Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis...

19
Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával Regnum Plantae (zöld növények [incl. zöldalgák], vörösmoszatok és Glaukofiták) loss of chlorophyll b

Transcript of Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis...

Page 1: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Elsődleges kloroplasztisz

szimbiogenezis

kloroplasztiszprokarióta

kékbaktériumendoszimbiózisával

Regnum Plantae(zöld növények [incl.

zöldalgák], vörösmoszatok és

Glaukofiták)

loss of chlorophyll b

Page 2: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Cavalier-Smith 19882 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life

Supraregnum BACTERIA(Prokaryota)

Regnum EubacteriaRegnum Archaebacteria

Supraregnum EUKARYOTASuperregnum ArchaezoaSuperregnum Metakaryota

Regnum ProtozoaRegnum Animalia (Állatok)Regnum Fungi (Gombák)Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)

Cavalier-Smith 1998Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms

Supraregnum PROKARYOTA

Regnum Bacteria

Supraregnum EUKARYOTA

Regnum ProtozoaRegnum Animalia (Állatok)Regnum Fungi (Gombák)Regnum Chromista (Kromisták)Regnum Plantae (Növények)

Page 3: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Supraregnum (Empire, világbirodalom) EUKARYOTA - sejtmagvasokSuperregnum (Superkingdom, világ) METAKARYOTA - valódi eukarióták

III. Regnum (Kingdom, ország) PLANTAE - növényekMindenütt van a citoszoszolban szabadon lévő plasztisz, melyet kettős membrán határol;

nincs fagotrófia; a kriszták szabálytalanul lapítottak, keményítő

1. Subregnum BILIPHYTA (a kloroplasztiszban a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz; fikobiliszómák; keményítő a citoszolban és nem a plasztiszban. Plasztisz sokban hasonlít a kékalgékhoz!). 1 phylum: Biliphyta (Rhodophyceae - vörösmoszatok & Glaucophyceae)

2. Subregnum VIRIDIPLANTAE (tilakoidok egymáshoz tapadnak, klorofill-b, nincs fikobilin; keményítő a plasztiszban) 4 phyla: Chlorophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta

Page 4: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Supraregnum Superregnum Regnum Subregnum

EUKARYOTASejtmagvasok

METAKARYOTAValódi sejtmagvasok

PLANTAENövények

BILIPHYTAVöröspigmentűek

1. Rhodophyta – Vörösmoszatok500-675 nemzetség mintegy (3000-) 4000-4100 faja túlnyomórészt tengeri (98%)

Melegebb trópusi és szubtrópusi tengerek partmenti sekélyebb vagy akár mélyebb részein(180-200 m) lebegő (plankton) vagy bevonatalkotó (benthos) algák

Édesvizekben csak mintegy 200 faj (valaha a Balatonban gyakori volt a fonalas Bangia atropurpurea).

Élénkvörös, ibolya (a fikoeritrin elnyomja a klorofill zöld színét) - ritkábban kék, barnás, fekete, olajzöld színűek

Kromatikus “adaptáció”: sekély vízben zöldessárgák (sok klorofill, kevés fikoeritrin), mélyebb vízben vörösek (sok fikoeritrin)

legidősebb fosszília 500 millió éves (Ordovícium)

Amphiroa hankockii Halymenia floresia

Halymenia pseudofloresia

Sebdenia flabellata

Plenosporium dasioides

Trichogloea requienii

Page 5: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Sejtfaluk: bőséges nyálkaanyagba ágyazott cellulóz rostokból

nyálka: amorf poliszacharid, a falanyag akár 70%-a

több csoportjuknál a nyálkába jelentős mészberakódás (mechanikai védelem,Corallinales korall-szerű fajok a valódi korallokkal együtt korallzátony-képzés

kettős plasztisz-membrán (rodoplaszt)

nincsen murein

a- és d-klorofill (b- és c- nincs!), β-karotin,xanthofill

fikocián, allofikocián és kevesebb fikoeritrinfikobiliszómákban a magányos tilakoidok felszínén

