ECOLOGIA REPRODUCTIVA

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.E

,

NOTAS SOBRE LA ECOLOGIA REPRODUCT

DE Agalychnis spurrelli (ANURA: HYLIDAE. ,

EN UNA POBLACION DE ANCHICAYA,

PACIFICO COLOMBIANO

por

Fernando Vargas-S", Maria Eugenia Bolafios-L" & Harold Berrfo-B,'

Resumen

Vargas S. F., M. E. Bolanos & H. Berrio-B.: Notas sobre la ecologfa reproductiva de Agalychnisspurrelli (Anura: Hylidae) en una poblaci6n de Anchicaya, Pacifico Colombiano. Rev. Acad. Colomb.

Cienc. 24(90): 85-99,2000. ISSN: 0370-3908.

Entre noviembre de 1996 y septiembre de 1997 se visit6 mensual mente un cuerpo de agua

artificial en la regi6n de Anchicaya, Pacifico colombiano, con el objetivo de registrar aspectos

ecol6gicos en una poblaci6n de la rana arb6reaAgalychnis spurrelli: tamaiio corporal de los indivi-

duos, picos reproductivos, territorialidad, comportamiento de amplexus y oviposici6n, selecci6n desitio de postura, caracterfsticas de las nidadas y predaci6n. Otras once especies de anuros fueron

registradas alrededor de este cuerpo de agua, de ellas, Smilisca phaeota e Hyla rosenbergi tambienexhibieron actividad de reproducci6n, pero debido a diferencias en el sitio de canto, tipo de canto y

lugar de oviposici6n, no compiten con A. spurrelli,logrando asf, una divisi6n del recurso acuatico,

Palabras clave: Agalychnis spurrelli, anuros, reproducci6n, ecologfa, Anchicaya.

Abstrac

During the period of November 1996 through September 1997 field expeditions were made to

an artificial body of water in the Region of Anchicaya, Pacific Colombian, investigating aspects of

the ecology of Agalychnis spurrelli: body size of individuals, intra and interspecific interaction,

how they behave during amplexus and oviposition, where they lay their eggs, characteristics of theirclutches and predation. Eleven other species of anurans were found around this body of water in

which, Smilisca phaeota and Hyla rosenbergi also exhibit reproductive activity but because of

differences in singing location, type of song and place of oviposition do not compete with A.

spurrelli, successfully achieving a division of water resources.

Key words: Agalychnis spurrelli, anurans, reproduction, ecology, Anchicaya,

Bi6logos egresados Universidad del Valle, Cali Colombia. [email protected]

2 Estudiante Biologfa Universidad del Valle, Cali Colombia.

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86 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 90-M

Iatreducclen

Determinadas actividades humanas que alteran las ca-

racterfsticas del habitat natural, influyen en Ia estructura

y composicion de una comunidad faunfstica y por ende,

en su ecologfa. La deforestacion produce cambios en la

estructura vegetal pudiendo desaparecer los microhabitats

necesarios para la supervivencia de una 0varias especies,

o genera un beneficio para especies caracteristicas de zo-nas perturbadas y abiertas (Harris, 1988; Yahner, 1988).

Por otro lado, pueden darse efectos secundarios debido a

la interacci6n entre especies (Kattan &Alvarez-Lopez,

1996).

Con base en 10 anterior, se registraron las caracterfsti-

cas ffsicas del microhabitat de los anuros existentes alre-

dedor de un cuerpo de agua artificial en una zona de la

region de Anchicaya, ala vez que se observ6 el comporta-

miento reproductivo de Agalychnis spurrelli, rana arborea

cuya distribuci6n en la zona se ve influida por este tipo

de acci6n antr6pica (Vargas &Castro, 1999). Esta inves-tigaci6n sirve de complemento a los resultados encontra-

dos por Vargas & Castro (op. cit.), Vargas & Bolanos

(1999a) y Vargas & Bolanos (l999b), y ayuda a com-

prender mejor los efectos, directos e indirectos, de las ac-

tividades humanas en los anfibios y reptiles presentes en

el area.

El genero Agalychnis esta conform ado por ranas

arb6reas que colocan sus posturas sobre Ia vegetaci6n, en

troncos u otros substratos sobre el agua. Se reconocen

ocho especies para este genero; siete se distribuyen prin-

cipalmente en Centroamerica llegando algunas hasta Ecua-dor a traves de las selvas tropicales del Pacffico colom-

biano (Frost, 1985). La otra especie, A. craspedopus, se

encuentra en la regi6n amaz6nica de Ecuador y Peru

(Hoogmoed & Cadle, 1991). Agalychnis spurrelli es una

de las cinco especies que representan este genero en Co-

lombia (Ruia-C, et al, 1996), y sabre ella no se encontra-

ron estudios relativos a la ecologfa e historia natural de

poblaciones en nuestro pais, motivo por 10 cual, se trato

de llenar tal vacfo de informaci6n a la vez que se comple-

mentan las observaciones realizadas por Duellman (1970)

y Scott & Starret (1974) en poblaciones de esta especieen Centroamerica,

Materiales y mitodos

Area de estudio. Las observaciones se realizaron en

un cuerpo de agua artificial formado en las ruinas de una

planta electrica que suplfa de energfa a los trabajadores

en la construccion de la represa del "Bajo Anchicaya"

(Ignacio &Arboleda, com. pers.) y esta ubicada en cerca-

nias a la vereda de EI Danubio, regi6n de A

cifico colombiano, zona con formaciones

bosque humedo tropical (Espinal & Monte

Dicho cuerpo acuatico posee 140 metros d

metro de anchura con una profundidad me

con excepci6n de los primeros metros dond

mas ancho y profundo; en la parte media el

menta sube permitiendo la formaci6n de ch

profundidad. Habilitado hace cuatro afios p

de til apia roja (Oreochromis sp) por poblador

pero posteriormente abandonado, se ha con

estanque permanente en cuya margen derec

ble transitar debido a 10 abrupto del terreno

te vegetaci6n herbacea que se intercala co

del bosque adyacente.

