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Mastozoología Neotropical; 1(1):5-16 ISSN 0327-9383

SAREM, 1994

ESTUDIOS PALEONEUROLOGICOS EN MARSUPIALES "CARNIVOROS" EXTINGUIDOS DE AMERICA DEL SUR: NEUROMORFOLOGIA Y ENCEFALIZACION

María Teresa Dozo

Laboratorio de Paleontología, Centro Nacional Patagónico, CONICET. (9120) Puerto Madryn, Chubut, Argentina

ABSTRACT: The South American marsupials exhibited a great diversity of forms during the major part of the Cenozoic. The marsupials which played the ecological role of terrestrial carnivores are found in the extinct families Borhyaenidae and Thylacosmilidae. Endocranial casts reflecting the brains of Borhyaena tuberata and Thylacosmilus atrox are studied. These endocasts show a well developed neocortex with a complex sulcal pattern. The inferred encephalic complexity is sufficient to include these brains in one of the three basic neuro-anatomical morphologies which characterize living Australian marsupials: the Diprotodonta (exclusive of Macropodidae) type. The relative brain sizes of B. tuberata and T. atrox are large for polyprotodonts, being its encephalization quotients and progression indices the same o slightly aboye the average values for living diprotodonts. It is proposed here that during the Cenozoic in South America certain polyprotodont marsupials developed brains with similar patterns to those found in most living Australian diprotodont marsupials. It is congruent with the high specializations of the Borhyaenoidea during the Tertiary.

INTRODUCCION Los marsupiales sudamericanos están repre-sentados en la actualidad por los Didelphidae y por los más raros Cenolestidae y Microbiotheriidae (Reig et al., 1987). Sin embargo durante el Cenozoico de América del Sur estos mamíferos fueron más diversos, producto de una amplia radiación adaptativa ocurrida a comienzos del Terciario que dife-renció tipos ecológicos tan o más extremos que aquéllos de Australia. Sin embargo, los marsupiales en Sudamérica evolucionaron repartiendo sus roles sucesivamente con los mamíferos placentarios nativos e inmigrantes (Pascual y Bond, 1986). En Australia, en cam-bio, como consecuencia de distintas situacio-nes históricas, la casi totalidad de los mamí-feros fueron y son marsupiales.

Entre el Paleoceno y el Plioceno, es decir entre los 66 millones de años y los 3 millones de años, los mamíferos de América del Sur evolucionaron sin mayores intercambios y contactos con faunas del resto del globo

(Pascual, 1986). Durante este tiempo de ais-lamiento se dieron muchas peculiaridades, una de las cuales fue la ausencia de representan-tes del Orden Carnivora, con excepción de los prociónidos que ingresaron hacia fines del Terciario, poco antes del establecimiento del istmo de Panamá. El rol de depredadores fue llevado a cabo, entonces, por marsupiales, grandes aves corredoras y a comienzos del Terciario también por cocodrilos sebécidos (Reig, 1981).

Los grandes depredadores marsupiales sud-americanos se encuentran dentro de las fami-lias Borhyaenidae y Thylacosmilidae (Pascual y Bond, 1986). Los Borhyaenidae habitaron América del Sur durante un largo período que va desde el Paleoceno hasta el Plioceno tar-dío. Esta familia incluye varias subfamilias de las cuales la subfamilia Borhyaeninae re-gistra su máxima diversificación durante el Mioceno inferior siendo, durante dicho perío-do, los únicos mamíferos carnívoros terres-tres de mediano y gran tamaño del continente

Recibido 25 Agosto 1992. Aceptado 11 Febrero 1993.

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sudamericano (Marshall, 1976, 1978, 1982). Los Thylacosmilidae, denominados mar-supiales "dientes de sable", se registran en América del Sur desde el Mioceno medio hasta fines del Plioceno, siendo los grandes mamí-feros depredadores terrestres entre los 14 y los 3 millones de años (Goin y Pascual, 1987).

Una manera de conocer algo más sobre la biología de estos mamíferos extinguidos es a través del estudio de sus cerebros.

