ECOLOGÍA: Tema 1: La ecología es la ciencia que estudia las interacciones entre los organismos y su ambiente, desde los organismos individuales hasta la totalidad de la biosfera. Los niveles de organización ecológica, de menor a mayor son los siguientes: individuo, población, comunidad, ecosistema (todos los organismos de un área y su medio natural), territorio, región y biosfera. La ecología se basa tanto en el estudio de campo como en medidas de laboratorio. Tema 4: Relaciones térmicas: El microclima es la variación climática a una escala de entre centímetros y algunos kilómetros, generalmente medida en cortos periodos de tiempo. El macroclima y el microclima son generalmente muy diferentes. El microclima se ve afectado por características del territorio tales como: Altitud: el aire ascendente se expande debido a que la presión atmosférica es

inversamente proporcional a la altura (gradiente de altura), el aire que sube se expande. La energía cinética requerida para mantener el mayor movimiento de las moléculas del aire en expansión se obtiene de los alrededores, que como consecuencia se enfrían. También hay menos capa atmosférica para atrapar e irradiar calor hacia el suelo.

Orientación: La vertiente de las montañas, colinas y valles que da la espalda al Ecuador (norte en el hemisferio Norte y sur en el hemisferio Sur) aparece sombreada.

Vegetación: directamente proporcional a la sombra del terreno. En medios acuáticos, aíslan el ambiente de la corriente.

Color del suelo: los colores oscuros se calientan más rápido y también pueden alcanzar mayores temperaturas.

Cantos rodados y madrigueras: allí las temperaturas tienden a ser más moderadas que en la intemperie.

La temperatura del agua generalmente fluctúa menor que la del aire, debido a su calor específico (3000 veces mayor), del calor latente de evaporación y del calor latente de fusión. En los ambientes acuáticos grandes las variaciones diarias de temperaturas son menores a 1ºC. La mayoría de especies funcionan mejor en un rango estrecho de temperaturas, aunque los microorganismos presentan una mayor adaptación (psicrófilos, termófilos, hipertermófilos). Esto se debe a la naturaleza de las enzimas. Dado que tienen que ajustarse al sustrato sobre el que actúan, deben de tener una forma específica para actuar eficazmente. A temperaturas bajas estarán demasiado rígidas y a elevadas temperaturas serán destruidas. La energía metabolizable (Michael Angilletta, 2001) o MEI (metabolizable energu intake) se calcula mediante la expresión:

MEI = C – F – U siendo C la energía consumida, F energía perdida por las heces y U el ácido úrico.

El MEI es máximo a una temperatura intermedia. Las temperaturas extremas generalmente reducen la capacidad fotosintética de las plantas. La aclimatación se compone de cambios fisiológicos (no genéticos) como adaptación a la temperatura a corto plazo utilizado por animales y plantas. Generalmente es reversible con los cambios en las condiciones ambientales. La cantidad de calor en un organismo (K. Schmidt-Nielsen, 1983) viene dada por la expresión:

Hs = Hm ± Hcd ± Hcv ± Hr – He

Hs: cantidad almacenada de calor Hm: calor adquirido por el metabolismo (respiración) Hcd: calor conducido Hcv: calor de convección Hr: calor radiado He: calor evaporado La habilidad del agua para absorber una gran cantidad de calor al evaporarse hace que los sistemas basados en He sean muy efectivos.

La regulación de la temperatura corporal en los organismos siguen estrategias diferentes: Son ectotérmicos o poiquilotermos los animales que dependen mayoritariamente de fuentes externas de energía y adaptaciones anatómicas y conductuales (modificación de He y Hr) para regular su temperatura corporal. Son endotérmicos los que dependen mayoritariamente de la energía calorífica liberada por su metabolismo. Algunos (ciertos peces e insectos…) utilizan la energía metabólica para calentar selectivamente órganos críticos. Se conocen como homeotermos (aves y mamíferos) los endodermos que mantienen su temperatura corporal relativamente estable. Las plantas solucionan sus conflictos térmicos de manera similar a las estrategias animales: follaje lejos del suelo (menos calor conectivo), disposición almohadillada (más calor conectivo y radioactivo; aumento de hasta 10º), protegerse del viento y reducir la relación superficie/volumen (menos movimientos eólicos internos que generan una menor pérdida de calor por convección), un pequeño tamaño foliar con disposición abierta (más enfriamiento por convección), superficies brillantes y cobertura foliar de pelos blancos (menos calor por radiación: albedo), pigmentación oscura y orientación de hojas y flores perpendicular a los rayos solares (más calor por radiación), crecimiento cercano a la superficie (menos pérdida de calor por radiación), retención de hojas muertas, aislamiento de tallos y protección de la congelación (menos pérdida por convección), pubescencia densa (cámara de aire sobre la superficie foliar disminuye la pérdida de calor conectivo).

Los animales ectotérmicos pueden encaramarse al material y evitar el contacto con las rocas (menos pérdida de calor por conducción con el suelo), exposición de su dorso al tomar el sol (más calor por radiación), presionar el sustrato (menos exposición eólica y menos pérdidas de calor por convección), ajustes de pigmentación… La zona térmica neutra es el rango de temperaturas ambientales en el que la tasa metabólica de un animal homeotermo no cambia. Su amplitud depende de la especie. Su tasa metabólica aumentará (hasta un máximo de tres veces su capacidad basal) si la temperatura ambiental sale de este intervalo. Si la temperatura ambiental es inferior: temblores (generación de calor por contracción muscular), liberación de hormonas (aumento del metabolismo), quema de grasas, aumento del pulso cardíaco y la presión sanguínea cutánea (mayor transporte de calor desde el centro del cuerpo hasta la piel, para proceder a su evaporación, mediante sudoración, transpiración (caballos, camellos), jadeos (perros, aves..), humedecimiento corporal con saliva (marsupiales, roedores)…). Solo unas pocas especies acuáticas, aves y mamíferos (pingüinos, focas y ballenas) son verdaderamente endotérmicas, debido a la elevada capacidad calorífica del agua, a sus enormes pérdidas de calor por conducción y convección y a la respiración pulmonar (la respiración branquial expone una gran superficie respiratoria), aislante corporal e intercambiadores de calor a contracorriente (hasta 14º más respecto al agua circundante) en zonas no protegidas de las especies, que reducen las pérdidas caloríficas. Calientan la sangre arterial fría que lleva el oxígeno a los músculos natatorios laterales, y para cuando esta sangre libera su oxígeno y nutrientes ya se ha calentado a la misma temperatura que los músculos activos. En el retorno, el calor de la sangre templada es usado para calentar la sangre que va llegando y así, cuando la sangre sale de los músculos natatorios, vuelve a estar aproximadamente a la misma temperatura que el agua circundante. Casi todas las plantas son ectodermos poiquilotérmicos, excepto las de la familia Araceae, que utilizan energía metabólica para calentar sus flores, protegiéndolas de la congelación y atrayendo a polinizadores. Muchos organismos sobreviven a temperaturas extremas entrando en un estado de reposo, buscando refugio durante las horas del día más inclementes o entrando en letargo (baja tasa metabólica y temperatura corporal disminuída), el cual puede ser ocasional (colibríes) o periódico (oso), pudiendo dividirse éste último a su vez en hibernación (inbierno) y estivación (verano). Tema 5: relaciones hídricas:

