Ecomorfologıa de peces estuarinos del Golfo de Mexico

Rocıo Zarate-Hernandez1, Arturo Aguirre-Leon2,

Selene Ortiz-Burgos1 y Manuel Castillo-Rivera1

1 Laboratorio de Peces, Depto. de Biologıa, UAM-I. C.P. crma@xanum.uam.mx.2 Laboratorio Ecologıa Costera y Pesquerıas, Depto. del Hombre y su Ambiente,

UAM-X. agla1269@correo.xoc.uam.mx.

Recibido: 04 de mayo de 2007.

Aceptado: 16 de julio de 2007.

Resumen

La Anatomıa Funcional se encarga de describir lasfunciones de las estructuras anatomicas, siendo uncampo fertil en la investigacion ictiologica, ya que re-laciona la anatomıa funcional con la ecologıa de lasespecies (Ecomorfologıa). Con relacion a la alimen-tacion de los peces, la ecomorfologıa plantea quela morfologıa estructural de las especies determi-na como mınimo una parte de la ecologıa trofica.A traves del analisis de la ecomorfologıa alimenti-cia de peces estuarinos del Golfo de Mexico, se pue-den senalar ciertas generalizaciones al respecto. Ası,los peces muestran amplias variaciones en tamano yforma de la boca, relacionadas con el tamano y ti-po de alimento. La forma de los dientes se asociacon el habito de alimento, encontrandose dientes ca-ninos en depredadores carnıvoros e incisivos y mo-lares en herbıvoros ramoneadores, hasta la ausenciade denticion en peces filtradores planctofagos. La for-ma del estomago, presencia de ciegos piloricos y lon-gitud del intestino, tambien determinan el tipo y ta-mano de la presa. Un estomago modificado en molle-ja, numerosos ciegos piloricos e intestino largo contri-buyen a determinar habitos filtradores y/o herbıvo-ros. Mientras que un estomago corto, con numero re-ducido o ausencia de ciegos piloricos e intestino cor-to se asocian a peces de habitos carnıvoros.

Introduccion

La Anatomıa (del griego ana —a traves de—, to-

me —corte—, diseccion) es el estudio de la estructu-ra, componentes y organizacion del cuerpo de los or-ganismos, ası como de las relaciones entre las dife-rentes partes del cuerpo, en consecuencia tambien seentiende por anatomıa como la diseccion o separa-cion de las partes de un organismo. Una ciencia afınes la Morfologıa (del griego morfo —forma—, logos

—tratado—), la cual estudia la relacion e interpreta-cion de las formas y estructuras observadas. En estesentido, la morfologıa es conceptualmente mas am-plia que la anatomıa, ya que no solo estudia los ras-gos anatomicos, sino tambien permite explicar la es-tructura y los patrones estructurales.

Debido a que en gran parte, la estructura puede serinterpretada en terminos de la conducta y la adap-tacion de los vertebrados al ambiente externo, seha desarrollado un amplio campo de investigacionen peces relacionado con la Anatomıa Funcional, lacual se encarga de describir las funciones de varia-das estructuras anatomicas. De acuerdo con esto, lamorfologıa y la anatomıa funcional son dependien-tes del grado de conocimiento que se tenga de la bio-mecanica, la fisiologıa, la ecologıa y la etologıa (Bo-ne, 1988; Hildebrand & Goslow, 2004).

En este sentido, los peces presentan una amplia va-riedad de formas y estructuras morfologicas, lo cualse debe en parte a que son los vertebrados de ma-yor diversidad, con alrededor de 25,000 especies ya su capacidad de adaptacion a una amplia varie-dad de ecosistemas. Ası, los peces se pueden encon-trar en toda la diversidad de cuerpos acuaticos, ocu-pando ambientes dulceacuıcolas (en desiertos y hastaaltitudes de 4,000 m), estuarinos y marinos (Lagleret al., 1977; Wootton, 1990; Moyle & Cech, 2000).

