Equilibrium)and)Non/Equilibrium) Diversity:)Valen8ne)vs.)Raup · Diversificaon) –or!–!...

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Equilibrium and NonEquilibrium Diversity: Valen8ne vs. Raup Reading: David Raup

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Equilibrium  and  Non-­‐Equilibrium  Diversity:  Valen8ne  vs.  Raup  

Reading:  David  Raup    

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

 Lecture  15  Recap  

David  Lack  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  What  is  diversifica-on?  

•  Increase  in  species  richness  within  biological  lineages  through  8me  

 

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Biological  species  concept  

•  “(Popula-ons)  …have  risen  to  species  rank  (that)  have  become  so  different  from  each  other  physiologically  that  they…  can  come  together  again  without  interbreeding.”  

                     -­‐Ernst  Mayr    

 

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Lack  

1 2 3 4 5 60

20

40

60

80

100

Degree of Isolation

% E

ndem

ic

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Lack  

C.  pauper   C.  affinis   C.  psiEacula   C.  habeli  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Lack  

C.  pauper   C.  affinis   C.  psiEacula   C.  habeli  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Lack  

C.  pauper   C.  affinis   C.  psiEacula   C.  habeli  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Lack  

C.  pauper   C.  affinis   C.  psiEacula   C.  habeli  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Lack  

C.  pauper   C.  affinis   C.  psiEacula   C.  habeli  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  As  we  have  learned  throughout  the  class,  what  we  observe  today  is  merely  the  latest  layer  of  an  ever  evolving  series  of  specia8on    

•  What  if  we  wanted  to  examine  long-­‐term  diversifica8on  through  8me?  

   •   Have  to  look  to  the  fossil  record  for  answers  

 

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  By  the  late  1960’s  science  had  amassed  a  large  collec8on  of  marine  shelf  sediments  from  many  depths  containing  fossil  remains  of  benthic  invertebrates  

•  James  Valen8ne  set  out  to  assess  the  global  diversity  of  these  well-­‐skeletonized  marine  shelf  invertebrates,  and  track  diversity  through  8me  

   

 

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Valen8ne  found  that  early  Paleozoic  fauna  contained  rela8vely  few  species  represen8ng  many  higher  taxa  (generalized  ecosystems)  

•  As  8me  progressed  and  higher  taxonomic  levels  went  ex8nct,  they  were  replaced  by  lower,  more  specialized  taxa  

   

 

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  This  rela8ve  difference  between  higher  and  low  taxa  led  to  substan8al  varia8on  in  diversity  through  8me  

     •  Valen8ne  observed  periods  of  rapid  diversifica8on  followed  rapid  decline  and  then  rapid  diversifica8on  

   

 

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

 •  Evidence  for  Permian  ex8nc8on  event  with  rapid  diversity  aZer  and  con8nuing  un8l  present  

   

 

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Valen8ne  postulated  that  this  increasing  trend  in  diversity  was  due  to  three  main  reasons  

1.  Increasing  specializa8on  of  species  through  8me  

2.  Increasing  number  of  centers  of  endemism  associated  with  intensifying  la8tudinal  temperature  gradients  

3.  Fragmenta8on  of  shelf  environments  due  to  con8nental  driZ  

 

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Advocated  for  a  non-­‐equilibrium  model  of  diversity  

•  This  means  that  diversity  was  not  stable  through  -me,  shiZs  between  many  higher  taxonomic  groups  with  a  few  generalist  species  to  rela8vely  few  higher  taxonomic  groups  with  many  specialized  species  

   

 

James  Valen8ne  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Taxonomic  Diversity  during  the  Phanerozoic  

•  Directly  refutes  Valen8ne’s  methods  and  conclusions  about  non-­‐equilibrium  diversity  

•  Advocates  for  an  equilibrium  model  of  diversity  where  diversity  changes  but  will  fluctuate  around  a  stable  level  through  8me  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Tradi-onal  view  of  diversity  through  -me  (Valen8ne)  

1.  A  rapid  rise  during  the  Cambrian  

2.  Maximum  in  the  Devonian  

3.  Persistent  decline  in  the  Permian    

4.  Rapid  increase  to  an  all  8me  high  in  the  Ter8ary  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

A  rapid  rise  during  the  Cambrian    

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

Maximum  in  the  Devonian    

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

Persistent  decline  in  the  Permian      

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

Rapid  increase  to  an  all  8me  high  in  the  Ter8ary    

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Both  Valen8ne  and  Raup  used  the  same  fossil  data  of  benthic  shelf  invertebrates  

•  How  did  they  come  to  such  different  conclusions?  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Raup  iden8fied  several  methodological  errors  in  Valen8ne’s  (and  others)  assessment  of  the  raw  data  

1.  Sediment  Record  

2.  Sampling  Problems  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

Survival  Rate  of  Marine  Sediments  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

Survival  Rate  of  Marine  Sediments  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Sampling  Problems  

•  There  are  many  more  taxa  than  those  that  are  discovered  in  the  fossil  record  

•  Approximate  rates  of  discovery  can  be  explored  using  probability  models  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