El gradiente de concentración es la dirección que adoptará el agua en el ecosistema. Determina la disponibilidad hídrica de los organismos. El vapor de agua está siendo constantemente añadido al aire al evaporarse, en el medio acuático, desde la superficie de océanos, lagos y ríos, y en tierra, desde los organismos (transpiración). El potencial para esa pérdida depende de la temperatura (directamente proporcional) y del contenido de agua en el aire circundante (inversamente proporcional). La densidad de vapor de agua refleja la cantidad real de agua en el aire. Se mide como la masa de vapor de agua por unidad de volumen de aire y se expresa tanto en mg H2O/l como en gH2O/l. . La densidad de saturación del vapor de agua es la máxima cantidad de vapor de agua que el aire puede contener. Es directamente proporcional a la temperatura del aire. La humedad relativa es el equivalente a:

[densidad H2O(g) / densidad H2O (g) saturado] · 100

La presión de vapor de agua (Pa) corresponde a la presión que ejerce una fracción de agua en una masa de aire. La presión de saturación de vapor de agua es la presión ejercida por el valor de agua cuando el aire se encuentra saturado. Aumenta con la temperatura y es paralela al incremento en la densidad de saturación de vapor de agua. El déficit de presión de vapor la diferencia entre la presión de vapor de agua real y la presión de vapor de agua en saturación a una temperatura determinada. Los organismos acuáticos se pueden clasificar en función de la concentración de solutos del medio interno en relación con el ambiente en:

Hipoosmóticos: menor. Tendencia a la pérdida hídrica. Isosmóticos: igual. Hiperosmóticos: mayor. Tendencia a la ganancia hídrica.

En tierra, el agua fluye desde el organismo hacia el medio en relación al potencial

hídrico (Ψ); la capacidad del agua de realizar un trabajo (Pa, megaPa), que depende de su contenido en energía libre. El potencial hídrico del agua pura es 0. En la naturaleza los potenciales ácuicos son generalmente negativos por la presencia de solutos o espacios ocupados donde las fuerzas matriciales son significativas. El potencial hídrico de una planta es el siguiente:

Ψ = Ψsolutos + Ψadhesión + Ψpresión Ψ solutos: es la reducción del potencial hídrico por las sustancias disueltas Ψadhesión es la reducción del potencial hídrico debido a fuerzas de adhesión internas. Ψpresión es la reducción del potencial hídrico debido a la presión negativa creada por el agua evaporada desde las hojas.

En general, Ψpresión y Ψ solutos son despreciables. Las fuerzas de adhesión varían considerablemente de un suelo a otro, inversamente proporcional a la textura y al tamaño del poro. Ya que Ψplanta ˂ Ψsuelo, el agua fluirá desde el suelo hacia las raíces. Al penetrar en éstas, confluye con una columna de agua debido a los puentes de hidrógeno, a través de las células conductoras del xilema hasta las hojas. Pronto agotan el agua de los poros más grande, dejando sólo la contenida en los pequeños. Según el suelo se seca, el potencial hídrico disminuye y el agua remanente es más difícil de extraer. Para sobrevivir y reproducirse, los organismos deben mantener unas concentraciones internas de agua y sustancias disueltas adecuadas. La regulación de agua (W) por parte de los animales terrestres es la siguiente:

Wla = Wd + Wf + Wa – We – Ws

Wla: interna Wd: ingesta en la bebida Wf: ingesta en la comida Wa: absorbida por repiración We: evaporada Ws: excretada Conservan el agua mediante la impermeabilización cutánea con ceras, expulsión de heces y orinas concentradas, disminución de la actividad metabólica, condensación y recuperación del vapor de agua de su aliento, restricción de sus actividades a momentos y lugares templados y reducción de su tasa de ganancia de calor al colocarse de cara al sol (reducción de la superficie corporal expuesta), aislamiento por el pelaje, retraso de la sudoración, ralentización de la tasa metabólica (menor pérdida de agua en la respiración), estancia en madrigueras… La regulación hídrica en ambientes acuáticos queda representada por:

Wt = Wd - Ws +- Wo Wd: bebida Ws: secretada Wo: osmótica La mayoría de invertebrados marinos son isosmóticos, mientras que los dulceacuícolas son hiperosmóticos. Los tiburones y las rayas son ligeramente híperosmóticos, adquiriendo lentamente agua por ósmosis en las branquias. Los peces óseos son fuertemente hipoosmóticos, pierden agua y sales a través de sus agallas. Los peces de agua dulce reemplazan las sales perdidas con la comida y mediante células de absorción de sodio y cloruro en los filamentos branquiales, mientras que los marinos se bastan con la ingesta.