Metodologia. Aunque se incluyen alg

ciones realizadas por Vargas &Castro (199

bre de 1995 y abril de 1996, el presente trab

entre noviembre de 1996 y septiembre d

po sible se realizaron salidas de campo men

co dfas cada una, se tomaron notas relativas

de A. spurrelli como epoca de mayor activid

tiva, comportamiento de territorialidad,

predacion, caracterfsticas de las posturas y

tos. Para las demas especies de anuros alre

habitat, se registraron las caracterfsticas d

bitat de acuerdo con 10 sugerido por Heyer

Se utilize una jama unida a una vara de

longitud para capturar la mayoria de ind

spurrelli, los cuales, se ubican allado derec

acuatico donde la vegetaci6n es mas densa

duo adulto de dicha especie' fue diferenciad

mas de acuerdo al patr6n d e puntos blanco

en su dorso y con base en elIos, se le asigna

A pesar de observar juveniles, estos no se c

bido a la variaci6n que presenta el patron

medida que van creciendo (Bolanos &Var

varias ocasiones, cuando se presentaron

oviposiciones a enfrentamientos entre mac

gistr6 el c6digo asignado a cada individuo

ridad a los registros de comportamiento.

captura de cada individuo se tom61a Iongit(SVL) como tamafio corporal, el sexo fue de

base en la actividad de canto y la presencia

excrecencia nupcial,

A las posturas de huevecillos de A. s

registro tipo de sustrato en que fueron col

sobre el agua y fecha de oviposici6n cuand

servada, El numero de huevos fue obteni

. directa en el area de estudio 0por con teo so

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VARGAS S. F., M. E. BOLANOS & H. BERRfo·B.: NO TAS SOBRE LA ECOLOGiA REPRODUCfIVA DE AGALYCHNIS SPUR

ci6n de una diapositiva tomada en el campo. EI diametro

de los huevos se tom6 como estimativo de su tamafio.

Resultados y Discusion

Composicion de especies y microhabitat. Hay 12 es-

pecies de anuros alrededor del estanque artificial (tabla

1), algunas de ellas aprovechandolo para reproducci6n:

AgaJychnis spurrelli, Smilisca phaeota e Hyla rosenbergi.La frecuencia de observacion fue mucho mayor en A.

spurrelli, quien canta en hojas y ramas, ya sea muy cerca

de la superficie del agua (30 em) 0 lejos de ella (6 a 8

metros); solo unos pocos individuos 10 hacfan en el con-

creto que forma el estanque. Hyla rosenbergi y S. phaeota

se vieron algunas veces en ramas y hojas, sin embargo, la

gran mayorfa de sus registros fue cantando en la superfi-

cie del agua.

En cuanto a las demas especies, por su observaci6n a

veces muy escasa, por conocimiento previo de su biolo-

gfa 0 por la ausencia de nidadas y renacuajos, creemos

que no utiIizaron el estanque para su reproducci6n. La

frecuencia de observaci6n y el microhabitat de estas es-

pecies se muestra en la tabla 1.

Cicio anual y poblaci6n. Se codificaron 78 indivi-

duos de A. spurrelli de los cuales el 86% eran machos

(Anexo I). Este porcentaje entre los sexos, relativamente

similar a la mencionada por Scott & Starret (1974), 10%

hembras, la atribuimos a un sesgo en los muestreos debi-

do a que estos se limitaron a los alrededores del cuerpo de

agua, donde ell a s solo permanecen el tiempo suficientepara reproducirse. Los machos siempre cantaban, aun en

muestreos con dias de intenso verano, aunque en esta epo-

ca, 10 hacfan muy suave y ocultos en la vegetaci6n 0ale-

jados del estanque. Contrario sucedfa en dias lluviosos,

en dichos dfas los individuos cantaban fuerte y conspi-

cuos sobre ramas, hojas y troncos cercanos al agua (una

descripci6n del canto para esta especie es dada por

Duellman, 1970). Hubo machos muy activos (e.g. 8, 9,

11, 15 y 25) quienes fueron observados a traves de varias

noches y meses de muestreos (Anexo I). Esto pudiese ga-

rantizarles un mayor acceso a las hembras que van llegan-

do al estanque, sin embargo, algunos machos que solo

fueron registrados en una ocasi6n (eg. 74, 75, 76) tam-

bien participaron en amplexus y oviposici6nes.

Referente a S. phaeota, esta especie presenta activi-

dad reproductiva en epocas de mas alta precipitaci6n pero

es activa a 10 largo del afio (Duellman, 1970); por su

parte, H. rosenbergi es una especie cuya actividad

reproductiva es asociada a epoca de fuertes lluvias (Kluge,

1981). Como 10 mencionan Duellman & Trueb (1986)

para una regi6n de la Amazonia, muchas esp

y sapos pudiesen reproducirse a 10 largo d

poca disponibilidad de sitios de reproducci

minadas epocas limita su actividad. En nu

permanente disponibilidad de vegetaci6n,

co y precipitaci6n a 10 largo del ano, posibl

y6 en la actividad reproductiva continua q

las tres especies aquf analizadas (figura 1).