Una muestra de la capacidad adaptativa de estos ver-tebrados se ve reflejada en los peces estuarinos, yaque los estuarios se caracterizan por la marcada va-riacion de sus propiedades fısicas, quımicas y biologi-cas, lo que genera un pronunciado estres ambiental(Moyle & Cech, 2000). En consecuencia, las espe-cies de peces que habitan estos ambientes presentanadaptaciones conductuales, fisiologicas y morfologi-cas que les permiten resistir los cambios de las dife-rentes condiciones ambientales, constituyendo comu-

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nidades representadas por una mezcla de especies to-lerantes, tanto marinas como dulceacuıcolas y porun pequeno numero de especies residentes (Woot-ton, 1990).

Ası, mientras las fluctuaciones ambientales fısico-quımicas limitan el numero de especies en los es-tuarios, la abundancia de nutrimentos y en gene-ral de los recursos troficos, permiten mantener gran-des concentraciones de individuos de las pocas es-pecies adaptadas a este medio. Se ha senalado quela distribucion y abundancia de los peces que habi-tan en los estuarios son determinadas principalmen-te por factores abioticos como salinidad, tempera-tura, oxigeno disuelto profundidad y turbidez (La-gler et al., 1977; Jobling, 1995), y solo secundaria-mente por los factores biologicos (Wootton, 1990;Moyle & Cech, 2000). Sin embargo, algunos proce-sos biologicos, como los patrones de reclutamiento,respuestas troficas y reparto de recursos, podrıan ju-gar un papel mas importante. Asimismo, las condi-ciones ambientales como la temperatura y la salini-dad en ecosistemas acuaticos, pueden alterar el re-sultado de interacciones biologicas como la compe-tencia y depredacion (Begon et al., 2006).

El papel que juegan los estuarios en los ciclos de vi-da de las especies de peces es fundamental, ya que es-tos funcionan para muchas especies, como areas decrianza y alimentacion. En este sentido se ha obser-vado que mas del 80 % de los peces litorales utili-zan los estuarios y/o sus areas de influencia, en al-guna fase de sus historias de vida. Particularmenteen el norte del Golfo de Mexico, cerca del 21 % de es-pecies de peces son estuarinas y cerca de otro 20 %guarda cierta dependencia con los estuarios (Hoe-se & Moore, 1998). A su vez, los peces tienen un efec-to sobre la dinamica de los estuarios, debido a queen estos ecosistemas los peces transforman y transfie-ren energıa dentro de ellos y a traves de los ambien-tes circundantes (Yanez-Arancibia & Nugent, 1977).

A pesar de que existe una amplia literatura rela-cionada tanto con la ecologıa trofica de peces es-tuarinos, como con la anatomıa funcional, el enfo-que de discusion se acota sı solo se toma en cuen-ta el area de interaccion entre ambos temas y sobretodo sı se particulariza para una region costera es-pecıfica, como es la del Golfo de Mexico. En este sen-tido y debido a que el tema que aborda la presen-te contribucion relaciona estos conceptos con la in-vestigacion ictiologica de frontera, el objetivo princi-pal de la misma es abordar los aspectos particulares

de la anatomıa funcional que se relacionan principal-mente con la alimentacion de peces oseos, con enfasisen la informacion proveniente de estuarios del Gol-fo de Mexico. No obstante, que durante el desarro-llo de la investigacion documental se llego a una re-vision bibliografica de mas de 100 trabajos, debi-do a restricciones de las normas editoriales, la lite-ratura citada se redujo a la mas sobresaliente.

Anatomıa funcional en peces.

Como se senalo previamente, la anatomıa funcionales dependiente y se relaciona con los conocimien-tos de otras ciencias como la biomecanica, la fisio-logıa, la etologıa, la evolucion y la ecologıa (Hilde-brand & Goslow, 2004). Recientemente se ha realiza-do el analisis de la morfologıa funcional del esquele-to y musculatura apendicular (aleta pectoral) y axial(columna vertebral) de peces y su relacion con labiomecanica de la natacion (McDowall, 2003; Thor-sen & Westneat, 2005). Aspectos de fisiologıa, mor-fologıa y anatomıa funcional de sistemas sensoria-les como el del olfato y de la lınea lateral, se han re-lacionado con la conducta territorial, migratoria, deagregacion, reproductora, parental y defensiva, tan-to de peces cartilaginosos, como oseos (Kasumyan,2004). Con respecto a la evolucion, se ha aborda-do la relacion de aspectos morfologicos, como la es-tructura del craneo y de la alimentacion con la diver-gencia filogenetica, evolucion convergente y polimor-fismo en poblaciones simpatricas de especies de pe-ces (Westneat et al., 2005).

