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EDITADO POR

Bruce SchafferCentro de Educación e Investigación Tropical, Universidad de Florida, EE.UU.

B. Nigel WolstenholmeUniversidad de KwaZulu-Natal, Sudáfrica

Anthony W. WhileyServicios Hortícolas Sunshine, Queensland, Australia

El AguacateBotánica, Producción y Usos

SEGUNDA EDICIÓN

Pontificia UniversidadCatólica de Valparaíso

Ediciones Universitariasde Valparaíso

Este libro está dedicado a la memoria de Sarah Kate Whiley

Título original: The Avocado. Botany, Production and UsesEdited by Bruce Schaffer, B. Nigel Wolstenholme and Anthony W. Whiley

© CABI Publishing, 2013

Versión en español: El Aguacate. Botánica, Producción y UsosEditado por Bruce Schaffer, B. Nigel Wolstenholme y Anthony W. Whiley

© Ediciones Universitarias de Valparaíso, 2015

Registro de Propiedad Intelectual Nº 252.084ISBN: 978-956-17-0625-5

Tirada de 2.000 ejemplaresTraducción: Tatiana Cantuarias Aviles

Ediciones Universitarias de ValparaísoPontificia Universidad Católica de Valparaíso

Calle 12 de Febrero 187, Valparaíso, ChileTeléfono 56 32 2273087 - Fax 56 32 2273429

Mail: [email protected]

Dirección de Arte: Guido Olivares S.Diseño: Mauricio Guerra P.

Asistente de Diseño: Alejandra Larraín R.Corrección de Pruebas: Claudio Abarca L.

Todos los derechos reservados. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida de ninguna forma o por ningún medio, electrónico,

mecánico o por fotocopiado, grabación o de cualquier otra forma, sin el permiso previo de los titulares de los derechos de autor.

Impreso por Salesianos S.A.

HECHO EN CHILE

Capítulo 1. Introducción / 5

Índice

Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pág. 7

Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Capítulo 1. IntroducciónB. Schaffer, B.N. Wolstenholme y A.W. Whiley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Capítulo 2. Historia, Distribución y Usos J.B. Bost, N.J.H. Smith y J.H. Crane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Capítulo 3. Taxonomía y BotánicaA.S. Chanderbali, D.E. Soltis, P.S. Soltis y B.N. Wolstenholme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Capítulo 4. Genética y MejoramientoE. Lahav y U. Lavi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

Capítulo 5. Ecología: Clima y SuelosB.N. Wolstenholme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

Capítulo 6. Biología ReproductivaS. Salazar-García, L.C. Garner y C.J. Lovatt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

Capítulo 7. Ecofisiología B. Schaffer, P.M. Gil, M.V. Mickelbart y A.W. Whiley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

Capítulo 8. Cultivares y Portainjertos J.H. Crane, G. Douhan, B.A. Faber, M.L. Arpaia, G.S. Bender, C.F. Balerdi y A.F. Barrientos-Priego . . . . . . 243

Capítulo 9. Propagación A.A. Ernst, A.W. Whiley y G.S. Bender . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

6 / B. Schaffer, B. N. Wolstenholme y A. W. Whiley

Capítulo 10. BiotecnologíaF. Pliego-Alfaro, A. Barceló-Muñoz, R. López-Gómez, E. Ibarra-Laclette,L. Herrera-Estrella, E. Palomo-Ríos, J.A. Mercado y R.E. Litz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

Capítulo 11. Riego y Nutrición Mineral E. Lahav, A.W. Whiley y D.W. Turner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357

Capítulo 12. Manejo del CultivoA.W. Whiley, B.N. Wolstenholme y B.A. Faber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405

Capítulo 13. Enfermedades Foliares, del Fruto y del Suelo E.K. Dann, R.C. Ploetz, L.M. Coates y K.G. Pegg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449

Capítulo 14. Plagas de Insectos y ÁcarosJ.E. Peña, M.S. Hoddle, M. Aluja, E. Palevsky, R. Ripa y M. Wysoki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

Capítulo 15. Cosecha, Embalaje, Tecnología de Poscosecha, Transporte y ProcesamientoP.J. Hofman, J. Bower y A. Woolf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571

Las láminas a color pueden ser observadas al final del libro


Colaboradores

M. Aluja, Instituto de Ecologia, Km. 2.5 Antigua Ca-rretera a Coatepec No. 357, Congregación El Haya CP 91070, Xalapa, México

M.L. Arpaia, Department of Botany and Plant Scien-ces, University of California, Riverside, CA 92521, USA

C.F. Balerdi, University of Florida/Miami-Dade Coun-ty Cooperative Extension Service, 18710 SW 288 Street, Homestead, FL 33030, USA

A. Barceló-Muñoz, IFAPA, Centro de Churriana, Cor-tijo de la Cruz s/n. 29140 Churriana, Málaga, España

A.F. Barrientos-Priego, Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo, Km. 38.5 carr. México-Texcoco, Chapingo, Estado de México, CP 56230, México

G.S. Bender, University of California Cooperative Ex-tension, San Diego County, 555 Overland Ave-nue, San Marcos, CA 92123, USA

J.B. Bost, Department of Tropical Plant and Soil Scien-ce, University of Hawaii, 3190 Maile Way, Ho-nolulu, HI 96822, USA

J. Bower, 33361 Seventh Avenue, Mission, British Co-lumbia V2V 2E4, Canada

A.S. Chanderbali, Department of Biology, University of Florida, Gainesville, FL 32611, USA

L.M. Coates, Department of Agriculture, Fisheries and Forestry, Ecosciences Precinct, Dutton Park, Queensland 4102, Australia

J.H. Crane, Tropical Research and Education Center, University of Florida, 18905 SW 280 Street, Homestead, FL 33031, USA

E.K. Dann, Queensland Alliance for Agriculture and Food Innovation, University of Queensland, Ecosciences Precinct, Dutton Park, Queens-land 4102, Australia

G. Douhan, Department of Plant Pathology and Mi-crobiology, University of California, Riverside, CA 92521, USA

A.A. Ernst, Allesbeste Nursery, PO Box 91, Tzaneen, 0850, Limpopo Province, South Africa

B.A. Faber, University of California Cooperative Ex-tension, Ventura County, 669 County Square Drive, Ventura, CA 93003, USA

L.C. Garner, Horticulture and Crop Science De-partment, California Polytechnic State Uni-versity, San Luis Obispo, CA 93407, USA

P.M. Gil, Departamento de Fruticultura y Enología, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casi-lla 306–22, Santiago, Chile

L. Herrera-Estrella, Langebio Cinvestav, Km. 9.6 Li-bramiento Norte, Carretera Irapuato-León, 36821 Irapuato, Guanajuato, México

M.S. Hoddle, Department of Entomology, University of California, Riverside, CA 92521, USA

P.J. Hofman, Maroochy Research Station, De-partment of Agriculture, Fisheries and Fores-try, PO Box 5083 SCMC, Nambour, Queens-land 4560, Australia


E. Ibarra-Laclette, Langebio Cinvestav, Km 9.6 Li-bramiento Norte, Carretera Irapuato-León, 36821 Irapuato, Guanajuato, México

E. Lahav, Institute of Horticulture, ARO, The Volcani Center, PO Box 6, Bet Dagan 50250, Israel

U. Lavi, Institute of Horticulture, ARO, The Volcani Center, PO Box 6, Bet Dagan 50250, Israel

R.E. Litz, Tropical Research and Education Center, University of Florida, 18905 SW 280 Street, Homestead, FL 33031, USA

R. López-Gómez, Laboratorio de Fisiología Molecular de Plantas, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Edificio A1’ Ciudad Uni-versitaria, 58060 Morelia, Michoacán, México

C.J. Lovatt, Department of Botany and Plant Scien-ces, University of California, Riverside, CA 92521, USA

J.A. Mercado, Instituto de Hortofruticultura Subtro-pical y Mediterránea “La Mayora”, Universi-dad de Málaga-Consejo Superior de Investi-gaciones Científicas (IHSM-UMA-CSIC), De-partamento de Biología Vegetal, Universidad de Málaga, 29071 Málaga, España

M.V. Mickelbart, Department of Horticulture and Landscape Architecture, Purdue University, 625 Agriculture Mall Drive, West Lafayette, IN 47907, USA

E. Palevsky, Institute of Plant Protection, The Volcani Center, PO Box 6, Bet Dagan 50250, Israel

E. Palomo-Ríos, Instituto de Hortofruticultura Sub-tropical y Mediterránea “La Mayora”, Univer-sidad de Málaga-Consejo Superior de Inves-tigaciones Científicas (IHSM-UMA-CSIC), De-partamento de Biología Vegetal, Universidad de Málaga, 29071 Málaga, España

