiados directa-mente a partir de las secuencias deADN presentes en el nucleo celular.La mayoria de los datos molecularesque utilizamos se recogieron en unprograma de investigacion que durosiete ados, en el que intervinieron milaboratorio de la Universidad de Stan-ford y el equipo de Kenneth K. y Ju-dith R. Kidd, del departamento de ge-netic a de la Universidad de Yale.Aunque estos datos son en muchos as-pectos de superior calidad que los ba-sados en los productos genicos, demomento solo cubren una centesimaparte de las poblaciones. No obstante,hasta donde se han comparado, los da-tos moleculares concuerdan muy biencon los clasicos.

Nuestros primeros resultados apoyanuna conclusion que se extrae de

los estudios de restos humanos fisicosy culturales: el origen africano denuestra especie. Hemos comprobadoque las distancias genetic as entre afri-canos y no africanos es muy superior

a la distancia que podamos inferir decualquier otra comparacion interconti-nental. Y eso es 10 que cabria esperarsi la separacion africana fuera la pri-mera y mas antigua en el arbol gena-logico humano.

La distancia genetica entre africanosy no africanos viene a doblar la dis-tancia que media entre australianos yasiiiticos; esta Ultima separacion doblade lejos, a su vez, la distancia queexiste entre europeos y asiaticos. Lostiempos de separacion sugeridos por lapaleoantropologia guardan una relacionmuy similar: 100.000 afios para la di-vision entre africanos y asiiiticos, unos50.000 ados para la separacion entreasiaticos y australianos, y de 35.000 a40.000 para la diversificacion entreasiaticos y europeos. En estos casos,al menos, nuestras distancias se com-portan como un reloj exacto.

Un reloj bastante distinto, aunqueelegante, han creado quienes se hanocupado de investigar un tipo de da-tos genetic os de indole diferente delos nuestros. Nos llegaron sus descu-brimientos mas interesantes cuandonuestros analisis estaban a punto decerrarse; pero, a pesar de la disparidadde origen, confirmaban nuestros ha-llazgos en todos los puntos esenciales.El estudio en cuestion se centra enlos genes presentes en el ADN de lasmitocondrias, organulos celulares quemetabolizan energia. Nosotros, enStanford, habiamos iniciado esa lineade trabajo, pero la metodologia quedesarrollaron Allan C. Wilson y suscolegas de la Universidad de Cali-fornia en Berkeley consiguio una re-solucion mayor. (Quiero aprovechareste momenta para rendir tributo alasmuch as contribuciones realizadas porWilson a la evolucion molecular. Mu-ria de leucemia aguda en julio del adopasado, a la edad de 56 ados.)

Los genes mitocondriales difieren delos genes del nudeo en varios aspec-tos fundamentales. Los genes nuclearesse heredan, mas 0 menos equitativa-

mente, del padre y de la madre; losmitocondriales se transmiten a la des-cendencia a traves, casi exclusivamente,de la madre. Este modo de herenciasimple convierte a los genes mitocon-driales en utillaje valioso para el calculode las distancias geneticas. Superan tam-bien a los genes nucleares en su tasa demutacion; esa cadencia mas alta podriainducir a alterar en parte la determina-cion estadistica de las distancias genicas,que no se calcularian de acuerdo conlas frecuencias genicas sino basandoseen las mutaciones de los propios genes.

El reloj mitocondrial se fundamentaen el numero de mutaciones acumula-das, no en los cambios de las frecuen-cias genicas. Nuestra hipotesis pivotabasobre la idea de una evolucion, a rit-mo constante, de las frecuencias geni-cas; Wilson y su grupo pedian 10 mis-mo para los genes mitocondriales, perocentrandose en la tasa constante demutacion de estos. Por la propia natu-raleza de los datos, resulta mas facilponerle raiz a un arbol mitocondrialque a otro nuclear. Basta cotejar el arbolque hemos creado con cualquier grupoexterno -Wilson acudio a los chim-pances- cuya fecha 0 intervalo de fe-chas de separacion sea conocida.

Con esas distancias, el grupo deWilson construyo un arbol ge-

nealogico que revelaba mas diferencia-cion en Africa que en cualquier otra par-te. El descubrirniento indicaba que eraen Africa donde el ADN humano mi-tocondrial habia evolucionado duranteun periodo de tiempo mas largo, yque podia seguirse su pista hasta unasola mujer africana. Ademas, los inves-tigadores pudieron fechar los puntos deramificacion del arbol comparando elADN de hurnanos con el de chimpan-ces, cuyos linajes se sabe se separaronhace unos cinco millones de ados.

