ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ESTRUCTURA DE LA...

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ISSN 373 - 580 X Bol. Soc. Argent. Bot. 26 (l-2):45-52. 1989 ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ESTRUCTURA DE LA MADERA DE LYCIUM CESTROIDES Y L. ELONGATUM (SOLANACEAE) Por CARLOS ALEJANDRO NORVERTO' The study of the wood anatomy of Lycium cestroides Schlecht. and Lycium elongatum Summary Miers was made. These species share an homogeneous structure. The essential characteristics of both woods are: dendritic porosity, presence of spiral thickness in the secondary wall of vascular elements and traqueids, apotracheal and paratracheal axial parenchyma, storied structure absent, radial heterogeneous system formed by uniseriate and partially biseriate rays, and presence in axial parenchyma and occasionally in the radial of small calcium oxalate crystals. The great similarity showed by these anatomical characters demostrates the analogy and close relationships existing between the two species studied in spite of the conspicuous exomorphological differences found in them. oscuro, con ramas espiniformes, por lo general for¬ mando ángulo recto con los tallos que la soportan. Es endémico de la Argentina. Pertenece a comuni¬ dades halófilas y xerófilas que habitan en los Dis¬ tritos Occidental y Serrano de la Provincia de Cha- queña, llegando hasta el norte del Monte y el cen¬ tro del Espinal (Bernardello, 1986). INTRODUCCION El género Lycium L. consta de 75-80 especies distribuidas en todo el orbe, estando muy bien re¬ presentado en la República Argentina, donde habi¬ tan 22 especies de las 30 autóctonas de Sudamérica (Hunziker, 1979; Bernardello, 1986). Dos especies que habitan la Argentina fueron escogidas para determinar a través del estudio de la madera su relación filogenética. Estas son: Lycium cestroides Schlecht. y Lycium elongatum Miers que se consideran ascendientes del híbrido natural L. X elongato-cestroides (Hieronymus, 1881). Lycium cestroides es un arbusto o arbolito que forma parte del estrato arbustivo en los bosques de la Provincia Chaqueña, especialmente en el Distri¬ to Chaqueño Serrano, llegando a las Provincias del Espinal (Distrito del Algarrobo) y la Pampeana en el borde del río Paraná y del Plata. También habita en países limítrofes, Uruguay y Bolivia (Cabrera, 1971; Cabrera y Willink, 1973). Es cultivada en la Argentina, para uso ornamental (Ratera, 1969). Alcanza una altura de 1-5 m. Presenta tallos con la corteza verde amarillenta, grisácea o marrón oscu¬ ro, con ramas arqueadas y espinas caulinares (Dieckmann, 1912). Lycium elongatum es un arbusto de 0,7-2,5 m de altura. Los tallos son de color grisáceo a marrón MATERIAL Y METODOS Las muestras de las maderas examinadas están depositadas en la xiloteca del Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia". Las determina¬ ciones de los materiales utilizados en el presente trabajo fueron realizadas por el Ing. Armando T. Hunziker y el Dr. Luis M. Bernardello. Lycium cestroides ARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto. Capital. Barrio Jar¬ dín, l-XII-1945, Cozzo N- 52.297 (BA). Prov. Corrientes: Dpto. Ituzaingó. Ea. Puerto Valle, 9-XII-1962, Partridge 68.440 (BA). Prov. Salta: Dpto. Ordn. Alrededores de San Ramóndela Nueva Oran, 4-X-1948, Cozzo NQ52.805 (BA). Prov. Salta: Parque Nacional "Finca del Rey", XI1-1976, Rumboll N°70.704 (BA). Lycium elongatum ARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto- San Alberto. Nono, 8-I1I-1932, Castellanos N- 11.697 (BA). Prov. Córdoba: Dpto. San Javier. Quebrada del Corralito, 3-1-1939, Castellanos N- 31.228 (BA). Prov. Córdoba: Dpto. Capital. Camino a Fe¬ rreira, 27-X1I-1947, Cozzo N- 52.296 (BA). Prov. Santiago del Estero: Dpto. Robles. Colonia Jaime, 19-XI-1948, Luna Ruiz N9 53.405 (BA). 'Investigador del Museo Argentino de Ciencias Naturales "B. Rivadavia", Avda. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argen¬ tina. 45

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ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 26 (l-2):45-52.1989

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ESTRUCTURA DE LA MADERA DE LYCIUM

