Endosperm &Embryo Review

ENDOSPERM dan EMBRIO

Patterns of Development

ZygoteZygote EmbryoEmbryoCotyledonsHypocotyl

Root

CotyledonsHypocotyl

Root

SAMSAM

RAMRAM

apical/basal, axial

embryogenesis

primarygrowth

SAMSAM Cell Differentiation

Cell Differentiation

Leaf Primordia

Leaf Primordia

Stem Tissues

Stem Tissues

1o Growth1o Growth

primarygrowth

RAMRAM RootTissues

RootTissues

? ? ?

Structure/Function

?

?

1o Growth1o Growth

2o Growth2o Growth

2o Growth2o Growth

Perkembangan Endosperm

• Perkembangan endosperm biasanya mendahului perkembangan embrio

• Dalam kebanyakan monokotil dan beberapa dikotil, endosperm digunakan sebagai nutrisi oleh embrio dalam biji

• Pada beberapa dikotil, cadangan makanan endosperm dipindahkan ke kotiledon

Endosperm• Umumnya mrpk hasil pembelahan sel endosperm primer

secara mitosis berkali-kali• Fungsi untuk memberi makan embrio yg sedang berkembang• Tdk semua tumbuhan punya endosperm, misal Orchidaceae,

Podostemaceae dan Trapaceae• Derajad ploidi (jumlah kromosom) bervariasi, tergantung

jumlah inti megaspore yg berfungsi pd pembentukan gametofit betina

• Umumnya derajad ploidi 3n (triploid), tp ada juga yg lebih.• Terjadinya poliploidisasi pd endosperm disebabkan karena

peristiwa endomitosis dan fusi inti dalam sel-sel endosperm• Sel-sel endosperm umumnya berbentuk isodiametris, di

dalamnya terdpt amilum, lemak, protein atau pun aleuron

• Pada serealia, endosperm terluar terspesialisasi dan menyusun jaringan aleuron.

• Pada gandum, aleuron terdiri dari 3-4 lapis sel. Waktu biji masak, lap. Aleuron masih tetap hidup dan bagian yg mengandung amilum (endosperm) dikelilingi oleh lap. aleuron.

• Sel-sel aleuron berdinding tebal, inti besar dan tdk bervakuola• Pada dikotil, aleuron bukan mrpk lapisan tapi mrpk butiran yg

terdpt dlm sel endosperm, ex: Viccia taba, Ricinus communis dll

• Jika dalam biji tidak dijumpai endosperm,.............– Fungsi nutritif bagi embrio yg sedang berkembang diambil

alih oleh jaringan yg ada dlm ovulum, misalnya jaringan nuselus atau disebut juga perisperm, ex pd Amaranthaceae, Piperaceae, Cannaceae dan Cappatidaceae

• Pd Piper nigrum,....– jaringan nuselus dibawah embryo sac membelah dan

aktivitas pembelahannya terus bertambah. Sel-sel ini disebut perisperm.

– Perisperm dan epidermis nuselus banyak mengandung amilum. Endosperm sendiri yg berada di sekitar embrio sangat mereduksi jika dibanding perisperm. Jumlah amilum terus bertambah mulai dari bagian khalaza sampai mikropil shg 90% biji Piper nigrum ditempati perisperm

• Pada biji Myristica fragans (pala) → endosperm dan perisperm berkembang sama kuat

• Pada Cyanastrum, endosperm dan sebagian besar nuselus tdk terlihat selama perkemb biji, tp sel-sel nuselus yg di bagian khalaza aktif membelah membentuk jaringan khalasosperm, yg penuh dg lemak dan amilum. Fungsi sbg pengganti endosperm

Berdasar perkembangannya, endosperm dibagi menjadi : 1. Nuklear

• Pembelahan inti endosperm primer (secara mitosis) yg pertama serta pembelahan selanjutnya tdk diikuti oleh pembentukan dinding sekat shg terjadi inti bebas

2. Selular• Pd pembelahan pertama dan selanjutnya, inti endosperm

primer diikuti oleh pembentukan dinding sekat. Disini embryo sac terbagi dlm ruangan-ruangan, walau ada yg mengandung lebih dari 1 inti, ex pd Peperomia.

