ETAPELE DEZVOLTĂRII ORGANISMULUI UMAN

Dezvoltarea organismului uman cuprinde următoarele etape şi perioade:

Etapa prenatală (antepartum) cu următoarele perioade:

- perioada preembrionară reprezentată de gametogeneză şi însămânţare;

- perioada de zigot sau prima săptîmână de dezvoltare. Cuprinde fecundarea,

segmentarea şi formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ;

- perioada embrionară (embriogeneza) caracterizată de formarea embrionului şi

apariţia primordiilor organelor, este reprezentată de intervalul cuprins între

săptămâna a 2-a şi săptămâna a 8-a ;

- perioada fetală (organogeneza) durează până la sfârşitul lunii a 9-a şi este

caracterizată de totalitatea proceselor de morfo- şi histiogeneză prin care

primordiile de organe dau naştere tuturor sistemelor funcţionale ale nou-

născutului;

Etapa postnatală (postpartum), care cuprinde :

- perioada de copilărie

- prima copilărie  (0-3 ani):

- perioada perinatală (prima săptămână postpartum) ;

- perioada de nou-născut (până la sfârşitul primei luni de viaţă

postpartum) ;

- perioada de sugar (primul an de viaţă postpartum) ;

- perioada de copil mic (1-3 ani) ;

- a doua copilărie (3 – 6/7 ani) ;

- a treia copilărie (6/7 ani – 12 ani pentru fete şi 6/7 ani -14 ani pentru băieţi);

- perioada pubertăţii (între 12-16 ani la fete şi 14-16 ani la băieţi) ;

- perioada de adolescent (postpubertală) între 17 şi 20 ani ;

- perioada de adult (maturitate):

- tinereţe (între 21 ani şi 30 ani) ;

- maturitate propriu-zisă (între 31 şi 65 ani) ;

- perioada de bătrâneţe şi senescenţă.

PERIOADA DE ZIGOT (SĂPTĂMÂNA I)

1

Perioada de zigot se mai numeşte şi fază premorfogenetică şi cuprinde totalitatea

transformărilor suferite de zigot din momentul fecundaţiei până în momentul nidaţiei.

Cuprinde prima săptămână de viaţă antepartum şi se caracterizează prin procesul de

segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar unilaminar.

Segmentaţia

Fertilizarea se produce în treimea distală a ampulei tubei uterine. După fertilizare,

zigotul tranzitează tuba uterină în aproximativ 72 ore. Timpul cât zigotul tranzitează tuba

uterină este foarte important deoarece asigură sincronizarea între stadiile de dezvoltare ale

acestuia şi adaptările morfologice ale endometrului în vederea nidării. În timpul tranzitării

tubei uterine, zigotul rămâne înconjurat de zona pellucida şi corona radiata. Acestea

dispar la scurt timp după pătrunderea zigotului în cavitatea uterină.

Imediat după fecundare se declanşeajă procesul de segmentaţie (scindare, clivaj) în

timpul căruia zigotul suferă o serie de diviziuni mitotice, numite și diviziuni de scindare, în

urma cărora rezultă blastomerele de dimensiuni aproximativ egale. Blastomerele vor avea

dimensiuni din ce în ce mai mici, deoarece în timpul segmentării nu se produce o creştere

celulară între ciclurile de diviziune celulară, astfel că zigotul îşi păstrează volumul iniţial.

Diviziunile de clivare nu prezintă un sincronism în cea ce priveşte timpul de

desfăşurare, se produc într-un ritm foarte lent (una pe zi în primele 3-4 zile) şi au ca

rezultat o creştere a raportului nucleo-citoplasmatic.

Începând din stadiul de 8 celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare,

în urma căruia blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a maximiza contactul

intercelular. Procesul de compactare are ca rezultat apariţia unei diversităţi celulare la

nivelul zigotului, prin apariţia unor celule cu dispoziţie asimetrică a elementelor

citoplasmatice (nucleul migrează spre centrul embrionului, iar în citoplasmă apare o reţea

de microfilamente şi microtubuli spre faţa celulei care priveşte în afara zigotului). Aceste

modificări determină o polarizare a blastomerelor, acestea prezentând un pol apical ce

priveşte spre exteriorul zigotului şi o faţă bazolaterală ce priveşte spre interiorul zigotului.