K.G. Pegg, Department of Agriculture, Fisheries and Forestry, Ecosciences Precinct, Dutton Park, Queensland 4102, Australia

J.E. Peña, Tropical Research and Education Center, University of Florida, 18905 SW 280 Street, Homestead, FL 33031, USA

Pliego-Alfaro, Instituto de Hortofruticultura Subtro-pical y Mediterránea “La Mayora”, Universi-dad de Málaga-Consejo Superior de Investi-gaciones Científicas (IHSM-UMA-CSIC), De-partamento de Biología Vegetal, Universidad de Málaga, 29071 Málaga, España

R.C. Ploetz, Tropical Research and Education Center, University of Florida, 18905 SW 280 Street, Homestead, FL 33031, USA

R. Ripa, Centro de Entomología Aplicada, San Fran-cisco s/n, Quillota, Chile

S. Salazar-García, Instituto Nacional de Investigacio-nes Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental Santiago Ixcuintla, Km. 6 Entronque Carret. Internacional México-Nogales, Apdo. Postal 100, Santiago Ixcuintla, Nayarit 63300, México

B. Schaffer, Tropical Research and Education Center, University of Florida, 18905 SW 280 Street, Homestead, FL 33031, USA

N.J.H. Smith, Department of Geography, PO Box 117315, University of Florida, Gainesville, FL 32611, USA

D.E. Soltis, Department of Biology, University of Flo-rida, Gainesville, FL 32611, USA

P.S. Soltis, Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville, FL 32611, USA

D.W. Turner, School of Plant Biology, Faculty of Na-tural and Agricultural Sciences, The Universi-ty of Western Australia, 35 Stirling Highway, Crawley WA 6009, Australia

A.W. Whiley, Sunshine Horticultural Services, Pty Ltd, 287 Dulong Road, Nambour 4560, Queens-land, Australia

B.N. Wolstenholme, University of KwaZulu-Natal, 30 Wavell Drive, Wembley, Pietermaritzburg 3201, South Africa

A. Woolf, New Zealand Institute for Plant and Food Research Limited, Mt Albert Private Bag 92169, Auckland Mail Centre 1142, Auckland, New Zealand

M. Wysoki, Institute of Plant Protection, The Volcani Center, PO Box 6, Bet Dagan 50250, Israel


Por más de 100 años, el acceso a información sobre la biología, producción y utilización del aguacate ha sido facilitado gracias a la abundante bibliografía técnica, tanto en la forma de artículos en revistas científicas y populares, como en panfletos de divulgación, boleti-nes, informes y folletos. Generalmente, estas publica-ciones se refieren a aspectos relativos a la botánica, los manejos de las fincas y el manejo de postcosecha y, normalmente, son bastante específicas para ciertas regiones o países. La falta de un texto científico de-tallado, integral, con una visión internacional y que resumiera el conocimiento actual sobre este cultivo, fue finalmente corregida con la publicación de la pri-mera edición de este libro en 2002, editado por A.W. Whiley, B. Schaffer y B.N. Wolstenholme.

El intercambio global de información sobre el cultivo del aguacatero se inició en el Primer Congreso Mun-dial del Aguacate, realizado en Sudáfrica en 1987. Después de este evento, se han realizado congresos regulares cada 4 años en ciudades de distintos paí-ses productores de aguacate, como Orange, Califor-nia (1991); Tel Aviv, Israel (1995); Uruapan, México (1999); Málaga, España (2003); Viña del Mar, Chile (2007) y, más recientemente, en Cairns, Australia (2011), siendo que el 8º Congreso será realizado en el Perú en 2015. Los resúmenes de estos congresos son importantes fuentes de literatura científica e co-mercial. En este medio, los productores, junto con los científicos que trabajan con el cultivo del aguacate,

los académicos y extensionistas, los vendedores y los prestadores de servicios a productores, tienen regu-larmente una oportunidad de interactuar y conversar sobre los principales problemas que limitan la pro-ducción y el comercio de los aguacates. A lo largo de los años, se ha formado un compañerismo notable entre esos distintos agentes, que apoya fuertemente el intercambio de información y una importante coo-peración internacional en las áreas de investigación y comercio. La Fundación Hofshi ofrece el sitio web Avocadosource.com, que es regularmente actualiza-da con todos los temas relacionados a la literatura técnica, las personalidades y los avances científicos sobre el aguacatero. Los congresos mundiales del aguacate, junto con los diversos congresos naciona-les anuales o bianuales, los simposios de investiga-ción y otras reuniones que son organizadas en los dis-tintos países productores, han originado gran parte de la literatura científica que se presenta en forma resumida en este libro. Estos eventos de intercambio de información también han servido para acortar la distancia entre los países productores de habla ingle-sa e hispana, siendo estos últimos responsables por la mayor parte de la producción mundial de aguaca-tes y los que presentan crecimiento más rápido de sus industrias.

La tecnología del aguacate, principalmente aquella utilizada en las regiones productoras subtropicales, aunque no exclusivamente en ellas, continúa avan-

Prefacio


zando en ritmo acelerado. Simultáneamente, el vo-lumen de referencias bibliográficas publicadas sobre investigación, extensión y mercado, ha aumentado dramáticamente. Acaban de ser completados 10 años desde la publicación de la primera edición de este libro. En 2009, los editores se cuestionaron so-bre publicar una segunda edición, siguiendo el ejem-plo del volumen gemelo sobre el cultivo del mango. Por las circunstancias en las que se encontraba en ese momento, el dr. Tony Whiley, quien ahora es di-rector de los Servicios Hortícolas Sunshine, en Nam-bour, Queensland, declinó el cargo de editor sénior de la nueva edición revisada, aunque continuó como editor. El Dr. Bruce Schaffer, del Centro de Educación e Investigación Tropical de la Universidad de La Flori-da, en Homestead, es ahora el editor sénior de la se-gunda edición. El profesor emérito Nigel Wolstenhol-me, jubilado de la Universidad de Natal, que ahora se llama Universidad de KuaZulu-Natal, en Pietermartiz-burg, Sudáfrica, es el segundo editor de esta obra.

El inmenso volumen de nueva literatura técnica pu-blicado desde 2002 demandó una revisión substan-cial de la mayoría de los capítulos del libro. Aunque en 2007 fue publicada en Chile la versión en español de la primera edición, por las Ediciones Universitarias de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, era necesario que la nueva versión fuese más repre-sentativa de la industria mundial del aguacate. Así, los autores de países de habla hispana de esta obra han permitido un mayor acceso a la literatura técni-ca publicada en español. Comparativamente, los 14 capítulos la primera edición fueron escritos por 26 autores (incluyendo 4 hispanohablantes) provenien-tes de 6 países, en cuanto que en la segunda edición hay 45 autores (incluyendo 14 hispanohablantes) de 9 países. Sin considerar el hecho que varios autores de la primera edición se han retirado, no están más en servicio activo o han fallecido.

Esta segunda edición resume aspectos fundamen-tales sobre ciencia, tecnología, buenas prácticas de manejo y postcosecha del aguacate, publicados prin-cipalmente hasta fines de 2011, después de conclui-do el 7º Congreso Mundial del Aguacate en Australia. La substancial expansión de la literatura publicada

sobre aguacateros registrada en la década siguiente a la primera edición ha demandado ajustes significa-tivos y ampliaciones de la mayoría de los capítulos de la segunda edición, en los que participan nuevos autores y co-autores. Aun cuando en esta segunda edición se ha intentado mantener una visión mun-dial de las distintas industrias, las diferencias en las condiciones ambientales y en los niveles tecnológi-cos entre las distintas regiones productoras causan divergencias inevitables sobre las orientaciones y prácticas de manejo aplicados en cada región. Para esta segunda edición, los autores fueran selecciona-dos según su experiencia científica, la familiaridad con los tópicos de los capítulos, su perfil dentro de la industria del aguacate, y principalmente según su disponibilidad en términos de disposición, voluntad y tiempo disponible considerando su condición de pro-fesionales muy atareados. Inevitablemente, el gran volumen disponible de literatura científica de exce-lente calidad hace con que el énfasis de esta obra esté más orientado a las variedades de aguacates ‘subtropicales’, más que a las variedades ‘tropicales’. No obstante, las variedades de aguacates tropicales originarios de tierras bajas juegan un importante rol a nivel internacional y representan la mayor parte del mercado local en países tropicales y subtropicales de todo el mundo, siendo fuente de excelentes patrones de semilla que son usados en muchas regiones de cultivo con condiciones mediterráneas, tropicales y subtropicales. Además, gran parte de la información derivada de las investigaciones conducidas en paí-ses o regiones subtropicales, incluyendo los países de clima mediterráneo, puede ser aplicada directa o indirectamente a muchos aspectos de la producción en ambientes tropicales. A pesar de que aun existe un claro predomino tecnológico de unos pocos paí-ses productores, que poseen industrias altamente organizadas y cuentan con programas de investiga-ción bien definidos y que también son, en su mayo-ría, grandes exportadores, la participación de estos países a nivel mundial está disminuyendo.