• Umumnya terdapat pd dikotil 3. Helobial

• Merupakan intermediae tipe nuklear dan selular, ex pd Helobiae, Zea mays atau Oriza sativa

Pd beberapa famili, endosperm di bagian khalaza sering mengalami perubahan menjadi haustorium

• Yang unik,..........Pada Loranthaceae, ovulum tdk mempunyai integumen (ategmik) shg embryo sac terdapat dlm ovarium dan hub antara ovulum satu dg lain melalui parenkim penghubung. Pd perkembangannya endosperm dlm embryo sac mengadakan fusi membentuk endosperm majemuk

• Yang menyimpang,...Pd endosperm dewasa, sel-sel endosperm mengadakan aktivitas pertumbuhan ke arah luar atau dalam yg tdk teratur. Mungkin juga kulit biji mengadakan pertumbuhan tdk teratur shg merubah struktur endosperm. Keadaan ini menyebabkan endosperm dikatakan bertipe ruminat, misal pd Myristica fragans dan Cocolaba

Pada Degeneria terjadinya ruminat endosperm disebabkan karena perkembangan sel-sel berdinding tebal dari integumen luar dan sel tersebut merupakan jaringan yang menyusun kulit biji yang keras.

• Pada biji Myristica, Cocoloba dan Degeneria mempunyai struktur endosperm ruminat.

• Terjadinya struktur ruminat bisa terjadi karena aktifitas kulit biji atau endosperm sendiri atau keduanya.

• Pada Loranthaceae, ovulum tidak mempunyai integumen sehingga batas antara ovulum adalah parenkim. Pada waktu endosperm berkembang maka strukturnya sangat berbeda dengan tumbuhan lainnya, disebut bertipe majemuk.

PERKEMBANGAN BIJI, BENTUK DAN FUNGSI

• Setelah double fertilization, setiap ovul akan berkembang membentuk biji

• Ovarium berkembang menjadi buah yang membungkus biji

EMBRIO

• Merupakan bagian yang mengawali organisasi tumbuhan yang strukturnya terdiri dari jaringan meristematis yang mampu berdiferensiasi, karena terdiri dari protoderm, prokambium, dan meristem dasar. Hasil perkembangan zigot adalah embrio.

Embrio dikotil terdiri dari :1. Sumbu embrio dengan kotiledon2. Epikotil di atas kotiledon3. Hipokotil di bawah 4. Plumula ( embriogenik shoot ) ujung epikotil5. Radikula ( embriogenik root ) tumbuh dari

ujung hipokotil

• Sel telur yang telah dibuahi disebut zigot, dan ini merupakan sel tunggal yang bersifat diploid.

• Polaritas embrio Angiospermae adalah endoskopik, yaitu berlawanan dengan mikropil.

• Pembelahan zigot yang pertama kali pada kebanyakan Angiospermae dengan dinding melintang, sehingga menghasilkan proembrio 2 sel.

• Dari proembrio 2 sel ini: a. sel bagian atas disebut sel terminal (sel apikal),

merupakan sel yang jauh dari mikropil. b. b. sel bagian bawah disebut sel basal, adalah sel

yang letaknya dekat dengan mikropil.

• Selain dengan dinding melintang, pembelahan zigot juga bisa dengan dinding tegak lurus pada suku Loranthaceae atau miring (Triticum sp.).

• Variasi pola perkembangan embrio pada awal embriogeni merupakan hal umum pada tumbuhan monokotil maupun dikotil.

• Pada monokotil menunjukkan perkembangan proembrio yang sama dengan dikotil sampai stadium 8 sel (oktan). Dari stadium 2 sel sampai stadium diferensiasi biasanya disebut proembrio.

• Perbedaannya tampak pada saat awal terbentuknya kotiledon dan plumula.

Perkembangan Embrio• Kalaza merupakan tempat utama yang mampu

melanjutkan pertumbuhan.• Mikrofil berfungsi vegetatif yang akan menghasilkan

suspensor yang dapat mengalirkan nutrisi.• Suspensor merupakan bagian embrio yang letaknya

berdekatan dengan ujung radikula. Perkecambahan suspensor mencapai maksimum pada saat embrio mencapai stadium bulat (globular).

• Pada biji yang masak sisa-sisa suspensor masih dapat dilihat. Suspensor menunjukkan variasi dalam bentuk, ukuran serta sel yang menyusunnya. Variasi ini biasanya berhubungan dengan fungsi nutritif bagi embrio.