O astfel de celulă polară poate da naştere unor celule fiice diferite, în funcţie de

orientarea axei de diviziune faţă de axa polară a sa. Dacă axa de diviziune formează un

unghi drept cu axa polară, una din celulele fiice va păstra elementele regiunii apicale a

celulei mamă şi va fi la rândul său o celulă polară. Cealaltă celulă fiică va păstra regiunea

bazală a celulei mamă şi va fi o celulă nepolară.

2

Dacă axul de diviziune este paralel cu axul de polarizare a celulei, cele două celule

fiice rezultate vor fi la rândul lor polare.

La 3 zile de la fecundare, când zigotul pătrunde în cavitatea uterină, este format din

16 blastomere şi poartă numele de morulă. Morula este formată din celule distincte din

punct de vedere al fenotipului (polare şi nepolare) şi al localizării (superficiale şi

profunde). În stadiul de 16 celule raportul dintre cele două tipuri celulare (polare şi

nepolare) poate varia între 16:0 şi 8:8.

Blastomerele nepolare se divid mult mai lent şi au un înalt potenţial de dezvoltare

dând naştere celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul.

Blastomerele periferice polare se divid mult mai rapid şi vor forma masa celulară externă

sau trofoblastul, care la rândul său va contribui la formarea placentei.

În ziua a 4-a de la fecundare, înainte de dispariţia zonei pellucida, începe să se

acumuleze lichid (fie secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din

cavitatea uterină) în interiorul morulei. Lichidul acumulat determină o lărgire a spaţiilor

intercelulare, care în final se vor uni şi vor forma o cavitate unică plină cu lichid, numită

cavitatea blastocistului. Această cavitate este mărginită de celulele trofoblastice cu

excepţia unei zone unde se află masa celulară internă alcătuită din celule formative

(embrioblastul, butonul embrionar), care proiemină în cavitatea blastocistului. Blastocistul

unilaminar format la sfîrşitul zilei a 4-a este liber în cavitatea uterină. Zona pellucida din

jurul blastocistului dispare în ziua a 5-a, când blastocistul are o dimensiune de cca. 140

μm.

Celulele trofoblastice care acoperă embrioblastul formează trofoblastul polar, iar cele

care delimitează cavitatea blastocistului formează trofoblastul mural.

În ziua a 6-a de la fecundare se produce o rearanjare celulară la nivelul masei interne,

care are ca rezultat apariţia a două straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat:

- epiblastul alcătuit de celule columnare;

- hipoblastul , alcătuit din celule cuboidale mici şi dispus între epiblast si cavitatea

blastocistului.

Spre sfârşitul zilei a 6-a blastocistul aderă de mucoasa uterină cu zona

corespunzătoare trofoblastului polar, care exercită o acţiune histiolitică asupra

endometrului şi declanşează procesul de implantare (nidare). Locul de implantare este

situat de obicei la nivelul mucoasei uterine care tapetează peretele posterior al uterului.

Pe măsură ce blastocistul pătrunde în mucoasa uterină, trofoblastul din zona de

contact proliferează rapid, iar celulele care rezultă suferă un proces de fuzionare, astfel

3

încât limita dintre celule este dificil de identificat, rezultând o masă citoplasmatică cu

nuclei dispersaţi în ea, care poartă numele de sinciţiotrofoblast. Masa de sinciţiotrofoblast

acoperă treptat toată suprafaţa blastocistului odată ce acesta se afundă în stratul compact al

mucoasei uterine. Prin urmare, peretele blastocistului va fi format din două straturi

celulare:

- o masă celulară sinciţială la exterior – sinciţiotrofoblastul, care este mai gros la

nivelul polului de implantare al blastocistului;

- un strat celular intern cu o intensă activitate proliferativă – citotrofoblastul.