Este libro está destinado principalmente a investiga-dores del cultivo del aguacate, como también a las bibliotecas y a los profesores y académicos, estudian-tes, consultores, productores innovadores y personal


de soporte a la industria. Su objetivo es responder los ‘por qué’, en vez de los ‘cómo’, es decir, este libro está enfocado a los principios y al conocimiento básico so-bre el aguacatero, en vez de ser un simple manual de producción. Aun persisten algunas dificultades en ciertas áreas de conocimiento que han sufrido una rápida expansión y que aun son muy controversiales, siendo que a veces el manejo del productor es más avanzado que el estado actual de la investigación, como ocurre por ejemplo con las densidades de plan-tación y el manejo del dosel (específicamente la con-ducción y poda de árboles). Esta obra también sirve para indicar las áreas en las cuales nuestro conoci-miento aún es limitado, enfatizando así los desafíos de investigación para una nueva generación de cien-tíficos. Sobre este punto, en muchos países existen preocupaciones legítimas generadas por la pérdida de expertos en investigación y la baja prioridad de los administradores locales para reemplazarlos.

Todo texto científico representa un resumen actuali-zado a la fecha de su publicación, sobre el status quo de diversos asuntos, como si fuera una fotografia instantánea en el tiempo. Inevitablemente, mucha información técnica queda rápidamente obsoleta, especialmente en áreas de rápido desarrollo. Tam-bién vivimos en un mundo de avances tecnológicos sin precedentes, con un futuro que es aun más difícil de predecir. El cambio climático y la imperiosa nece-sidad de hacer un uso más racional de los recursos terrestres, afectarán cada vez más a la agricultura y a la producción de frutas. No obstante, los principios básicos son más durables que las prácticas de moda. Los editores de este libro reconocen que pocos lec-tores se interesarán por todos los capítulos, y proba-blemente solo elijan el (los) capítulo(s) y secciones que les sean de mayor interés. Esta situación será favorecida por la irremediable superposición y repe-tición de algunos temas en los diversos capítulos del libro, y también por los diferentes enfoques dados a un mismo asunto. Hemos escrito referencias cruza-das entre capítulos, que permitan guiar a los lectores en posteriores discusiones sobre algunos asuntos en particular.

Agradecimientos

Los editores agradecen a todos los autores que han dado su tiempo, a cambio de ninguna recompensa financiera, para contribuir con esta segunda edición, así como también agradecemos a los autores de la primera edición que fundaron las bases de esta obra. También agradecemos la ayuda de los científicos que revisaron los capítulos e hicieron contribuciones valiosas para llegar a la versión final. Los editores y publicadores también agradecen enormemente los aportes financieros de Avocados Australia, (http://in-dustry.avocado.org.au), de la Comisión del Aguacate de California (http://www.avocado.org), de la Socie-dad del Aguacate de California (http://californiaavo-cadosociety.org) y de la Asociación de Productores de Aguacate de Sudáfrica (http://www.avocado.co.za) para la publicación de las láminas de color en este libro.

Bruce Schaffer, Nigel Wolstenholmey Anthony Whiley


1. IntroducciónB. Schaffer1, B.N. Wolstenholme2 y A.W. Whiley3

1Centro de Educación e Investigación Tropical, Universidad de la Florida, EE.UU.;2Universidad de KwaZulu-Natal, Sudáfrica; 3Servicios Hortícolas Sunshine, Queensland, Australia

más primitiva familia de las Magnoliáceas (Heywood, 1978). Entre las características florales primitivas de las Lauráceas se incluye la presencia de numerosas flores pequeñas, trímeras, con sépalos y pétalos no diferenciados llamados tépalos, y con un ovario ín-fero. Con ayuda de técnicas taxonómicas modernas, Chanderbali et al. (2008) (lea también el Capítulo 3 de este libro) notaron que la especie P. americana (Laurales) ocupa una posición filogenética crucial dentro de las Magnolídeas, constituyendo un clado próximo al primer nivel de la clasificación propuesta por Soltis y Soltis (1990) para las Angiospermas y que es ampliamente aceptada. Este clado incluye a la ma-yoría de las Angiospermas primitivas definidas en las clasificaciones más antiguas. De hecho, el aguacatero se ha convertido en un modelo genético vegetal pro-puesto para elucidar el desarrollo floral primitivo de las Angiospermas, ayudando a comprender su evo-lución floral a partir de plantas con semillas que no florecen (Gimnospermas) (Chanderbali et al., 2008, 2009). La comunidad aguacatera mundial es afor-tunada por el hecho de que taxonomistas, expertos en biología evolutiva, botánicos y horticultores con-sideran al aguacate como una especie modelo para la investigación genómica de avanzada. Técnicas mo-dernas de investigación genómica, como la secuen-ciación del transcriptoma, el mapeo genómico y la secuenciación genómica parcial, permitirán avances esenciales para la secuenciación del genoma com-

El aguacatero (Persea americana Mill.) pertenece a la familia Lauraceae y al orden Laurales, formado por una vasta familia pantropical que incluye casi 50 géneros y entre 2.500 a 3.000 especies, que en su gran mayoría corresponden a árboles y algunos ar-bustos (Rowher, 1993). Esta familia incluye especies de importancia económica y cultural, como el laurel (Laurus nobilis L.). Según Chanderbali et al. (2008), los antiguos griegos ofrecían hojas de laurel para premiar un logro, dando así origen al término “lau-reado” que aún es empleado como sinónimo de ga-nador de un premio, como el caso de los laureados con el Premio Nobel. El género Cinnamomum incluye los arboles de la canela y del alcanfor de importancia comercial, y las bases de Aniba usadas en los oleos aromáticos. Dentro de los géneros Chlorocardium, Eusideroxylon, Persea y Beilschmiedia, se encuentran importantes especies madereras. Chanderbali et al. (2008) consideraron al aguacatero como una de las materias primas más importante de la familia Laura-ceae. La producción mundial de aguacates sobrepasa actualmente 3,5 millones de toneladas, de las cuales el 20% es comercializado entre países.

Aspectos evolutivos – ‘Evo-devo’ y ‘Evo-eco’

La familia de las Lauráceas ha sido considerada como Angiospermas “primitivas” o relativamente poco espe-cializadas, no muy lejana en su clasificación de la aun


pleto del aguacatero (Chanderbali et al., 2008; lea la discusión de Pliego-Alfaro et al. sobre el “Proyecto de Secuenciación del Genoma del Aguacatero” en el Ca-pítulo 10). Entre los beneficios potenciales de estos estudios para los productores de aguacates, se inclu-ye la obtención de cultivares mejoradas de copas y patrones, con producciones mayores y más regulares de frutos de mejor conservación en el árbol y mejor calidad de post-cosecha, y también la obtención de cultivares con mejor tolerancia a las principales pla-gas y enfermedades (principalmente, a la pudrición de raíces de Phytophthora, o tristeza del aguacatero).

Las Lauráceas incluyen gran parte de la riqueza de especies vegetales del orden de las Laurales, que se extendieron de forma abundante principalmente durante el periodo Mesocretáceo. Estas especies tie-nen un gran número de cromosomas (2n= 24 para el aguacatero). Se cree que todas las Lauráceas existen-tes en la actualidad provinieron de un ancestral poli-ploide aparecido hace por lo menos 100 millones de años, después de lo cual fueron también registrado(s) otro(s) episodio(s) de poliploidía en las Lauráceas. La investigación sobre la evolución y el desarrollo floral del aguacatero (“evo-devo” en inglés) ha sido resumi-da por Chanderbali et al. en el tercer capítulo de este libro. Estos autores concluyeron que el aguacatero es un modelo muy interesante para la investigación de la evolución floral. Los frutos del aguacatero, que son considerados “bagas”, también presentan algunas características singulares, como su gran capacidad de retención en el árbol (pre-climatéricos), la cons-tante división celular que presentan mientras aún están colgados en el árbol y una pronunciada alza respiratoria climatérica que ocurre simultáneamente con la maduración de los frutos. Consecuentemente, el aguacate también se presta para estudios sobre perfiles genéticos relacionados con la regulación ‘se-cuencia arriba’ de la maduración de frutos, en modo general. El trascendental artículo de Janzen y Martin (1982) sobre la ecología evolutiva (“evo-eco”) de los grandes frutos de las selvas de Mesoamérica, con énfasis en la ecología dispersiva, inspiró el especula-tivo debate de Wolstenholme y Whiley (1999) sobre la ecología evolutiva del aguacatero. Este asunto fue ampliado en el libro de Barlow (2000) intitulado Los