La de las plantas sigue esta otra fórmula:

Wlp= Wr + Wa – Wf – Ws Wr: aborbida por las raíces Wa: absorbida desde el aire Wt: transpirada Ws: secretada El agua metabólica es el agua liberada durante la respiración celular:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O Las plantas en climas secos desarrollan más su sistema radicular, para utilizar la humedad de suelos más profundos. Conservan el agua reduciendo su superficie foliar al dejar caer sus hojas en periodos de sequía, desarrollando estructuras que limiten el movimiento interno junto con una morfología gruesa y carnosa, latencia en épocas secas, rutas metabólicas alternativas, red radicular densa en superficie, de forma aproximadamente circular, cierre de los estomas en periodos diurnos (disminución de la transpiración), retraso de la transpiración… Tema 6: Energía y relaciones de nutrientes: Los organismos se ocupan de una búsqueda activa de nutrientes y energía. La biología trófica (forma de obtención de energía) permite clasificar a los organismos en: · Autótrofos: fuentes inorgánicas, · Fotosintéticos: CO2 como fuente de carbono y luz como fuente de energía · Quimiosintéticos: moléculas inorgánicas como fuente de carbono y energía · Heterótrofos: moléculas inorgánicas La luz se propaga por el espacio como una onda y por la materia como una partícula (fotón), con una capacidad de energía inversamente proporcional a su longitud de onda. La luz infrarroja (53%) aumenta el movimiento de las partículas, pero no transporta suficiente energía para realizar la fotosíntesis. La luz ultravioleta (2%) lleva tanta energía que rompe los enlaces covalente de muchas moléculas orgánicas y puede destruir la maquinaria fotosintética de la planta. La luz visible o radiación fotosintéticamente activa (45%) (RFA), con longitudes de onda entre 400-700 nm, es la responsable de la fotosíntesis. . La densidad de flujo de fotones es el número de fotones que chocan contra un metro cuadrado de superfície por segundo expresado en µmol. La calidad y cantidad de la luz es función de la latitud, meteorología, momento del día y acción biótica (bosques, reflexión y absorción de determinadas longitudes por las hojas...) del territorio

Los pigmentos fotosintéticos de las plantas, algas o bacterias absorben luz y transfieren su energía a los electrones, para sintetizar ATP y NADPG, quienes donan electrones en aras de sintetizar glúcidos. Dentro de los organismos fotosintéticos, existen tres rutas bioquímicas diferentes: C3: el CO2 se combina con una molécula de RuBP (ribulosa bifosfato) catalizado por la RuBP carboxilasa, dando lugar a PGA (ácido fosfoglicérico), de tres carbonos. Para fijar el carbono, abren sus estomas para que entre el CO2 en sus hojas, pero al hacerlo, pierden agua, a una velocidad mayor (vapor) de la que entra el CO2, ya que su gradiente de concentración es mayor. La RuBP tiene una baja afinidad por el CO2, por ello consumen poco. Son características de plantas en climas fríos y húmedos. Pierden aprox. 380-900g de agua por cada gramo de tejido producido. C4: Característicos de ambientes áridos (elevada temperatura y cantidad de agua limitada). Presentan una gran afinidad por el CO2, el cual fijan en las células del mesófilo combinándolo con el PEP (fosfoenolpiruvato), catalizado con la PEP carboxilasa, para producir un ácido de cuatro carbonos. Pueden reducir su concentración interna de este gas a niveles muy bajos, aumentando su gradiente en relación con la atmósfera, lo que provoca que se aumente la difusión hacia el interior, lo que les permite no necesitar abrir tanto los estomas y conservar mejor el agua. Los ácidos producidos forman la túnica vascular, donde se rompen en un ácido de tres carbonos y CO2. Pierden aprox. 250-350 g de agua por cada gramo de tejido producido. CAM (metabolismo ácido de crasuláceas): plantas carnosas de los ambientes áridos y semiáridos, con baja tasa fotosintética. Fijación nocturna de carbono en el interior de las células combinando CO2 con PEP para formar ácidos de cuatro carbonos. Se almacenan hasta el periodo diurno, momento en el cual se rompen en piruvato y CO2. Pierden aprox. 50 g de agua por cada gramo de tejido nuevo. La composición química de todos los organismos es muy similar: C, O, H, N y P constituyen del 93-97% de la biomasa total. Las concentraciones de P y N en plantas es 2% de media, mientras que la de las de animales y bacterias oscila entre 5-10%. El contenido relativo de nitrógeno (relación C:N) en plantas es 25:1, en detrimento de la animales, hongos y bacterias, entre 5:1 y 10:1. Las diferencias de relación C:N entre los tejidos y organismos influyen sobre su alimentación, velocidad reproductiva y de descomposición. Los nutrientes esenciales para las plantas (Mg, K, Ca, S, Cl, Fe, Mn, B, Zn, Cu y Mo) son obtenidos directamente del suelo. Los de los animales (idénticos a los de las plantas más el Na y I) incorporados por la flora. Los heterótrofos pueden dividirse en varias clases, a tenor de la fuente de alimentación, siendo las más importantes: herbívoros (flora), carnívoros (fauna) y detritívoros (materia orgánica muerta, generalmente restos de plantas). Los herbívoros y detritívoros consumen alimento pobre en nitrógeno. Los herbívoros han de sortear las defensas físicas y químicas de las plantas (sílice abrasiva, celulosa,

lignina, toxinas, sustancias reductoras de la digestión) y los carnívoros, la localización de la presa, y sus defensas anatómicas (conchas, espinas, repelentes, venenos) y las conductuales (vuelo, refugio en madrigueras, defunción simulada, lucha, exhibición de colores brillantes, gritos, escupitajos, silbidos...). Los colores aposemáticos advierten a los depredadores la peligrosidad que entraña que sean consumidos. El mimetismo mülleriano representa una peligrosidad real, mientras que el mimetismo batesiano simula dicho peligro. La tasa de captura por los depredadores a menudo es baja. Estos a menudo realizan una depredación selectiva por tamaño (necesidad de captura y sumisión). Muchas veces el tamaño de presas y depredadores está correlacionado. Según el principio de la Reina Roja, por selección natural, las presas mejorarán sus sistemas defensivos (quedan las más preparadas), provocando un aumento de los ofensivos del depredador (quedan los más capaces), lo que a su vez generará un aumento de los defensivos en la presa, y así sucesivamente. el nivel medio de defensa en la población de las presas aumenta con el tiempo, ya que los depredadores tienden a eliminar a las débiles y a las que se defienden mal. Las bacterias oxidantes del azufre son de dos tipos: de vida libre y parásitas de invertebrados. También existen bacterias quimiosintéticas que oxidan NH4+, NO2-, Fe2+, H2 o CO. Todos los organismos consumen energía a una tasa limitada, bien por la disponibilidad, bien por la velocidad. Si se aumenta la irridación (densidad del flujo de fotones), las tasas fotosintéticas de las plantas aumentan (primero linealmente y después lentamente) y posteriormente se estabilizan: Las plantas se dividen en función de su microambiente y en relación a las curvas de respuesta fotosintética que presentan en “de sombra” y “de sol”. Si se aumenta gradualmente la cantidad de comida disponible a un animal hambriento, adquiere una respuesta funcional, que puede ser de tres tipos (C. S. Holling, 1959), en función del aumento y la forma de estabilización de la tasa alimenticia: Tipo 1: linealmente en relación con la densidad de comida. Estabilización brusca en un valor máximo. Los consumidores requieren poco o nada de tiempo para procesar su alimento.