Pe măsură ce sinciţiotrofoblastul creşte cantitativ, la nivelul său apar o serie de mici

cavităţi care vor conflua pentru a forma lacunele sinciţiotrofoblastului (stadiul lacunar de

dezvoltare a trofoblastului). Aceste lacune se vor umple cu sânge matern prin erodarea

capilarelor sinusoide din mucoasa uterină, moment în care se stabileşte circulaţia utero-

placentară.

PERIOADA EMBRIONARĂ (SĂPTĂMÂNILE II – VIII)

SĂPTĂMÂNA A II-A

Formarea discului embrionar didermic

În ziua a 7-a, pe măsură ce blastocistul se implantează, la nivelul epiblastului se

produce un fenomen de cavitaţie care are ca rezultat formarea cavităţii amniotice

primordiale. Prin dispariţia celulelor care formează tavanul cavităţii amniotice primordiale

se formează o cavitate trofo-epiblastică, delimitată inferior de discul embrionar şi superior

de citotrofoblastul polar.

În ziua a 9-a de la fecundare se definitivează formarea cavităţii amniotice definitive

prin proliferarea şi evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului

embrionar, celule care vor forma tavanul cavităţii amniotice şi o va separa de

citotrofoblastul polar. Aceste celule poartă numele de amnioblaste.

Tot în acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar începe să se formeze

prin proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului după unii autori) o membrană fină

formată dinr-un singur strat de celule turtite, numită membrană exocelomică (Heuser).

Aceasta va înconjura cavitatea blastocistului şi o va separa de citotrofoblast transformând-

o în cavitate exocelomică sau veziculă ombilicală primitivă.

4

În acest stadiu al dezvoltării blastocistul a pătruns în totalitate în mucoasa uterină, iar

locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrină. Celulele

endometriale devin poliedrice şi se încarcă cu glicogen şi lipide, spaţiile intercelulare sunt

lărgite de un conţinut lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edemaţiată.

Toate aceste modificări caracterizează transformarea deciduală a endometrului, care are loc

iniţial la locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul în totalitate.

Totodată, celulele trofoblastului încep să prolifereze local şi să formeze coloane

celulare înconjurate de sinciţiotrofoblast. Aceste structuri poartă numele de vilozităţi

primare.

Între membrana exocelomică şi stratul citotrofoblastic se formează un spaţiu reticular

în care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor

discului embrionar. Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa

discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin

delaminarea celulelor mezoblastului extraembrionar se formează o serie de cavităţi la

nivelul acestuia care vor conflua şi vor da naştere unei cavităţi unice numite celom

extraembrionar sau cavitate corionică. Celomul extraembrionar înconjoară discul

embrionar şi cele două cavităţi ale sale mai puţin o zonă ingustă, care leagă discul

embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul extraembrionar din această zonă

formează pediculul de fixaţie sau pediculul embrionar, iar mai târziu va contribui la

formarea cordonului ombilical.

Pe măsură ce cavitatea corionică creşte în volum, va gâtui vezicula ombilicală

primitivă care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma în veziculă

ombilicală secundară sau definitivă. Partea eliminată din vezicula ombilicală primitivă

poate persista în cavitatea corionică sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care

tapetează cavitatea amniotică formează somatopleura extraembrionară, iar cel care

tapetează vezicula ombilicală formează splahnopleura extraembrionară. Aceste două foiţe

mezoblastice se continuă una cu alta la nivelul marginii discului embrionar unde formează

o zonă de joncţiune.

În acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric şi rotund, fără a

avea trăsături care să permită identificarea viitoarelor extermităţi (cefalică, respectiv

caudală). Prima modificare la nivelul discului embrionar este reprezentată de apariţia unei

îngroşări regionale la nivelul hipoblastului, care va forma împreună cu epiblastul

supraiacent placa precordală. Placa precordală se diferenţiază în viitoarea regiune cefalică

a discului embrionar şi împreună cu pediculul de fixaţie, permite trasarea axului cranio-

5

caudal al discului embrionar. Odată cu apariţia plăcii precordale discul embrionar capătă o

formă ovalară cu axul lung cranio-caudal.