Cochran & Goin (1970) y Duellman (

por Scott & Satrret, 1974) catalogaron A.

una rana rara en Colombia, sin embargo,

estudio la especie parece ser frecuente, aun

tra experiencia en la Regi6n de Anchicaya,

cion lejos de cuerpos de agua sin corrien

Visualizando los datos de observaci6n del A

curva de saturacion (tiempo de muestreo v

mulado de individuos) se observarfa que a

78 registros, estos atin no abarcan la mayo

duos de A. spurrelli presentes alrededor del

el transcurso del tiempo esta poblacion pu

su tarnafio ya que individuos que aqui nace

ver en etapa adulta, 0 simplemente, indiv

bosques adyacentes pueden desplazarse hac

artificial buscando mejores condiciones par

cion. Un monitoreo a traves del tiempo nos

rechazara esta hip6tesis.

Los machos de A. spurrelli exhibieron u

poral de 69 a 81 mm (X: 73 mm), mientras

bras, de tamafio corporal mas grande y rob

entre 90 y 110 mm de SVL (X: 99 mm) (ver Adatos indican que los individuos aquf en

relativamente grandes. Duellman (1970)

chos que promedian los 53 mm en San Isidr

49 mm en Rinc6n de Ossa, Costa Rica; 72.9

Colorado, Panama; y 71.1 mm de longitud p

Panama; siendo los may ores registros para

Tacarcuna, Panama, con 75.6 mm y una h

mm proveniente de Peiia Lisa, Choc6, Colo

Starret (1974) por su parte, registraron ma

46 y 53 mm y hembras entre 57 y 67 mm de

ral. Datos de Individuos colectados en dif

dades de Colombia se mencionan en el An

Amplexo y oviposici6n. Todas las he

encontradas ovadas, y cuando se acercaban

nado grupo de machos, estos se dirigian h

cantos se hacfan mucho mas frecuentes y "d

Este comportamiento disminuye la distancia

dividuos y acrecienta su interaccion, condu

gunos casos a combates entre estos. EI mo

de forrnacion de amplexus no se registr6 en

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88 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 9O

Tabla 1. Frecuencia de observaci6n y microhabitat de las especies de anuros observadas a1rededor del estanque estuden parentesis son eonsignadas a partir de Vargas & Castro (1999), el nnmero de observaciones para A. spurrelli no ti

codifieaci6n de individuos

ALTURAY

GENERO Y &SPECIEFRECUENCIA DE

SUSTRATOPOSICI6N

TIPOOBSERVACI6N RESPECTOAL

AGUA

HYLIDAE

Aga/yehn i s spur re ll i Boulenger 1913 (58) 137 Hojas, ramas y Entre 30 y 700 em Cant

borde de de altura, sabre 0 o

estanque cerea del agua

Hy la b oa ns Linnaeus 1758 1 Rama 200cm de

altura sobre el

agua

H. rosenberg i Boulenger 1898 (l) 14 Rama, tronco o - 300 em sabre Can

cafdo y en agua elagua

H. pic turata Boulenger 1899 -2 Hojas Entre 40 y 200 em

de altura sobre agua

Smi ii sca phaeo ta Cope 1862 (l9) 38 Hojas, ramas, o - 200 em sobre Can

agua el agua

LEPTODACTYLIDAE

Leptodactylus pentadactylus Laurenti 1768 -1 Suelo Borde de estanque

Eleutherodactylus raniformis Boulenger 1896 (40) 36 Hojas, ramas, o - 300 em de altura, AJg

suelo.otros cerea 0 lejos delagua

E. latidiscus Boluenger 1898 (1) 1 Hojas 100 em altura sabre

el agua

DENDROBATIDAE

Epipedobates boulengeri Barbour 1909 (2) 1 Suelo Eseorrentfas de agua Un ind

renacu

CENTROLENIDAE

Centrolene ilex Savage 1967 -1 Hoja 20 em de altura lejos

del agua

Hyalinobatrachum aureoguttatum Barrera &Ruiz-C (5) 1 Hojas Entre 100 y 300 Solo

1989 em altura, cerea al canta

agua hue

tem

BUFONIDAE

Bu lo mari nu s Linnaeus 1758 (1) 6 Sueloyagua cerea al agua 0lejos

de ella

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VARGAS S. F, M. E. BOLANOS & H. BERRio-B.: NOTAS SOBRE LA ECOLOGIA REPRODUCTIVA DE AGALYCHNIS SPURR

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Meses de lDJesIreo

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Figura 1. Precipitacion en el area de estudio durante el trabajo de campo (Datos Estaci6n climatologica Alto Anchicay

Buenaventura, Valle del Cauca). En todos los meses se regisrro oviposicion y /o amplexus de A. spurrelli. Las flechas y cuadr

actividad reproductiva de H. rosenberg; y S. phaeota, respectivamente. Durante los rneses de julio y agosto de 1997 no se rea

embargo, ensayos en cautiverio con ayuda de cantos

pregrabados mostraron que al acercarse la hembra donde

hay varios machos, el que mostr6 ser mas activo subi6 a

su espalda atin en contra de la voluntad de ella.

Todos los amplexus fueron registrados por primera vez

entre las 19.35 y las 21.16 horas sin ninguna actividad

notoria, hasta cuando terminaba la jornada de trabajo, al-

gunas veces a las 04.00 horas de acuerdo a la actividad

registrada. Durante el muestreo correspondiente al mes de

junio de 1997, el dfa 5 de ese mes se observe la primera

oviposicion (macho No. 17 y hem bra No. 67), la cual,

debi6 comenzar minutos antes de la hora de registro

(06.50) ya que la mayorfa de huevecillos habian sido co-

locados en la superficie de una hoja, ubicada a 35 em de

al tura sobre el agua. La postura acabo a las 07.15 horas.