Calibrado el arbol, el grupo de Wil-son se apresto a deducir las fechas delas ultimas ramificaciones. Y 10 que esmas importante, calculo que esa mujer

LOS NUMEROS ESTIMAN EN ANOS LAANTIGlJEDAD DE LOS PRIMEROS ASENTAMIENTOS

2. GENES Y PIEDRAS nos relatan una historia muy parecida. EI primer. arbol genetico (rojo) se ha proyectado sobre un mapa, con sus extremossituados sobre los asentamientos actuales (puntos rojos). Trabajos mas re-

cientes apuntan dos rutas migratorias de Africa a Asia (amarillo). No te-nemos pruebas de los pormenores de las rutas. Las estimaciones arqueo-logicas sobre los primeros asentamientos aparecen reflejadas en la ruta.

africana vivi6 hace unos 150.000 0200.000 afios. Se confinnaban asf nues-tras conclusiones por otra vfa, comple-tamente independiente.

El equipo de Wilson ha acercadoluego algo mas el tiempo estimado,aunque su mujer africana todavfa esanterior a la fecha que nosotros asig-namos para la separaci6n entre las po-blaciones asiMicas y africanas. De he-cho, tiene que ser mas antigua, ya quelas dos fechas se refieren a aconteci-mientos distintos, el nacimiento de unamujer determinada y la bifurcaci6n deuna poblaci6n a la que ella pertenecfa.Los medios de comunicaci6n confun-dieron la cuesti6n, dandole amplia di-fusi6n a esa mujer, con el nombre de"Eva". Sin embargo, no tenemos prue-bas de que haya habido nunca un ins-

I I0.15 0.10 0.05

DISTANCIA GENETICA

tante en que s610 hubiese una mujerviva sobre la tierra. Muchas otras mu-jeres pudieron vivir al mismo tiempo;sencillamente, se extinguieron sus lina-jes mitocondriales.

Algunas de estas conclusiones si-guen levantando controversia.

Aunque los paleoantrop6logos aceptanque el genero Homo apareci6 en Afri-ca hace unos 2,5 rnillones de afios yque las pruebas f6siles del anat6mica-mente modemo H. sapiens se datan ens6lo hace unos 100.000 afios, en Afri-ca 0 aledafios, no todos aceptan lateona "africana". Hay quien aboga paruna mayor antigtiedad y por much aspoblaciones del Viejo Mundo a la vez.

No nos hemos limitado a situar enAfrica los primeros humanos moder-

NEOGUINEANOS Y AUSTRALIAN OS

OCEANICOS

ASIATICOS DEL SURESTE

ASIATICOS DEL NORESTE

ASIATICOS DEL NORESTE-ARTICO

AMERINDIOS

EUROPEOS

CAUCASOIDES NO EUROPEOS

AFRICANOS

nos. Tambien hemos recogido pruebasde oleadas migratorias. Esas claves ypautas de migraci6n arrojan bastanteluz sobre el arigen de las poblacionesactuales. Un trabajo, por 10 demas,que, cuando se Ie compare con los ha-llazgos de fil610gos y arque610gos,aumentara su valor y potencial infor-mativo.

En general, los procesos migratoriosreflejan cambios que obedecen a pre-siones y a nuevas posibilidades uoportunidades. Los humanos y sus ho-mfnidos antecesores registraron episo-dios de alta densidad poblacional yconsiguiente expansi6n geogratica. Ta-les exitos demograticos nacieron, enmuchos casos, de cierto desarrollo cul-tural, que, en 10 concemiente a la pre-historia, s610 podemos colegir de los

w 0:;{ 100f-ZW

~ 80o~ 60<{o~ 40(')

~ 20zw13 0~ 0LL

TIEMPO (AN OS)

500 1,000 1,500 2,000 2,500

3. LA ACUMULACION DE CAMBIOS a 10 largo del tiempo producediferencias geneticas, como queda reflejado en este arbol genealogico deetnias (izquierda). La deriva, mecanismo de cambio, puede ser reproducida

en el ordenador (derecha). Cuando una poblacion se separa en dos misus frecuencias genicas son similares, pero con el tiempo y el azar puevolucionar en direcciones opuestas.

restos arqueol6gicos. Esos testimonios-huesos e instrumentos lfticos en sumayoria- corroboran la tesis africanadel asentamiento original de los homi-nidos. Desde ese nucleo irradiaron ha-cia Asia vfa el istmo de Suez y, pos-teriormente, pasaron de Asia aEuropa. En esas regiones hubo en-claves hominidos hace quizas un mi-lIon de anos.