Blastocistul se implantează în mod normal în mucoasa uterină de la nivelul corpului

uterin, în special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului în

vecinătatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza apariţiei placentei praevia , în

evoluţia sarcinii existând posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se

poate produce şi în alte zone decât mucoasa uterină, situaţii întâlnite în cazul sarcinilor

ectopice sau extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine

sau cavităţii abdominale (excavaţia recto-uterină, ovar, anse intestinale).

SĂPTĂMÂNA A III-A

Gastrulaţia

În săptămâna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de

deplasări celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic

(format din epiblast şi hipoblast) în disc embrionar tridermic (format din ectoderm,

mezoderm şi endoderm), prin apariţia unei noi foiţe embrionare- mezodermul

intraembrionar. Totalitatea acestor transformări şi migrări celulare poartă numele de

gastrulaţie, iar în urma acesteia discul embrionar tridermic capătă un aspect piriform cu

extremitatea cefalică mai voluminoasă.

Schimbarea formei discului embrionar este însoţită de apariţia unei zone proliferative

a ectoblastului embrionar în regiunea caudală a acestuia, zonă care formează linia

primitivă. Linia primitivă se termină la extremitatea cefalică cu o proeminenţă numită nod

primitiv (Hensen).

Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive încep să prolifereze

intens şi să migreze între cele două foiţe ale embrionului didermic, proces numit

invaginare. Celulele epiblastice de la nivelul liniei primitive migrează lateral, posterior şi

anterior la nivelul discului embrionar formând mezodermul intraembrionar, foiţa mijlocie a

discului embrionar tridermic.

În acelaşi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive înlocuiesc

celulele hipoblastice prin împingerea acestora către pereţii veziculei ombilicale şi formează

astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice rămase vor forma ectodermul embrionar.

Se observă că, în urma procesului de gastrulaţie, epiblastul dă naştere celor trei foiţe

germinale şi prin urmare, tuturor ţesuturilor şi organelor embrionului.

6

Concomitent cu aceste transformări, de la nivelul nodului primitiv ia naştere procesul

notocordal, un cordon celular care ajunge până la nivelul marginii caudale a plăcii

precordale. Ajuns în vecinătatea plăcii precordale, procesul notocordal suferă un proces de

tunelizare formându-se astfel canalul notocordal care comunică iniţial cu cavitatea

amniotică la nivelul nodului primitiv. Ulterior, prin dispariţia celulelor care formează

podeaua canalului notocordal şi a celulelor endodermice subiacente, restul canalului

notocordal devine parte constituentă a tavanului vezicii ombilicale. Se stabileşte asfel o

comunicare între cavitatea amniotică şi vezicula ombilicală la nivelul nodului primitiv,

numită canal neurenteric. Prin proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul

veziculei ombilicale la nivelul notocordului şi se va închide canalul neurenteric.

Notocordul devine astfel un cordon celular situat în axul discului embrionar, între

ectoderm şi endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei

primitive. Îndepărtarea experimentală a nodului primitiv are ca efect absenţa formării

notocordului şi declanşării neurulaţiei.

Mezodermul intraembrionar se extinde până la marginile discului embrionar unde

vine în contact cu zona de joncţiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al

somato- şi splahnopleurei extraembrionare). Discul embrionar rămâne format din două

foiţe (ecto- şi endoderm) doar la nivelul plăcii precordale (viitoarea membrană

orofaringană) şi caudal de linia primitivă, într-o zonă care va forma membrana cloacală.

Mezodermul migrat cranial de placa precordală va forma aria cardiogenă care va da naştere

cordului şi pericardului. Tot acum, vezicula ombilicală trimite un diverticul mic care

pătrunde în grosimea pediculului de fixaţie pentru a forma alantoida.

