ANALISIS GENETICO DE LA SIERRA DEL PACIFICO Scomberomorus

sierra Jordan y Starks, 1895 EN EL PACÍFICO MEXICANO

Dr. Casimiro Quiñonez Velázquez

RESUMEN. El género Scomberomorus incluye 18 especies que se distribuyen en la franja tropical y templada en todos los océanos. En el Pacífico Oriental, se localizan la sierra del Pacífico Scomberomorus sierra (Jordan y Starks 1895), desde la Jolla, California, hasta Paita, Perú y la sierra del golfo Scomberomorus concolor (Lockington 1879) que limita su distribución a la parte norte del Golfo de California. En México, estas especies soportan una importante pesquería con rendimientos promedio de 3,850 t anuales. En el presente trabajo se analiza la estructura poblacional de la sierra del Pacífico con la finalidad de evaluar si la población es una unidad panmíctica ó esta constituida en unidades poblacionales (stocks), este conocimiento es importante en el diseño de planes de manejo que incluyan límites físicos o regionales de los stocks. Se evaluó la estructura de tallas, la talla a la edad y la forma del otolito por zona de pesca en la costa occidental del Pacífico mexicano (i.e. desde Bahía Magdalena, B.C.S. hasta Chacala, Nayarít y Golfo de California). La estructura total de tallas varió entre 230 a 700 mm de longitud furcal (LF) y se detectaron diferencias significativas en talla por sexo, siendo en promedio más grandes las hembras (431 mm LF) que los machos (389 mm LF) (K-S, p<0.05). Para evaluar las diferencias en la estructura de tallas por sexo entre sitios de pesca, se utilizo un ANOVA no parámetrico (Kruskal-Wallis) detectando diferencias significativas en talla entre machos (X2=88.17, p<0.05) y entre hembras (X2=45.19, p<0.05), siendo los organismos recolectados en la Bahía de La Paz (machos 491.3 mm LF, hembras 526.2 mm LF) y Guaymas (machos 346 mm LF, hembras 367 mm LF) los que presentan la mayor variación. En lo que respecta a la edad, se leyeron 1,195 otolitos encontrando grupos de edad desde 1 hasta 9 años, y no se detectaron diferencias significativas en la talla a la edad por sexo (F=0.9, p>0.05). Para las comparaciones entre zona de pesca se seleccionó el grupo 4 de edad, ya que fue el más importante y estuvo presente en todos los sitios de muestreo. Se detectaron diferencias significativas en talla-edad (K-W, X2=93.97, p<0.05), siendo los organismos recolectados en Guaymas los que aportan la mayor variación. Además, se analizó la forma del otolito a través de la morfometría geométrica y estadística multivariada, utilizando los programas IMP (Integrated Morphometrics Programs). Primero con análisis geométrico se estandarizó la forma del otolito eliminando el efecto del tamaño, después a través del análisis de componentes principales se exploró la variación de la forma, explicando los dos primeros componentes el 47% de la variación. Por último, mediante el valor de λ-Wilks del análisis canónico se identificaron cuatro grupos de otolitos con diferente forma, lo que sugiere la presencia de cuatro grupos fenotípicos (stocks) de sierra del Pacífico. Los stocks se asocian a las siguientes zonas de pesca: 1 en Bahía Magdalena, 2 en Guaymas, 3 en Loreto-La Paz-Topolobampo-Mazatlán y 4 en Chacala.

1

INTRODUCCION Los peces del género scomberomorus (Scombridae: Perciformes) se

distribuyen en la franja tropical y templada en todos los océanos. La mayoría

de las especies de ese género realizan grandes migraciones estaciónales

asociadas a la alimentación y a la reproducción (Collete y Nauen, 1983). El

género incluye 18 especies, de las cuales dos se localizan en el Pacífico

oriental y Golfo de California: la sierra del Golfo (S. concolor, Lockington,

1879) y la sierra del Pacífico (S. sierra, Jordan y Starks, 1895) (Collete y

Nauen, 1983). La sierra del Pacífico se distribuye desde la Jolla, California

hasta Paíta, Perú, incluyendo el Golfo de California y las Islas Galápagos;

mientras que la sierra del Golfo esta restringida al Golfo de California

(Collete y Nauen, 1983).

En México estas especies son tradicionalmente demandadas por el mercado

nacional. Su disponibilidad estacional las hace un recurso de oportunidad,

con una importante participación en las capturas de escama de la pesca

ribereña. La tendencia histórica de captura (1964-2001) de sierra en el

Pacífico oriental indica una producción promedio de 5, 300 t anuales. En

estas capturas se registra la producción de Colombia, Nicaragua, Perú,

Panamá y México, aportando este último país (3, 850 t) el 75% de la

producción total (FAO). La producción por estado y orden de importancia es:

Sonora, Sinaloa, B.C.S., B.C., Nayarit y Chiapas (Anuario estadístico de

pesca, 2003).