• Pada tumbuhan yang tidak mempunyai endosperm, suspensor bersifat haustorium. Selain membantu memberi makan, suspensor merupakan akar embrionik yang bersifat sementara.

• Sussex et al. (1973) : sel-sel suspensor pada Phaseolus coccineus banyak mengandung RNA dan protein.

• Suspensor merupakan jangkar untuk menancapkan badan embrionik pada kandung lembaga

• Stadium Diferensiasi Awal ( Proembrio )Zigot yang bersel satu terbagi dua,umunya diawali pada dinding horisontal yang akan diikuti oleh dinding vertikal atau dinding yang miring.

Klasifikasi Embrio

Hasil penelitian embriogeni yang dihubungkan dengan ontogeni pada tipe – tipe embrio yang berbeda, yaitu pada :1.Bahan – bahan seluler dalam pembentukan embrio sehingga dapat dibedakan bentuk suspensornya.2. Awal pembentukan dari sel apek dan sel basal atau hanya dari bagian apek saja.3. Posisi dinding pemisah tegak atau horizontal.

Embriogeni Dikotiledone 1. Tipe onagrad atau tipe crusifer, ranunculaceae,

annonaceae, onagraceae, cruciferae, pedaliaceae, schrophulariaceae.

2. Tipe asterad, balsaminaceae, vitaceae, violaceae, dan compositae.

3. Tipe caryophyllad, crassulaceae, haloragaceae, dan caryophyllaceae.

4. Tipe sotanad, campanulaceae, theaceae, linaceae, dan solanaceae.

5. Tipe chenopodiad, baraginaceae, chenopodiaceae.

Maheswari (1950) membagi 5 tipe perkembangan embrio dikotil : A. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara longitudinal. 1. Tipe Cruciferae

Sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali pada perkembangan embrio selanjutnya . Misalnya : Capsella bursa-pastoris

2. Tipe Asteraceae Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya. Misalnya : Urtica, Penaea

B. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara transversal 1. Sel basal hanya sedikit berperan atau tidak sama sekali pada

perkembangan embrio selanjutnya. 1.1. Tipe Solanaceae Sel basal biasanya membentuk suspensor . Misalnya : Nicotiana, Datura

1.2. Tipe Caryophylaceae Sel basal tidak mengadakan pembelahan selanjutnya, bila ada suspensor berasal dari sel apikal. Misalnya : Saginaprocumbens

2. Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya (tipe Chenopodiaceae) Misalnya: Chenopodium bonus-henricus

Menurut Johansen (1950) dikenal tipe ke 6 yaitu tipe Piperaceae misalnya pada suku Piperaceae dan Loranthaceae. Tipe ini didasarkan atas pembelahan zigot pertama kali yaitu dengan dinding vertikal (tegak lurus). Dari tipe-tipe yang telah disebutkan menurut Johansen (1950) masih dibedakan lagi menjadi variasi yang lebih banyak lagi, dan formulasi embrioniknya dapat ditentukan.

Pada kebanyakan embrio angiospermae zigot membelah secara melintang yang menghasilkan sel apikal ( ca ). Akan tetapi, pada zigot Lorantaceae membelah vertical dan pada Triticum sp obliq ( miring ).

23

Embryogenesis- merupakan proses awal pembentukan tanaman - perubahan dari satu sel tunggal menjadi multiseluler- Menyebabkan timbulnya struktur inti kompleks: biji

Tahap perkembangan embrio

• Perkembangan embrio dari dua sel disebut proembrio. Pada proembrio dua sel, sel basal belum membelah atau mengalami pembelahan melintang menjadi dua sel m dan c1.

• Selanjutnya pembelahan sel apikal melintang atau vertikal membentuk empat sel proembrio secara linier atau bentuk T.

25

Stages of embryogenesis - Arabidopsis embryogenesis is characterized by a precise pattern of cell division

1. Globular stage

2. Heart stage 3. Torpedo stage 4. Maturation stage

Triangular stage

OctantApical cell

Basal cell

cotelydon

Shoot apexRoot apex

Axis

26

The axial pattern of the embryo is established during the first cell division of the zygote

Two cell

stage

Octant stageFirst radial pattern of differentiation

Heart stage Early seedling

Cotelydons

Hypocotyl Two basic developmental patterns: 1. Apical (plant organs organized on linear axis)2. Radial (stem, roots)

Concentric rings of tissuesalong a radial axis

Tipe Embriogeni1. Sel apikal dari proembrio 2 sel membelah

memanjang.• Sel basal memegang peranan kecil atau tidak ada

pada perkembangan embrio disebut tipe crucifer atau tipe onagrad.