Odată cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizează în trei

zone distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord şi placa neurală;

mezodermul intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat între

mezodermul intermediar şi zona joncţională a mezodermului extraembrionar.

Mezodermul extraembrionar care tapetează citotrofoblastul pătrunde în centrul

vilozităţilor primare ale trofoblastului şi le transformă în vilozităţi secundare. La sfârşitul

săptămânii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozităţilor secundare dau naştere

vaselor capilare vilozitare. Odată cu apariţia acestor vase, vilozităţile secundare se

transformă în vilozităţi placentare terţiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de

la nivelul pediculului de fixaţie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul

circulator intraembrionar.

7

Formarea celulelor germinale primordiale

Celulele germinale primordiale se formează în perioada gastrulaţiei din porţiunea

caudală a liniei primitive (până acum se considera că celulele germinale primordiale iau

naştere din hipoblastul veziculei ombilicale şi alantoidei). Se pare că celulele germinale

primordiale rămân sechestrate la nivelul mezoblastului extraembrionar al extremităţii

caudale a embrionului până la definitivarea procesului de gastrulaţie. Când discul

embrionar începe să se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei şi

intestinului posterior, în formare, până la nivelul crestelor genitale.

Neurulaţia

După formarea notocordului, linie primitivă suferă un proces de regresie care are ca

efect dispariţia completă a sa. Persistenţa porţiunii caudale a liniei terminale are ca rezultat

apariţia unei anomalii congenitale a nou-născutului numită teratom sacrococcigian.

Deoarece linia primitivă dă naştere la cele trei tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-,

endoderm), teratomul sacrococcigian este o tumoră benignă care conţine derivate ale celor

trei tipuri celulare. Este întâlnit frecvent la fetiţe (75% din cazuri) şi se poate transforma

malign dacă nu este diagnosticat şi tratat în timp util.

Notocordul are influenţă inductoare asupra ectodermului supraiacent, care suferă o

serie de transformări celulare având ca rezultat apariţia neuroblastelor. Aceste celule cu

înălţimea mai mare vor formea placa neurală, schiţa viitorului sistem nervos central.

Literatura clasică consideră că nodul primitiv şi derivatul său, notocordul, au rol

inductor al transformării neurale a ectodermului. Studiile recente au arătat că evoluţia

normală a ectodermului este spre diferenţierea neurală, nu către diferenţierea epidermală.

Prin urmare, aşa zisa „inducţie neurală” exercitată de nodul primitiv şi notocord este de

fapt o supresie a diferenţierii neurale a ectodermului.

Celulele de la nivelul joncţiunii dintre placa neurală şi restul ectodermului vor da

naştere crestelor neurale. Pe măsură ce creşte, marginile plăcii neurale se evaginează şi

formează plicile neurale, care delimitează şanţul neural. Prin adâncirea şanţului neural,

plicile neurale vin în contact unele cu altele şi încep să fuzioneze dând naştere astfel

tubului neural.

Formarea tubului neural începe din viitoarea regiune cervicală a embrionului şi

continuă către ambele extremităţi ale şanţului neural. Tubul neural comunică cu cavitatea

amniotică prin două orificii: neuroporul rostral şi neuroporul caudal. Prin unirea plicilor

neurale, celulele joncţiunii neuroectodermice vor forma creasta neurală.

8

Urmează un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecinătate, în urma

căruia creasta neurală şi tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitică printr-un strat de

celule ectodermice. Neuroporul anterior se închide în ziua a 25-a, iar neuroporul caudal în

ziua a 27-a. După închiderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o

porţiune caudală efilată (cordonul medular) şi o porţiune rostrală voluminoasă, datorată

unor dilataţii (veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formează rombencefalul,

mezencefalul şi prozencefalul şi reprezintă prima schiţă a viitorului encefal.

Atâta timp cât neuroporii sunt prezenţi, hrănirea celulelor nervoase ale tubului neural

este realizată de lichidul amniotic. Închiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei

circulaţii sanguine la nivelul tubului neural.