En junio de 1997 se determine que mientras los

amplexus se forman en las primeras horas de la neche, la

oviposicion sucede terminando esta 0 incl

solar del dfa siguiente (figura 2). Este co

puede ayudar a disminuir la interferencia

chos, ya que antes de la oviposici6n el amp

hembra se semi-introduce durante algunos

agua. Debido al alto mimero de machos d

producirse, el trayecto entre la posici6n de

superficie del agua y el posterior sitio de p

atravesar el territorio de uno 0 varios de el

continuamente intentan desalojar al mach

de su posici6n (figura 3).

Dos de varies comportamientos de es

registrados en detalle, el primero fue en

sobre un tronco a 260 em de altura: dos ma

por desalojar a un tercero de su posicion

despues de algunos minutos no lograron

segundo caso fue en junio de 1997, un am

al agua a las 03.19, cuando aiin habfa ma

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90 REV ACAD. COLOMB. GENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 90-M

D Oviposiciones

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Hora

o Amplexus

Figura 2. Hora de ocurrencia y/o registro de amplexus y oviposiciones en A spurrelli ESIa grafica no incluye 7 amplexus y 2

observadas durante la noche de julio 26 y arnanecer de julio 27 de 1998. respectivarnente,

actives. Este arnplexo, conforrnado por el macho No.3 (la

hembra no pudo ser registrada) fue asediado por los ma-

chos 4 y 37 cuando bajaban al estanque. Al dejarlos atras

e introducirse en el agua, duraron cerca de 20 minutos

entrando y saliendo de ella; subieron nuevamente a la

vegetaci6n circundante y volvieron a ser molestados por

estos dos machos, en especial eJ No. 37. Este les sigui6

hasta el sitio de postura elegido: una hoja a 230 ern sabre

el agua.

Al comenzar 1a oviposicion, la hembra se ubic6 en laparte inferior de la hoja y a rnedida que colocaba una hilera

de huevecillos se desplazaba hacia arriba, luego volvfa a

bajar y colocaba otra hilera de huevos al lado de la ante-

rior. Durante este procedimiento, el macho se limitaba a

suaves movimientos de arras hacia adelante a medida que

iba realizando Ia fecundacion. La oviposicion comenz6 a

las 03.56 y se prolong6 hasta las 04.57 horas y consto de

209 huevecillos con un tamafio promedio de 3.72 mm;

durante este tiempo el asedio del macho 37 hizo que la

hembra interrumpiera su labor momentaneam

riormente, la hembra y el macho se separaron

cayendo ambos al agua y nadando por vias s

el borde del estanque. EI macho 37, junto a

solitarios activos, se escondieron entre la ve

despues, cuando comenz6 a amanecer (05. 1

Minutos despues, a partir de las 05.30, d

simultanea los demas amplexus comenzaro

agua y posreriormente subieron a colocar la

duracion en el agua fue de 10 a 20 minuescogido para la oviposici6n fue en su may

mas cercanas al agua (varias de dichas ovipo

daron fuera de nuestro alcance, por esta raz6

yen en la tabla 2). En tota!,en dicha madr

observadas 17 oviposiciones, que ocurrie

05.45 y 07.30 horas (figura 2). En pocos ca

interrurnpfa su oviposici6n, caminaba 0 salt

cercana y continuaba su labor, subdividiend

turaen varies grupos de menor tamafio,

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VARGAS S. F., M. E. BOLANOS & H. BERRio-B.: NOTAS SOBRE LA ECOLOG1AREPRODUCTIVADE AGALYCHNIS SPUR

Estas anotaciones se complementaron en una visita

esporadica en julio de 1998. Durante las primeras horas

de la noche de julio 26 observamos 7 amplexus. Poste-

riormente se regres6 a primera hora de la manana en julio

27 y observamos 21 amplexus que buscaban un lugar para

la oviposici6n (estas observaciones no se incluyen en la

figura 3). Aunque en esta ocasi6n aun se encontraban

machos intentando acceder a alguna hembra amplexante,

creemos que su numero era mas alto durante la noche ypor ende, sus interferencias mucho mayores, En cuanto a

la separacion de la pareja amplexante, contrario a 1 0 visto

en junio de 1997, los machos y las hembras se separaron

suavemente sin caer al agua.

Se observ6 que machos y hembras, terminada la

oviposici6n, se ubican en el haz 0enves de las hojas cer-

canas a1 agua. Esto 1 0 atribuimos al gasto energetico que

conlleva la reproducci6n y a que la oviposicion termina

con la luz del dia y les queda dificil regresar al bosque,

especialmente a las hembras, quienes hacen todo el es-

fuerzo de desplazamiento desde la formaci6n delamplexus. Posiblemente durante ese dia ellas se ubican

en dicha vegetacion y la noche posterior se alejan mas.

Aunque no tenemos registros de machos cantando cuan-

do la noche anterior participaron en una oviposici6n, es

probable que estos no se alejen del estanque y reanuden

su acci6n reproductiva pronto. A excepcion del indivi-

duo No. 29, una misma hembra no fue registrada en visi-

tas posteriores (anexo I); debido ala dificultad de obser-

varlas y al registro de posturas sin su consecuente acci6n

de oviposici6n, no podemos asegurar que estas no hayan

vuelto a colocar nidadas durante el perfodo de estudio.

Bajar al agua antes de colocar los huevecillos es ca-

racteristico del genero Agalychnis (Pyburn, 1970; 1980),

comportamiento tarnbien observado en especies como

Pachymedusa dacnicolor (Pyburn, 1970; Bagnara et al,

1986), y es atribuido a una estrategia necesaria para la

sobrevivencia de las posturas. La hembra baja a llenar su

vejiga natatoria de agua, y con esta, acrecienta la gelatina

de los huevos, siendo esto indispensable para el buen

desarrollo de los embriones (Pyburn, op. cit; Bagnara et

al, op. cit). En A. spurrelli la hembra realiza este procedi-

miento una vez, ya que efectuaba una oviposici6n y novarias, como es sefialado por estos autores para A. callydras

y P . dacnicolor.