El siguiente paso es mas diffcil deestablecer, pues depende del momentaen que imaginemos el desgajamientode los humanos modemos del troncohominido. En cualquier caso, esta cla-ro que ya habfa ocurrido cuando loshumanos se dispersaron desde Asia ha-cia America, acontecimiento que ocu-rri6 cuando el estrecho de Beringestaba seco y la suavidad del cli-ma posibilitaba el avance pOl' tie-rra. La colonizaci6n de Australiay las islas del Pacifico hubo deproducirse tambien en fecha re-ciente, una vez dorninada la na-vegacion en mar abierto.

Por 10 que sabemos, Australiala colonizaron ernigrantes del su-reste asiatico hace unos 40.000,si no 10.000 0 20.000 anos antes.Los arqueologos andan divididossobre la llegada a un continenteamericano. Con todo, los prime-ros signos convincentes de la pre-sencia humana en Alaska se re-montan a unos 15.000 anos.Parece que hay dataciones ante-riores en algunos sitios de Ameri-ca del Sur. Las estimaciones osci-lan, pues, entre 15.000 y 35.000alios. Nuestros datos de geneticanuclear abonan un asentarnientocuyos inicios se fecharfan haraunos 30.000 anos.

Europa, barrida en varias oleadasrnigratorias, conserva todavfa vestigiosde los primeros enclaves. En 1954Arthur E. Mourant, del laboratorio degenetica de poblaciones del Consejode Investigaciones Mecticas de Londresy adelantado de la geograffa gen6tica,ideaba una estratagema ingeniosa pararesolver el rompecabezas. Segiln su hi-potesis, los vascos (poblacion del nortede Espana y del suroeste de Francia)son los habitantes mas antiguos de Eu-ropa, y han conservado algo de suconstituci6n genetica primitiva, a pesarde su cruzarniento con sucesivos inrni-grantes. La teorfa se apoya en datossobre el Rh negativo: los vascos tie-nen una frecuencia mayor de ese genque cualquier otra poblacion. Los tra-bajos con otros genes confirman la hi-p6tesis, 10 rnismo que el estudio delas hondas diferencias lingtifsticas en-tre el vascuence y la lengua de susvecinos.

El anaJisis reciente de la variaci6n

geruca que se observa de una punta aotra de Europa invito a crear un mo-delo del posible curso seguido por lacolonizacion europea. De acuerdo conel gui6n propuesto, los agricultores delNeolftico llevaron sus genes, cultura ylenguas indoeuropeas de Oriente Me-dio a Europa en un proceso de expan-si6n lenta. Como los antepasados delos vascos vivieron en el otro extremode la corriente migratoria, es probableque el grado de mezcla genetica conlos agricultores fuese minima.

No podemos olvidar que s610 halla-remos patrones de asentamientos quereflejen emigraciones exitosas. Tam-bien habrfa otras que fracasaron. EnAmerica, pOl' tomar un ejemplo recien-

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4. MUESTRA GENETICA extraida de un pigmeo africanode la tribu de Aka, que aparece con el autor del articulo.

te, se sabe que los vikingos ]]evaron acabo colonizaciones cortas, pero sedesconoce su po sible contribuci6n alacervo genico del lugar.

Vayamos con nuestro tercer descu-brimiento importante: la sorpren-

dente correlacion entre distribuci6n degenes y distribuci6n de lenguas. Llega-mos, en efecto, a la conclusi6n deque, en ciertos casos, una lengua 0 fa-milia de lenguas servfa para identificaruna poblaci6n genetica. Tenemos unejemplo notable en las casi 400 len-guas de la familia bantu de Africacentral y del sur, lenguas estrechamen-te emparentadas entre sf, que, ademas,se corresponden con las fronteras tri-bales y las afiliaciones geneticas entretribus. Los fundamentos linglifsticosque sustentan este caso ya habfan sidoavanzados en los anos cincuenta pOl'Joseph H. Greenberg, de Stanford.

Greenberg sostenfa, y 10 acepta hoyla mayorfa, que las lenguas bantues

descendfan de una lengua comun 0 deun grupo de dialectos emparentadosque hablaban los antiguos agricultoresdel este de Nigeria y Camerun. Con laexpansion de los campesinos hacia elcentro y sur de Africa, hace al menos3000 alios, sus lenguas se diversifica-ron, pero no hasta el punto de velarsu origen comun. La explicacion esaplicable a los genes de esas poblacio-nes; y asf, el bantu -en su origenuna categorfa lingtifstica- se empleaahara para designar un conjunto depoblaciones que comparten una baselingtifstica y genetica.