Defectele de închidere a neuroporilor au ca rezultat apariţia unor anomalii

congenitale. Astfel, spina bifida este o anomalie congenitală datorată defectului de

închidere a neuroporului caudal. Severitatea acestei anomalii depinde de lungimea şi

poziţia defectului de închidere a tubului neural (spina bifida ocultă, meningocelul,

mielomeningocelul). Defectul de închidere a neuroporului rostral duce la apariţia

anencefaliei, anomalie congenitală letală datorată degenerării encefalului, care rămâne în

contact cu lichidul amniotic.

Formarea somitelor

După formarea notocordului şi mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul

acestuia din urmă are loc un proces de segmentare prin apariţia unor şanţuri transversale

care îl separă în blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului

paraxial debutează la sfârşitul săptămânii a treia şi începutul săptămânii a patra în dreptul

veziculei rombencefalice şi se continuuă atât în sens cranial cât şi în sens caudal odată cu

creşterea în lungime a embrionului, în final formându-se 42-45 perechi de somite. Primele

4-5 perechi de somite vor participa la formarea craniului osos şi poartă numele de somite

occipitale. Urmează apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5

somite sacrale şi 8-10 somite coccigiene.

Somitele conţin iniţial o cavitate centrală tranzitorie (miocelul) care se obliterează

rapid prin proliferare celulelor din peretele său. Porţiunea ventromedială a somitei

formează sclerotomul, care stă la baza formării scheletului axial. Porţiunea dorsolaterală a

somitei formează dermomiotomul care va da naştere miotomului şi dermatomului. Din

miotoame se vor forma majoritatea muşchilor striaţi ai corpului.

9

Formarea celomului intraembrionar

Odată cu formarea somitelor, în mezodermul din regiunea precordială se diferenţiază

o serie de cavităţi care vor conflua pentru a forma schiţa celomului intraembrionar. Pe

măsură ce se formează somitele, în dreptul lor apar o serie de cavităţi în mezodermul

lateral. Acestea cresc în volum şi se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unică în

grosimea mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavităţi, mezodermul lateral este

împărţit într-un strat acoperit de ectoderm (numit somatopleură intraembrionară) şi un strat

ce acoperă endodermul (numit splahnopleură intraembrionară). Somatopleura şi

splahnopleura intraembrionară se continuă la nivelul zonei de joncţiune cu corespondentele

lor extraembrionare. Prin mărirea cavităţii din regiunea precordială şi unirea cu cele două

cavităţi de la nivelul mezodermului lateral se formează celomul intraembrionar, cavitate în

formă de potcoavă cu porţiunea centrală în regiunea precordială şi braţele pe părţile

laterale ale discului embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formării cavităţilor

pericardice, pleurale şi peritoneale.

Zona joncţională de la nivelul mezodermului lateral va fi străpunsă prin mărirea de

volum a celomului intraembrionar, iar în urma acestui proces se stabileşte o comunicare

între celomul intra- şi extraembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar.

Prin urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardică primitivă situată în

regiunea cardiogenă, care comunică cu celomul extraembrionar prin două canale

pleuroperitoneale (ducte celomice) situate de-o parte şi de alta a discului embrionar în

mezodermul lateral. Conţinutul lichidian al celomului extraembrionar pătrunde în interiorul

discului embrionar în urma stabilirii comunicării dintre celomul intra- şi extraembrionar şi

contribuie la hrănirea embrionului până la stabilirea circulaţiei sanguine.

Procesele de curbare ale discului embrionar

Discul embrionar, iniţial plat şi oval în stadiul bilaminar, iar apoi piriform în stadiul

trilaminar, începe să-şi schimbe forma datorită diferenţelor între ratele de creştere a

diferitelor zone embrionare. Aceste diferenţe între ratele de creştere au ca rezultat

plicaturarea discului embrionar în sens cranio-caudal, în special datorită dezvoltării

sistemului nervos central şi în sens lateral, datorată apariţiei somitelor. Inflexiunea discului

embrionar în sens cranio-caudal are ca rezultat apariţia plicii amniotice cefalice şi plicii

amniotice caudale, iar inflexiunea laterală duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin

creşterea acestor plici, o parte din vezicula ombilicală este incorporată între acestea şi apoi

în interiorul embrionului şi va contribui la formarea tubului digestiv.