Maltózból felépülő floridea-keményítő (glikogén és keményítő közötti tulajdonságokkal) aplasztiszon kivül a citoszolban

Page 6: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Aglaothamnion tripinnatumTestszerveződés: (a barnamoszatokkal együtt) alegfejlettebb moszatok, sokszor tagolt telepűek

Kevés egysejtű, többnyire egy- vagy több párhuzamos fonalból felépülő bonyolult struktúra, a fejlettebbeknél nagy (max. 1-2 m) pseudoparenchymatikus elágazóvagy nem elágazó, oszlopszerű vagy kauloid - rizoid -filloid -os alakok (sokszor a filloidok évszakosan leválnak)

Apoglossum ruscifolium

Szaporodás:

Még a spórák és gaméták is mindig ostor nélküliek, anemzedékváltakozás egyik fázisában sincs ostoros alak

Ivaros szaporodás oogámia.

Karpogónium (nőivarszerv) és trichogyne

Spermatium spermatangiumban

Page 7: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Nemzedékváltakozás(ritkán HAPLONTA)általában HAPLODIPLONTA és általában HETEROMORF, általában a haploid telep (gametofiton) a domináns, de van diploid telep (sporofiton) domináns és IZOMORF nemzedékváltakozás is.Valójában az általában heteromorf egyben TRIMORF is, mert a haploid gametofiton mellett KÉTFÉLE diploid sporofiton életszakasz van (karposporofiton és tetrasporofiton, ahol az előbbi nem független a gametofitontól)Diploid zigóta az oogóniumban kihajt:cisztokarpiumban sporogénfonal-rendszer → karposporangium → diploidkarpospóra → diploid tetrasporofiton →tetrasporangiumokban R! → tetraspóra tengerbe ürül → haploid gametofitonIlyen háromszakaszos TRIMORFfejlődés pl. Polysiphonia: gametofiton(1n) → karposporofiton (2n) →tetrasporofiton (2n) (gametofiton és tetrasporofiton alakilag egyező -izomorf)

Page 8: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

izomorf heteromorf

Page 9: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Polysiphonia sp.

izomorf

Page 10: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

RENDSZERÜKelavult, de egyszerű, mindössze két (al)osztály(újabban kb. 10 rend)

1. osztály: Bangi(ophyce)ae:

Egysejtű, vagy ha telepes, akkor interkaláris növekedésűEgy csillag alakú plasztiszOstor nélküli hímgaméta (spermatium)Telepek ált. haploidok (gametofiton domináns) HAPLONTA vagy HAPLODIPLONTA (de nem a megszokott két-, hanem több (3) szakaszos!)

Porphyra tengeri fajok, sokszorosan finoman elágazó fonalak vagy lapos filloidok

Balatonban: Bangia atropurpurea

Bangia atropurpurea

Page 11: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

2. osztály: Floride(ophyce)ae :

Általában nagyobbak és itt van több fajSzabályosan, gazdagon elágazó, tagolt telepek elsődleges és másodlagos sejtösszeköttetések jellemzőekMészberakódások előfordulnakTengeri Gelidium fajokból: agar-agar.

Pterosiphonia sp.

Page 12: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

spermatocysta

carposporofiton

tetrasporofiton

Polysiphonia sp.

Page 13: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

JelentőségJelentősek, mint zselatin-szerű anyagok forrásai (agar, karragén), melyeket az élelmiszer-és kozmetikai ipar széleskörben használ

Agar(-agar) EEC code E406 (Possible Advert Effect: not known)

Gelidium és Gracilaria fajok kivonata (főleg poliszacharidok). Koch XIX. sz. vége.Gyakorlatilag emészthetetlen.