Tipo 2: lineal para densidades de alimento escasas (limitación de encontrar el alimento), aumento menor para densidades de alimento intermedias (manejo de la presa), y se estabilización con densidades elevadas (no es preciso su búsqueda).

Tipo 3: no desarrollan sus habilidades de búsqueda y manejo debido a la escasa densidad del alimento.

La teoría del aprovisionamiento óptimo establece que, en un ambiente con energía limitada, la selección natural favorecerá a aquellos individuos por cuya densidad poblacional sean más efectivos en la adquisición de energía. Supone el principio de

asignación, el cual afirma que, ante una disponibilidad energética limitada, los organismos no pueden maximizar simultáneamente todas sus funciones vitales, de forma que optan por conseguir soluciones intermedias ante las demandas competitivas, optimizando el proceso de alimentación, con el fin de aumentar o disminuir la cantidad de energía para determinados procesos. Nt: abundancia de la presa, expresado generalmente como el número de presas encontradas por los depredadores por unidad de tiempo. Cs: La cantidad de energía (coste) invertido por el depredador en su búsqueda. H: tiempo gastado por el tiempo de manejo de la presa. El ingreso óptimo de energía de un depredador por parte de una presa (Earl Wener y Gary Mittelbach, 1981) sería el siguiente:

E /T = (NcE-Cs) / (1 + NcH) Nc: número de presas encontradas por unidad de tiempo E: energía ganada por el depredador Cs: coste de la búsqueda de la presa H: tiempo de manipulación de la presa Si el depredador se alimentara de dos presas (1 y 2):

E /T = [(Nc1E1-Cs) + (Nc2E2-Cs)] / (1 + Nc1H1 + Nc2H2)

etc. Los depredadores seguirán el principio de optimización; la adición de diferentes tipos de presas en su dieta hasta que la tasa de ingreso energética sea máxima. Un depredador se alimentará de una presa cuando:

(NcE-Cs) / (1 + NcH) > [(Nc1E1-Cs) + (Nc2E2-Cs)] / (1 + Nc1H1 + Nc2H2) E incluirá una segunda especie en caso contrario. Las plantas buscan su alimento creciendo y orientando las estructuras captadoras de energía y nutrientes (hojas y raíces). Parecen asignar la energía para el crecimiento de forma que aumente la tasa a la que adquieren aquellos recursos más escasos. Tema 7: Relaciones sociales La ecología del comportamiento, estudia las relaciones entre los organismo y el ambiente mediadas por el comportamiento.

La sociobiología es la rama de la biología que estudia las relaciones sociales. El ajuste, muy dependiente de las relaciones sociales, es el número de descendientes o genes aportados por un individuo en las futuras generaciones Las hembras producen gametos más grandes y mayor gasto energético, mientras que los machos los producen de menor tamaño y coste. Debido al elevado coste de la reproducción femenina, se piensa que está limitada por el acceso a los recursos necesarios (selección), mientras que la masculina lo está por el acceso a las hembras (cortejo). La predominancia del hermafroditismo sobre el dimorfismo sexual es favorecido (Eric Charnov, J. Maynard Smith y James Bull, 1976) por tres condiciones: 1) Escasa movilidad (limitación de la rivalidad entre machos) 2) Poco solapamiento de exigencias en materia de recursos entre las estructuras y funciones masculinas y femeninas. 3) Reparto de gastos entre las funciones masculinas y femeninas. Los caracteres sexuales secundarios (Darwin) son aquellas características relativas al género no relacionadas directamente con la reproducción (color y canto de las aves, cornamenta del ciervo, cola del pavo real, nariz del elefante marino…) La selección sexual deriva de la tasa de éxito diferencial en el apareamiento. Está sustentada en la selección intrasexual (aumento de las capacidades de lucha por el sexo) y en la selección intersexual (atractivo). La selección sexual desarrollaría un rasgo hasta verse limitada por la selección natural (Gupi: Poecilia reticulata, mosca escorpión: Parnopa). La sociabilidad se caracteriza pr una alimentación cooperativa, defensa social y una limitación de las oportunidades reproductivas del individuo. La vida en un grupo y la cooperación señalan su comienzo. La eusociabilidad es el grado óptimo de sociabilidad. Incluye tres características principales: convivencia, cuidado conjunto de las crías y división en castas reproductivas y estériles. Tema 8: Genética de poblaciones y selección natural: En un ambiente con los recursos limitados (comida, espacio…), las características, generadas al azar, de algunos individuos, permitirán una mayor competencia que la de otros, aumentando su probabilidad delegarlas a las generaciones posteriores, perdiéndose las otras. Los genes (Johann Gregor Mendel, Pisum sativum) son paquetes separados de información) y los alelos variantes de los genes, algunos dominantes sobre otros. La variación fenotípica entre los individuos de una población se produce por los efectos combinados de los genes y el ambiente.