En 1988 publicamos un arbol filo-genetico de 42 poblaciones con susparentescos lingtifsticos respectivos. El

arbol demuestra que el agrupa-mien to gen6tico de las poblacio-nes se superpone sin rechinar alagrupamiento por lenguas. Conmuy pocas excepciones, las farni-lias lingtifsticas parecen tener unorigen bastante reciente en nues-tro arbol genetico. Afiadase a ellola labor de dos grupos de lingtiis-tas, que han creado categorfaslinglifsticas superiores ("superfa-milias") con unos resultados para-lelos a los obtenidos en el rastreogenetico, de fndole obviamentedistinta. POl' no mencionar la ex-citaci6n que nos producia haberconfirmado una conjetura deCharles Darwin, quien en el capf-tulo 14 de su libro Sobre el ori-gen de las especies mediante se-lecci6n natural senalaba que, sise conociese el arbol de la evolu-ci6n genetica, se podrfa predecirel de la evoluci6n lingtifstica.

i,Por que van de La mana laevoluci6n genetica y la linglifsti-

ca? No se yea detras ningun determi-nismo genetico; la respuesta esta en lahistoria: los genes no control an el len-guaje, sino que son las circunstanciasdel nacimiento las que determinan lalengua con la que uno se las va a ha-ber. Las diferencias linglifsticas po-drfan levantar 0 reforzar barreras gene-ticas entre las poblaciones, pero no esprobable que sean el motor de la co-rrelaci6n. La evoluci6n humana estaplagada de fragmentaciones de las po-blaciones en grupos, algunos de loscuales se asientan en otras partes.Cada fragmento desarrolla patroneslingiifsticos y geneticos que llevan lahuella de un punto de rarnificaci6n co-mun. POl' tanto, alguna correlaci6n esinevitable.

Se puede objetar que Las separacio-nes totales, como las que se establecencuando un grupo disidente emigra aun nuevo continente, deben ser raras.Pero no se necesitan oceanos ni cordi-lleras para dividir las poblaciones: bas-

ta con la distancia, como demuestranlos estudios geneticos en muchas espe-cies. Como los intercambios demogn'i-ficos suelen ser mas habituales en lasdistancias cortas, uno espera y encuen-tra un mayor grado de disparidad ge-netica conforme se dilata la lejania en-tre dos subgrupos. Lo rnismo ocurrecon las lenguas. Sin barreras especia-les, las variaciones lingiiisticas y gene-ticas tienden a ser continuas; la dis-continuidad aparecera (en la genetica yen la lengua) si se levanta algun obs-taculo contra el flujo libre de personaso poblaciones.

Nuestra regIa de la correspondenciaentre genes y lenguas presenta

dos tipos de excepciones: cuando seproduce sustitucion de lengua y cuan-do se da sustitucion de genes. El pri-mer caso ocurre cuando la gente aban-dona su lengua ancestral por otra, lade los inmigrantes, conquistadores 0elite cultural. No es fenomeno habitualy su probabilidad es menor si la len-gua nueva procede de una familia di-ferente. El vascuence es un caso ex-tremo de reliquia lingtiistica que halogrado sobrevivir a miles de afiosde continuos cambios en las regionesvecinas.

La sustitucion de genes, normalmen-te parcial, acontece con la mezcla dedos poblaciones. La mezcla puede sergradual y afectar entonces alas fre-cuencias relativas de todos los genesen la rnisma proporcion. Este gradua-lismo es nota discriminante entre ge-nes y lenguas, que pueden 0 no sersustituidas. La lengua conserva su in-tegridad ancestral aun cuando incorpo-re muchas palabras de otra familia 0

subfamilia lingtiistica. Los lingtiistascoinciden, por ejemplo, en que el in-gles sigue siendo un rniembro de lasubfarnilia germanica a pesar de lasaportaciones del frances, el griego y ellatin. Lo que importa es que la estruc-tura y el vocabulario basico conservenlas caracterfsticas de la familia.

Esta diferencia significa que, cuandouna rninoria conquista a una mayorfay le impone su lengua, la sustituciondel idioma es casi absoluta, en tantoque la sustitucion genica es proporcio-nal a la razon demografica. Los hun-garos, por ejemplo, hablan una lenguaoriginaria de los Drales (que dividenEuropa y Asia) impuesta por los con-quistadores magiares de la Edad Me-dia, pero presentan un patron geneticoeuropeo. No es trabajo facil detectarrestos de genes magiares en la pobla-cion modema.

La sustitucion genica a gran escalaes quiza la mas rara. Pero hay unejemplo, por 10 menos: los lapones, 0saarne, de Escandinavia septentrional.