• Sel basal dan sel apikal memberi sumbangan pada perkembangan embrio disebut tipe asterad.

• Contoh : Balsaminaceae, Vitaceae, Compositae

2. Sel apikal dari proembrio 2 sel membelah melintang.

a. Sel basal memegang peranan yang sedikit atau tidak ada pada perkembangan embrio.

b. Sel basal biasanya membentuk suspensor disebut tipe solanad ( Campanulaceae, Theaceae, Solanaceae )

c. Sel basal tidak lagi mengalami pembelahan dan suspensor jika ada selalu berasal dari apikal disebut tipe caryophyllad.Contoh : Crassulaceae, Caryophyllaceae

d. Sel basal dan sel terminal memberi sumbangan turut serta pada perkembangan embrio disebut tipe chenopodial.Contoh : Boraginaceae, Chenopodiaceae

30

Embryogenesis requires specific gene expressionWT mp

defective in embryo axis formation and vascular differentiation.

Hypocotyl and root are missing

Hypocotyl and root are variably reduced

Heart stage/triangular stage

MP = MONOPTEROS

AXR6 = AUXIN RESISTANT 6

BDL = BODENLOS (BOTTOMLESS)

Root meristem

Involved in auxin signal transduction

• In some eudicots, such as the common garden bean, the embryo consists of the embryonic axis attached to two thick cotyledons (seed leaves)

• Below the cotyledons the embryonic axis is called the hypocotyl and terminates in the radicle (embryonic root); above the cotyledons it is called the epicotyl

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Biji

• Biji terdiri dari kulit biji, endosperm bila ada, dan embrio.

• Biji merupakan perkembangan lebih lanjut dari bakal biji (ovulum).

• Jarang sekali semua bagian ovulum di dalam ovarium menjadi biji. Misalnya ada buah yang mempunyai 2 ovulum pada tiap ovarium, tapi hanya satu ovulum yang berkembang menjjadi biji.

Kulit Biji

• Setelah pembuahan, bakal biji berkembang menjadi biji. Pada waktu ovulum berkembang menjadi biji, integumen terdiferensiasi menjadi kulit biji.

• Selama perkembangan biji terjadi perubahan di dalam integumen. Pada ovulum yang bitegmik, kulit biji mungkin merupakan derivat dari kedua integumen, atau mungkin integumen dalam mengalami degenerasi, dan kulit biji dibentuk oleh integumen luar saja.

• Pada Gossypium sp. dg ovulum bitegmik, kedua integumen berperan dalam pembentukan kulit biji.

• Sel-sel parenkim yang menyusun integumen mengalami diferensiasi menjadi aerenkim, kolenkim, sel-sel cadangan makanan, sel-sel tanin, sel kristal, sel gabus, sel skierenkim dli.

• Pada beberapa tumbuhan suatu keadaan yang ekstrim adalah tidak adanya kulit biji pada biji yang masak. Ini dijumpai pada taksa yang ovulumnya mengalami reduksi. Misalnya pada Crinum (Amaryllidaceae), Santalaceae, dan Loranthaceae,

Kulit biji pada biji yang keras :• disebelah luar terdapat epidermis, atau sering

tanpa epidermis, mempunyai jaringan palisade yang sel-selnya berdinding tebal, ukuran yang panjang, tersusun oleh sel-sel yang dikenal sebagai makrosklereida.

• Di sebelah dalam lapisan ini mungkin masih dijumpai adanya jaringan osteoskiereida. Di sebelah dalam sel-sel yang berdinding keras masih dijumpai lagi adanya sel-sel parenkim, sel-sel kristal atau sel-sel yang mengandung pigmen.

• Pada permukaan kulit biji, dengan menggunakan mikroskop elektron skaning terlihat adanya ornamentasi yang bermacam-macam bentuknya.

Struktur biji yang masak adalah : 1) kulit biji merupakan lapisan paling kuat; 2) endosperm (kalau ada); 3) embrio, embrio pada dikotil mempunyai

struktur yang berbeda.