Fantasmas de la Evolución (The Ghosts of Evolution). Los seres humanos llegaron hace cerca de 13.000 años a las Américas, sin embargo el fruto del agua-catero, altamente nutritivo, rico en aceite y oriundo de las tierras tropicales altas y bajas de las selvas mesoamericanas, tiene una historia evolutiva mucho más larga. Janzen y Martin (1982) llaman la atención sobre la probabilidad de que la ya extinta mega-fau-na que existió durante el Pleistoceno fuese atraída por algunos frutos de las selvas, que eran tragados enteros y, por lo tanto, eran fácilmente dispersados, sufriendo pocos daños en sus semillas. Esta mega-fauna habría sido formada por gonfoterios (animales parecidos con los elefantes), toxodontes (perezosos gigantes) y gliptodontes (parecidos a los actuales ar-madillos), que tenían altos requerimientos nutricio-nales y de energía y que co-evolucionaron durante millones de años junto con otros frutos preferidos por esta mega-fauna. En el Capítulo 2 de este libro, Bost et al. presentan una revisión detallada sobre la historia del aguacatero. Considerando que el aguaca-te es el fruto más nutritivo producido comercialmen-te en el mundo (Purseglove, 1968), Barlow (2000) concluyó que puede ser incluido dentro de la teoría de la dispersión de semillas por la mega-fauna. Du-rante casi 11.000 años después de la extinción de los mega-herbívoros, la dispersión del aguacate fue con-siderada un “misterio de la evolución”, que depen-dió casi por completo de la dispersión humana, y es considerada anacrónica y sobredimensionada en el mundo actual. Esta hipótesis sobre la dispersión del aguacate se aplicaría más bien a los aguacates tropi-cales de altura, producidos por cultivares subtropica-les, que poseen un alto contenido de aceite. Desde esos tiempos remotos, estos singulares frutos fueron apreciados y utilizados durante al menos 9.000 años por los pueblos indígenas, en su hábitat natural de origen y en los alrededores de Mesoamérica (Smith, 1966; Gama-Campillo y Gómez-Pompa, 1992; Chan-derbali et al., 2008). El aguacate también fue muy valorizado por las civilizaciones maya y azteca, como lo demuestran sus iconografías (escrituras ilustradas) (Storey et al., 1986; Gama-Campillo y Gómez-Pompa, 1992). Se cree que estas culturas habrían seleccio-nado los aguacates de mayor tamaño y de mejor


calidad comestible y los diseminaron gradualmente hacia nuevas áreas fuera del territorio nativo. Du-rante miles de años hubo un cierto grado de semi-domesticación y entremezclado de genes. Hoy en día el aguacatero, que es extremadamente variable, es clasificado en 3 razas, conocidas como la raza anti-llana de regiones tropicales bajas, la raza mexicana de regiones tropicales altas (o subtropicales frescas) y la raza guatemalteca de regiones tropicales altas (o subtropicales cálidas). La selección y propagación ve-getativa de cultivares de calidad superior solo ocurrió en los últimos 110 años, y comenzó en Florida, EUA, con la selección de los cultivares “Pollock” y “Trapp” (Fairchild, 1945). La mayoría de los cultivares “sub-tropicales” modernos propagados vegetativamente son híbridos parciales entre las razas mexicanas y guatemaltecas, seleccionadas a partir de plantas es-cape de calidad superior. El cultivar “Fuerte”, que fue el primer “estándar de excelencia” entre los cultiva-res subtropicales obtenidos en California, fue injer-tado en un patrón de semilla por la primera vez en 1911. Posteriormente, centenas de otros cultivares han sido seleccionados y liberados. En la actualidad, el cultivar de excelencia para las regiones subtropi-cales, incluyendo las zonas con clima mediterráneo fresco, es el cultivar ‘Hass’, que ha sido extensamente cultivado desde la década de 1950. Desde hace casi 50 años han sido seleccionados y propagados vegeta-tivamente cultivares “tropicales”, principalmente en Florida (lea a Crane et al., en el Capítulo 8 y Ernst et al., en el Capítulo 9 de este volumen).

No obstante, el aguacatero aún tiene un largo cami-no por recorrer con relación a las exigencias para la producción comercial, y en este aspecto es conside-rado como una fruta relativamente nueva.

El aguacate como fruta mundial

Samson (1986) clasificó a los árboles frutales en cua-tro categorías, según su producción anual:

1. Especies cuya producción sobrepasa los 10 millo-nes de toneladas, como las uvas, cítricos, bana-nas, manzanas, plátanos y mangos;

2. Especies cuya producción está entre 1 a 10 mi-llones de toneladas, como las peras, aguacates, papayas, melocotones, ciruelas, ananás, dátiles e higos;

3. Producción anual entre 0,1 a 1 millón de tonela-das, como el marañón (castaña de caju, anacardo o merey);

4. Frutas para las cuales no existen estadísticas con-fiables, como la guayaba, las nueces de Brasil (nuez amazónica, castaña de monte, castaña de Pará o coquito brasileño), el lichi, la nuez de ma-cadamia y la guanábana.

Desde 1950, la producción de uvas, pomáceas y fru-tos de carozo se ha duplicado, mientras que la pro-ducción de cítricos y bananas se ha triplicado y la de ananás ha aumentado 6 veces. Los aguacates, el kiwi y el lichi han tenido un “rápido crecimiento”. En 2011, fueron registradas las siguientes producciones anuales, en millones de toneladas: 125 para cítricos, alrededor de 93 para las bananas, 70 para las man-zanas, más de 35 para la manga, 20 para la pera y el melocotón y más de 3,5 para los aguacates (Naama-ni, 2011). De este modo, desde una perspectiva de la producción mundial, el aguacate aún es un fruto de segunda clase y probablemente se mantenga así, ya que no es un alimento consumido como fuente primaria de almidón. No obstante, en la medida en que esta fruta se haga más conocida en Europa, en la mayor parte de los Estados Unidos de Norteamé-rica y en más regiones rápidamente industrializadas del continente asiático, existe una proyección de un crecimiento considerable del consumo, aunque a un nivel relativamente bajo. Además, el alto valor die-tético del aguacate, con su gran contenido de ácidos grasos mono insaturados saludables y excepcionales contenidos de minerales, vitaminas y otros fitoquími-cos antioxidantes, está siendo cada vez más recono-cido (para mayores informaciones nutricionales del aguacate lea Bost et al. en el Capítulo 2 de este libro). Estados Unidos ha desempeñado un importante rol en la reciente expansión de la producción mundial de aguacates. Desde mediados de la década de los ‘90, el consumo total de aguacates en Estados Unidos, que en esa época era de aproximadamente 170.000


toneladas, ha superado al consumo europeo – ma-yoritariamente de fruta producida en California, Flo-rida y Hawái. Desde los inicios del nuevo milenio, el consumo estadounidense aumentó de 230.000 a casi 600.000 toneladas, en 2009-2010. Las importacio-nes estadounidenses de aguacates aumentaron de 66.000 toneladas en 1999-2000 para más de 340.000 toneladas en 2009-2010. Esto fue posible gracias al levantamiento gradual de cada una de las barreras fitosanitarias impuestas a los envíos de aguacates ha-cia Estados Unidos provenientes principalmente de México, Chile y Perú y que inicialmente eran válidas apenas para algunos estados del noreste. Esto produ-jo la “sud americanización” del mercado exportador del Hemisferio Sur, y permitió el rápido ascenso de Chile como segundo productor mundial de aguacates, después de México (Imbert, 2010; Naamani, 2011). Europa y el Reino Unido, tradicionales mercados del hemisferio norte para los aguacates ‘subtropicales’, han presentado una tendencia de constante aumen-to del consumo, que llegó a las 274.000 toneladas en el periodo 2009-2012. Actualmente estos mercados son abastecidos durante todo el año por aguacates de Perú, España, Chile, Sudáfrica, Israel, Kenia y Mé-xico, con Francia, el Reino Unido y Alemania como principales importadores. Naamani (2011) cree que estos mercados, además de los existentes en Euro-pa Oriental, Rusia, etc., con una población cercana a 500 millones de personas, han quedado paraliza-dos debido a un suministro inestable y estancado de aguacates en las últimas dos décadas. De hecho, en muchos países, así como en la mayor parte del conti-nente asiático, el consumo de aguacates aún es una novedad y está en un estado relativamente inicial de comercialización, comparado con el de otras frutas. A pesar del gran aumento de la producción mundial de aguacates registrado en los últimos 10 a 15 años, las exportaciones, que son casi unánimemente de agua-cates “subtropicales” con alto contenido de aceite, llegaron a 680.000 toneladas en 2008, lo que corres-ponde apenas al 20% de la producción mundial (de la cual casi 90% es de aguacates “Hass”). Los principales exportadores de aguacates en 2008-2009 fueron Mé-xico (380.000 toneladas), Chile (100.000 toneladas), Perú (45.000 toneladas), Sudáfrica y España (cada

uno con cerca de 40.000 toneladas), Israel (32.000 toneladas) y Kenia (11.000 toneladas) (Naamani, 2011). El comercio mundial creció en más de 250.000 toneladas en apenas 4 años. Imbert (2010) mencionó que en 2009-2010 el comercio mundial de aguacates llegó a 800.000 toneladas. De los aguacates impor-tados por Estados Unidos, el 56% eran provenientes de México y el 5%, de Sudamérica. Las importaciones de aguacates de la Unión Europea representaron el 29% del total mundial, provenientes principalmente de África (12%), México (6%) y Sudamérica.