Posturas y renacuajos. La tabla 2 resume los datos

registrados para 43 posturas de Agalychnis spurrelli. Las

posturas estuvieron ubicadas en su mayorfa sobre el haz

de las hojas aunque era comun que los huevos abarcaran

su enves, y debido a 10 pegajoso de estos, doblara la hoja

uniendola en varios puntos haciendola perder su unifor-

midad, Las hojas aquf utilizadas eran varia

(redondeadas 0 alargadas), tamafio (grandes

pequefias) y contextura (rugosas 0 lisas);

fueron registradas alrededor de troncos caid

salfan al estanque. Durante la corta observa

lizamos en julio de 1998, se registraron post

de 5 mm de diametro (tabla 2). La elecci6n

substrato de oviposici6n 10 atribuimos a

epoca, como consecuencia del intenso verdo por el fen6meno de EI Nifio en esta zona

baj6 considerablemente el nivel del agua

(mas de 1 mt), haciendo que las hojas, en c

las Iianas, quedaran muy alejadas del niv

implicara mucho esfuerzo para alcanzarlas,

Otro microhabitat utilizado por especie

Agalychnis son los cuerpos de agua que se

vidades de troncos cafdos (Duellman, 19

1994). Sin embargo, contrario a especies com

calcarifer, A. spurrelli no limita su reprod

microhabitat y abarca una mayor diversidadde oviposicion y cuerpos acuaticos para el

sus crfas. En Anchicaya, tambien se observar

renacuajos de A. spurrelli en charcas sem

que se forman en los bordes de la carretera

la regi6n.

El numero de huevecillos de una sola

ser de 320, pero en algunos casos solo alcan

(tabla 2) sin que parezca existir relacion en

to y el tipo 0 tamafio de sustrato. Posturas

pueden ser atribuidas a la subdivisi6n de

ocurre cuando la hembra cambia a otro sus

no obstante, en dichos casos no se registr

adyacentes. Esta division de postura tam

mencionada en P . dacnicolor (Bagnara et

hypochondrialis (Budgett, 1899; citado

1980). En cuanto al tamafio de los huevos,

desde menos de 4 mm de diametro cuando

por la hembra hasta cerca de 6 mm 0 ma

cerca su eclosion (tabla 2). Scott & Starret

Ian en A. spurrelli que sus huevecillos dem

madamente 6 dfas para ec1osionar y Varga

nuscrito en preparaci6n) han observado quehasta 8 dias, tiempo acorde al observado p

cies del mismo genero 0 especies de modo

similar (tabla 3).

Renacuajos de A. spurreUi estuvieron pre

el estanque, ya fuese en sus primeros estadf

la eclosi6n 0cerca a terminar su fase larval

dad de edades entre los renacuajos indica

se reproduce continuamente a traves del a

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92 REV: ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 9O-

Tabla 2. Datos registrados para las posturas de A. spurrelli. Esta tabla inc1uye dos nidadas mencionadas en Vargas &en Oet./95 y notas de a1gunas observadas en julio de 1998. Las alturas de las posturas fueron calculadas en rangos d

en parentesis de la columna "tamano de huevos" corresponde al numero de huevecillos medidos

FECHA ALTURA(cm) SUSTRATO No.HUEVOSTAMANO PROMEDIO

OBSERVACIHUEVOS(mm)

O c t . 95 90 Hoja 184 4.2 (36)

35 Hoja 78 6.0 (8) Parcialmente e

Nov. 96 40 Hoja 163 4.1 (30)

30 Tronco L.annulata pr

65 Hoja 15 4.0 (15)

50 Hoja 12 4.1 (12)

50 Hoja 92 Nidada dividida en

40 Hoja 154

250 Hoja 46

40 Hoja 37

60 Tronco 19

20 Hoja 38 4.1 (38)Die. 96 40 Hoja 5.9 (9) Parcialmente e

130 Hoja 156 4.2 (41)

F eb . 9 7 100 Hoja L. annulata pr

Mar. 97 70 Hoja 102

90 Hoja 67 5.8 (13) Pareialmente e

30 Hoja

20 Tronco 6.2 (11) Parcialmente e

Abr.97 20 Helecho 32 4.2 (32)

15 Hoja 53

40 Hoja 67 6.1 (22) Proxima a e

30 Hoja 220 4.2 (38) Postura dividida e

30 Hoja 320

35 Helecho 190

25 Hoja 83 4.67 (30) L. annulata pr

35 Helecho 20 3.89 (20)

80 Hoja 143 4.18 (26) Postura dividida e

20 Hoja 30 4.21 (30)

110 Hoja 35

65 Hoja 15

190 Hoja 64 4.16 (23)

60 Hoja 42 3.98 (17)

SO Hoja L. annulata p

220 Hoja 142

15 Helecho 37

70 Hoja 198 3.89 (43)

Jun. 97 35 Hoja 136 3.68 (25)Oviposici6n obse

dividid

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VARGAS S. F.. M. E. BOLANOS &H. BERRiO-B.: NOfAS SOBRE LA ECOLOGfA REPRODUCfIVA DE AGALYCHNIS SPURR

FECBA ALTURA (em) SUSTRATO No.HUEVOSTAMANO PROMEDIO

OBSERVACIOHUEVOS(mm)