Las investigaciones paleoneurológicas, que se realizan a través del análisis de moldes endocraneanos, han sido ampliamente desa-rrolladas en varias líneas de mamíferos que evolucionaron durante el Cenozoico en el Hemisferio Norte. Los trabajos de Edinger (1948), Dechaseaux (1969), Jerison (1973) y principalmente Radinsky (1973, 1975 a, b; 1976, 1978; 1979; 1980) han posibilitado el diseño de modelos de evolución neurológica en ungulados, carnívoros y primates, entre otros. Desde hace un tiempo, sin embargo, se está desarrollando este tipo de estudios en América del Sur, en varios grupos de mamí-feros autóctonos, principalmente en edentados xenartros (Dozo, 1987, 1989a), marsupiales (Quiroga y Dozo, 1988, Dozo, 1989 b,c), y notoungulados (Radinsky, 1981).

En este trabajo se realiza el estudio paleoneurológico de marsupiales del Or-den Polyprotodonta, de las especies Borhyaena tuberata y Thylacosmilus atrox, pertenecientes respectivamente a las fami-lias Borhyaenidae y Thylacosmilidae. El objetivo es interpretar sus características encefálicas y de esta manera determinar cuá-les fueron las respuestas neurológicas de es-tos mamíferos metaterios que cumplieron el rol ecológico de carnívoros terrestres en América del Sur.

Abreviaturas usadas:

MACN: Sección Paleozoología, Museo Ar-gentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, USA; MLP: Departamento Científico de Paleonto-logía de Vertebrados del Museo de La Plata, Argentina;

MMP: Museo Municipal de Ciencias Naturales "Lorenzo Scaglia", Mar del Plata, Argentina.

MATERIALES Y METODOS Materiales: Los materiales en estudio consisten en los moldes endocraneanos de tres especímenes, uno, asignado a la especie Borhyaena tu-benita Ameghino, 1887 y dos a la especie Thylacosmilus atrox Riggs, 1933 (ver Quiroga y Dozo, 1988).

El especimen de Borhyaena tuberata, (MACN A 9344), fue colectado en la locali-dad de Yegua Quemada (Santa Cruz, Argen-tina) (ver Marshall et al, 1983:29, fig.3) en afloramientos de Edad-mamífero Santa-crucense asignados al Mioceno temprano (Pascual et al., 1990). El estado del cráneo, con el basicráneo parcialmente deteriorado, permitió abordar la cavidad endocraneana directamente y de esta manera se pudo con-feccionar un molde endocraneano.

Los especímenes de Thylacosmilus atrox co-rresponden uno al holotipo de T. lentis (FMNH P 14474 = MLP 35-X-41-1) -sinóni-mo éste de aquél encontrado en el Valle de Santa María (Catamarca, Argentina) en aflo-ramientos asignados al Plioceno temprano- y otro a un ejemplar (MMP 1448) encontrad() en la localidad de Chapadmalal (Buenos Ai-res, Argentina) en niveles de la Formación homónima (Plioceno tardío) (véase Goin y Pascual, 1987). En ambos casos se trata de cráneos en muy buen estado de conservación, de los cuales se obtuvieron los correspon-dientes moldes endocraneanos.

Procedimiento cuantitativo: Los estudios paleoneurológicos han incorpo-rado descripciones cuantitativas de los mol-des endocraneanos para tener una estimación del tamaño cerebral relativo de los espe-címenes en estudio. Para ello se han elabora-do distintos índices cerebrales, que tienen en cuenta el tamaño corporal, los cuales permi-ten evaluar el grado de encefalización.

Los índices utilizados en este trabajo son el cociente de encefalización (CE) propuesto por Jerison (1973) en su forma tradicional (CE1)

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y con la variante introducida por Martin (1981) (CE2); y el índice de progresión (IP) de Stephan (1967) según Pirlot (1981) (IP1) y según Nelson y Stephan (1982) (IP2) (Tabla 1, Ecs. 1, 2, 3, 4). La única variable neurológica utilizada corresponde al volumen del molde endocraneano que se equipara con el tamaño encefálico (Jerison, 1973).

El procedimiento para obtener los distintos índices mencionados requiere de la estima-ción del peso corporal. En el caso de especímenes extinguidos, el tamaño corporal no se puede estimar directamente. El mismo se estima a partir de extrapolaciones en base a ecuaciones alométricas derivadas de ejem-plares actuales del grupo en estudio. En este caso se utilizó una muestra de cincuenta y nueve marsupiales (datos tomados de Nowak y Paradiso, 1983) con la cual se obtuvieron no sólo la ecuación alométrica correspondiente a la relación entre largo corporal y peso cor-poral para la muestra total de marsupiales, sino las correspondientes a otras agrupacio-nes según distintos criterios clasificatorios. De esta manera se obtuvieron ecuaciones alométricas para los Polyprotodonta y Didelphimorphia según la clasificación de Kirsch (1977) y para los Marsupicarnivora según Ride (1964) (Tabla 1, Ecs. 6, 7, 8, 9). Para la estimación del largo corporal de los marsupiales aquí en estudio, de los cuales teníamos sólo los cráneos, se utilizó una ecuación alométrica de la relación largo cor-poral - largo del cráneo tomada de Jerison (1973:211; fig. 10.4) (Tabla 1, Ec.5).