CESTROIDES Y L. ELONGATUM (SOLANACEAE)

Por CARLOS ALEJANDRO NORVERTO'

The study of the wood anatomy of Lycium cestroides Schlecht. and Lycium elongatumSummaryMiers was made. These species share an homogeneous structure. The essential characteristics of both

woods are: dendritic porosity, presence of spiral thickness in the secondary wall of vascular elements and

traqueids, apotracheal and paratracheal axial parenchyma, storied structure absent, radial heterogeneous

system formed by uniseriate and partially biseriate rays, and presence in axial parenchyma and occasionally

in the radial of small calcium oxalate crystals. The great similarity showed by these anatomical charactersdemostrates the analogy and close relationships existing between the two species studied in spite of the

conspicuous exomorphological differences found in them.

oscuro, con ramas espiniformes, por lo general for¬mando ángulo recto con los tallos que la soportan.Es endémico de la Argentina. Pertenece a comuni¬dades halófilas y xerófilas que habitan en los Dis¬tritos Occidental y Serrano de la Provincia de Cha-

queña, llegando hasta el norte del Monte y el cen¬tro del Espinal (Bernardello, 1986).

INTRODUCCION

El género Lycium L. consta de 75-80 especiesdistribuidas en todo el orbe, estando muy bien re¬presentado en la República Argentina, donde habi¬

tan 22 especies de las 30 autóctonas de Sudamérica(Hunziker, 1979; Bernardello, 1986).

Dos especies que habitan la Argentina fueron

escogidas para determinar a través del estudio dela madera su relación filogenética. Estas son:Lycium cestroides Schlecht. y Lycium elongatumMiers que se consideran ascendientes del híbridonatural L. X elongato-cestroides (Hieronymus, 1881).

Lycium cestroides es un arbusto o arbolito queforma parte del estrato arbustivo en los bosques de

la Provincia Chaqueña, especialmente en el Distri¬to Chaqueño Serrano, llegando a las Provincias del

Espinal (Distrito del Algarrobo) y la Pampeana enel borde del río Paraná y del Plata. También habitaen países limítrofes, Uruguay y Bolivia (Cabrera,

1971; Cabrera y Willink, 1973). Es cultivada en la

Argentina, para uso ornamental (Ratera, 1969).

Alcanza una altura de 1-5 m. Presenta tallos con lacorteza verde amarillenta, grisácea o marrón oscu¬ro, con ramas arqueadas y espinas caulinares(Dieckmann, 1912).

Lycium elongatum es un arbusto de 0,7-2,5 m dealtura. Los tallos son de color grisáceo a marrón

MATERIAL Y METODOS

Las muestras de las maderas examinadas estándepositadas en la xiloteca del Museo Argentino deCiencias Naturales "B. Rivadavia". Las determina¬ciones de los materiales utilizados en el presentetrabajo fueron realizadas por el Ing. Armando T.Hunziker y el Dr. Luis M. Bernardello.

Lycium cestroidesARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto. Capital. Barrio Jar¬

dín, l-XII-1945, Cozzo N- 52.297 (BA). Prov. Corrientes:Dpto. Ituzaingó. Ea. Puerto Valle, 9-XII-1962, Partridge N°68.440 (BA). Prov. Salta: Dpto. Ordn. Alrededores de SanRamóndela Nueva Oran,4-X-1948,Cozzo NQ52.805 (BA).

Prov. Salta: Parque Nacional "Finca del Rey", XI1-1976,Rumboll N°70.704 (BA).

Lycium elongatumARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto- San Alberto. Nono,

8-I1I-1932,Castellanos N-11.697 (BA). Prov. Córdoba: Dpto.San Javier. Quebrada del Corralito, 3-1-1939, CastellanosN- 31.228 (BA). Prov. Córdoba: Dpto. Capital. Camino a Fe¬rreira, 27-X1I-1947, Cozzo N- 52.296 (BA). Prov. Santiagodel Estero: Dpto. Robles. Colonia Jaime, 19-XI-1948, LunaRuiz N953.405 (BA).

'Investigador del Museo Argentino de Ciencias Naturales "B.Rivadavia", Avda. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argen¬tina.