230 Hoja 209 3,72 (38) Oviposici6n o

30 Roja 20 3.70 (20) Oviposici6n o

30 Roja 18 3.69 (18) Oviposici6n o

80 Hoja 136 Postura dividida en

25 Helecho 178 4.01 (35)

50 Roja 27 4.21 (27)

60 Rojas 137 4.03 (36) Postura dividida en

JuI. 98 150 Helecho 194 4.13 (32)

25 liana Oviposici6n o

100 Helecho 3.76 (18) Oviposici6n o

80 liana 3.88 (13) Oviposici6n o

45 liana 3.86 (10) Oviposici6n o

60 liana 4.74 (9) Oviposicion o

30 liana >100 Oviposicion o

20 liana >100 Oviposici6n o

Tabla 3. Tiempo entre el dfa de postura y dia de eclosi6n de huevos en varias especies del genero Agalychnis y otra

reproductivo similar

ESPECIE DURACI6N HUEVOS (dias)

Agalyclmis callydras Cope 1862

A. annae Duellman 1963

A. craspedopus Funkhouser 1957

A. calcarifer Boulenger 1902

Pachymedusa dacnicolor Cope 1864

Phyllomedusa hypochondrialis Daudin 1802

&Gibbons, 1988) confirmando 10 dicho para esta pobla-

ci6n de A. spurrelli con base en la observaci6n de los

individuos adultos. Duellman (1970) da una buena des-

cripci6n de estos renacuajos.

Amplexus, y posturas de S. phaeota e H. rosenbergi

tambien fueron registrados en este estanque. Mientras que

posturas de Smilisca tuvieron relativa frecuencia a traves

de los muestreos, para H. rosenbergi solo se registraron

cuatro nidadas en el mes de julio de 1998. Estas cuatro

posturas fueron concavidades construidas en el barro ad-

yacente a charcas de poca profundidad que se forman en

una parte del estanque y dos de elIas posefan, en una pe-

licula flotante, 1407 y 1468 huevos respectivamente.

5y6

6a6

8a 15

7 a 10

5a6

8a9

Pyburn (1970)

Duellman (1970)

Hoogmoed &Cadle (

Caldwell (1994)

Pyburn (1970)

Pyburn (1980)

Territorialidad. En varias ocasiones sinteracciones entre dos 0mas individuos dPor un lado, los intentos de desplazar

amplexus por parte de machos solitarios, arencia de 10 mencionado por Pyburn (1970Glidewell (1971) y Bagnara et al (1986),

de comportamiento reproductivo similar, aqch6 canto del macho amplexante ni se regidaci6n simultanea de una postura por part

chos. Incluyendo los registros de julio de 1

na ocasi6n se observ6 que el macho amp

desplazado de su posici6n por un macho in(1970), con observaciones enA. callydras,

esto se da en un bajo porcentaje.

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94 REV ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 90-

Se observe que los individuos de A. spurrelli man tie-

nen cierta distancia entre ell os (40 - 50 em 0mas) y son

muy fieles a su sitio de canto, repitiendolo a traves de

varias noches y meses de muestreo. La distancia guardada

entre individuos de A. spurrelli es concordante con 10

registrado para esta especie por Scott & Starret (1974),

por Marquis et al (1986) para A. calcarifer, Pyburn (1970)

paraA. callydras, Pyburn &Glidewell (1971) en Phyllo-

medusa hypochondria/is y Bagnara et al (1986) en Pachy-medusa dacnicolor, quienes atribuyen esto a comporta-

miento territorial.

Varios combates fueron registrados entre individuos

de Agalychnis spurrelli. En la mayorfa de casos estos con-

sistieron, en primera instancia, en un canto de adverten-

cia que iba dirigido al macho contrario. Cuando ninguno

de los dos se retiraba, estos alzaban sus extremidades con-

tra el oponente; en dos ocasiones esto fue suficiente para

que uno de los dos saltara a otro sustrato y se alejara. En

caso contrario, los dos machos se acercaban y trataban de

dominar al otro con sus patas y cuerpo. Varias posicionesde combate fueron registradas (figura 4); la mas frecuente

fue vientre contra vientre con posicion normal, obser-

vandose como un macho presionaba al otro contra la hoja

mientras ambos se deslizaban llegando a quedar suspen-

didos en el aire y pendiendo solo de una extremidad pos-

terior, las otras extremidades se enroscaban alrededor del

oponente, e incluso en algun momento, uno de los dos

machos buscaba orinar al contrario. Estas interacciones

duraron en la mayona de los casos poco tiempo pero en

dos ocasiones abarcaron 110 Y 248 minutos. Terminados

los enfrentamientos, uno de los machos cafa y el otro erael vencedor 0 en algunas ocasiones ambos cafan y ningu-

no regresaba al sitio exacto de la lucha.

Interacciones de A. spurre/li con S. phaeota e H. rosen-

bergi no se registraron. Lo atribuimos a las diferencias de

seleccion de sitio de canto y oviposicion (estas dos tilti-

mas especies 10hacen cerca 0en la superficie del agua) ya

que los rangos temporales de actividad se entrecruzaban.

Esos dos aspectos, junto a diferencias en el tiempo de

actividad, han sido formulados como caracterfsticas que

proveen una division del recurso y por ende disminuyen

la competencia entre especies que se reproducen en unmismo cuerpo acuatico (Duellman & Trueb, 1986). EI

tipo de canto tambien es importante; en nuestro caso las

caracterfsticas del canto emitido por las especies mencio-

nadas fueron muy diferentes y facilmente discriminadas

en el campo. Observaciones en charcos semi-permanentes

que se forman en algunas partes de la carretera han mos-

trado la presencia simultanea de estas tres especies en

actividad reproductiva, y en algunos casos, tambien se

observa Bufo marin us.