Se denomina ecotipo a las poblaciones localmente adaptadas (genéticamente características) a un ambiente determinado. El método RAPD se basa en la amplificación al azar del ADN polimófimo para encontrar variedades morfológicas o fenotipos RAPD; grupos genéticamente diferentes dentro de una misma especie. El principio de Hardy-Weinberg (George Hardy, Wilhelm Weinberg, 1908) establece que, para una población grande que se aparea al azar y, en ausencia de fuerzas evolutivas (ausencia de mutaciones y aptitud idéntica de la supervivencia y reproducción de los genotipos) y de migración, las frecuencias alélicas permanecerán constantes. Numéricamente se establece así:

(p+q)^2 = p^2 + 2pq + q^2 = 1

Siendo p^2: frecuencia del genotipo homocigótico dominante Pq: frecuencia del genotipo heterocigótico q^2: la frecuencia del genotipo homocigótico recesivo. Estas condiciones solo se cumplen en contadas ocasiones. La mayoría de especies tienen un alto potencial para el cambio evolutivo. La selección natural puede actuar en contra de diferentes segmentos de la población en circunstancias diferentes y producir resultados distintos o conservar la diversidad. Existen tres tipos de selección natural, a tenor del fenotipo favorecido: estabilizadora (medio), direccional (un extremo) y disruptiva (dos o más extremos). La heredabilidad de un rasgo (h^2) es la proporción de la variación fenotípica total de este carácter, atribuible a la varianza (V). Matemáticamente se expresa así

H^2 = Vg / Vp = Vg / (Vg + Ve) Vp: fenotípica Vg: genética Ve: ambiental (calidad de la comida, cantidad de luz, nutrientes, temperatura..). Su valor oscila entre 0 y 1. La deriva genética constituye cambios en el genotipo debidos al azar. Tema 9: Distribución y abundancia de poblaciones: Ninguna especie puede tolerar toda la variedad de ambientes de la Tierra. El clima a menudo (G. Caughley et al, 1987) influye en la distribución de las especies a través de factores como la producción de comida, las reservas hídricas, el hábitat y la incidencia

de patógenos, parásitos y competidores. A pequeña escala, los individuos se dividen en patrones aleatorios, uniformes o agrupados como resultado de las fuerzas de ignorancia mutua, repulsión y atracción, respectivamente; a gran escala (cambio ambiental considerable), adquieren una disposición en grupos. Las dimensiones de la escala dependen del tamaño de la especie a considerar. Los patrones creados por interacciones sociales pueden verse atenuados o reforzados por la estructura ambiental (una la distribución desigual de los recursos favorece una disposición agrupada). La distribución puede verse modificada a lo largo de la edad de un individuo (Donald Phillips y James MacMahon, 1981: arbustos del desierto, Larrea tridentata: agregada aleatoria uniforme). Muchas poblaciones se subdividen en metapoblaciones, subpoblaciones aisladas en espacialmente en parcelas pero con un intercambio significativo entre éstas. La probabilidad de cambio de población de un individuo es inversamente proporcional al tamaño de ésta, y siempre se dirigirá a poblaciones más grandes. La densidad de la población es inversamente proporcional al tamaño medio de los individuos que la componen (John Damuth, 1981). El proceso de autorreducción tiene lugar cuando la densidad de una población decrece con la edad de los individuos que la componen debido a competencias intraespecíficas. Las especies poco frecuentes parecen ser más vulnerables. Deborah Rabinowitz (1981) elaboró una clasificación de frecuencia (1 clase) y rareza (7 clases), basándose en combinaciones de la distribución geográfica (extensa o restringida), la tolerancia al ambiente (amplia o escasa) y al tamaño de la población local (grande o pequeño). Existe una fuerte correlación positiva entre el rango de distribución geográfica y el tamaño poblacional. (Ilka Hanski, 1981, James H. Brown, 1984, Kevin Gaston, 1996) La mayoría de especies son poco comunes. Tema 10: Dinámica de poblaciones: La dinámica de poblaciones hace referencia a los fenómenos que modifican el tamaño poblacional: tasas de nacimiento, muerte, inmigración, emigración… La curva de supervivencia resume el patrón de supervivencia de una población; los patrones de vida y muerte. Es muy dependiente de la especie de estudio y de las condiciones ambientales a las que se ve sometida. Las curvas de vida son contabilizadas mediante tres tablas de vida diferentes:

1) Específica de la edad: Identificación y registro de la cohorte (grupo poblacional nacido en el mismo periodo de tiempo).

2) Estática: registro de la edad de muerte de un población por una foto durante un periodo corto de tiempo.

3) Distribución de edades: diferencia entre la proporción de individuos de edades consecutivas. Requiere que la población sea estática y fuerzas nulas de inmigración o emigración.

Los patrones de supervivencia dependen de la especie. Existen tres tipos de curvas de

supervivencia: tipo I: alta supervivencia de los jóvenes y de los individuos de mediana edad

seguida por una elevada mortalidad entre los ancianos tipo II: tasas constantes de supervivencia durante toda la vida tipo III: tasas extremadamente altas de mortalidad entre los jóvenes seguidas de

tasas relativamente altas de supervivencia. La distribución de edades de una población refleja su historia de supervivencia, reproducción y potencial de crecimiento futuro. Las tasas de crecimiento o de declive se pueden cuantificar combinando la información de la supervivencia y la estructura de edades con las tasas reproductivas. La tasa de nacimiento alude al número de crías generadas (huevos puestos, semillas producidas…) por cada hembra en un determinado periodo de tiempo. La tasa neta de reproducción (R0) es el número medio de los descendientes producidos por un individuo durante su vida o en una generación. Presupone que las tasas de nacimiento y muertes para todos los grupos de edad son constantes y que la población tiene una distribución estable de edades. La tasa geométrica de incremento (lambda) corresponde al cociente entre el tamaño poblacional en dos momentos diferentes:

lambda = Nt+1 / Nt Depende del organismo y de la tasa de crecimiento de la población. t puede medirse en años, horas o minutos. R0 es igual a lambda salvo cuando la especie tiene generaciones superpuestas y reproducción continua. El tiempo de generación (T) es el tiempo medio entre dos nacimientos:

T = (suma xlxmx) / R0

Siendo x es la edad en años El tiempo de generación es directamente proporcional al tamaño corporal. La tasa de increpento per capita (r) es la diferencia entre nacimientos (b) y muertes (d).

r = b – d = ln R0 / T Será 0 si la población radica estable, positiva si aumenta y negativa si disminuye. La dispersión puede aumentar (inmigración) o disminuir (emigración) las densidades locales de las poblaciones. Las respuestas numéricas (C. S. Holling, 1959) son cambios en la densidad de la población de depredadores en respuesta a un aumento de la densidad de la presa.