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Se efectuaron cortes transversales (CT), cortes bién se encuentran dispersas. El tejido fibroso eslongitudinales tangenciales (CL tg) y radiales (CL abundante y aparece muy lignificado según serd) del tallo con mayor desarrollo. El material fue pudo apreciar en las dos especies con el microsco-disociado por el método de Boodle (1916). Los cris- pió de fluorescencia y las pruebas microquímicas.tales se observaron con luz polarizada y los cortes Está conformado por fibras libriformes con pun-con microscopio óptico, de fluorescencia (Stritt- tuaciones simples y fibrotraqueidas con puntua-matter, 1986) y electrónico de barrido. Se hicieron ciones rebordeadas (Fig. 2 C, D). Algunas fibrotra-pruebas microquímicas para detectar taninos, lig- queidas se caracterizan por tener engrosamientosnina, grasas y aceites (Jensen, 1962; Johansen, espiralados de la S3. El parénquima axial que pre-1940). Se usaron las siguientes coloraciones: safra- sentan ambos Lyríum es del tipo apotraqueal difu-nina-verde rápido y violeta de cresilo (Strittmatter, so y paratraqueal escaso. El sistema radial es hete-1980). Tanto los dibujos como las fotomicrografías rogéneo y está formado por radios uniseriados ofueron realizadas por el autor. en ocasiones parcialmente biseriados (Fig. 1 F, H;

Fig. 3B, G). Los radios son homocelulares o hetero-celulares y están compuestos por células cuadra¬das, erectas, solas o con algunas procumbentes

Las dos muestras presentan porosidad subcir- (Fig. 1 G: a-b; Fig. 3 B, C). En las dos especies secular, con ordenación dendrítica (Fig. 1A; Fig. 3A, encuentran células de parénquima disyunta (Fig. 2

E, F, G, H). La estratificación está ausente (Fig. 3 B,

OBSERVACIONES

F).

Los anillos de crecimiento de Lyãum cestroides y G).

de L. elongatum son visibles por la diferencia dediámetro de los vasos (Fig.1 A; Fig. 3 F).

Los vasos en ambas especies son de diámetrovariable, (Cuadro I), solitarios, en racimos, o en

Contenidos celulares

Algunas células del parénquima axial y ocasio-series radiales y tangenciales cortas (Fig. 1 B, C, D, nalmente del radial presentan cristales de oxalatoE; Fig. 4 E). Su contorno es ovalado o anguloso de calcio (Fig. 4 B). Las pruebas microquímicascuando están agrupados (Fig. 4 E). Las placas de para detectar taninos y aceites dieron resultadosperforación son simples y levemente oblicuas a negativos.oblicuas (Fig. 2 A; Fig. 3E; Fig. 4 A, D). Los apéndi¬ces cuando están presentes son de largo variable(Fig. 2 A; Fig. 3 H). Las puntuaciones intervascula- DISCUSION Y CONCLUSIONESres son alternas, con aréola circular y abertura in¬terna incluida (Fig. 3 E; Fig. 4 C, D). Los pares depuntuaciones radio-vasculares y parénquimo-vas- las mismas carcterísticas que las observadas enculares se parecen en tamaño y forma a los inter- otras Solanáceas (Murthy et al., 1980). De acuerdo avasculares, pero son semiareolados. La tilosis está las dimensiones obtenidas pueden ser catalogadosausente. Los refuerzos espiralados de la capa S3 como cortos según la clasificación de los mismosperteneciente a la pared secundaria (Frey realizada por Inamdar y Murthy (1977) para Sola-Wyssling, 1976), existen en la mayoría de los vasos náceas. El diámetro y la longitud son semejantes ay las traqueidas (Fig. 2 A, B; Fig. 4 C, D). Las los existentes en especies de Sudáfrica (Joubert ettraqueidas están en contacto con los vasos y tam- al., 1984). Según Bernardello (1982) las puntuacio-

Los elementos vasculares estudiados presentan

Fig- 1-— A-H, lycium cestroides.Caracteres xilemáticos: A-E, en CT. A, esquema;B-E,agrupación de los vasos (detalle): B,serie rd corta; C, serie tg; D, racimo; E, solitario; F, CL tg: esquema; G-H, radios G, en CL rd: a heterocelular; b,homocelulares; H, en CL tg. Reglillas:1,G-H; 2, B-C-D-E; 3, A-F.

Fig. 2.— A-H, Lycium cestroides xilema disociado: A, elementos vasales; B, traqueidas; C, fibrotraqueidas; D, fibraslibriformes; E-F, parénquima axial: E, disyunta;G-H, parénquima radial:G,disyunta. Reglillas 1, E—F-G-H; 2, A-B-C-D.