10  Cups  

10%  chance  of  ending  up  in  any  1  cup  

Infinite  turns,  no  drinking  

10/10  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

10  Cups  

10%  chance  of  ending  up  in  any  1  cup  

Infinite  turns,  no  drinking  

9/10  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

10  Cups  

10%  chance  of  ending  up  in  any  1  cup  

Infinite  turns,  no  drinking  

8/10  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

10  Cups  

10%  chance  of  ending  up  in  any  1  cup  

Infinite  turns,  no  drinking  

8/10  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  As  the  number  of  balls  thrown  increases,  the  likelihood  of  making  it  in  an  unoccupied  cup  decreases  

•  The  creates  a  func8on  that  resembles  this    

 

David  Raup  

%  of  cup

s  filled  

Ball  throws  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

10  Cups  

This  may  represent  the  Order  level  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

36  Cups  

This  may  represent  the  Family  level  

36/36  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

36  Cups  

This  may  represent  the  Family  level  

35/36  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

36  Cups  

This  may  represent  the  Family  level  

34/36  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

36  Cups  

This  may  represent  the  Family  level  

33/36  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

36  Cups  

This  may  represent  the  Family  level  

33/36  chance  of  filling  a  cup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  As  the  number  of  balls  thrown  increases,  the  likelihood  of  making  it  in  an  unoccupied  cup  decreases  

•  The  creates  a  func8on  that  resembles  this    

 

David  Raup  

%  of  cup

s  filled  

Ball  throws  

36  cups  10  cups  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  As  the  number  of  balls  thrown  increases,  the  likelihood  of  making  it  in  an  unoccupied  cup  decreases  

•  The  creates  a  func8on  that  resembles  this    

 

David  Raup  

%  of  cup

s  filled  

Ball  throws  

10  cups   36  cups  

3  cups  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  At  any  given  number  of  geographic  areas  studied  you  will  tend  to  find  a  higher  propor8on  of  higher  taxonomic  ranks  than  lower  taxonomic  ranks  

 

David  Raup  

%  of  cup

s  filled  

Ball  throws  

10  cups   36  cups  

3  cups  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  At  any  given  number  of  geographic  areas  studied  you  will  tend  to  find  a  higher  propor8on  of  higher  taxonomic  ranks  than  lower  taxonomic  ranks  

•  Given  that  more  recent  sediments  are  more  likely  to  contain  more  examples  of  lower  ranks  (species,  genus,  family)  because  there  is  an  inherent  increase  in  quality  and  quan8ty  of  sampling  in  more  recent  sediments  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  With  repeated  sampling,  you  will  find  the  higher  ranks  first  a  more  completely  find  all  of  the  examples  

•  While  you  will  con8nue  to  find  lower  ranks,  and  these  tend  to  be  overrepresented  in  more  recent  sediments  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

David  Raup  

Tradi8onal  View   Hypothesized  diversity  and  preserva8on  with  added  temporal  biases  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  Raup  advocated  that  Valen8ne’s  non-­‐equilibrium  model  could  be  ini8al  period  of  diversity  and  overshoot  followed  by  a  decline  to  an  equilibrium  state  

•  The  diversity  trends  were  simply  ar8facts  of  the  temporal  biases  and  sediment  volumes  of  the  raw  data  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

•  S8mulated  a  debate  that  went  on  for  15+  years  

•  Raup  and  Valen8ne  eventually  published  a  paper  together  that  corrected  for  sampling  biases  while  acknowledging  that  there  was  substan8al  varia8on  in  diversity  over  this  8me  period  

•  There  may  be  the  existence  of  ‘mul8ple  equilibria’  

 

David  Raup  

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Diversifica8on  –  or  –    Why  are  there  so  many  species?  

Main  Points  •  Valen8ne’s  work  showed  that  the  rela8ve  propor8ons  of  higher  to  lower  taxa  changed  over  the  Phanerozoic  

•  This  lead  to  the  idea  that  diversity  changes  drama8cally  through  8me,  a  non-­‐equilibrium  model  

•  Raup  used  the  same  data  and  found  poten8al  biases  in  sediment  survival/volume  and  sampling  of  taxonomic  rank  

•  He  advocated  for  an  equilibrium  model  with  changes  that  fluctuated  around  an  equilibrium  diversity  through  8me  

 

David  Raup  

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Ques8ons  on  the  reading?  

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Discussion  Point  

 •  What  was  your  impression  of  Raup  from  the  reading?  

 

David  Raup  

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Discussion  Point  

 •  There  have  obviously  been  several  mass  ex8nc8on  events,  with  massive  losses  of  diversity.  What  evidence  is  there  that  there  are  a  defined  and  stable  number  of  niches  for  equilibrium  diversity?  

 

David  Raup  

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Discussion  Point  

 •  What  do  you  think  the  most  probable  solu8on  is  to  this  issue?  

 

David  Raup  


Sandra Raup, R.D., J.D., M.P.H. TCDDA Meeting April 10, 2012.

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Revegetacion en Canchas de Relave

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Diapositiva de Suelos Tranques de Relave

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07 Presentacion UNI - Presas de Tierra y Relave - Evaluacio

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trane raup 600

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Compilado Relave N° 6 - 2 (1).pdf

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ANÁLISIS SÍSMICO DE PRESAS DE ARENA DE RELAVE

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