Adaptación a la Producción Frutícola

Aspectos ecológicos

El origen mesoamericano del aguacate incluye dife-rentes hábitats, ubicados desde el litoral a locales si-tuados a algunos metros sobre el nivel del mar para el caso de los aguacateros de las tierras tropicales ba-jas (de la raza antillana o caribeña), hasta hábitats so-bre los 3.000 metros de altitud para los aguacates de las tierras altas, pertenecientes a las razas mexicana y guatemalteca (‘aguacateros subtropicales’). La natu-raleza montañosa del hábitat nativo de los aguacate-ros favorece la existencia de diversos tipos de suelos y climas, principalmente en las regiones con alta plu-viometría, con mayor ocurrencia de lluvias durante el verano y con invierno y primavera secos. Por esta razón no sorprende la gran diversidad genética de los aguacateros, y seguramente deben haber ocurrido migraciones evolutivas entre las cumbres y las pla-nicies de las cadenas montañosas, en respuesta a los cambios climáticos ocurridos en épocas remotas.

Se cree que la especie Persea americana Mill. evolu-cionó principalmente en latitudes tropicales (23,5°N a 23,5°S), y por eso el aguacate es frecuentemente ci-tado como un fruto ‘tropical’. Sin embargo, dicha con-dición es meramente geográfica. Storey et al. (1986) definieron las latitudes entre 24°N a 8°N aproxima-damente como el rango de origen del aguacatero. Desde el punto de vista hortícola y climático, apenas la raza antillana se adapta a ambientes tropicales, ha-biendo evolucionado en las áreas litorales de Centro-américa a baja altitud, y por eso a veces se denomina


como raza de ‘tierras bajas’ tropicales. Aunque el origen antillano haya sido desconsiderado, el térmi-no está firmemente arraigado en la literatura sobre el aguacate. Por eso, esta categoría de aguacateros se adapta a las ‘tierras bajas tropicales’ y es exten-samente cultivada en regiones tropicales y subtropi-cales calurosas y húmedas. Su rango de adaptación está limitado por su baja tolerancia a las heladas. Los frutos de esta raza tienden a ser grandes, con bajo contenido de aceite (2 a 5% en los cultivares antilla-nos puros) y con mayor cantidad de azúcares que los aguacates ‘subtropicales’. El sabor de los aguacates antillanos maduros es más desabrido y muy diferen-te al de los aguacates ‘subtropicales’, pero es muy apreciado en países tropicales bajos, donde ayudan a mejorar la dieta de la población local. Las investiga-ciones conducidas en la región subtropical de Florida, en los EUA, han contribuido grandemente para la se-lección de cultivares mejorados de la raza antillana. Algunos de estos cultivares, así como los hibridados con la raza guatemalteca, tienen mayor contenido de aceite (6–12%) (lea a Crane et al. en el Capítulo 8 de este libro). No obstante, la mayor parte de la produc-ción de aguacates tropicales de tierras bajas proviene de árboles de semilla no injertados, que generalmen-te son manejados con bajo nivel tecnológico en sis-temas de policultivo en pequeñas propiedades. Una pequeña cantidad de esta fruta es comercializada en el mercado internacional. En cambio, el germoplas-ma de la raza guatemalteca, de mayor importancia comercial a nivel mundial, y el de la raza mexicana, en menor proporción, evolucionaron en ambientes de las selvas montañosas nubladas de altitud. La raza guatemalteca es de origen genuinamente tropical de altitud, tanto desde un punto de vista geográfico como climático. La raza mexicana, originada más al norte, se adapta tanto a ambientes tropicales de alti-tud como también a clima subtropical fresco. Para la sobrevivencia de ambas razas, fue necesario un cier-to grado de tolerancia al frio, en mayor grado para el caso de la raza mexicana. La buena ventilación de las laderas montañosas y las condiciones ambientales de las selvas perennes en las regiones de origen del aguacatero explican por qué los árboles nativos pue-den sobrevivir en altitudes de 2.500 a 3.000 metros

sobre el nivel del mar, que son bastante comunes en Mesoamérica. La inusual tolerancia de los aguacate-ros ‘subtropicales’ a condiciones de sequía (Whiley y Schaffer, 1994), como las que ocurren durante el invierno en áreas con lluvias de verano, o durante el verano en regiones con clima mediterráneo, pro-bablemente fueron una adaptación evolutiva a las condiciones de sequía reinantes durante el invierno y la primavera en las regiones montañosas de origen de esta especie (para una discusión más detallada sobre la ecología del aguacate, lea a Wolstenholme, en el Capítulo 5 de este libro). Los frutos de los cul-tivares de la raza guatemalteca, mexicana y de sus híbridos, que en este libro son considerados dentro de la clase de aguacateros ‘subtropicales’, poseen mayor contenido de aceite (9-30%) y menos azú-car, con un sabor de nueces más acentuado que el de los aguacates de tipo “tropical”. El gusto por este sabor ha sido considerado como un hábito que fue adquirido en el tiempo, lo que explicaría la demora en la aceptación del aguacate por el mundo occiden-tal. De hecho, algo de verdad existe en la afirmación de que las ventas de aguacates en Europa crecieron gracias a la ingeniosa propaganda de “psicología re-versa”, que hacía alusión a las populares propiedades afrodisiacas del aguacate entre los pueblos nativos americanos. En la actualidad, esta clase de aguaca-tes se cultiva en tierras tropicales de altitud, como las del estado de Michoacán, en México, y los alti-planos de República Dominicana, Guatemala y otros países de América Central, y además existe potencial para el cultivo de aguacates en las regiones elevadas de otros continentes, como las montañas de Kenia. Sin embargo, el aguacatero se desarrolla igualmente bien en los sub-trópicos húmedos y cálidos de ciertas regiones de Sudáfrica y Australia oriental, y presenta gran potencial para desarrollarse bien en regiones subtropicales de Brasil, Argentina y de muchos paí-ses africanos y asiáticos, en las cuales es necesario cierto grado de tolerancia al frio. El estado de Cali-fornia lideró la producción de aguacates en regiones costeras e aledañas, que tenían condiciones climáti-cas semiáridas con influencia marítima, y sirvió como referencia para la producción de aguacates en Israel, España, Chile y Perú. Actualmente en estas industrias


predomina el cultivo del aguacate ‘Hass’ y de nuevas selecciones similares al ‘Hass’, con menor producción de cultivares de cáscara verde. En áreas semiáridas de clima fresco, la tolerancia a la sequía y a condicio-nes generales de estrés tiene un cierto impacto sobre la producción promedio.

Estrategias adaptativas de los aguacateros

La condición de origen de los aguacateros ‘subtropi-cales’, oriundos de las selvas montañosas mesoame-ricanas, probablemente influyó sobre el desarrollo de estrategias adaptativas en este grupo de plantas, las cuales aún persisten, en mayor o menor grado. Se ha postulado que muchas de estas estrategias son contraproducentes para las condiciones de la pro-ducción comercial moderna, considerando el estado reciente de domesticación del aguacatero (Wolsten-holme y Whiley, 1999). Estas estrategias pueden re-sumirse de la siguiente forma:

Estrategias adaptativas vegetativas

- La arquitectura del árbol de aguacatero, definida según el modelo estructural de Rauh propuesto por Halle et al. en 1978, está adaptada a la competen-cia con especies forestales de clímax (o especies de bosque climácico). No obstante, la fuerte y constante tendencia a emitir rebrotes vigorosos hace con que el aguacatero responda muy bien a la poda.