Mortalidad y predaci6n. Solo se registr

en individuos adultos: un macho de H. rose

por una chucha de agua, Chironectes m

Marsupialia). Al mes siguiente, marzo de 19

fero fue observado nuevamente alimentando

phaeota. Al parecer, estas dos especies son m

al ataque de C . minimus por cantar a nivel

mente, un individuo de A. spurrelli (No. 52

do muerto en el agua en abril de 1997 (20.sin ninguna herida 0 sefial aparente de pred

A pesar de las pocas observaciones de

juveniles y adultos, una gran variedad de

ranas fueron observados alrededor de est

serpientes Chironius grandisquamis, Cora

Bothriechis schlegelii 0 incluso el anuro

pentadactylus. Duellman & Trueb (198

como las congregaciones reproductivas

pueden atraer diversos predadores, ya que

tran en estos sitios fuentes alimenticias a

versas y faciles de atrapar (huevos, renacua

adultos).

Vargas & Bolanos (1999a) encontraron

viduos de Leptodeira annulata (Familia

rededor de este cuerpo de agua, 10 que a

busqueda de nidadas de Agalychnis spur

alimento apetecido por esta serpiente. Dur

de campo entre nov.l96 y sept./97 siemp

individuos de esta especie. Como uno d

registrados (tabla 2) citamos un individuo

que de 10 a 15 minutos consumi6 con unade 83 huevecillos de A. spurrelli (figura 5)

ha sido mencionada por Duellman (1978)

zadora nocturna de ranas y fue observada

dicho autor, alimentandose de los huevo

Phyllomedusinae. Tambien se encontr6 pre

migas Iridocoderinae sp (Formicidae: D

sobre las posturas de A. spurrelli.

Los renacuajos son presa de serpientes,

mamfferos e innumerables insectos acuatic

renacuajos de otras especies anfibias (P

Duellman & Trueb, 1986). Tambien eslos peces son uno de los predadores que

causan a estos ya que permanecen todo

agua, no asf otros predadores cuya accio

(Heyer et al, 1975). A este hecho atribuim

sencia de renacuajos durante las visitas pa

Vargas & Castro (1999) en los estanques

el cultivo de tilapia roja (Oreochromis sp

otra area del estanque, sin peces, sf los p

renacuajos de A. spurrelli siempre permane

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VARGAS S. F., M. E. BOLANOS & H. BERRio-B.: NOTAS SOBRE LA ECOLOGiA REPRODUCTIVA DE AGALYCHNIS SPURR

Figura 3. Macho de A spurrelli tratando de desalojar a un macho

amp lex a nte para tener acceso a la hernbra. Figura 5. Individuo de L, annulata alimentandose

de A spu rrelli .

Figura 4. Diferentes posiciones de cornbate asumidas por individuos machos de A. spurrelli. A: Tipo amplexus, B: vientre-d

nariz-ano, C: vientre-vientre posicion invertida, D: vientre-vientre posicion normal.

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96 REV. ACAD. COLOMB. CIENC: VOLUMEN XXIV, NUMERO 90-M

fundidad media en la columna de agua 0 cerca de la su-

perficie, este hecho es mencionado por Scott & Starret

(1974), junto a la ausencia de glandulas toxicas en eUos,

como un aspecto que los hace altamente vulnerables a la

predacion por peces.

Posterior al trabajo de campo de Vargas & Castro

(1999) ocurrieron deslizamientos de tierra que abrieron

un boquete en el muro del estanque, lugar por donde lospeces fueron evacuados. Dicho boquete fue cubierto por

otros deslizamientos de la colina adyacente y el estanque

inundado nuevamente por las lluvias y una pequefia

escorrentia de agua. A partir de estc momento, los

renacuajos fueron abundantes en todas las areas del es-

tanque donde eran ausentes, aunque cabe mencionar que

min hay mortalidad por parte de una poblacion creciente

de pequefios peces de la Familia Characidae, Astianax sp.

Cuando los renacuajos de A. spurrelli salen del huevo y

caen al estanque, inmediatamente son predados por estos

peces (obs, pers.), quienes son oportunistas y se mantie-

nen alerta para atrapar frutos e insectos en la superficie

del agua (A. Ortega, com. pers.) ..

Conclusiones y Perspectivas

La construccion de cuerpos acuaticos artificiales en

los bosques benefician las especies de anfibios que can-

tan y se reproducen en este tipo de microhabitat (Heyer et

al, 1994). En la zona de Anchicaya, este tipo de perturba-

cion antropica influye en la distribucion de la rana arborea

A. spurrelli y puede beneficiarla 0 perjudicarla depen-

diendo de la existencia 0 no de peces en los cuerpos deagua. Sin embargo, estos cuerpos deben estar rodeados de

vegetacion herbacea y bosques adyacentes que ofrezcan

a los indi viduos adultos microhabitats para su sobre-

vivencia asf como sitios de canto y oviposicion. Durante

las salidas de campo se revisaron algunos estanques arti-

ficiales en diferentes veredas de Anchicaya y solo en uno

de ellos, tambien ubicado al interior de bosque, habfan

congregaciones reproductivas de A. spurrelli. Esto de debe

a que su construccion se hace primordialmente para el

cultivo de peces y se ubican en areas carentes de vegeta-

cion y aledafias a las viviendas. En estas circunstancias

las especies registradas en reproduccion fueron Smilisca

phaeota, Rana vaillanti y Bufo marinus.