En la Carta Nacional Pesquera (DOF-2004) se clasifico a S. concolor y S.

sierra como una unidad pesquera de manejo (UPM), con el criterio que son

especies que tienen afinidad de hábitat, también recomiendan obtener

mayor conocimiento de su biología y dinámica poblacional, con la finalidad

de evaluar su estado actual como recurso pesquero. La única medida de

manejo en la pesquería de sierra, es el control del esfuerzo pesquero en

número de embarcaciones, la cual es insuficiente para garantizar un

adecuado uso del recurso. Montemayor y Cisneros (2000) indican que la

pesquería de sierra esta a un nivel de aprovechamiento máximo con riesgo.

Por consecuencia para implementar otras medidas de manejo que

garanticen la sustentabilidad del recurso sierra, es necesario desarrollar

2

investigación científica aplicada, pero tal investigación debe primero ser

dirigida a la identificación de stocks ya que es un prerrequisito para que la

evaluación de poblaciones pesqueras sean mas confiables, ya que la

mayoría de los modelos poblacionales asumen que los grupos de individuos

tienen parámetros biológicos homogéneos (ej. crecimiento, madurez y

mortalidad) y un ciclo de vida cerrado en el cual los peces jóvenes fueron

producidos por generaciones previas en el mismo grupo (Cadrin, et al.

2005). El conocimiento científico que se genere podrá contribuir a la

recomendación de mejores medidas de manejo que vengan acorde con el

uso sustentable del recurso sierra en México.

El presente proyecto se evaluó las diferencias en la población de sierra con

la finalidad de identificar potenciales unidades poblacionales (stocks),

cubriendo el Pacífico mexicano, que representa el 40% del área de

distribución de la sierra y donde se extrae el 75% de la captura del Pacífico

Oriental. Para lograr el anterior es posible utilizar herramientas moleculares

y datos morfométricos. La primera de ellas ha sido de gran utilidad para

detectar el pasado, presente y futuro de una población; mientras que el

análisis morfométrico aporta información sobre las posibles diferencias

fenotípicas que han sido inducidas por el ambiente donde residen las

especies a lo largo de su distribución geográfica. Ricker (1972, citado en

Booke, 1981), ha explicado que los stocks de peces probablemente tienen

individualidad genética, y menciona que muchos biólogos han estado

consientes de los componentes genéticos y ambientales que afectan al

expresión del fenotipo de un carácter; también, reconoce que un stock de

peces es una entidad medible que es mantenida (completando el ciclo de

vida) y sostenida (reproducción). Sin embargo, una definición mas precisa

de stock debe de considerar una medida genética que pueda ser reconocida

durante el desarrollo de una generación.

Booke (1981) reconoce a un stock como una población de peces que

mantiene y sostiene el equilibrio de Hardy-Weinberg, es decir, que el stock

debe de tener una frecuencia de genes constante para un carácter particular

en cada generación. Cuando estas características genotípicas no son

posibles de identificar, se deben de evaluar las posibles diferencias a través

3

de las características fenotípicas, de esta forma es posible reconocer y

definir como un grupo o población de peces, mantiene ciertas características

las cuales son expresadas en una o mas formas dependiendo del ambiente

donde reside. Un stock fenotípico puede ser definido por las diferencias en

color, en la tasa de crecimiento, o en algún carácter que lo haga definible e

identificable.

ANTECEDENTES

En lo que respecta a estudios sobre el género scomberomorus se han

realizado numerosas investigaciones biológico-pesqueras para las especies

de importancia comercial en el Golfo de México; sin embargo, ha sido menor

el esfuerzo de investigación aplicado sobre las dos especies que se explotan

en el Golfo de California y Océano Pacífico. La pesca se realiza de octubre a

junio, con volúmenes de captura mayores durante invierno y principios de

primavera.

Los trabajos dirigidos hacia el recurso sierra tratan sobre aspectos generales

de su alimentación y las épocas de captura en la parte sur del Golfo de

California (Lizárraga-Rodríguez, 1984, costas de Nayarit; Arámburo-Páez, et

al. 1985 y Pérez-Ramos, 1994, costas de Mazatlán). Además, resultados de

la comparación de la talla de ejemplares muestreados entre las zonas de

Mazatlán, Guaymas y La Paz, evidencian que no existen diferencias

significativas en talla en las primeras dos zonas mencionadas, mas no así

en La Paz, donde se recolectaron organismos más grandes en talla a la

misma edad (Cervantes-Escobar, 2004; Medina-Gómez, 2006), esto puede

ser reflejo de que la población de sierra este estructurada en grupos

poblacionales siendo afectados de manera diferente por la pesca ó por la

forma como se realiza esta (artes), de tal modo que la especie adopte

estrategias para su sobrevivencia. Aguirre-Villaseñor et al. (2006),

investigando algunos indicadores biológicos de la pesquería de sierra del

Pacífico S. sierra al sur de Golfo de California y encontrando que la talla de

primera captura ocurre a los 378 mm longitud furcal (LF) (2 años) y la de

primera madurez a los 478 mm LF (3 años) por lo que el 70 % de la captura

comercial de esa zona estuvo representada por hembras de LF menor que

4

la talla de primera madurez, entre sus recomendaciones mencionan que la

pesquería de sierra requiere de una estimación de la mortalidad por pesca

que sea aplicable al mantenimiento del stock vulnerable. Tal información, ha

servido como referencia biológica de la especie, sin embargo, se requiere un

mayor esfuerzo a documentar su distribución geográfica y definir las

unidades de stock dentro del Golfo de California y el Pacífico mexicano.