- Gran potencial para un crecimiento periférico muy vigoroso, en 2 a 4 flujos anuales de brotaciones, que constantemente incrementan el tamaño del árbol.

- Hojas grandes, de coloración verde escuro (en las razas guatemalense y mexicana) a verde claro (raza antillana) en la parte externa de la copa.

- Las hojas son bastante tolerantes a la sombra, pero tienen corta duración en condiciones de sombra excesiva, estrés ambiental o salinidad.

- Los árboles forman su propia cobertura muerta de-bido a la acumulación de hojarasca.

- Las raicillas de alimentación son superficiales, fi-brosas, relativamente ineficientes, y son muy exi-gentes en oxígeno.

- Los árboles sanos interceptan reservas y reciclan pocos nutrientes.

Estrategias reproductivas de los aguacateros

- Los ramos periféricos tienen altos requerimientos de luz para florecer.

- En algunas épocas, ocurre un intenso florecimiento en la periferia de la copa, que puede ser sincroniza-do en cierto grado por estreses causados por frío y sequía.

- Las flores primitivas, ‘derrochadoras’, imprimen alta demanda por recursos hídricos y nutricionales, en una época crítica.

- Fructificación vertical o irregular, típica de un am-biente de bosque con iluminación limitada.

- Flores pequeñas, con flores escasas y con pocas reservas individuales, adaptadas a ser polinizadas por pequeños insectos (que en los ambientes de los centros de origen no son abejas melíferas).

- La dicogamia sincronizada y alternada de las flores favorece la exogamia forzada, pero con marcada tendencia a la autopolinización.

- Abscisión masiva de flores, frutillos y frutos de-sarrollados, que ocurre en tres ciclos, siendo esta una forma de ajuste ecológico de la carga de frutos a los recursos del árbol y a las condiciones ambien-tales. Muy bajo porcentaje inicial y final de cuaja-do.

- La carga de frutos está correlacionada con la inten-sidad de la floración.

- Energéticamente los frutos son caros (almacenan aceite), pero comparativamente tienen un menor contenido mineral.

- Las semillas son grandes, con protección química y reservas nutricionales concentradas.

- Hasta la maduración, el crecimiento del fruto de-pende en gran parte de la semilla, principalmente


del tegumento seminal, formado por tejido paqui-calazal y vascularizado.

- La madurez del fruto (ablandamiento) ocurre so-lamente después de su remoción física del árbol, siendo esta una adaptación de esta especie a los extintos mega-herbívoros que actuaban como agentes dispersantes de semillas.

Exigencias de los huertos modernos

Considerando que muchas de las adaptaciones an-teriormente mencionadas son contra-producentes dentro del contexto productivo actual de los huertos modernos, y siendo el aguacatero un cultivo relativa-mente nuevo que ha sido apenas parcialmente do-mesticado, no sorprende el hecho de que las produc-ciones medias de este frutal aún sean relativamente bajas. Esto se debe también a la intensa exigencia energética de los frutos, que almacenan aceite y que además poseen una semilla grande y rica en nutrien-tes (Wolstenholme, 1986, 1987). A pesar que la ob-tención de una buena cosecha solamente a cada 5 a 8 años no es característica de los huertos de aguacates, la alternancia productiva, vecería o añerismo sí lo es. Esto causa bajos rendimientos promedios, menores a 10 ton ha-1, siendo que un buen productor puede lle-gar a producir entre 10 a 20 ton ha-1, dependiendo de la región de cultivo. La elección de un clima con bajo nivel de estrés hídrico, con humedad moderada (cli-ma mésico) y de un suelo bien drenado es el primer paso para reducir los costos de producción de agua-cates y aumentar los rendimientos promedios (lea a Wolstenholme, en el Capítulo 5 de este libro). Sin embargo, la elección de ambientes con condiciones sub-óptimas para el cultivo, que imponen un mayor nivel de estrés, a veces se justifica por consideracio-nes económicas, debido a los mayores precios de los frutos que son cosechados en la contra estación. En huertos localizados en climas mésicos, los aguacate-ros tienen mayor potencial de crecimiento vigoroso y pueden alcanzar un mayor tamaño, afectando al espaciamiento y manejo de las copas. Las condicio-nes de iluminación en un huerto son mucho mejores que las de un bosque, permitiendo el florecimiento

y la cosecha anual. Sin embargo, un cierto grado de añerismo o vecería inevitablemente ocurre a medida que el huerto envejece. Se ha demostrado que esto estaría relacionado con la fenología del árbol, con el número de puntos de fructificación en la copa (en función de la magnitud de la brotación durante los flujos de crecimiento), la intensidad de florecimiento, la carga de fruta, el manejo del huerto y las varia-ciones en las condiciones ambientales. Estos asuntos han sido minuciosamente revisados en este libro en los capítulos sobre Biología Reproductiva (Salazar-García et al., Capítulo 6), Ecofisiología (Schaffer et al., Capítulo 7), Riego y Fertilización (Lahav et al., Capítu-lo 11) y Manejo Cultural (Whiley et al., Capítulo 12) de este volumen. Desde un punto de vista de manejo, los temas de espaciamiento, conducción y poda de plantas son los que despiertan mayor interés actual-mente entre productores y consultores. Las actuales densidades de los árboles en las nuevas plantaciones varían de 200 a 1.666 plantas hectárea-1, con algunas plantaciones experimentales de hasta 2.500 plantas hectárea-1 (2 x 2 metros de espaciamiento). Esta va-riación en las densidades de plantío causa diferencias en el vigor de las plantas en las distintas regiones de cultivo, y también impone diferencias en el grado de intensificación de los manejos según las condiciones ambientales, la disponibilidad de mano de obra califi-cada, el capital, la investigación aplicada y el espíritu emprendedor de los productores y asesores técnicos. Los climas subtropicales calurosos y húmedos, en los que hay buenos suelos, restringen el uso de planta-ciones demasiado adensadas. Los climas semiáridos y áridos, incluyendo las regiones con un pico invernal de lluvias y con suelos muy pesados o muy areno-sos, reducen el vigor de la planta y justifican el uso de menores espaciamientos entre plantas. Sin embargo, para mantener un gran número de plantas sin tener que eliminar líneas enteras de plantas, es necesario un manejo muy intensivo del huerto, el que incluye la conducción del árbol, la ejecución de podas regu-lares y el uso de biorreguladores. Actualmente, los trabajos pioneros que envuelven estos conceptos innovadores en huertos de ultra-alta densidad son conducidos en Chile (Gardiazabal et al., 2011; Mena et al., 2011).


Se estima que en las latitudes tropicales y subtropi-cales, el mayor crecimiento de la población humana y el cambio climático global causarán un aumento en las concentraciones atmosféricas de CO2, con mayo-res temperaturas ambientales, peor calidad del agua y aumento en los fenómenos ambientales catastró-ficos como las sequias, inundaciones e intrusión de aguas saladas (Vörösmarty et al., 2000; IPPC, 2007, 2009; Koning et al., 2008). Ciertamente, la producti-vidad de los aguacateros se verá afectada por estos escenarios ambientales variables. Los estudios rea-lizados en ambientes controlados han demostrado que, a temperaturas constantes, el aumento en la concentración atmosférica de CO2 incrementa la tasa de fotosíntesis y, consecuentemente, aumenta el cre-cimiento de los aguacateros (Schaffer et al., 1999). No obstante, los mayores impactos sobre la produc-tividad de los aguacateros vendrán de los cambios en las temperaturas globales, que pueden influen-ciar varios aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, tales como la iniciación floral y el estrés térmico. Por lo tanto, la comprensión de los impac-tos de los factores ambientales sobre la biología del aguacatero proporcionará un marco de referencia para la manipulación de los árboles y huertos con el objetivo de alcanzar máxima productividad en con-diciones climáticas variables. Además, aumentará la necesidad de mitigar los efectos de catástrofes na-turales como sequias, inundaciones y problemas de salinidad sobre la producción del aguacate, a través del desarrollo de nuevos cultivares y patrones, o a través de un manejo más eficiente de los huertos. De este modo, los productores de aguacates enfrentan actualmente grandes desafíos, los que pueden ser resueltos a largo plazo únicamente con ayuda de la investigación. En varios capítulos de este libro (i.e. Wolstenholme et al., Capítulo 5; Salazar-García et al., Capítulo 6; Schaffer et al., Capítulo 7) se incluyen dis-cusiones detalladas sobre los efectos de las variables climáticas en la biología básica del aguacatero. En otros capítulos (i.e. Lahav et al., Capítulo 11; Whiley et al., Capítulo 12) también se incluyen discusiones prácticas sobre el manejo del árbol y del huerto, con-siderando las variables ambientales. Por último, los principales desafíos tecnológicos serán solucionados

con el mejoramiento de nuevos cultivares y patrones, que sean desarrollados para adaptarse a ambientes variables como respuesta al cambio climático (Lahav y Lavi, Capítulo 4). En los capítulos sobre Taxonomía y Botánica (Chanderbali et al., Capítulo 3), Genética y Mejoramiento (Lahav y Lavi, Capítulo 4), y Biotec-nología (Pliego-Alfaro et al., Capítulo 10) se detallan las nuevas tecnologías de investigación básica que se están desarrollando rápidamente. Se han logrado progresos significativos para problemas que antes no tenían solución, permitiendo avances espectaculares cuando hay inversiones suficientes en personal e ins-talaciones. Esta investigación básica permite que la industria aguacatera mundial no solo se mantenga competitiva, sino que también logre ventajas com-petitivas.