Tal vez uno de los campos mas fertiles de investiga-cion en la ictiologıa, es aquel que relaciona la mor-fologıa y anatomıa funcional con la ecologıa de lasespecies en diferentes tipos de habitat. De hecho,en la literatura ictiologica los terminos de morfo-logıa y anatomıa funcional han sido progresivamen-te substituidos por el uso del concepto de Ecomor-

fologıa. En los aspectos particularmente enfocadoshacia la relacion entre la morfologıa y anatomıa fun-cional con la ecologıa de la alimentacion de espe-cies de peces, la ecomorfologıa plantea que la mor-fologıa estructural de las especies determina comomınimo una parte de la ecologıa alimenticia. Ası, seha senalado que existe una correlacion entre las ca-racterısticas morfologicas y las presas que se consu-men, ya que, la morfologıa determina como un pez sepuede alimentar. Por ejemplo, la posicion, tamano yforma de la boca, ası como la capacidad visual, de-terminan en buena medida los habitos alimenticiosde los peces (Wootton, 1990; Gerking, 1994; Jobling,1995). Wootton (1990) y Gerking (1994) senalan que

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el principal interes de la ecologıa alimentaria en pe-ces, es el de conocer de cuantos y cuales organis-mos se alimenta un pez (habitos de alimento odieta), donde y cuando lo hace (habitat y epo-

ca de alimentacion), y como adquiere su alimen-to (habitos alimenticios), este ultimo proceso esel que guarda mas relacion con la anatomıa funcio-nal (ecomorfologıa).

En este sentido, la ecologıa trofica presenta una am-plia gama de estudios en los que la alimentacion serelaciona con aspectos morfologicos. Recientemen-te se ha abordado la cinetica de la captura de pre-sas y en general la morfologıa del tracto alimentario(boca, intestino, etc.), y se han relacionado con as-pectos de la ecologıa trofica de peces, tales como for-ma del cuerpo, habitos de alimento, y cambios on-togenicos y espaciales (Osenberg et al., 2004).

Morfologıa y anatomıa funcional del

tracto digestivo

Las estructuras basicas del trato digestivo en peces(Lagler et al., 1977; Wootton, 1990; Gerking, 1994;Moyle & Cech, 2000) son:

a. Boca.b. Cavidad oral.c. Aparato branquial.d. Faringe.e. Esofago.f. Estomago.g. Pıloro (Ciegos piloricos).h. Intestino.i. Hıgado.j. Pancreas.

La morfologıa del tracto digestivo de los peces esmuy variable, ilustrando la diversidad de regıme-nes alimentarios y modos de vida de estos (Figu-ra 1, pag. 15). Ası, todas las estructuras del trac-to digestivo presentan una amplia diversidad de gra-dos de adaptacion.

Boca. La boca incluye labios, lengua y dientes, y enpeces su parte anterior esta principalmente consti-tuida por los huesos premaxilar, maxilar, por el den-tario y articular (Figura 3, pag. 17). La forma y es-tructura de la boca esta cercanamente relacionadacon los modos de alimentacion y habitos de los pe-ces, siendo altamente variable (Figura 2, pag. 15, Fi-gura 3, pag. 17), lo cual explica en parte el exito evo-lutivo de peces oseos y cartilaginosos (Moyle & Cech,2000).