GENETICA

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CHINO-TIBETANO

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Su lengua pertenece a la familia unili-ca, pero su patron genetico sugiereuna mezcla entre mongoloides de Si-beria y escandinavos, responsables es-tos ultimos de la mayoria de sus ge-nes. La mezcla genetica es evidentetambien en el cabello y la piel de loslapones, que varfan de muy claro aoscuro. Una situacion no muy distintase presenta en los etfopes, una mezclagenetic a de africanos y caucasicos deArabia, con un predominio de los pri-meros.

Incluso un modesto goteo de genespuede producir grandes efectos si semuestra pertinaz. Ejemplo arquetfpico10 tenemos en los afroamericanos, un30 por ciento de cuyos genes actuales,como media, derivan de antepasadoseuropeos. Esta es la mezcla esperadasi del total de las uniones de negros,desde que se instituyo la esclavitud enAmerica, el 5 por ciento de todas ellasse hubieran realizado con europeos, ysus hijos hubiesen sido clasificadoscomo negros. Otros 1000 afios con unflujo genetico similar acabarfan pnicti-camente con el genoma africano deorigen .

Es sorprendente quiza que se con-serve ese alto grado de correlacion en-tre lenguas y genes, a pesar de la dis-torsion provocada por las sustitucionesgenicas y lingiifsticas. En parte esopuede ser reflejo de nuestra concentra-cion en las poblaciones aborigenes: Encualquier caso, otros analisis confir-man la existencia de esta correlacionmicrogeografica, a veces de forma es-pectacular. Quizas el ejemplo mas no-table 10 represente la fuerte coinciden-cia entre nuestros analisis de patronesgeneticos en los nativos americanos yla reciente clasificacion de Greenbergde lenguas del Nuevo Mundo entre fa-milias principales. Aunque los estudiosse realizaron con metodologfas diferen-tes, y manejaron datos de contenidomuy dispar, los dos prestan solidoapoyo a la existencia de un grupo demigraciones discretas hacia ambos he-misferios americanos.

La explicacion Ultima de esta corre-lacion entre genes y cultura debe

buscarse en los dos mecanismos detransmision: horizontal y vertical. Losgenes, que se transmiten siempre depadres a hijos, describen una ruta ver-tical a traves de las generaciones. Lacultura tambien puede transmitirse ver-ticalmente de generacion en genera-cion, pero a diferencia de los genesadmite una transmision horizontal, en-tre individuos no emparentados. Lamoda de temporada, por ejemplo, sepresenta en Paris y se transmite almundo entero (aunque ahora pareceque Italia toma la delantera). En el

mundo moderno la transmisi6n hori-zontal cobra cada vez mayor relieve.Pero las sociedades tradicionales sedistinguen precisamente por el apego asu cultura -y normalmente su len-gua- de generaci6n en generaci6n.Su forma predominantemente verticalde transmisi6n cultural las hace masconservadoras.

Las sustituciones de genes y lenguasson excepciones engorrosas a nuestraregIa. Cada excepci6n opera de acuer-do con sus propias normas, y asi seexplica en buena medida la evoluci6nde las poblaciones y lenguas y, por

tanto, el desarrollo de la cultura huma--na. Nuestro trabajo debe completarsecon la investigaci6n de tales sustitu-ciones. Los antrop6logos deben acos-tumbrarse a manejar esas herramientasy no dejar escapar una informaci6nque se pierde por dias. Pruebas de unvalor incalculable se nos escapan delas manos cuando poblaciones abon-genes diluyen su identidad. El cre-ciente interes por el Proyecto GenomaHumano podrfa estimular la busque-da acumulativa de pruebas de diversi-dad genetica humana antes de que seesfume.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIARECONSTRUCTIONOF HUMAN EVOLUTION:

BRINGING TOGETHER GENETIC, AR-CHAEOLOGICALAND LINGUISTIC DATA.L. Cavalli-Sforza, A. Piazza, P. Menozziy J. L. Mountain en Proceedings of theNational Academy of Sciences, vol. 85,nO 16, pags. 6002-6006; agosto de 1988.

DRIFT, ADMlXTUREAND SELECTIONIN Hu-MAN EVOLUTION:A STUDY WITH DNAPOLYMORPHISMS.A. M. Bowcock, J. R.Kidd, J. L. Mountain, J. M. Hebert,L. Carotenuto, K. K. Kidd Y L. L. Cava-lli-Sforza en Proceedings of the NationalAcademy of Sciences, vol. 88, nO 3, pags.839-843; 1 de febrero de 1991.