10

Partea cranială a vezicii ombilicale, încorporată între plica amniotică cefalică şi

discul embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termină în fund de sac la

nivelul membranei orofaringiene. Partea caudală a vezicii ombilicale este incorporată în

corpul embrionului prin creşterea plicii amniotice caudale şi va forma intestinul posterior

sau caudal. Acesta se termină în fund de sac dilatat (cloacă) la nivelul membranei cloacale.

Prin creşterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie şi

fuzionează, formând pereţii laterali şi ventrali ai corpului embrionului. Porţiunea din

vezicula ombilicală incorporată de corpul embrionar în timpul acestui proces va da naştere

intestinului mijlociu, care rămâne în continuare în comunicare cu vezicula ombilicală prin

canalul ombilical.

Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringiană va forma zona cardiogenă şi

septul transvers. În urma plicaturării cranio-caudale, membrana orofaringiană, zona

cardiogenă şi septul transvers vor ajunge ventral şi vor contribui la formarea feţei ventrale

a capului, gâtului şi torcelui. Zona cardiogenă va ajunge în regiunea toracică a

embrionului, iar caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formaţiune mezodermală

care va participa la separarea cavităţii toracice de cavitatea abdominală.

Derivatele foiţelor embrionare

În stadiile timpurii ale dezvoltării embrionare, celulele embrionare alcătuiesc două

tipuri fundamentale de ţesuturi: epitelial şi mezenchimatos. Ţesutul epitelial formează cele

trei foiţe embrionare: ectodermul, endodermul şi mezodermul.

Ectodermul va da naştere:

- ectodermului general al corpului;

- plăcii neurale;

- crestelor neurale;

- placodelor ectodermale.

Din ectodermul general al corpului se vor forma:

- stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapetează

ductele şi celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee şi mamare;

foliculii piloşi şi unghiile;

- epiteliile corneei, conjunctivei şi glandelor lacrimale;

- epiteliul cavităţii nazale şi sinusurilor paranazale;

- epiteliul cavităţii orale şi al glandelor salivare;

- epiteliul porţiunii terminale a canalului anal şi uretei;

11

- adenohipofiza.

Din placa neurală se vor forma:

- neuronii sistemului nervos central;

- celulele gliale;

- celulele ependimare şi ale plexurilor coroidiene;

- celulele sistemului APUD;

- celulele retinei, irisului, corpul şi procesele ciliare;

- neurohipofiza;

Ectodermul crestelor neurale va da naştere:

- ganglionilor nervilor spinali şi cranieni (III,V,VIII,IX,X);

- ganglionilor simpatici şi parasimpatici;

- o parte din celulele sistemului APUD;

- emailului dentar;

- celulelor Scwann şi leptomeningelui (pia mater şi arahnoida);

- medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonină, celulelor de tip I la nivelul

glomusului carotic;

- celulelor pigmentare de la nivelul epidermului;

- ţesutului adipos, muşchilor netezi şi dermului de la nivelul capului şi gâtului;

- ţesutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei şi epifizei.

Placodele ectodermale vor da naştere epiteliului olfactiv, urechii interne şi cristalinului.

Endodermul va da naştere:

- epiteliului tractului digestiv şi respirator;

- amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului;

- epiteliului vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei;

- epiteliul cavităţii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibulară şi

sublinguală.

Mezodermul va da naştere:

- ţesuturilor conjunctive, cartilaginoase şi osoase;

- ţesutului muscular striat şi neted;

- elementelor figurate ale sângelui, vaselor de sânge, vaselor limfatice;

- cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei şi cementului

dentar;

- seroaselor pericardică, pleurală şi peritoneală.

12