En peces parasitos (Petromizontidae) la boca esamandibular y presenta un disco succionador. Otrospeces con mandıbulas que succionan tienen bocasparecidas a largos picos: pez trompeta (Auslostomi-dae), peces corneta (Fistaluridae), peces pipas (Syn-gnathidae) y peces pajarito (Hemiramphidae). Laboca en peces succionadores es relativamente cerra-da, con una mandıbula corta (Moyle & Cech, 2000).Los labios presentes en algunos succionadores tien-den a ser movibles y plisados (que tienen dobleces) opapilosos, mientras que los peces que degluten gran-des bocados de alimento usualmente tienen labios re-lativamente delgados y sin modificar.

Algunas especies tropicales como las mojarras ma-rinas (Gerreidae), presentan una boca protractil(Figura 2a), lo cual les permite alimentarse efi-cientemente del bentos, consumiendo principalmen-te crustaceos pequenos y medianos, ası como detritusy otros organismos de la infauna (Kerschner et al.,1985). En este sentido, la dieta omnıvora bentoni-ca de los bagres (Ariidae) (Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), se ve favorecida por su boca inferiory las barbillas bucales (Figura 1b).

Otra caracterıstica relevante de la boca, es su capa-cidad de apertura, la cual esta estrechamente rela-cionada con el tamano de habito de alimento (die-ta). Peces con boca pequena, muestran preferen-cia por tipos de alimento pequeno y viceversa losque tienen boca grande (Wootton, 1990), como su-cede en los patrones de reparto de recursos entre es-ciaenidos reportados en un estuario al norte de Ve-racruz. Este patron de reparto de recursos consis-te en que la especie de boca pequena (Micropogo-

nias undulatus) tiende a consumir presas pequenas,como copepodos y peracaridos, mientras que la espe-cies con mayor capacidad de abertura bucal (Bair-

diella chrysoura, Bairdiella ronchus y Cysnoscion

arenarius), tienden a consumir presas de mayor ta-mano, como decapodos y peces (Figura 1c y Figu-ra 2b-d; Castillo-Rivera et al., 1988; Castillo-Rivera,2001; Castillo-Rivera & Zarate, 2002). Asimismo,Opsanus beta, una especie carnıvora tıpica que se en-cuentra en los estuarios del Golfo de Mexico, pre-senta una boca grande y terminal (Figura 2e), cuyasmandıbulas poseen una musculatura muy desarrolla-da, la cual se inserta sobre una amplia superficie re-lacionada con una region cefalica masiva. De hecho,se ha senalado que los peces mas primitivos, los cua-les tıpicamente poseen una boca grande, son depre-dadores nocturnos o crepusculares.

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Figura 1. Organografıa general del sistema digestivo de especies tıpicas de estuarios del Golfo de Mexico. a) Especiefiltradora Brevoortia patronus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996), b) Especie bentofaga omnıvora Ariopsis

felis (Modificado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), c) Especie depredadora carnıvora Bairdiella ronchus

(Modificado de Castillo-Rivera et al., 1988), d) Especie depredadora bentofaga Citharichthys spilopterus (Modificadode Castillo-Rivera et al., 2000).

Figura 2. Regiones cefalicas mostrando tamanos de boca de especies tıpicas de estuarios del Golfo de Mexico. a) Especiebentofaga detritıvora Eucinostomus sp.; b) Especie depredadora de pequenos crustaceos Micropogonias undulatus; c)Especie depredadora de crustaceos Bairdiella chrysoura; d) Especie depredadora de crustaceos y peces Cynoscion

arenarius; e) Especie depredadores de grandes crustaceos y peces Opsanus beta (Modificado de Castillo-Rivera, 2001).

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Dientes. Los dientes son estructuras notables, cuyoprobable origen fue de las escamas que cubren los la-bios, formandose en los peces como adaptaciones pa-ra la alimentacion (Figura 3). En los peces oseos,los dientes son de tres tipos de acuerdo a su posi-cion: mandibulares, bucales y farıngeos. Los mandi-bulares se encuentran en los huesos premaxilar y ma-xilar (arriba) y dentario (abajo), puede haber dien-tes en el techo de la cavidad bucal y eventualmen-te existen en la lengua, ademas en varios elemen-tos de los arcos branquiales de muchas especies exis-ten dientes farıngeos.