Cuerpos acuaticos como el aquf estudiado pueden

aumentar la abundancia de A. spurrelli, ya que cuando no

poseen peces, la mortalidad por predacion parece ser mi-

nima. Ademas, no se da mortalidad de renacuajos por de-

secacion del cuerpo de agua a la vez que poseen areas

boscosas donde los juveniles se dispersan; estas son dos

razones citadas por Scott & Starret (1974) como las cau-

sas que favorecieron una agregacion rep

13.000 individuos de A. spurrelli alrededor

que artificial en Punta Arenas, Costa Rica

condiciones, otros factores tambien tienen

tancia; en nuestro caso por ejemplo, los

ocasionado que uno de los estanques con

sus alrededores desapareciera mientras qu

estudiado fue destruido en un 70 % (ver Pe

a esto adicionamos la cercanfa de comunidaen continuo crecimiento, el futuro de esta p

spurrelli es incierto.

Agradecimientos

Este trabajo fue posible gracias a la co

los pobladores del area de estudio entre lo

mos a Blass, Arley y Capullo por su amista

dad. Igualmente, queremos agradecer a Fe

Norman Scott Jr y Paul David Gutierrez por

obtencion de literatura;ya Wilmar Bolivarrencias al manuscrito final. John D. Lynch

so a los especimenes del Museo de Histo

Bogota a traves del biologo Fernando M

individuos de la colecci6n de herpetologfa

sidad del Valle fueron revisados con el av

Castro. La historia de la construccion aban

se realizaron las observaciones fue conocida

Ignacio Gonzalez H. y Luis Alfonso Arbole

Generaci6n EPSA y jefe de secci6n de

Anchicaya, respectivarnente. Armando Orte

to la identificacion de los peces Astianax

Literatura Citada

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dacnicolor). Behavior and morphological

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98 REV, ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXIV, NUMERO 9O-

ANEXO I. Tamai!.ocorporal. sexo y frecuencia de observaci6n de individuos deA. spurrelli. Bstos registros mensualnan entre una 0 varias observaciones en una misma salida de campo. SVL: longitud - nariz ano, M: macho, H:

No.raoaSVL

SEXO Nov-96 Dic-96 Ene-97 Feb-97 Mar-97 Abr-97 May-97 Jun-97 Sep-97(em)

1 7.8 M • •2 8.2 M •3 7.4 M • •4 7.1 M

• •5 9.5 H

6 7.5 M •7 6.8 M • •8 7.3 M • • • • •9 7.9 M • • •10 7.7 M •11 7.4 M •12 7.2 M •13 8.1 M •14 7.7 M •15 75 M • •16 7.5 M • •17 7.8 M •18 7.4 M •19 7.3 M

20 10.2 H

21 7.6 M

22 7.4 M •23 7.3 M

24 7.5 M •25 6.9 M • • •26 7.2 M •27 7.8 M • •28 7.9 M • •

29 10.6 H • •30 7.5 M •31 7.9 M

32 7.5 M •33 9.1 H •34 7.7 M • •35 9 H

36 7.4 M •37 7.8 M • •38 7.5 M •39 7.3 M •40 7.5 M

41 7 M •42 9.5 H

43 7.1 M •44 7 M •45 7.1 M • •46 8.1 M • •47 7.4 M •48 6.9 M

49 10.3 H

50 7.5 M •51 7.6 M •

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VARGAS S. F., M. E. BOLANOS & H. BERRfO-B.: NOTAS SOBRE LA ECOLOGtA REPRODUCTIVA DE AGALYCHNIS SPURR

No.rauaSVL

SEXO Nov-96 Die-96 Ene-97 Feb-97 Mar-97 Abr-97 May-97 Jun-97 Sep-97(em) o

52 7.7 M

53 7.2 M •54 7.2 M

55 8.1 M •56 7 M

57 8 M

58 7.2 M59 7.5 M

60 9.4 H

61 10.2 H

62 7 M

63 7.7 M • •64 10.3 H •65 7 M

66 7.2 M

67 9.1 H

68 7.4 M

69 7.3 M

70 7 M71 11 H

72 7.3 M

73 9.9 H

74 7.5 M •75 7.6 M

76 7.4 M

77 7.6 M

78 7.1 M •

ANEXO II. Datos de individuos adultos de A. spurrelli presentes en las colecciones del Instituto de Ciencias Naturales

Nacional de Colombia en Santa Fe de Bogota (ICN) y la colecci6n de Herpetologfa, Universidad del Valle en Cali

CODIGO

INSTITUCION SVL (em)

leN 13240 7.14

ICN 13239 7.7

ICN 10829 7.7

ICN 28015 7.03

ICN 28016 7.1

ICN 28017 6.94

UVC 6432 6.50

UVC 6825 8.45

UVC 8394 9.07

UVC 8703 6.51

UVC 12751 7.16

LOCALIDAD, FECHA DE COLECCI6N Y SEXO

Valle del Cauca, Municipio de Restrepo, Campo Chancos, 460 msnm

Valle del Cauca, Municipio de Restrepo. Vereda Campo Alegre

Antioquia, Municipio Dabeiba, rio Amparad6, 805 msnm,

Corregimiento Santa Cecilia, Km 15 a 15.6 carretera Santa Cecilia, Quibd6. Abril

Corregimiento Santa Cecilia, Km 15 a 15.6 carretera Santa Cecilia, Quibd6. Abril

Corregimiento Santa Cecilia, Km 15 a 15.6 carreteraSanta Cecilia, Quibdo. Abril

Bajo Anchicaya Valle del Cauca, Sept. 9 1981, Macho

Bajo Anchicaya Valle del Cauca, Oct. 1 1982, Hembra

Bajo Anchicaya Valle a 230 msnm, Oct. 18 1985, Hembra

Central Hidroelectrica Baj0Anchicaya Valle del Cauca, Sept. 25 1981, Macho

Baj 0Anchicaya Valle del Cauca, Oct. 20 1995, Macho