Estos procedimientos han sido ampliamen-te desarrollados en distintos trabajos (ver Quiroga y Dozo, 1988; Dozo, 1989 b).

RESULTADOS A. Descripciones cualitativas de los moldes endocraneanos

Borhyaena tuberata (MACN A 9344) (Fig. 1):

El presente molde endocraneano refleja la mayor parte de la morfología externa del encéfalo del ejemplar de B. tuberata, con excepción

de la parte posterior del cerebelo y tronco encefálico.

Los bulbos olfatorios están completos, co-nectados al polo frontal de los hemisferios cerebrales por cortos pedúnculos olfatorios.

Los hemisferios cerebrales presentan, en vis-ta dorsal, una forma ovoide debido a la ex-pansión lateral de la región caudal de los mismos. La fisura rinal se evidencia sobre la cara lateral desplazada hacia abajo lo que de-termina, dorsalmente, un neocórtex más ex-tendido en relación al paleocórtex ventral. El neocórtex se muestra complejo no sólo por su destacado desarrollo dorso-latero-ventral sino por la presencia de varios surcos neocorticales. La mayor parte de estos surcos pueden ser comparados con los descriptos en ciertos marsupiales australianos actuales. Al respecto se siguen las nomenclaturas aplicadas por Ziehen (1897), Haight y Neylon (1978a,b) y Haight y Murray (1981).

Desde la cara lateral y por encima del re-corrido medio de la fisura rinal se evidencia una depresión, medianamente profunda, lugar en el cual se señalan dos surcos paralelos. El surco anterior, de menor recorrido, se corres-ponde con el surco L (labial de Haight y Neylon, 1978 a,b) y el posterior con el surco B. Este surco parecería bifurcarse en dos ra-mas, una ascendente y otra descendente y posterior. La primera sería comparada con el surco E de Ziehen (1897:54-55; figs. 38 y 39) y la segunda con el surco i de Ziehen (op. cit.). Por delante del surco L se evidencia, cerca del polo frontal, una marca muy tenue que podría corresponder al surco a, según la nomenclatura de Ziehen (1897). Se observa, en vista dorsal y a nivel de la región frontal, un surco que corre diagonalmente hacia la región rostral desde el surco interhemisférico. Su ubicación topográfica coincide con el sur-co IB (interbraquial de Haight y Neylon, 1978 a,b). Otro surco de igual disposición que éste pero sobre la región parietal correspondería al surco V'. La circunvolución limitada por los surcos IB y V' muestra, en vista lateral, un claro abombamiento. Como continuación rostral del surco V' se evidencia otra suave depresión que podría interpretarse como el surco J (yugular de Haight y Neylon, 1978a,

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María Teresa Dozo

B

1 cm

Fig. 1: Borhyaena tuberata

A. Cráneo en vista lateral (modificado de Paula Couto, 1979)

B. Representación esquemática del molde endocraneano en vista lateral (tomado del especimen MACN P 9344)

Referencias: BO: bulbos olfatorios; CBL: cerebelo; FR: fisura rinal; HCB: hemisferio cerebeloso; HT: hemisferio

telencefálico; LP: lóbulo piriforme; PO: pedúnculos olfatorios; VE: vermis; a, B, e, t , V', p, IB, J, L: surcos

neocorticales; II -V1: nervios ópticos más la rama oftálmica del nervio trigémino; V2: rama maxilar del nervio trigémino


b). Sobre la región postero-dorsal se distin-guen dos ligeras depresiones, una de las cua-les se corresponde con el surco p, descripto por Ziehen en Macropus rufus (1897:55, fig. 39). A nivel de la region parieto-temporal se distingue una suave depresión ubicada diagonalmente y posterior a los surcos e y 'r. La comparación de este surco es dificultosa, de manera que por el momento queda innominado.