Karragén (karragenát, „gyöngyzuzmó”) EEC code E407 (PAE: carcinogen in animals)english name: carrageenan (galactan), en française: carraghen, carrgénines, carragénates, carragheenan

(Carragheen város Írország déli partján) karragénmoszat vagy írlandimoha (Palmaria palmata + Chondrus crispus) fajok kivonata. Írek, angolok fogyasztják, tejjel főzve desszert (blancmange). Zselatinizáló hatása miatt fagylaltok és krémek készítéséhez,tejszínhab fixálásához, torták kiszáradása ellen, tejpor, tejcsoki, fogkrém, orvosi zselék ...stb. fontos adalékanyaga

Távol-Kelet (Japán, Kína) nori-t (Porphyra fajok) termesztik

Fikobilinek ételfestékek (a szintetikus ételfestékekkel szemben nem rákkeltőek (?!)

Page 14: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

agar-agar: agaróz és agaropektin a sejtfal amorf nyálkájából

szobahőmérsékleten zselés (gél) állagú poliszacharid (növényi kolloid)

tengerparti „algafarmokon” tenyésztik (Gelidium spp.)

– mikrobiolában: táptalajok szilárdítására– gyógyszeriparban:

– kenőcsök hordozóanyagába, – gyógyszerekben a hatóanyag lassú

felszívódását biztosító kísérő, – hashajtó :

– E406 élelmiszeriparban:– pudingok, krémek, zselék, ömlesztett

sajtok, stb. „sűrítésére”

karragén: az agar-agarhoz hasonlóan kolloid– magasabb koncentrációban, de alacsonyabb

hőmérsékleten gél állapotú– E407 élelmiszeriparban az agar szerepét

fokozatosan átveszi (pl. jégkrémekben)

Gelidium

Page 15: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

élelmiszer: – Porphyra spp. (Bangiales)

hűvösebb sekélytengerekben fonalas aljzatlakó;

– K-Ázsiában termesztik, aprított telepeit lemezzé préselik és szárítva fogyasztják (nori Japánban)

– magas fehérje-, vitamin- és jódtartalmú.

Porphyra

Page 16: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

nori: Porphyra vörösalgából készült élelmiszer Japánban

Page 17: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Supraregnum Superregnum Regnum Subregnum

EUKARYOTASejtmagvasok

METAKARYOTAValódi sejtmagvasok

PLANTAENövények

BILIPHYTAVöröspigmentűek

1. Glauco(cysto)phyta – Sejtfalas plasztiszúak 9 nemzetség 13 fajjal édesvizi benthosz vagyplankton tagjai. 4 fajukat tudják kultúrában fenntartani, vannak olyan fajaik, amiket ezidáig összesen csak egyszer-kétszer találtak.

keményítő a plasztiszon kívül a citplazmában

sejtfal lehet

lüktető űröcske mindenütt

undulipódium gyakori

Glaucocystis: redukált ostorú egysejtű, sejtfallal

Cyanophora paradoxa: szivaccsal él szimbiózisban, kétostoros egysejtű alga. Viszonylag recens endoszimbiózis, morfológiailag és biokémiailag félúton van egy kékalga és egy vörösmoszat között.

Page 18: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Fotoautorófok a cianellumok (organellum-szerű endoszimbionta) segítségévelA gazda kontrollálja a cianellum egyedfejlődését, az eredeti genomnak már csak 90%-a van meg és kialakultak már azok a membránrendszerek, amivel a gazdasejt meg tudja csapolniNem lehet a sejten kívül tenyészteni

Page 19: Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztiszramet.elte.hu/~ramet/oktatas/Tanarnovrend1/tz05.pdf · Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták)

Cianellumok csökevényes murein sejtfallal (fejlettebbeknél már nincsen) nagy morfológiai hasonlóság egy kékalgával: klorofill-a fikobiliproteinekkel, fikobiliszómákkal, benne nem teljes a Krebs-ciklus (légzési elektrontranszport lánc), a RuBisCo enzim mindkét alegységének (rbcL és rbcS) génje még a cianellumban kódolt (fejlettebbeknél már csak rbcL)