De acuerdo con su forma, se pueden considerar las si-guientes clases de dientes mandibulares: setiformes,viliformes, caninos, incisivos y molariformes; exis-tiendo una gran correlacion entre el tipo de den-ticion y el alimento consumido. Ası, en peces de-predadores como lenguados (Citharichthys spilopte-

rus; Figura 3a), peje sapo (Batrachoididae) y al-gunos esciaenidos (Sciaenidae) entre otros, se handesarrollados dientes caniniformes (Castillo-Rivera,2001). Muchos peces que consumen vegetales pre-sentan dientes incisivos, con bordes filosos que lespermiten cortar, como en algunos sargos (Lagodon

rhomboides; Figura 3b), y en casos extremos como enlos peces loro (Scaridae) se fusionan dientes indivi-duales para formar bordes filosos. En las rayas (Ra-jidae) y algunos sargos (Lagodon rhomboides) haydientes moledores (molares; Figura 3b) en la cavidadoral que se asocian con un tipo de dieta que inclu-ye, caracoles, almejas y crustaceos (Castillo-Rivera,2001). Los peces que en su dieta incluyen tipos dealimento con estructuras duras (como en Sparidae),han contribuido a popularizar el termino reciente de“durofagos” (Hernandez & Motta, 1997). Frecuen-temente los omnıvoros mas generalizados presentandientes setiformes, como en los bagres Ariopsis fe-

lis, Cathorops melanopus y Bagre marinus (Figu-ra 1b; Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), mien-tras que en los consumidores de plancton, como losdel genero Brevoortia (Figura 1a), los dientes estanausentes.

Cabe mencionar que dentro de un solo grupo o unasola especie, la denticion se puede presentar con grandiversidad en un mismo hueso. En las carpas y demasciprınidos (Cyprinidae), los dientes farıngeos com-prenden desde los filosos en los carnıvoros, como losdel genero Semotilus, a los molariformes en la car-pa comun (Cyprinus carpio). En una misma especiey considerando los cambios ontogenicos en la mor-fologıa oral, como en el caso del esparido Lagodon

rhomboides, se pueden presentar dientes caninos enindividuos jovenes (<40 mm de longitud) y dien-tes incisivos y molariformes en adultos (>40 mm delongitud, Figura 3b), con los correspondientes cam-bios ontogenicos en la dieta, pasando de depredadorde pequenos crustaceos, a una dieta exclusivamen-te basada en plantas (>100 mm de longitud) (Lucz-kovich et al., 1995).

Branquiespinas. El aparato branquial esta cons-tituido por los huesos faringobranquiales, epibran-quiales, ceratobranquiales, hipobranquiales y basi-branquiales (Figura 4a pag. 17). Las branquiespi-nas o espinas branquiales (Figura 1d). se ubican enlos arcos branquiales (huesos faringo-, epi-, cerato-e hipobranquiales) y la estructura y numero de es-tas tambien pueden guardar relacion con la dieta delos peces (Figuras 1a, 1d, 4b). En este sentido, losplanctofagos tienen branquiespinas alargadas, nume-rosas y ornamentadas de una manera variable. Ası,en los Clupeidos con habitos alimenticios de filtra-cion, como el genero Brevoortia, tienen numerosasbranquiespinas (alrededor de 135 en el primer ar-co branquial), pero muy simples (Figura 1a). Pa-ra ayudar a la retencion de partıculas alimenticiasmuy pequenas, tambien los peces del genero Bre-

voortia, han desarrollado en las branquiespinas es-tructuras perpendiculares llamadas “branquiespinu-las” (entre 14 y 199 por mm; Figura 4b), las cualesgeneran una “red de filtracion” mas fina, que les per-mite capturar organismos fitoplanctonicos muy pe-quenos (Castillo-Rivera et al., 1996).

En depredadores carnıvoros las branquiespinas sonpoco numerosas y pueden ser delgadas alargadas oestar ornamentadas, como sucede en el lenguado Cit-

harichthys spilopterus (alrededor de 17 en el primerarco branquial; Figura 1d) y roncos de los generosBairdiella y Cynoscion (entre 12 y 25 branquiespi-nas). Similarmente, omnıvoros como los bagres tien-den a tener un numero reducido de espinas branquia-les (entre 14 y 16 en los primeros arcos branquia-les). En otros especialistas carnıvoros, se carece to-talmente de branquiespinas (Moyle & Cech, 2000).