Cualquier cultivo de huerto se ve afectado en dis-tintos grados por una serie de plagas y enfermeda-des. Sin duda, la enfermedad más perjudicial para el aguacatero es la pudrición radicular de Phytophtho-ra, que tiene una distribución casi mundial. La resis-tencia total a la pudrición radicular de Phytophthora no ha evolucionado con el pasar del tiempo, ya que el patógeno habita naturalmente en los centros de origen del aguacatero. Este patógeno puede devas-tar huertos con mal drenaje y es más perjudicial en los ambientes húmedos de los trópicos. Las medidas de control químico de esta enfermedad comenza-ron a divulgarse solamente a partir de mediados de los años ’70, sin embargo, no son suficientemente efectivas a largo plazo, a no ser que sean parte de un programa de manejo integrado y multifacético (Pegg, 2010). Existen varios patrones clonales de aguacateros con resistencia parcial a esta enferme-dad, pero esta característica es también insuficiente por sí sola. En la década pasada se lograron avances significativos en el manejo de esta y otras enferme-dades del aguacatero, como es detallado por Dann et al. en el Capítulo 13 de este libro. Los huertos de aguacateros pueden ser atacados por una variedad impresionante de insectos y ácaros. Sin embargo, la mayoría de estas plagas son generalmente de menor impacto o de ocurrencia esporádica en la naturaleza, sin que sean necesarias aplicaciones correctivas de productos químicos. Las pocas plagas principales que


afectan a los aguacateros en cualquier país exigen un control cuidadoso, como parte de un programa de manejo integrado de plagas. Algunas de estas plagas adquieren importancia mayor debido a las barreras fitosanitarias establecidas por los países con poten-cial de importación de aguacates y que están libres de ellas, como es el caso de las moscas de la fruta y la falsa palomilla. En el Capítulo 14 de este libro, Peña et al. se explayan sobre la mayoría de las plagas de in-sectos y ácaros, muchas de las cuales son específicas para una región o país en particular.

Los manejos de pre-cosecha son solo una parte de los requisitos necesarios para tener éxito con la produc-ción de aguacates. La eficiencia de la cosecha, emba-laje, transporte y procesamiento de los frutos impo-ne importantes desafíos tecnológicos a la producción comercial de aguacates. La investigación en el área de post-cosecha se ha vuelto un componente extre-mamente importante para la producción de aguaca-tes, especialmente para la exportación de frutos en-tre los países del hemisferio norte y sur. El aguacate es una de las frutas más difíciles de exportar, debido a su limitada vida de post-cosecha y a su susceptibili-dad a enfermedades y desórdenes de post-cosecha. Los compradores adinerados exigen altos estándares de calidad y, a pesar de los dedicados trabajos de in-vestigación, no siempre se puede garantizar la cali-dad interna de los frutos de los actuales cultivares comerciales. Las modernas y mejoradas prácticas en el área de post-cosecha son discutidas por Hofman et al. en el Capítulo 15 de este libro. Inicialmente, en este libro fue planificada la inclusión de un capítulo específico sobre comercialización. Sin embargo, este tema varia rápidamente y puede ser mejor abordado en otro tipo de medio de comunicación, que permita reflejar y responder rápidamente a las actuales situa-ciones económicas. No obstante, la comercialización de la fruta y las consideraciones de tipo económico continúan teniendo la palabra final para la produc-ción de aguacates. Algo que pueda ser deseable des-de un punto de vista hortícola, no siempre se justifica a nivel económico. Cualquier definición de sustenta-bilidad en una empresa agrícola debe considerar la rentabilidad y, obviamente, el productor debe obte-ner lucros, para lo cual los ingresos deben exceder a

los gastos. La investigación de mercado es vital, tanto para el presente como para el futuro inmediato de la industria aguacatera. Afortunadamente, en los mo-dernos huertos frutícolas comerciales, que son bien manejados, se han conseguido importantes avances en temas como impacto ambiental, seguridad ali-menticia y otras medidas de sustentabilidad agrícola (Merwin y Pritts, 1993). Particularmente, los huertos de aguacateros con poco uso de pesticidas, en los cuales se enfatizan aspectos como el manejo inte-grado de plagas y enfermedades, un amplio uso de coberturas de suelo, la existencia de adecuados re-gistros de seguridad para una producción altamente nutritiva, la pequeña escala de la mayoría de los em-prendimientos, y el manejo intensivo de los huertos, pueden servir de modelo para desarrollar empresas realmente sustentables. No obstante, en algunas re-giones el costo de los insumos puede aumentar a una tasa mayor que la de los precios de venta de la fruta a mayoristas, creando así una tendencia inquietan-te para la viabilidad de la producción de aguacates a largo plazo.

Conclusiones

Las investigaciones taxonómicas recientes por medio de técnicas genómicas avanzadas, han confirmado que el aguacatero ocupa un ‘puesto evolutivo de avanzada’ entre las plantas florales y representa un ‘linaje elemental’ (el clado Magnoliidae), cercano al grupo que dio origen a las plantas florales (Chan-derbali et al., 2008). De hecho, el aguacatero se ha consolidado como modelo de cultivo frutal, y es tema de muchas investigaciones básicas relaciona-das con la regulación génica de la evolución floral y el desarrollo de los frutos de las Angiospermas bási-cas. El aguacate ha sido apreciado por los humanos durante al menos 9.000 años, desde los tiempos de las civilizaciones maya y azteca. Sin embargo, los trabajos de selección y propagación vegetativa de cultivares superiores se iniciaron en los últimos 110 años, y comenzaron en Florida con la obtención de los cultivares ‘Pollock’ y ‘Trapp’ y en California con el cultivar ‘Fuerte’. A nivel mundial, el aguacate es un frutal importante que está expandiéndose rápida-


mente, pero a una tasa de 3,6 millones de toneladas al año, lo que lo coloca aún en un segundo plano de importancia comparado por ejemplo, con las uvas, cítricos, bananas y manzanas. A nivel mundial, Mé-xico, es el mayor productor indiscutible de aguaca-tes, seguido de Chile, Estados Unidos y Perú. Cerca de 20% de la producción mundial de aguacates es comercializada entre los diferentes países, siendo los Estados Unidos y Europa los mayores importadores. La rápida expansión de la producción mundial en los últimos 10 años fue favorecida por la apertura del mercado estadounidense, gracias al levantamiento de las barreras fitosanitarias. El aguacatero es nati-vo de Mesoamérica, y la raza antillana ‘tropical’ es actualmente cultivada en países genuinamente tro-picales y en regiones subtropicales cálidas. El tipo ‘subtropical’ es constituido por cultivares de las ra-zas guatemalteca y/o mexicana originarias de las selvas nubladas de las tierras altas montañosas, que actualmente son ampliamente cultivados en climas cálidos a subtropicales frescos y mediterráneos del mundo, con predominancia de la variedad ‘Hass’. Las estrategias vegetativas y reproductivas aparentes de los aguacateros salvajes ayudan a explicar las bajas producciones medias, comparadas con especies de frutos que acumulan azúcar. Los principales desafíos tecnológicos en la producción de aguacates son, en primer lugar, las bajas productividades medias, de 8 a 12 ton ha-1, registradas en las regiones subtropicales húmedas, donde el potencial productivo es de 30 ton ha-1. La vecería o añerismo continúa siendo un desa-fío para los actuales cultivares de copas y patrones, con las tecnologías disponibles hoy en día. Indiscuti-blemente, la pudrición radicular de Phytophthora es la principal enfermedad en los huertos de aguacates, y para su control es necesario aplicar un protocolo de manejo integrado que incluya aplicaciones de in-yecciones de fosfonatos al tronco, cuando esto sea posible. El principal cultivar subtropical ‘Hass’ está siendo complementado por nuevas selecciones de aguacates ‘tipo Hass’, pero para las regiones subtro-picales y tropicales bajas son necesarios nuevos cul-tivares de elite mejorados. Se ha conseguido avances con el desarrollo de patrones clonales tolerantes a la pudrición radicular, pero se necesita patrones de

elite que sean realmente resistentes a esta enferme-dad. Las buenas prácticas de manejo de los huertos de aguacates varían y aún están evolucionando con-siderablemente en temas como el espaciamiento de plantas, conducción, poda y control de la vecería o añerismo. Además, el mejoramiento y selección de cultivares y el manejo de los huertos deben adaptar-se a los potenciales cambios climáticos.