Las características morfométricas de los peces y de sus partes duras han

mostrado ser de gran utilidad en estudios de identificación de stocks o

unidades poblacionales y de manera mas precisa el estudio de la forma de

los otolitos ha sido de gran utilidad debido a que su crecimiento esta

relacionado con el incremento de la talla del pez, que por lo general sigue un

incremento alométrico en dimensiones. Por consiguiente, las diferencias en

los patrones de desarrollo de los otolitos han sido asociadas con variaciones

en la tasa de crecimiento y han sido utilizadas para la separación de stocks.

En este contexto DeVries et al. (2002) utilizaron un análisis de la forma de

los otolitos para distinguir entre los stocks de Scomberomorus cavalla en la

parte oriental del Golfo de México y los del Atlántico. Mencionan que durante

el invierno estos stocks se mezclan al sureste de la Florida donde soportan

una importante pesquería que administrada por el Consejo de Manejo para

las pesquerías del Atlántico Sur en EUA y Golfo de México. El plan original

fue administrarla como un solo stock desde Carolina del Norte a Texas. Para

1985 se reconocieron la existencia de stocks separados o grupos

migratorios y esto fue posible a la revisión de datos de marcado realizados

por el Departamento de Protección al Medio Ambiente (DEP por sus siglas

en ingles). La información se evaluó a través del análisis de Fourier

encontrando que la forma de los otolitos mostraba diferencias las cuales

permitían distinguir individuos del stock del Golfo de México y del Atlántico,

así como también fue posible estimar la proporción del stock del Golfo de

México en la pesquería donde los stocks se mezclan. Existe a la fecha

bastante investigación aplicada que utiliza tanto la forma del cuerpo del pez

así como la forma de los otolitos para evidenciar diferencias de una misma

especie en diferentes zonas, la finalidad ha sido detectar variaciones

fenotípicas para enfocarse a dar medidas de manejo acorde con cada uno

5

de los stocks identificados y de acuerdo a sus parámetros biológicos. Esto

ha permitido que las medidas de manejo tengan mayor certidumbre y que

los rendimientos pesqueros sean sustentables.

JUSTIFICACIÓN

La sierra del Pacífico, S. sierra, se distribuye en una extensa área, por lo

cual es importante conocer si se encuentra estructurada en uno o varios

stocks. En México la sierra del Pacífico es considerada como Unidad

Pesquera de Manejo (UPM) por lo cual el desconocimiento de la existencia

de posibles stocks puede tener repercusiones importantes en los

rendimientos de la pesquería y en el estado de salud de la especie a largo

plazo.

PROBLEMA

El desarrollo de una estructura interna en una especie es promovido por

diversos factores, entre ellos se encuentran los requerimientos ecológicos y

su ciclo de vida. Por lo tanto la diferenciación genética en peces marinos

esta altamente influenciada por su capacidad de dispersión, a la fecha no se

conoce nada sobre las áreas de reproducción, desove, comportamiento

migratorio de la sierra del Pacifico a lo largo de su distribución y el hecho de

que su manejo en México sea considerado como UPM, lo que considera una

sola población que presenta las mismas características, puede tener

repercusiones importantes en los rendimientos de la pesquería.

Cuando una población de peces es explotada en una gran área de

distribución es importante conocer si la población consiste de uno o varios

stocks, y si cada uno se mantiene en una zona determinada, o si existe

alguna mezcla entre ellos (Clark, 1947). El concepto de stock que se

considera es de acuerdo a la definición de Booke (1981): grupo de

individuos de una especie que mantiene caracteres comunes que son la

expresión del ambiente donde reside y de su genotipo.

6

HIPOTESIS

Debido a la amplia distribución de la sierra del Pacifico, su población esta

estructurada en unidades (stocks) poblacionales, que presentaran

características propias en respuesta a la presión de la pesca y del ambiente.

OBJETIVO GENERAL

Evaluar la estructura de la población de sierra del Pacífico Scomberomorus

sierra en la costa occidental mexicana, a través del análisis morfométrico-

genético.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

• Analizar la estructura por tallas y edades de la sierra del Pacífico

• Evaluar las diferencias morfológicas de los otolitos de la sierra del

Pacífico para comprobar la existencia de stocks fenotípicos.

MATERIALES Y METODOS

Colecta de información

Los ejemplares de sierra del Pacífico Scomberomorus sierra han sido

recolectados desde la parte central del Golfo (ambas costas) y Bahía

Magdalena hasta Puerto Madero (Chiapas). Los sitios de muestreo son:

Loreto-Muleje (LRT), La Paz (BLP) y Bahía Magdalena (BM) en B.C.S.,

Guaymas, Sonora (GYM), Topolobampo (TOP) y Mazatlán (MZT) en

Sinaloa., Chacala (CH), Nayarit., Manzanillo (MZO), Colima., Lázaro

Cárdenas (LC), Michoacán., Zihuatanejo-Acapulco (ACA), Guerrero., Salina

Cruz (SC), Oaxaca y Puerto Madero (PM), Chiapas.