Tema 11: Crecimiento poblacional: Las poblaciones son dinámicas, fluctúan en relación a cambios en el ambiente biótico y abiótico. En la naturaleza existen tres tipos de crecimiento: 1) Geométrico: reproducción por pulsos

Nt = N0 · lambda’

Nt: número de individuos en el tiempo t t: número de generaciones N0: número inicial de individuos Lambda’: tasa geométrica de incremento 2) Exponencial: súbita, producida en presencia de recursos abundantes.

dN/dt = rmax · N

Rmax (tasa intrínseca potencial de incremento) Generalmente, r es menor que rmax. N es una variable. Para una población que crece a una velocidad exponencial, el tamaño t de la población es:

Nt = N0 · e^(rmax)

3) Logístico: la capacidad de carga (K); límite máximo del medio de abastecer a la

población, provoca la estabilización estacionaria del crecimiento, dando lugar a una curva de crecimiento sigmoidea (forma de S). K depende del ambiente y de la especie.

dN/dt = rmax · N [(K – N) / K] La resistencia ambiental para el crecimiento poblacional corresponde a la proporción N/K. r es inversamente proporcional al tamaño de la población

Tema 12: Historias vitales: Según el principio de asignación, rmax es inversamente proporcional al tamaño del organismo (la energía es consumida en la creación de descendientes de mayor tamaño). Un locus polifórmico es aquel en el que se encuentra más de un alelo, cada uno del cual sintetiza una aloenzima diferente.

Las poblaciones que difieren entre sus frecuencias alélicas tienen menor flujo génico entre ellas que las poblaciones que tienen frecuencias alélicas similares. Se han determinado (Mark Westoby, Michelle Leishmnan y Janice Lord, 1996) cuatro formas de crecimiento vegetal:

Graminoides: hierbas y similares (juncos...). Forbias: herbáceas no graminoides. Leñosas: engrosamientos leñosos de sus tejidos. Trepadoras: enredaderas....

y seis estrategias (ídem) de dispersión de las semillas:

Adhesión: ganchos, espinas, púas... Sin ayuda Viento: estructuras que otorgan resistencia al aire (alas, pelos...) Hormigas: un elaiosoma contiene aceites atrayentes para hormigas. Vertebrados: un arilo (cubierta carnosa) atrae a pájaros y otros vertebrados. Diszóocoras: recogidas por mamíferos y almacenadas como provisiones.

El tamaño de las semillas (Anna Jakobsson y Ove Eriksson, 2000) es inversamente proporcional al tamaño de las plántulas que generan, y a su la tasa de establecimiento y crecimiento Existe una estrecha relación entre la mortalidad de los adultos en las poblaciones y el esfuerzo reproductivo. El índice gonadosomático (GSI) determina (Gunderson) el esfuerzo reproductivo femenino:

GSI = (peso ovario) / (peso cuerpo) · 100 El GSI es directamente proporcional a la mortalidad de una especie, e inversamente proporcional a la supervivencia de los adultos respecto a la mortalidad de las crías, que a su vez es inversamente proporcional a la madurez sexual. Se han establecido (Eric Pianka, 1970, 1972) para los animales, dos estrategias de reproducción extremas: 1) r (tasa de incremento per cápita): tasa de crecimiento alta. Característica de ambientes variables e imprevisibles. Generalmente, reproducción temprana y semelparidad (muchas crías de escaso tamaño) 2) K (capacidad de carga): tasa de crecimiento baja, mayor optimización de los recursos, y, por tanto, mayor capacidad competitiva. Característica de ambientes constantes o previsibles. Generalmente, reproducción tardía e iteroparidad (pocos descendientes grandes). La mayoría de animales presentan estrategias de reproducción intermedias entre r y K. Las plantas, en función, principalmente, de la intensidad de la perturbación y del estrés, adoptan (J.P Grime, 1977, 1979) las siguientes estrategias:

Ruderal: de crecimiento rápido y semillas fáciles de producir, se encuentran adaptadas a zonas con elevada perturbación y bajo estrés. Se asientan sobre hábitats muy alterados y pueden depender de la perturbación para persistir frente a la posible competencia con otras plantas. Invierten una gran proporción de su biomasa en la reproducción: r estrategas.

Tolerantes al estrés: perturbación baja pero el estrés (condiciones ambientales que limitan el crecimiento) es elevado. En general de lento crecimiento, hoja perenne, conservación fijada del carbono, nutrientes y agua y adaptadas para explotar condiciones temporales. De sabor desagradable para la mayoría de los herbívoros. K estrategas.

Competitivas: Baja perturbación y bajo estrés. Las plantas crecen bien y finalmente compiten entre ellas.

Los tres tipos están representados en el triángulo de Grime.

Las historias vitales también pueden clasificarse respecto a aspectos de dinámica de poblaciones (Kira Vinmiller y Kenneth Rose, 1992), como la supervivencia de las

crías (lx), la fecundidad (mx) o la edad de madurez (alfa) en: Oportunistas: baja supervivencia de las crías, bajo número de descendientes y

madurez reproductiva temprana. Coste energético reproductivo alto y rendimiento reproductivo posiblemente bajo. Maximiza la capacidad de colonizar ambientes de variación imprevisible en el tiempo o el espacio.

Equilibrio: alta supervivencia de las crías, bajo número de descendientes y madurez reproductiva tardía.

Periódica: baja supervivencia de las crías, alto número de descendientes y madurez reproductiva tardía.

Las distribuciones de parámetros de las historias vitales pueden representarse (Winemiller, 1992) gráficamente en un eje de coordenadas de tres dimensiones. Es difícil elaborar correspondencias exactas entre las clasificaciones basadas en la dinámica poblacional, las basadas en criterios reproductivos en animales y las relativas a la flora. Las historias vitales pueden clasificarse (Eric Charnov, 2002) en función de características (adimensionales) clave: - Tamaño relativo de la descendencia: I / m I es la masa de la descendencia cuando se independiza de los progenitores y m el peso medio del adulto. Permite determinar si un organismo es relativamente más grande que otro. - Segmento de la vida destinado a la reproducción: E / alfa E es la vida reproductiva de la especie de estudio y alfa la duración media del tiempo que requiere para alcanzar la edad reproductora. - Esfuerzo reproductivo: C · E C es la proporción de la masa corporal del adulto destinada a la reproducción por unidad de tiempo y E la tasa media de mortalidad en adultos. La historia vital también puede representarse mediante un cubo (Charnov). Tema 13: Competencia: La competencia por explotación implica el uso de recursos limitados. Tiende a ser intraespecífica (mismo nicho ecológico) y desempeña un papel central en la ralentización del crecimiento de la población en mayores densidades.