La región cerebelosa muestra, claramente, el vermis y los hemisferios cerebelosos, estos últimos separados por estrechos surcos paramedianos. Su medida transversa es lige-ramente inferior al ancho máximo telence-fálico. El vermis en comparación con los hemisferios cerebelosos presenta un mayor tamaño, elevándose por encima de la super-ficie dorsal de los hemisferios cerebrales y cerebelosos.

Sobre la cara ventral se encuentran repre-sentados los trayectos de algunos nervios craneanos. Se destaca el relleno de los ner-vios ópticos más la rama oftálmica del nervio trigémino, los cuales terminan en el foramen esfenorbital y por detrás de la región hipofisaria el correspondiente a la rama maxi-lar del nervio trigémino que finaliza en el foramen redondo.

La circulación encefálica y meníngea está parcialmente representada. Se observa sobre el surco interhemisférico, el seno longitudinal superior que, caudalmente, se bifurca en dos senos transversos que bordean el polo occipital de los hemisferios telencefálicos. Sobre los hemisferios cerebelosos se destaca el relieve de conspicuos elementos vasculares.

Thylacosmilus atrox (MMP 1448; FMNH P 14474 = MLP 35-X-41-1) (Fig. 2):

Las descripciones de los moldes endocra-neanos disponibles de esta especie han sido ampliamente desarrolladas en el trabajo de Quiroga y Dozo (1988), sin embargo se harán algunas consideraciones, sobre todo en los aspectos del neocórtex.

Los caracteres neuroanatómicos de T. atrox son en general muy similares a aquéllos

descriptos para caracterizar el encéfalo de B. tuberata; sin embargo, se pueden marcar al-gunas diferencias sobre todo en el recorrido de algunos surcos neocorticales. Al igual que en B. tuberata, los hemisferios cerebrales re-presentan la mayor parte de los moldes en estudio. La fisura rinal limita, dorsalmente, un prominente neocórtex y ventralmente un paleocórtex de exposición reducida.

El surco L (labial), a diferencia de lo ob-servado en el encéfalo de B. tuberata, se encuentra bifurcado en su extremo dista! y presenta un recorrido algo mayor. La dispo-sición de los surcos a, B, e y ti es muy pare-cida a la que adoptan en el encéfalo de B. tuberata. En cambio, se observan algunas diferencias en el recorrido de los surcos neocorticales sobre la región parieto-tempo-ral. Sobre la región parietal del neocórtex se observa un surco curvado hacia abajo y atrás, identificable como una conexión entre los sur-cos V y p descriptos por Ziehen (1897). Entre los surcos z y V-p se observa otro surco cuya identificación no ha sido posible. Entre los extremos dorsales de los surcos e y V-p se observa una depresión longitudinal que coin-cide topograficamente con el surco de Ziehen. En este caso no están presentes aque-llos surcos interpretados en el encéfalo de B. tuberata como el surco IB (interbraquial), el surco V' sobre la región parietal y el surco J (yugular).

B. Descripciones cuantitativas de los moldes endocraneanos En la Tabla 2 se reunen los resultados cuan-titativos luego de la aplicación de las ecuaciones de la Tabla 1. Como ya se aclaró en otro trabajo (Dozo, 1989 b), para la obtención del peso corporal a partir del largo corporal no sólo se obtuvo una ecuación alométrica en base a la muestra total de marsupiales, sino que se obtuvieron otras tres ecuaciones alométricas, cada una producto de considerar los distintos taxones en los que se puede clasificar a los fósiles en estudio (Polyprotodonta y Didelphimorphia (Kirsch, 1977) o Marsupicarnívora (Ride, 1964)). En este caso y sin entrar a discutir los criterios

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Fig. 2: Thylacosmilus atrox

Vista lateral del molde endocraneano ubicado en posición en el cráneo (Modificado de Quiroga y Dozo, 1988).

Referencias: BO: bulbos olfatorios; CBL: cerebelo; FR: fisura rinal; HCB: hemisferio cerebeloso; HT: hemisferio

telencefálico; LP: lóbulo piriforme; PO: pedúnculos olfatorios; SLS: seno longitudinal superior; ST: seno transverso;

VE: vermis; a, 6, e, 2, T , V, ji, L: surcos neocorticales.