Mensualmente, de cada sitio de muestreo a un máximo de 100 ejemplares

seleccionados al azar de la captura comercial se les midió la longitud furcal

(LF ± 0.5 cm) y se agruparon en intervalos de 2.5 cm. De cada intervalo de

longitud se seleccionaron hasta tres peces para integrar una sub-muestra

biológica. A los peces de la sub-muestra se les midió la LF, se pesaron (total

y eviscerado ± 1 g), se les determinó el sexo y el estadio de madurez, se le

7

extrajeron los otolitos y se recolecto 1 cm3 de tejido de la zona próxima a la

cabeza. Los otolitos se almacenaron en seco y el tejido en alcohol etílico al

96%.

Procesamiento de datos

Estructura de tallas y edades

Para describir la estructura de tallas de la sierra del Pacífico por sitio de

recolecta, la LF se agrupó en intervalos de 10 mm y para la estructura de

edades se agruparon los ejemplares por un año de edad. Se analizó la

normalidad de las distribuciones utilizando una prueba K-S. Las

distribuciones de talla y edad por zona se contrastaron utilizando estadística

no paramétrica de acuerdo al resultado de la prueba de normalidad. Con la

finalidad de describir áreas de pesca en función a la longitud y edad de la

sierra del Pacífico.

Determinación de edad

Para la determinación de la edad, primeramente los otolitos se limpiaron del

exceso de tejido con solución jabonosa y se procedió a contar el número de

marcas de crecimiento en los otolitos, esto último se hizo por dos lectores de

manera simultánea utilizando un estereoscopio con luz reflejada. Bajo estas

condiciones se apreciaron zonas claras (opacas) y zonas hialinas. El

conjunto de una marca opaca seguido por una banda hialina representó una

marca de crecimiento y le corresponde un año de edad, de acuerdo a la

prueba de periodicidad de las marcas de crecimiento de Medina-Gómez

(2006).

Morfometría de los otolitos

A cada par de otolitos se les digitalizó la imagen usando un estereoscopio

adaptado a una cámara de video. Estas imágenes fueron catalogadas

dependiendo la zona y la fecha de recolecta.

Para evaluar la forma de los otolitos entre las zonas se utilizo el programa

en versión beta realizado por el Dr. David Sheets para morfometría

geométrica, este paquete IMP (Integrated Morphometrics Programs) consta

8

de diferentes herramientas para digitalizar y escalar imágenes de tal manera

que las diferencias no sensibles al ojo humana puedan ser evaluadas,

además que también incluye herramientas de estadística multivariada para

el análisis de los datos.

Una de las premisas del programa es que cada una de las imágenes que se

pretende comparar sean semejantes y digitalizadas con una referencia de

medida. Los otolitos de la sierra del Pacífico fueron digitalizados con el

mismo aumento y con su respectiva referencia de medida (1 mm), lo que si

varió fue la orientación de las imágenes, pero el programa cuenta con una

herramienta para resolver esta diferencia y se describe mas adelante.

Una vez que se tuvieron las imágenes a comparar catalogadas y

etiquetadas son ubicaron en un mismo archivo y se procedió de la siguiente

manera:

1. Se digitalizaron los puntos homólogos (Landmarks) en cada otolito,

estos tienen que ser consistentes y ubicarse en el mismo punto en

todos los otolitos (Fig. 1a). Posterior a la ubicación de los puntos

homólogos se construyo el abanico, el cual tiene la finalidad de

digitalizar el contorno del otolito (Fig. 1b).

2. Una vez que se ha construido el abanico sobre cada uno de los

otolitos, se digitalizo cada uno de los puntos que definieron la forma del

otolito (Fig. 2).

3. Como cada imagen digitalizada del otolito puede variar su posición,

rotación y escala dependiendo de cómo haya sido capturada, fue

necesario reducir este error.

En este caso se utilizo el método de Procrustes mediante el cual cada punto

digitalizado en el otolito es transformado a coordenadas x, y a coordenadas

comunes x, y. Procrustes minimiza la variación entre los puntos homólogos

mediante tres procesos geométricos, realizando ajuste en la traslación,

rotación y escala de los otolitos, un ejemplo de sobreposición se describe en

la figura 3 en la que se tiene una imagen con tres puntos homólogos (A, B y

C) el caso de un triangulo en un plano de coordenadas x-y.

9

a) b)

Figura 1. a) Puntos homólogos marcados en el otolito de la sierra del Pacífico de izquierda a

derecha. Punta del anti-rostrum, foco del otolito y parte superior derecha del otolito.

b) Abanico construido sobre el otolito con el programa MakeFan.

Figura 2. Puntos digitalizados sobre el abanico construido en el otolito de la sierra del

Pacífico, con la finalidad de dar forma al contorno del otolito.

Primero realiza una traslación donde el punto A lo traslada al origen del eje

(0), (Fig. 3a) posteriormente hace una rotación (Fig. 3b, c), situando a B en

posición horizontal con el eje x, y al punto C en coordenadas comunes,

después lo escala hasta un tamaño estándar (Fig. 3d). Un proceso similar se

hace y se repite para cada uno de los otolitos que se someten al análisis,

reduciendo la variación entre todos los puntos considerados y haciendo la

sobreposición de todas las imágenes, teniendo como resultado una imagen

estándar con la que se hace la comparación de la forma con estadística

multivariada.