Fig. 3.— A-H xilema de Lycium cestroides yLyciunfelongatum, observaciones con el microscopio óptico: A-E, en L. cestroides:A, aspecto general en CT; B, radios uniseriados y parcialmente biseriados en CL tg; C-D, radios en CL rd: C, aspectogeneral; D,detalle; E, perforaciones simples enCL rd; F-H,en L.elongatum: F,aspectogeneral en CT;G, radios uniseriadosy parcialmente biseriados en CL tg; H, xilema disociado, v, elemento vasal.

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Fig. 4.— A-E xilema de Lyáum elongatum y Lycium cestroides, observaciones con el microscopio electrónico de barrido: A-D, en L. elongatum: A-B, en CT: A, pared y placa de perforación; B, cristales de oxalato de calcio observados en célulascristalíferas pertenecientes al parénquima axial; C-D, en CL tg: C, engrosamientos espiralados de la S3 y aberturasinternas de un elemento vasal; D, placa de perforación oblicua; E, en L. cestroides: vasos agrupados de contornosangulosos, vistos en CT.

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G A. Norverto, Lycium cestroides y L. elongatum

Cuadro I.— Dimensiones de los elementos que componen el xilemasecundario de Lycium cestroides y L. elongatum

CARACTER(en pm)

Lycium cestroidesMedia Rango

Lycium elongatumMedia Rango

Elementos vasculares (diám) 46 16-128(long.) 253 137-362(long.) 241 144-288(long.) 393 310-500(long.) 662 462-837(altura) 219 48-450

49 19-80154 96-224156 128-250296 230-400503 448-612114 48-275

TraqueidasFibrotraqueidasFibras libriformesRadios leñosos

nes que presentan los elementos vasales son sim¬

ples solamente; sin embargo a través de las mues¬tras analizadas se pudo comprobar la existencia de

puntuciones areoladas, como lo advierte Solereder(1908) para el género Lycium y las fotomicrografíastomadas por Joubert et al. (1984) en Lycium ecliina-tum Dun. y L. hirsutum Dun.

Debe destacarse que las dos especies presentangran similitud de caracteres anatómicos lo que su¬pondría una íntima relación filogenética, como loha determinado Bernardello (1987) basándose en el

cías con Grabowskia. Bol. Soc. Argent. Bol. 21 (1-4):153-185.

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estudio de los caracteres florales. Las pequeñasdiferencias cuantitativas que se aprecian en losmiembros que componen el xilema secundario no DESCOLE, H.R. y C.A. O'DONELL 1937. Estudios anató-

son suficientes para identificarlas. micos en el leñode las Plantas‘rumanas, filloa 1:75-

Ambas especies poseen la típica porosidad den-drítica (Metcalfe y Chalk, 1950), la cual está relacio¬nada con otros rasgos leñosos de importancia taxo¬nómica: vasos de varios tamaños, abundancia de FREY-WYSSLING, A.1976. Tire plant cell wall. Ultrastruc-traqueidas, presencia de engrasamientos espirala-dos de la S3 en los elementos vasculares y las tra¬queidas (Solereder, 1908; Descole y O'Donell,1937), parénquima axial escaso, estratificación au¬sente, etc. También es evidente que existe una co¬rrelación entre el carácter xerofítico de las plantas yla ordenación dendrítica de la madera, como suce-

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de en las Leguminosas (Senn, 1943).

AGRADECIMIENTOS

JENSEN, W.A. 1961. Botanical histochemistry. Principles andpractice. W.H. Freeman & Co.S. Francisco.

cibor por su constante y amable guía. A la Dra. Evagnelina JOHANSEN, D.A.1940. Plant microtechnique. Mc Graw-HillSánchez por su permanente apoyó. Además, quiero recor¬dar con gratitud la ayuda brindada por el personal de Mi¬croscopía electrónica de barrido perteneciente al CONI-CET.

Deseo expresar mi agradecimiento a la Dra. Elena An-

Book Co. Inc. N. York.JOUBERT, A.M., R.L. VERHOEVEN & H.J.T. VENTER. -

1984. An anatomical investigation of the stem andleaf of the South African species of Lycium L. (Solana-ceaé). S. African ]. Bot. 3 (4): 219-230.

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