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Tabla: 2 Tamaño cerebral relativo de B. tuberata y T. atroz

Especímenes VE C L Ec.5

P CE1 Ec.1

CE2 Ec.2

CE1(X) Ec.1

CE2(X) Ec.2

IP1 Ec.3

IP2 Ec.4

IP1(X) Ec.3

IP2(X) Ec.4

13. tuberata 50 21,5 91,37 a 18907,5 0,57 0,50 204 169 MACN A 9344 b 15047,5 0,66 0,59 0,64 0,57 230 194 223 188

c 17262,4 0,60 0,53 214 179 d 13300 0,72 0,65 245 209

T. atrox 40 18,0 76,50 a 11236 0,64 0,59 214 185 FMNH P 14474= b 9102 0,74 0,59 0,72 0,66 239 209 232 203 MLP 35-X-41-1 c 10368 0;68 0,63 223 193

d 8103 0,80 0,75 254 224 T. atroz 50 20,0 85,00 a 15300 0,65 0,58 228 192 MMP 1448 b 12265 0,76 0,69 0,73 0,66 256 219 248 212

c 14030 0,69 0,62 238 202 d 10872 0,82 0,75 272 235

Referencias: E: peso del encéfalo (g), VE: volumen endocraneano (m1), C: largo del cráneo (cm), L: largo del cuerpo (cm), P: peso del cuerpo (g), CE: cociente de encefalización, IP: índice de progresión, a: Ec.6, b: Ec.7, c: Ec.8, d: Ec.9, r: coeficiente de correlación, N: número de ejemplares de la muestra, (X): valores promedio


clasificatorios, el peso corporal se obtuvo promediando los distintos valores obtenidos.

Los CE promedio de Borhyaena tuberata, aplicando las ecuaciones 1 y 2 fueron, respecti-vamente 0.64 y 0.57. Según las ecuaciones 3 y 4, los IP promedio fueron 223 y 188. Para los especímenes de T. atrox los CE oscilaron entre 0.72-0.73 y 0.66, según las ecuaciones 1 y 2, respectivamente; siendo 232-248 y 203-212 los IP según las ecuaciones 3 y 4.

DISCUSION

A. Neuromorfología En términos de la neuromorfología externa, se infiere para los encéfalos de Borhyaena tuberata y Thylacosmilus atrox un neocórtex complejo, con la fisura rinal desplazada hacia la cara ventral lo que determina un destacado desarrollo dorso-latero-ventral, además de la presencia de varios surcos neocorticales. En ambos, el neocórtex presenta una morfología que parece ser tan compleja como la de los marsupiales australianos de encéfalos más de-sarrollados, como por ej. Trichosurus. Las homologías de los surcos neocorticales se ba-saron, consecuentemente, en los surcos de este último (Ziehen, 1897; Haight y Neylon, 1978 a, b; Haight y Murray, 1981).

Desde el punto de vista de la neuroanatomía externa, Haight y Murray (1981) reconocen tres modelos o tipos básicos para los encéfalos de los actuales marsupiales de Australia a los que identifican con el Orden Polyprotodonta, con el Orden Diprotodonta (excluyendo los Macropodidae) y con los Macropodidae, re-presentando, respectivamente, un grado cre-ciente de complejidad. El modelo encefálico de los Polyprotodonta es el más simple, con el neocórtex restringido a una pequeña región dorsal, con uno o dos surcos neocorticales, incluyéndose en el mismo también a los ac-tuales marsupiales de América del Sur.

Los marsupiales fósiles aquí estudiados, aun-que pertenecientes al Orden Polyprotodonta, no pueden ubicarse en el mismo tipo encefálico que caracteriza al encéfalo de los

actuales marsupiales poliprotodontes austra-lianos y sudamericanos. La complejidad encefálica inferida a partir de los moldes endocraneanos de B. tuberata y T. atrox per-mite incluir a los encéfalos de estas especies en un tipo más complejo equivalente al de los Diprotodonta (excepto los Macropodidae) de la clasificación de Haight y Murray (1981).

Se interpreta, entonces, que durante el Ter-ciario evolucionaron en América del Sur marsupiales poliprotodontes con encéfalos or-ganizados en patrones similares a los de los encéfalos que caracterizan a una gran parte de los marsupiales diprotodontes australianos.

B. Tamaño cerebral relativo Se ha dicho muchas veces que es dificultoso llegar a una interpretación adecuada sobre el significado del tamaño cerebral relativo más allá de una descripción cuantitativa (Radinsky, 1981, 1982). Sin embargo, Hofman (1982), entre otros, considera que este parámetro es un criterio para indicar el nivel evolutivo del desarrollo del cerebro alcanzado por diversas especies. Estudios más recientes han revelad() correlaciones entre el tamaño cerebral relati-vo y factores comportamentales y ecológicos (Harvey y Bennett, 1983; Gittleman, 1986). Se ha sugerido que en los mamíferos una mayor complejidad en las estrategias adapta-tivas y una mayor especialización en la dieta están asociadas a un mayor incremento en la encefalización (Pirlot y Stephan, 1970; Eisenberg y Wilson, 1978, 1981; Stephan y Nelson, 1981).