10

0 10 1

A

B

CTraslación

0 1

A

B

CTraslación Rotación

A

B

C

Rotación

A

B

C

0 1

A B

C

0 1

A B

C

Escalamiento

0

A B

C

1

Escalamiento

0

A B

C

10

A B

C

1

a) b)

c) d)

Figura 3. Ejemplo del procedimiento de sobre posición.

Análisis de los datos de forma con estadística multivariada

Una vez que se tienen todas las imágenes en sobreposición, el programa

IMP cuenta con herramientas de estadística multivariada que son útiles en la

descripción de la diversidad de formas en una muestra: el análisis de

componentes principales (ACP) y el análisis de variables canónicas (AVC).

El primero de ellos es utilizado como una herramienta para simplificar las

descripciones de variación entre los individuos, mientras que el AVC

describe la variación entre grupos. Ambos análisis producen un nuevo juego

de variables que son las combinaciones lineales de las variables originales.

La diferencia más importante entre ACP y AVC es que el primero construye

variables que pueden ser utilizadas para examinar las diferencias entre los

individuos dentro de una muestra, mientras que AVC construye variables

para describir las posiciones relativas de grupos (o subconjuntos de

individuos) en la muestra.

11

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Estructura de tallas y edades

La distribución de frecuencia de tallas del total de organismos de sierra del

Pacífico desde Bahía Magdalena, B.C.S. hasta Chacala, Nayarit, varió entre

230 a 700 mm LF con un promedio de 401 mm LF, estando la mayoría de

los organismos distribuidos en los intervalos de 300 a 420 mm LF (Figura 4).

0

1

2

3

4

5

6

7

150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800

Longitud furcal (mm)

Frec

uenc

ia re

lativ

a (%

)

n=6069

Figura 4. Distribución de frecuencia de tallas del total de sierra del Pacífico recolectada en

la costa mexicana del Pacífico.

Para evaluar el efecto del sexo en la longitud, se contrasto la estructura de

tallas por sexo mediante una prueba K-S. Las diferencias en longitud fueron

significativas (p<0.05), encontrándose que las hembras son mas grandes

(LFprom= 431 mm) con respecto a los machos (LFprom= 389 mm), además de

notarse como las hembras son mas abundantes en los intervalos de tallas

mayores, mientras que los machos están presentes en los intervalos

menores a los 560 mm LF (Fig. 5). Tales diferencias entre sexos coinciden

con las reportadas por Cervantes-Escobar (2004), Medina-Gómez (2006) y

Aguirre-Villaseñor et al. (2006). Para la sierra del Pacífico, al parecer es

evidente al igual que en otros scombridos que las hembras alcanzan tallas

más grandes con respecto a los machos (Claereboudt et al. 2004, McIlwain

et al. 2005).

12

0

1

2

3

4

5

6

7

8

200 240 280 320 360 400 440 480 520 560 600 640 680 720 760

Longitud furcal (mm)

Frec

uenc

ia re

lativ

a (%

)Machos n=1202Hembras n=1359

Figura 5. Distribución de frecuencia de tallas por sexo de la sierra del Pacífico.

Al observar estas diferencias en la estructura de tallas por sexo se evaluaron

las distribuciones por sexo y por zona de recolecta mediante un ANOVA no

parámetrico de Kruskal-Wallis. Primero se evaluó la distribución de

frecuencia de tallas de los machos detectándose diferencias significativas

(X2=88.17, p<0.05). y para conocer cual de las distribuciones contribuyó de

manera considerable a la diferencia encontrada en la prueba estadística, se

realizó un análisis de comparación múltiple de medias utilizando el programa

Statistica®, encontrando que las diferencias más notorias en el análisis

estaban siendo aportadas por los machos de BLP y GYM (tabla 1), esto

también pudo comprobarse al observar los valores de la media para cada

zona, encontrando que los machos de BLP presentan la talla promedio mas

alta (491.3 mm LF) con respecto a las otras zonas, mientras que los machos

con la talla promedio mas baja se encontraron en GYM (346.2 mm LF) (Fig.

6).

13

Tabla 1. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para machos recolectados en la región norte de México

Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CHBM 0.19 0.08 0.10 0.17 1.00BLP 0.07LRT 0.19 1.00 1.00GYM 0.08 1.00TOP 0.10 0.07 1.00 1.00MZT 0.17 1.00CH 1.00 1.00 1.00

0.000.00 0.03 0.00 0.00 0.00

0.03 0.01 0.000.00 0.00 0.00 0.00

0.00 0.000.00 0.00 0.00 0.000.00 0.00 0.00

300

350

400

450

500

550

rcal

(mm

) 491.3

BM BLP LRT GYM TOP MZT CH

Long

itud

fu

346.2

Figura 6. Promedio de la longitud por zona de pesca de la sierra del Pacífico.