El autoaclarado es el fenómeno cuando producido cuando las semillas germinan, con una elevada densidad de población, para dar lugar a una baja densidad de población cuando van creciendo. Cuando se compara el peso medio seco de cada planta (eje y) frente a su densidad (eje x), obtenemos una recta de pendiente -1’5 en muchas especies de plantas (K. Yoda et al, 1963 y Harper, 1970) Un nicho (Joseph Grinnell, 1917, 1924, Charles Elton, 1927, F. Gause, 1934) son el conjunto de factores necesarios para la existencia de una especie. Un nicho puede ser (Evelyn Hutchinson, 1957) fundamental si se refiere a las condiciones físicas bajo las cuales una especie puede sobrevivir en ausencia de interacciones con otras especies y efectivo, si alude a ambientes potenciales de habitabilidad para una especie. Los nichos están a menudo determinados en su mayoría por unos pocos factores ambientales. Las características fundamentales de los modelos (D.B.Mertz, 1972) son: 1) Abstracción y simplificación de la realidad. 2) Estructura empírica y deductiva 3) Usado para proporcionar ideas nuevas sobre fenómenos naturales Las isoclinas de crecimiento cero de la población (Vito Volterra, 1926; Alfred Lotka, 1932) son líneas rectas, donde para cualquier punto, el crecimiento se encuentra interrumpido:

dN1/dt = rmaxN1 (K1-N1- alfa12 N2 / K1) = 0 dN2/dt = rmaxN2 (K2-N2- alfa21 N1 / K2) = 0

K1-N1-alfa12N2 = 0 K2-N2-alfa21N1 = 0

N1 = K1 – alfa 12N2 N2 = K2 – alfa21 N1

dN1/dt = 0 dN2/dt = 0

alfa12 y alfa21 son coeficientes de competencia, la suma de los cuales da 1. Expresan los efectos de las especies en competencia, de un individuo de la especie 2 sobre la tasa de crecimiento poblacional de un individuo de la especie 1, y viceversa, respectivamente. Representando las isoclinas puede predecirse el futuro de ambas especies, en términos de exclusión (isoclinas no cruzadas) o coexistencia (isoclinas cruzadas). Para ello existen cuatro posibilidades:

Exclusión de la primera especie: la isoclina de la especie 1 está situada sobre la de la especie 2.

Exclusión de la segunda especie: la isoclina de la especie 2 está situada sobre la de la especie 1.

Coexistencia inestable: Cualquier variación ambiental que traslade las poblaciones fuera de este punto conduce a la exclusión de una de las especies. K1>K2/alfa21 y K2>K1/alfa12. La mayoría de trayectorias de crecimiento llevan a N1=K1 y N2=o ó N2=K2 y N1=0.

Coexistencia estable: No se genera exclusión fácilmente. Todas las trayectorias de crecimiento conducen a un punto en el que las isoclinas se cruzan. K2/alfa21>K1 y K1/alfa12>K2

La competencia puede tener importantes influencias ecológicas y evolutivas en los nichos de las especies. A corto plazo puede limitar los nichos fundamentales de las especies a nichos efectivos. Si la competitividad es fuerte, puede producir una respuesta evolutiva en la población competidora que cambia el nicho fundamental. Debido a que la competencia interespecífica reduce la aptitud de los individuos en competencia, aquellos que compitan menos deberían tener mayor aptitud. Esto desarrollará un desplazamiento de caracteres: la competencia interespecífica conduce a una selección direccional para reducir el solapamiento de nichos. Los requisitos para establecer un desplazamiento de caracteres fueron delimitados por Mark Taper y Ted Case en 1992 en función de las diferencias entre poblaciones simpátricas y alopátricas de especies determinadas:

Las morfológicas simpatricas son estadísticamente mayores que las de poblaciones alopátricas.

Tienen una base genética. Han evolucionado in situ, no proceder de diferentes poblaciones La variación en el carácter debe tener un efecto conocido en el uso de los recursos Existencia demostrada de competencia por el recurso en cuestión y ésta habrá de

relacionarse directamente con la similitud del carácter. No explicadas por diferencias en los recursos disponibles.

La competencia es una fuerza importante. Sin embargo, ni es omnipresente ni omnipotente. Tema 14: Explotación: Denominamos explotación a la interacción que aumenta la aptitud de un individuo (depredador, patógeno) en detrimento del otro (presa, hospedador...). Las relaciones de explotación son complejas y temporalmente dinámicas (explosiones de población del organismo explotado conduce a aumentos locales en la abundancia de explotadores). La distinción entre explotación y competencia es borrosa cuando los competidores se comen entre sí. Existen respuestas funcionales y respuestas numéricas (O’Donoghue et al, 1997, 1998) de los depredadores en función de las presas.

La disponibilidad de alimento y la hipótesis de depredación son alternativas complementarias: cuando las poblaciones de explotados aumentan, reducen la cantidad y calidad del suministro alimenticio, lo que provoca su inanición y pérdida de peso, que a su vez disminuye su población. Los modelos matemáticos de Lotka-Volterra para el crecimiento de la población son:

dNh/ dt = rhNh – pNhNp

Nh: tamaño poblacional de los explotados rhNh:crecimiento exponencial del hospedador -pNhNp: muertes por los explotadores p: la tasa de explotación Np: número de explotadores y para el crecimiento del explotador:

dNp/dt = cpNhNp – dpNp

c: tasa con la que los explotados son convertidos en descendencia de explotadores dpNp: tasa de crecimiento de la población del explotador pNhNp: mide un factor de conversión cpNhNp: tasa con la que los explotadores convierten a los explotados en descendencia. P, c, dp y rh son constantes.