Los datos disponibles sobre tamaño cere-bral relativo en marsupiales actuales indican que los índices de encefalización en general son mayores para los Diprotodonta que para los Polyprotodonta (Haight y Murray, 1981; Quiroga y Dozo, 1988), lo cual sería consis-tente con el mayor grado de especialización alcanzado por los primeros. Considerando que tanto B. tuberata como T. atrox pertenecen al Orden Polyprotodonta se observa, sin embar-go, que los cocientes de encefalización e ín-dices de progresión superan ampliamente los valores promedio para los poliprotodontes, alcanzando el mismo nivel o ligeramente por


encima de los valores promedio para los ac-tuales diprotodontes.

Según estudios realizados sobre el tamaño cerebral relativo en el Orden Carnívora (Gittleman, 1986), se observa en aquellas es-pecies con dieta carnívora un mayor incre-mento en la encefalización en comparación con las formas omnívoras o insectívoras del mismo Orden. Se especula que este aumento del tamaño cerebral relativo de las formas netamente carnívoras puede deberse al desa-rrollo de una mayor complejidad en las estra-tegias de alimentación, en lo que hace a la detección, persecusión y captura de presas en contraste con las formas insectívoras u omnívoras con patrones de captura más estereotipados.

Teniendo en cuenta lo dicho en el párrafo anterior los altos valores de encefalización obte-nidos para estos marsupiales fósiles, son consis-tentes con el rol de depredadores que habrían cumplido durante el Terciario en América del Sur. Por otro lado, un mayor valor de ence-falización para T. atrox en comparación con aquél de B. tuberata es consistente con su rol de carnívoro aún más especializado, al punto tal que paralelizó a los félidos Machairodontinae del Hemisferio Norte.

Por último se debe destacar que los datos cuantitativos de encefalización, relativamente elevados, son consistentes con los datos cua-litativos los cuales indican una notoria com-plejidad encefálica.

CONCLUSIONES Las principales conclusiones de este estudio están expresadas en las siguientes hipótesis:

1) Los caracteres neocorticales de los encéfalos de Borhyaena tuberata y Thylacosmilus atrox permiten incluir a los mismos en un modelo encefálico más com-plejo que el que caracteriza al encéfalo de los actuales marsupiales sudamericanos.

2) Los encéfalos de B. tuberata y T. atroz se ubican en un tipo encefálico equivalente al que caracteriza en Australia a la mayor parte de los Diprotodonta (excluyendo los Macropodidae), por lo que los tipos neuromorfológicos reconocidos no tienen correspondencia directa con unidades taxonómicas.

3) Los datos correspondientes al tamaño cerebral relativo de B. tuberata y T. atrox son elevados para marsupiales Polyprotodonta, siendo del mismo nivel o ligeramente por encima de los valores pro-medio para los actuales Diprotodonta aus-tralianos.

4) Tanto los datos encefálicos cualitativos como cuantitativos sugieren que en el Cenozoico de América del Sur ciertos marsupiales poliprotodontes desarrollaron encéfalos tan complejos y encefalizados como aquéllos de los tipos adaptativos más especializados del Orden Carnivora, lo cual es consistente con el rol de depredadores alcanzado por algunos grupos de marsupia-les Borhyaenoidea durante el Terciario.

AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi agradecimiento a las si-guientes' personas: al Dr. Rosendo Pascual, del Museo de La Plata, a los Sres. Galileo y Orlando Scaglia, del Museo Municipal de Ciencias Naturales de Mar del Plata y al Dr. José F. Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", por haberme facilitado en préstamo los dis-tintos materiales a partir de los cuales se confeccionaron los distintos moldes endocra-neanos para su estudio paleoneurológico. A dos revisores anónimos cuyas sugerencias per-mitieron mejorar este trabajo. Por último al Lic. Mario A. Cozzuol por sus valiosos co-mentarios y a la Biol. Irene Siriczman por algunas de las ilustraciones.


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ESTUDIOS PALEONEUROLOGICOS EN … · del Sur estos mamíferos fueron más diversos, producto de una...

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