Al realizar la comparación de la distribución de frecuencia de tallas para las

hembras por zona de recolecta, el ANOVA de Kruskal-Wallis detectó

diferencias significativas (X2= 45.19, p<0.05) en talla entre las zonas. Y de

igual forma que para los machos, se realizo un análisis de comparación

múltiple de medias, encontrando un patrón similar al de los machos,

evidenciándose que las hembras de BLP son las que aportan la mayor

variación, ya que son las mas diferentes en talla (526.2 mm LF) con

respecto a las otras zonas y de igual forma las hembras mas pequeñas

fueron encontradas en la zona de GYM (367.1 mm LF) (Tabla 2) (Fig. 7).

14

Tabla 2. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para hembras recolectadas en la región norte de México.

Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CHBM 0.00

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.000.00 0.000.00 0.00 0.00 0.000.00 0.020.00 0.000.00 0.00

0.73 0.60 1.00 1.00 1.00BLPLRT 0.73 1.00 1.00 1.00GYM 0.60 0.06TOP 1.00 1.00 1.00 1.00MZT 1.00 1.00 1.00 1.00CH 1.00 1.00 0.06 1.00

300

350

400

450

500

550

BM BLP LRT GYM TOP MZT CH

Long

itud

furc

al (m

m)

526.2

367.1

Figura 7. Promedio de la longitud por zona de pesca de las hembras de sierra del Pacífico.

Determinación de edad y comparación de talla a la edad

Se recolectaron 2632 otolitos y se leyeron 1195, pero se asignó edad al

resto (1437) utilizando una clave edad-longitud por sitio de recolecta. En el

conteo de las marcas de crecimiento presentes en los otolitos se

identificaron 9 grupos de edad (1 a 9), siendo más abundante los ejemplares

de 3, 4 y 5 años para todas las zonas con excepción en BLP (Fig. 8). Estos

resultados coinciden con los de Medina-Gómez (2006), que encontró que el

grueso de la población de sierra en las zonas de Guaymas y Mazatlán esta

representada por organismos de 3 y 4 años, y en La Paz, por organismos a

edades mayores de 4 años.

15

0

25

50

1 2 3 4 5 6 7 8 9Edad (años)

(%) A

paric

ión

0

25

50

0

25

50

0

25

50

1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

25

50

0

25

50

0

25

50

1 2 3 4 5 6 7 8 9

BM

BLP

LRT

GYM

TOP

MZT

CH

Figura 8. Porcentaje de aparición de los grupos de edad por zona de pesca de la sierra del

Pacífico.

Una vez definidos los grupos de edad por zona de pesca, se realizo un

análisis de la talla a la edad. Para esto se seleccionó el grupo de edad de 4

años debido a que estuvo presente en todas las zonas, y se hizo esta

comparación teniendo como hipótesis que la sierra del Pacífico no presenta

diferencias en la talla a la edad, intentando demostrar con esto que la sierra

del Pacífico es una sola población que se distribuye de manera homogénea.

Al aplicar el ANOVA no parámetrico de Kruskal- Wallis se detectaron

diferencias significativas (X2= 93.97, p<0.05) en la talla a la edad 4.

Al hacer la comparación múltiple de medias para los ejemplares de la edad

4, el análisis detectó diferencias significativas en los organismos de GYM

16

(tabla 3), siendo los mas diferentes con respecto a las otras zonas, en esta

zona se detectaron los organismos mas pequeños en talla a la edad 4

(379.9 mm LF) teniendo el promedio mas bajo de de todas las zonas (Fig.

9).

Tabla 3. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para los ejemplares de talla a la edad 4 en la región norte de México.

Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CHBM 1.00 1.00 0.00

0.000.00 0.00 0.00

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.000.00 0.03

0.00 0.00 0.030.00

1.00 1.00 1.00BLP 1.00 1.00 1.00 0.26 1.00LRT 1.00 1.00 1.00GYMTOP 1.00 1.00 1.00 1.00MZT 1.00 0.26 0.19CH 1.00 1.00 1.00 1.00 0.19

350

400

450

BM BLP LRT GYM TOP MZT CH

Long

itud

furc

al (m

m)

379.9

Figura 9. Promedio de la longitud a la edad 4 de la sierra del Pacífico por zona de pesca.

Se encontró en la estructura de tallas total y por sexo que la mayoría de los

organismos estaban representados en los intervalos por encima de la talla

de primera madurez de 443 mm LF (Aguirre-Villaseñor et al., 2005), excepto

en Mazatlán y Guaymas donde se capturaron los ejemplares con tallas

menores a la de madurez, debido a que son las zonas donde tiene mas

demanda del recurso, esto también es provocado porque los pescadores no

respetan la luz de malla permitida en las artes de pesca que es de 3 y 3.5”,

cuando el recurso es abundante en invierno reducen la luz de malla para

17

que la captura sea mas redituable. A pesar de lo anterior, las diferencias en

talla de los organismos de Mazatlán y Guaymas con respecto a los de La

Paz ya habían sido detectadas por otros autores, y la evidencia de los

estadios de madurez revela que en Mazatlán y Guaymas solo se capturan

organismos inmaduros, esto ha tenido repercusiones importantes en los

rendimientos de la pesquería y en el promedio en talla de la captura, ya que

ha bajado de 411 mm LF en 2001 a 333 mm LF en 2005.