Esofago. El esofago en los peces regularmente con-tiene muchas celulas mucosas y funciona como un tu-bo de transito para la lubricacion entre la cavidadbuco-farıngea y el tracto digestivo posterior (Figu-ras 1 y 5, pag. 17; Moyle & Cech, 2000). Asimis-mo, presenta una gran dilatabilidad, lo que permi-te deglutir presas proporcionalmente grandes en ta-mano. En algunos peces, el esofago es muy corto y

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Figura 3. Tipos de denticion de especies tıpicas de estuarios del Golfo de Mexico. a) Vista lateral de mandıbulasde la especie depredadora Citharichthys spilopterus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 2000), b) Region cefalicay exposicion de la cavidad bucofarıngea de herbıvoro adulto de Lagodon rhomboides (Modificado de Castillo-Rivera,2001).

Figura 4. Aparato branquial de la especie filtradora microfaga Brevoortia patronus. a) Osteologıa de los arcos bran-quiales en vista lateral; b) Espina branquial en vista lateral, con un aumento que detalla a las ’branquiespinulas’ (Mo-dificado de Castillo-Rivera et al., 1996).

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su union con el estomago es casi imperceptible (La-gler et al., 1977).

Estomago. El estomago es la porcion del tubo di-gestivo con secrecion tıpicamente acida y una cubier-ta interior epitelial diferente a la del intestino (Figu-ras 1 y 5), algunos peces no lo tienen. El estoma-go es una estructura con una capa de musculo li-so (muscularis mucosa) y la mucosa gastrica pro-duce una amplia gama de enzimas (principalmen-te proteasas). En muchos casos, en el estomago tam-bien es evidente una correlacion entre la forma delmismo y el tipo de alimento preferentemente consu-mido. En este sentido, en algunos peces existe unamodificacion parcial del estomago pilorico en molle-ja (tanto para masticacion, como para procesos di-gestivos secretorios; Figuras 5a y 5b), como suce-de en mugılidos (Mugilidae) y lachas (Brevoortia y

Dorosoma), que presentan esta modificacion esto-macal como una adaptacion a los habitos alimen-tarios microfagos (Castillo-Rivera et al., 1996; Moy-le & Cech, 2000).

En los peces carnıvoros ictiofagos, existe un estoma-go verdadero, el cual es tıpicamente alargado, comoen los peje-lagartos (Lepisosteus), barracudas (Sphy-

raena), algunos esciaenidos (Sciaenidae; Figura 5d),pejes sapos (Batrachoididae) y los lenguados (Para-lichthyidae; Figura 1d) (Lagler et al., 1977; Woot-ton, 1990, Jobling, 1995; Moyle & Cech, 2000). Elestomago de estos peces tiene la caracterıstica prin-cipal de mostrar un pH bajo y presencia de jugosdigestivos, principalmente pepsina. En otros pecescarnıvoros se ha perdido el estomago, como es el casodel genero Scomberosox, y como sucede tambien enciertos peces consumidores de pequenos crustaceos(Syngnathidae). A pesar de lo anterior, el criterioprimario para considerar a estos peces sin estoma-go, no es el que sean carnıvoros o herbıvoros, sinola presencia de organos accesorios para la tritura-cion y molienda de los alimentos, ya sea en forma dedientes o de una bolsa musculosa (molleja).

En peces consumidores de plantas, el tejido epite-lial del esofago se transforma directamente en el in-testino. En otros peces que ramonean, como los pecesloro (Scaridae) tambien se puede encontrar la mis-ma condicion, mientras que en las especies omnıvo-ras (Figura 5c), el estomago tiene forma de saco, si-milar al de los humanos (Lagler et al., 1977).