Perbedaan terletak pada jumlah kotiledon dan adanya koleorhisa pada embrio monokotil.

Fig. 38-8Epicotyl

Hypocotyl

Cotyledons

Radicle

Seed coat

Seed coat

Endosperm

(a) Common garden bean, a eudicot with thick cotyledons

Cotyledons

Epicotyl

Hypocotyl

Radicle

(b) Castor bean, a eudicot with thin cotyledons

(c) Maize, a monocot

Scutellum(cotyledon)

Pericarp fusedwith seed coat

EndospermEpicotyl

Hypocotyl

Coleoptile

RadicleColeorhiza

Fig. 38-8a

Epicotyl

Hypocotyl

Cotyledons

Radicle

Seed coat

(a) Common garden bean, a eudicot with thick cotyledons

Fig. 38-8b

Seed coat

Endosperm

Cotyledons

Epicotyl

Hypocotyl

Radicle

(b) Castor bean, a eudicot with thin cotyledons

• Embrio monocot mempunyai satu cotyledon khusus, dinamakan scutellum

• Dua pembungkus embrio rumput-rumputan : coleoptile melindungi pucuk muda

• coleorhiza melindungi akar muda


Fig. 38-8c

(c) Maize, a monocot

Scutellum(cotyledon)

Pericarp fusedwith seed coat

EndospermEpicotyl

Hypocotyl

Coleoptile

RadicleColeorhiza

Seed Dormancy: An Adaptation for Tough Times

• Seed dormancy increases the chances that germination will occur at a time and place most advantageous to the seedling

• The breaking of seed dormancy often requires environmental cues, such as temperature or lighting changes


Seed Germination and Seedling Development

• Germination depends on imbibition, the uptake of water due to low water potential of the dry seed

• The radicle (embryonic root) emerges first • Next, the shoot tip breaks through the soil surface


• In many eudicots, a hook forms in the hypocotyl, and growth pushes the hook above ground

• The hook straightens and pulls the cotyledons and shoot tip up


Fig. 38-9

(a) Common garden bean

Seed coatRadicle

Hypocotyl

Hypocotyl

Cotyledon

Cotyledon

Cotyledon

Hypocotyl

Epicotyl

Foliage leaves

(b) Maize

Radicle

Foliage leaves

ColeoptileColeoptile

Fig. 38-9a

(a) Common garden bean

Seed coatRadicle

Hypocotyl

Cotyledon

Cotyledon

Hypocotyl

Epicotyl

Foliage leaves

CotyledonHypocotyl

• In maize and other grasses, which are monocots, the coleoptile pushes up through the soil


Fig. 38-9b

(b) Maize

Radicle

Foliage leaves

ColeoptileColeoptile

• Fruits are also classified by their development: – Simple, a single or several fused carpels– Aggregate, a single flower with multiple separate

carpels– Multiple, a group of flowers called an inflorescence


Fig. 38-10

FlowerStamenCarpels

Ovary

Stigma

Pea flowerOvule

Seed

Carpel(fruitlet)

Raspberry flower

Stigma

Ovary

Stamen

Stamen

Pineapple inflorescence Apple flower

Stigma

Stamen

Ovule

Each segmentdevelopsfrom thecarpelof oneflower

Pea fruit Raspberry fruit Pineapple fruit Apple fruit

(a) Simple fruit (b) Aggregate fruit (c) Multiple fruit (d) Accessory fruit

Sepal

Petal Style

Ovary(in receptacle)

Sepals

Seed

Receptacle

Remains ofstamens and styles

Fig. 38-10a

Ovary

Stigma

Pea flowerOvule

Seed

Stamen

Pea fruit

(a) Simple fruit

Fig. 38-10bStamenCarpels

Carpel(fruitlet)

Raspberry flower

Stigma

Ovary

Stamen

Raspberry fruit

(b) Aggregate fruit

Fig. 38-10cFlower

Pineapple inflorescence

Each segmentdevelopsfrom thecarpelof oneflower

Pineapple fruit

(c) Multiple fruit

Fig. 38-10d

Apple flower

Stigma

Stamen

Ovule

Apple fruit(d) Accessory fruit

Sepal

Petal Style

Ovary(in receptacle)

Sepals

SeedReceptacle

Remains ofstamens and styles

Endosperm &Embryo Review

Documents

Transcript of Endosperm &Embryo Review