Morfometría de los otolitos

Como se menciono en el apartado de metodología, el programa IMP se

utiliza para hacer la sobreposición de todos los otolitos sometidos al análisis,

y una vez que se obtiene una imagen estándar, se utiliza estadística

multivariada para el análisis de los individuos y de los grupos.

Los otolitos de sierra del Pacifico es que son muy frágiles y al momento de

su extracción y es común que se rompan de la parte del rostrum, de tal

manera que del material recolectado poco menos del 50% presento alguna

imperfección lo que traería como consecuencia que el tamaño de muestra

de otolitos completos se vería reducida, por lo que se realizo un ejercicio

comparativo del material completo y el roto, reduciendo el numero de

marcas en este último debido a la falta del nostrum. Los resultados

obtenidos fueron semejantes lo que nos permitió mezclar la información y

considerar un tamaño de muestra de hasta 50 otolitos para cada una de las

zonas.

Análisis de la forma del otolito con estadística multivariada

Al realizar los otolitos utilizandol análisis de componentes principales para

evaluar la variación entre los individuos se observo una nube de puntos que

nos describen la distribución de la variación en la forma de cada otolito (Fig.

10. El primer componente describe el 33% de la varianza donde esta

incluido el tamaño, mientras que el segundo componente representa el 14%

de la variación, es importante notar la variación en la forma de los otolitos

entre los individuos, esto puede notarse en el gráfico, mientras mas

18

cercanos estén a 0 en el cruce de los ejes X, Y, se aproximan al promedio

de la forma, pero mientras mas alejados existe mayor variación en la forma.

0.04

0.030.020.01

0

-0.01

-0.02

-0.03

-0.04

-0.05

-0.08 -0.06 -0.04 -0.02 0 0.02 0.04

BMBLP

LRTGYMTOPMZTCH

Figura 10. Análisis de componentes principales para los otolitos de sierra del Pacífico.

Para evaluar la variación antes encontrada por el ACP, se procedió a

desarrollar un análisis de variables canónicas (AVC) el cual analiza la

variación de la forma entre grupos, obteniendo un valor de lamda de Wilks

(λ) el cual mientras mas cercano sea de 0 la discriminación entre los grupos

es perfecta. Al analizar los otolitos de la sierra del Pacífico por zona de

pesca, el AVC encontró 3 variables canónicas significativas, evidenciando la

presencia de tres grupos de acuerdo con la forma del otolito, el primer grupo

con un λ= 0.23 donde se distingue el grupo de BM, un segundo grupo con

un λ= 0.38 donde ubica a GYM y un tercer grupo con un λ= 0.59 donde

ubica a los ejemplares de BLP, LRT, TOP, MZT y CH (Fig. 11).

19

0.015

0.01

0.005

0

-0.005

-0.01

-0.02 -0.015 -0.01 -0.005 0 0.005 0.01

BMBLPLRTGYMTOPMZTCH

0.015

Figura 11. Análisis de variables canónicas para los otolitos de sierra del Pacífico.

La matriz de clasificación del AVC muestra el número de otolitos analizados

por sitio de recolecta y se observa como los ejemplares de BM tiene una

buena discriminación como lo señalo el valor de λ, de los 35 otolitos

sometidos al análisis 25 de ellos concuerdan con la forma de los ejemplares

de BM (71.4%) y los ejemplares de GYM con 57.1%, en esta clasificación se

muestra como los ejemplares de BLP y CH también presentan una

clasificación significativa con el 65.7 y 66.6% respectivamente (tabla 4).

Tabla 4. Matriz de clasificación de grupos del AVC para los otolitos de sierra del Pacífico.

BM BLP LRT GYM TOP MZT CH nBM 25

23

28

30

1 0 2 5 1 1 35BLP 2 3 3 3 0 1 35LRT 6 11 11 0 3 6 13 50GYM 6 4 1 4 2 4 49TOP 3 3 3 4 6 3 4 26MZT 6 8 10 7 5 6 8 50CH 1 2 2 2 2 6 45

El AVC entre sus bondades nos permite observar la variación en la forma de

los otolitos analizados mediante una imagen estándar sobre una gradilla de

20

deformación, es evidente como los otolitos presentan una convexidad en la

parte del núcleo o foco del otolito y también es evidente una concavidad en

la parte del antirostrum del otolito (Fig. 12).

Figura 12. Gradilla de deformación de los otolitos de la sierra

del Pacífico.

Al evidenciar por medio del AVC las diferencias en la forma de los tres

grupos anteriores, se realizo un AVC a posteriori omitiendo a BM y GYM

debido a que fueron los que mostraron ser más diferentes y estar más

dispersos en el plano bidimensional. Al realizar este análisis se encontró una

variable canónica significativa con un λ= 0.40 sobresaliendo el grupo de CH

como distinto al de BLP, LRT, TOP y MZT que permanecieron como uno

mismo (Fig. 13).

Al observar la matriz de clasificación del AVC se observa como los

ejemplares de CH tienen una clasificación de 71%, mientras que los de BLP

mantienen su porcentaje de clasificación con respecto al análisis anterior

(Tabla 5), por otra parte, al observar la gradilla de deformación se puede

apreciar como se mantiene la convexidad de la parte del foco, pero ahora

esta dirigida a la parte superior izquierda del otolito y se puede observar que

la concavidad del antirostrum ahora esta menos pronunciada y también es

de notarse una nueva concavidad en la parte ventral izquierda del otolito

(Fig. 14).