Ciegos piloricos. Algunos peces poseen ciegospiloricos (Figuras 1a, 1d, 5a y 5d), los cuales son

bolsas ciegas de tejido con capacidad secretoria lo-calizadas cerca de la region pilorica, en la conjun-cion del estomago con el intestino. El numero de cie-gos piloricos en una especie de pez, parece guar-dar relacion tanto con el tipo de alimento ingeri-do (planta o animal), como con el tamano del alimen-to ingerido. Las especies filtradoras microfagas, co-mo las del genero Brevoortia, cuya dieta se basa prin-cipalmente en plancton, tienden a tener un numeromuy grande de ciegos piloricos (mas de 100; Figu-ras 1a y 5a), mientras que los depredadores carnıvo-ros que consumen presas grandes, tienden a tener unnumero reducido de ellos, como es el caso de los es-ciaenidos (con numero promedio entre 3 y 7; Figu-ra 5d) y lenguados (entre 3 y 4 en el caso de Cit-

harichthys spilopterus; Figura 1d), llegando al extre-mo de la carencia de tales estructuras en depreda-dores como el peje-sapo (Batrachoididae) (Castillo-Rivera et al., 2000; Castillo-Rivera, 2001) . En es-pecies de la familia Sciaenidae, se puede observarque aquellas con boca pequena, que consumen pre-sas pequenas (como Micropogonias, Figura 2b), pre-sentan un mayor numero de ciegos piloricos, respec-to a los de boca grande (Cynoscion, Figura 2d) queconsumen preferentemente presas grandes (Castillo-Rivera & Zarate, 2002).

Intestino. La principal funcion del intestino es laabsorcion de los nutrimentos, a traves de sus pare-des por vıa de difusion o por vıa de procesos me-diados por una proteına transportadora de mem-branas. El intestino tambien tiene muchas variacio-nes morfologicas y presenta adaptaciones al consu-mo de tipos particulares de alimento (Figuras 1 y 5).En los peces preferentemente carnıvoros, como len-guados (Castillo-Rivera et al., 2000) y algunos es-ciaenidos depredadores (Figuras 1d y 5d; Castillo-Rivera, 2001), el intestino es corto (menos del 100 %de la longitud total del pez), lo cual esta relacionadocon el hecho de que es mas facil digerir los alimentosformados por tejido animal, que aquellos constitui-dos por tejido vegetal (Jobling, 1995; Elliott & Be-llwood, 2003). Por el contrario en los peces herbıvo-ros y microfagos, el intestino tiende a ser muy lar-go con varios dobleces, como lo presentan los clu-peidos del genero Brevoortia, con longitudes intesti-nales entre el 300 % y 400 % de la longitud total delpez (Figura 1a; Castillo-Rivera et al., 1996). Una po-sicion intermedia es mostrada por los bagres (pe-ces omnıvoros), cuyas longitudes relativas del intes-tino varıan entre 167-187 % (Figura 5c).

Pancreas e Hıgado. El pancreas y el hıgado son

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Figura 5. Tractos digestivos disecados de especies tıpicas de estuarios del Golfo de Mexico. a) Estomago y ciegospiloricos en vista lateral de la especie filtradora microfaga Brevoortia patronus. b) Estomago en seccion media dela misma especie (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996), c) Tubo digestivo disecado de la especie bentofagaomnıvora Ariopsis felis (Modificado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995, d) Tubo digestivo disecado de la especiedepredadora carnıvora Bairdiella ronchus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1988).

glandulas asociadas al tracto alimentario, con fun-ciones digestivas especıficas. El pancreas parece serel principal sitio de produccion de enzimas encar-gadas de la degradacion de carbohidratos (carbohi-dratasas) y lıpidos (lipasas), el cual en peces oseoses a menudo difuso, ademas puede estar incluido enel hıgado, formando ası el hepatopancreas. El hıga-do, en posicion anterior al tracto digestivo (Figu-ras 1 y 5) ademas del proceso que juega en la di-gestion, tambien sirve como un organo de almace-namiento de grasas y carbohidratos, y juega un pa-pel importante en la destruccion de celulas de la san-gre y bioquımica sanguınea, ası como en otras fun-ciones metabolicas —metabolismo del nitrogeno—(Moyle & Cech, 2000).

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