Los próximos 14 capítulos de este libro representan el estado del cultivo del aguacatero a nivel mundial actualizado hasta comienzos de 2012, basado en las investigaciones, observaciones e interpretaciones de 45 científicos prominentes de nueve países.

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Capítulo 2. Historia, Distribución y Usos / 25

2. Historia, Distribución y Usos

J.B. Bost,1 N.J.H. Smith2 y J.H. Crane3

1Department of Tropical Plant and Soil Science, University of Hawaii, USA;2Department of Geography, University of Florida, USA;

3Tropical Research and Education Center, University of Florida, USA

Actualmente, el aguacatero está entre los cultivos frutales subtropicales y tropicales más importantes del mundo. Hace más de 150 años, el aguacatero era cultivado solamente por pequeños productores, en áreas cercanas a los centros de origen, y era consu-mido a nivel local, principalmente como parte de los sistemas agrícolas indígenas. Durante los últimos 150 años, los niveles de producción y consumo del agua-cate han aumentado considerablemente. Un factor que ha contribuido para este pronunciado crecimien-to de la producción de aguacates es el aumento en las tasas de consumo registrado en las poblaciones familiarizadas con la fruta por una o más generacio-nes, en lugares como México y California. Otro factor que ha contribuido para este aumento es la cons-tante expansión del cultivo en nuevos mercados y nuevos huertos, conquistando nuevos paladares en lugares donde antes era desconocido o de rara ocu-rrencia, como el Japón y la China. Este capítulo traza la historia, distribución y usos del aguacate desde el pasado remoto hasta el presente actual.

Historia evolutiva

La taxonomía y botánica del aguacatero es revisada detalladamente por Chanderbali et al. en el Capítulo 3 de este libro. Resumidamente, el aguacatero (Per-sea americana) pertenece a la familia de las Laurá-ceas, la cual también incluye al canelo (Cinnamomum

verum), al laurel (Laurus nobilis) y al sasafrás (Sassa-fras albidum). Taxonómicamente, las Lauráceas se agrupan junto con otras familias de plantas floríferas conocidas, como las Magnoliáceas. Anonáceas, Pipe-ráceas y Caneláceas, que son denominadas colectiva-mente como las Angiospermas Básicas (Chanderbali et al., 2008). Las Angiospermas Básicas representan la familia más antigua de plantas floríferas del plane-ta, habiendo surgido hace más de 100 millones de años, durante el periodo Cretáceo (Judd et al., 2002; Chanderbali et al., 2008). Se cree que los primeros ancestrales reconocidos como miembros de las Lau-ráceas evolucionaron en Gondwana a finales del Cre-táceo, hace unos 65 millones de años (Renner, 2004; Galindo-Tovar et al., 2007). Las migraciones a través del Océano Tethys, que posteriormente dividió a Eu-ropa de África (y a Laurasia del territorio occidental de Gondwana), eran posibles en dicho periodo de la historia geológica del mundo, lo que permitió la mi-gración hacia Europa de algunos linajes de las Laurá-ceas (incluyendo el que dio origen al género Persea). A medida que esa ruta de migración fue desapare-ciendo, estos linajes quedaron confinados durante decenas de millones de años a los continentes que conformaban la Gondwana (Arabia, África, América del Sur, Antártica, Australia y la península indiana), o a los continentes de Laurasia (América del Norte, Groenlandia, Europa y Asia). El clado al cual pertene-cía el género Persea, denominado Perseeae-Laureae,

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divergió de los linajes de Gondwana en la última parte del Meso-Cretáceo y aparentemente quedó aislado en Laurasia (Renner, 2004). Los géneros del clado Perseeae-Laureae, entre los que se incluyen al género Persea, sufrieron una radiación adaptativa en Laurasia durante el Eoceno (hace 35 a 56 millones de años), logrando una amplia distribución, como lo evidencian los registros fósiles. Los miembros de las Lauráceas eran parte abundante de la flora bóreo-tropical ampliamente distribuida en todo el Hemisfe-rio Norte, región entonces expuesta a temperaturas cálidas, que tenía plantas tropicales y que aún no estaba limitada por barreras que restringiesen las migraciones en sentido este-oeste del continente, como océanos y montañas (Morely, 2003; Renner, 2004). En América del Norte y en los Bálticos se ha encontrado evidencias fósiles de flores con aspecto semejante a las del género Persea, pero que también se parecen a las de otros géneros cercanos (Chan-derbali et al., 2001; Renner, 2004). La distribución amplia y aparentemente contigua del género Persea y de otros géneros del clado Perseeae-Laureae en el Hemisferio Norte, fue interrumpida por las condicio-nes climáticas frías registradas durante el periodo Eo-ceno-Oligoceno (hace cerca de 32 millones de años), que causaron la extinción de muchos linajes en Eu-ropa y provocaron una migración en dirección al sur, hacia latitudes intermedias con condiciones de clima más cálido en América del Norte y Asia. Esto causó la actual distribución anfi-Pacífica de los géneros Per-sea y Cinnamomum (Chanderbali et al., 2001, 2008; Renner, 2004). La migración y mezcla de especies del género Persea provenientes de América del Norte y Asia también fue cohibida por la eliminación de las rutas existentes entre el Pacífico norte y el Atlántico norte, lo que hizo con que los dos linajes del género Persea, el asiático y el americano, quedaran separa-dos permanentemente. De este modo, las evidencias fósiles halladas sugieren que hace unos 32 millones de años los ancestrales de los aguacateros estaban migrando de América del Norte en dirección al sur, ocupando actuales regiones subtropicales y tropica-les. No se sabe cómo fue que los ancestrales de los aguacateros consiguieron recorrer un territorio tan extenso desde el norte del África, atravesando Euro-

pa en dirección a América del Norte, y como ocurrió su dispersión. Janzen y Martin (1982) propusieron que muchos frutales neo-tropicales evolucionaron para poder atraer a la hoy extinta megafauna, la cual servía antiguamente para dispersar sus semillas. Esta hipótesis considera el hecho de que estos frutos eran demasiado grandes y energéticamente caros para haber evolucionado apenas con el objetivo de atraer a los actuales pequeños mamíferos que actúan como dispersantes de semillas (muchos de los cuales son también predadores de semillas). Adicionalmente, muchos de los frutos de las 39 especies estudiadas por Janzen y Martin (1982) tenían características que sugieren su co-evolución junto con la megafauna que facilitaba su dispersión. En la actualidad, sin la pre-sencia de esos agentes dispersantes, dichos árboles despejan sus frutos al suelo, la mayoría de los cuales se pudren y sufren la depredación de sus semillas, y/o encuentran mejores agentes dispersantes entre los herbívoros de la actual megafauna reintroducida, los caballos y las vacas. La existencia de frutos gran-des y ricos en energía como los aguacates ya no tie-ne más un sentido evolutivo e incluso, “es puesto en duda si esos árboles, con ciclos de vida de 100 a 500 años, hayan tenido suficientes generaciones desde el Pleistoceno para adecuarse al hecho de no ser más funcionales” (Janzen y Martin, 1982). La hipótesis de que muchos frutos neo-tropicales, incluyendo las del genero Persea, evolucionaron para atraer a la actual-mente extinguida megafauna que ayudaba en su dis-persión, se ha expandido en una escala más amplia a través de América del Norte, existiendo mucha in-formación (y especulación) sobre la historia evoluti-va del aguacatero. Barlow (2000) escribió: ‘Aunque se cultiven en huertos comerciales del sur de California, o en fragmentos de bosque en los Neo-trópicos, los aguacateros domésticos y salvajes aún esperan ser cosechados por mamíferos gigantes. De generación en generación, la megafauna surgida en el Cenozoico cosechó aguacates, año tras año, durante decenas de millones de años. Las identidades de estos agentes dispersantes cambiaron después de algunos millones de años, pero desde la perspectiva de los aguacates, una gran boca vale más que un cabrito apacible. El transcurso de meros 13.000 años (después de la ex-

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