21

2

0

-2

-4

-6

-8

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

4

6

x 10-3

BLP

LRT

TOPMZTCH

Figura 13. Análisis de variables canónicas para los otolitos de la sierra del

Pacífico de BLP, LRT, TOP, MZT y CH.

Tabla 5. Matriz de clasificación de grupos por AVC para los otolitos de sierra de BLP, LRT, TOP, MZT y CH.

BLP LRT TOP MZT CH n

BLP 22

32

4 5 3 1 35LRT 13 8 6 10 13 50TOP 11 2 4 7 2 26MZT 7 6 6 14 17 50CH 2 2 2 7 45

Por último, se procedió a realizar otro AVC omitiendo al grupo de CH, no

encontrándose diferencias significativas en la forma de los otolitos de BLP,

LRT, TOP y MZT (λ= 0), comportándose como un grupo que mantiene

características homogéneas en cuanto a la forma de los otolitos (Fig. 15).

22

2

0

-2

-4

-6

-8

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

4

6

x 10-3

BLP

LRT

TOPMZT

Figura 14. Gradilla de deformación de los otolitos de la sierra

del Pacífico de BLP, LRT, TOP, MZT y CH.

Figura 15. Análisis de variables canónicas para los otolitos de la

sierra del Pacífico de BLP, LRT, TOP y MZT.

Al observar la gradilla de deformación para los otolitos de BLP, LRT, TOP y

MZT, se puede identificar que mantiene cierta semejanza con la del análisis

anterior, solo que en esta gradilla la concavidad de la parte ventral izquierda

del otolito es mas pronunciada y existe una mayor distancia entre los puntos

(Fig. 16).

23

Figura 16. Gradilla de deformación de los otolitos de sierra

del Pacífico de BLP, LRT, TOP y MZT.

Los resultados de la morfometría geométrica nos evidencian la presencia de

cuatro stocks de acuerdo con las características de la forma del otolito, que

son un reflejo del fenotipo de la sierra del Pacífico en la costa occidental del

pacífico mexicano, el stock de Bahía Magdalena, el stock de Guaymas, el

stock de Bahía de La Paz, Loreto-Mulege, Topolobampo y Mazatlán., y por

último el stock de Chacala, Nayarit (Fig. 17).

Es de gran relevancia que el análisis de morfometría geométrica identifique

cuatro stocks de sierra en la costa del Pacífico mexicano, que son el reflejo

del ambiente donde reside la especie, a pesar de que la sierra del Pacífico

es un pelágico migratorio y se pudiese pensar que por estas características

pertenece a una sola población.

Se ha demostrado en otros pelágicos altamente migratorios que pueden

presentar una estructura integrada en stocks y ser poblaciones que se han

adaptado a condiciones locales (Hoolihan y Premanandh, 2004), incluso

para un escombrido, se ha documentado que una corriente oceánica puede

ser la limitante física para que los stocks no se mezclen entre si,

evidenciando diferencias significativas en su estructura genética (Begg et al.,

1998).

24

BM

BLP, LRT, TOP, MZT

GYM

CH

Océano Pacífico

Figura 17. Ubicación geográfica de los stocks de la sierra del Pacífico

identificados con el análisis de la forma de sus otolitos.

En el presente trabajo se evidencio un grupo de organismos de la sierra del

Pacífico acorde con la forma del otolito representativo de Bahía Magdalena,

el cual puede estar influenciado por las características ambientales

prevalecientes en la zona, la de mayor relevancia es la presencia de agua

templada de la corriente de California, la cual varía a lo largo del año en

influencia e intensidad y define las características de enriquecimiento a la

costa occidental de Baja California (Badan, 1997; Arias-Aréchiga, 1998). El

stock de Guaymas situado en el Golfo de California (límite de distribución de

la especie en el golfo), también localizado en una zona que muestra la

presencia de fenómenos oceanográficos de enriquecimiento durante la

temporada de captura de la especie, fenómenos que tienen un gran impacto

sobre la abundancia de la presa principal de la sierra del Pacífico (Arias-

Aréchiga, 1998). El stock de Bahía de La Paz, Loreto-Muleje, Topolobampo

y Mazatlán, esta influenciado por las características de la boca del Golfo de

California, las cuales suelen ser muy variables debido a la influencia de

25

varias masas de agua, esto da la peculiaridad de ser una de las zonas mas

productivas y de mayor diversidad de especies (Arias-Aréchiga, 1998) y por

último el stock de Chacala, Nayarit que también es una zona donde se

presentan fenómenos oceanográficos de enriquecimiento, la zona de las

Islas Marías es considerada como una de las mas importantes en la

agregación a atunes, por lo cual el hecho de la formación de estos cuatro

stocks soporta el hecho que cada uno de ellos debe ser tratado de manera

independiente, ya que pueden presentar parámetros biológicos distintos y

por lo cual las evaluaciones pesqueras deben ser dirigidas en este sentido

para que sean mas confiables y las medidas de manejo para cada uno de

ellos sean mas eficientes.

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