Los efectos recíprocos entre explotado y explotador producen oscilaciones entre las dos poblaciones (demasiada explotación reduce el número de explotados, que a su vez reduce el número de explotadores) generando una trayectoria elíptica cuyo tamaño depende del tamaño inicial de las poblaciones de hospedador y explotador. El sistema de Lotka-Volterra supone las oscilaciones poblacionales constantes y no representa el límite de carga. Los explotados necesitan refugios para sobrevivir (modificación de p). La mayoría son espaciales [madrigueras, árboles, aire, agua (para depredadores terrestres), tierra (para depredadores acuáticos)...], pero también existen conductuales (vivir en un grupo grande [efecto dilución, intimidación...]) o morfológicos (gran tamaño corporal. Esto La respuesta combinada del depredador al incremento de la densidad de la presa (C. S. Holding, 1959) es:

Presas consumidas / Área = (Presas consumidas / Depredadores) · (Depredadores / Área)

El porcentaje de la población de presas consumido será menor en mayores densidades de ésta. Esto puede otorgar una táctica ligada a la saciedad del depredador. Las respuestas funcionales y numéricas del depredador se estabilizan en densidades intermedias de la presa. Más allá de un cierto umbral, mayores incrementos en la densidad de la presa no conducen ni a densidades más altas del depredador ni al incremento de sus tasas de alimentación.

Tema 15: Mutualismo. El mutualismo es una interacción de ámbito prácticamente global (peces bioluminiscentes, polinización, dispersión de semillas, micorrizas, arreciges...) que se da cuando todos los organismos implicados reciben un beneficio. Si éstos dependen de de ello para sobrevivir se denominan obligados, y, en caso contrario, facultativos. El origen de la célula eucariota (Margulis y René Fester, 1991) ha podido formarse debido a una asociación mutualista. Teóricamente, se desarrollará mutualismo allá donde sus beneficios superen sus costes. Los modelos para cuantificar estos costes (Kathlenn Keler, 1981, 1985) contemplan una población polimorfa compuesta de mutualistas exitosos (dan y reciben beneficios), mutualistas infructuosos (dan beneficios sin obtener nada a cambio) y no mutualistas. Para darse el mutualismo (m), la aptitud combinada de los mutualistas exitosos (wms) y los infructuosos (wmu) debe superar a la de los no mutualistas (wnm).

wm=pwms + qwmu

donde p y q son proporciones poblacionales. El coeficiente de selección (s) representa los costes selectivos relativos de la estrategia adoptada por la población. Matemáticamente: s= 1-w. De esta forma:

Sms=H(1-A)(1-D) + IA + ID Smu=H(1-D)+IA+ID

Snm=H(1-D)+ID

siendo: H=proporción potencial de perjuicios en ausencia de mutualismo. D=nivel de beneficio dado por un mutualista. A=proporción potencial de perjuicios con el mutualismo. IA= inversión de un mutualista en los beneficios al otro. ID=inversión del otro mutualista en los beneficios al primero.

Se producirá mutualismo cuando:

P(1-sms) – q(1-smu) > 1 – snm

Simplificando, cuando: p[H(1-D)A>IA

Los mayores beneficios resultan de una elevada p, H, A, y una baja D

Tema 16: Abundancia y diversidad de especies: Un gremio es un grupo de organismo en el que todos desarrollan su vida de manera

similar. La mayoría de especies son moderadamente abundantes (Frank Preston, 1948, 1962a, 1962b), solo unas pocas son muy abundantes o extremadamente raras. La abundancia relativa de especies (George Sugihara, 1980) es la estructura mínima de la comunidad La abundancia de especies puede ser representada de forma log normal (Frank Preston); representando el log2 de la abundancia de las especies frente al número de especies en cada intervalo de abundancia. Permite prever la distribución de la abundancia entre especies. Es (Robert May, 1975) el producto de muchas variables ambientales aleatorias que actúan sobre las poblaciones, una expectativa estadística. Una consecuencia (George Sugihara, 1980) de la subdivisión espacial del nicho por las especies. La diversidad biótica se define en función de la riqueza intraespecífica (número de especies de una especie) e interespecífica (número de comunidades diferentes). Es directamente proporcional a la heterogeneidad del ambiente (mayor número de nichos) y (Joseph Connell, 1975, 1978) a los niveles intermedios de perturbación (amplia variedad de colonizadores que no sufren exclusión competitiva). La perturbación (Wayne Sousa, 1984) es “un desplazamiento específico, puntualmente perjudicial, para un mínimo de un individuo que crea una oportunidad para que nuevos individuos o colonias se establezcan” o (P.S.White y S. Pickett, 1985) “cualquier acontecimiento específico que altera la estructura de uno de los niveles ecológicos superior al del individuo y modifica los recursos, disponibilidad del sustrato o el ambiente físico. Con demasiada perturbación, la comunidad se ve dominada por los buenos colonizadores, con poca, por los mejores competidores. El índice de Shannon-Wiener, [0, +infinito), es una medida habitual para el cálculo (directamente proporcional) de la diversidad de especies:

H’= - SUMAs (pt lnpi)

Donde: Pi= proporción de la especie de estudio S = número de especies de la comunidad La curva de rango-abundancia es una representación gráfica de la abundancia relativa de las especies frente a su rango de abundancia. Tema 17: Interacciones interespecíficas y estructura de comunidades: Una red trófica (gr. trophos: comida) es un esquema visual de las relaciones alimenticias de una comunidad. Las especies clave (Robert Paine, 1980) son aquellas que, representando un porcentaje bajo de biomasa relativa en la comunidad, condicionan su estructura. Sus relaciones tróficas se conocen como interacciones fuertes (ídem). Los herbívoros (Jane Lubchenko, 1978) pueden aumentar, disminuir, o aumentar y disminuir la diversidad florística de su ambiente, en relación a las preferencias alimenticias de los organismos implicados y a sus relaciones competitivas.

Los consumidores pueden actuar como especies clave dependiendo de su densidad local de población, preferencias tróficas y aptitudes competitivas relativas de las presas. Ocurre lo mismo con los mutualistas (lábrido limpiador: Labroides dimidiatus; hormigas dispersoras de semillas) y los seres humanos (contaminación, reducción de poblaciones importantes, extinciones...). Los depredadores exóticos (foráneos) pueden destruir y simplificar la estructura trófica de una comunidad (Lates nilotica, lago Victoria).

Tema 18: Producción primaria y flujo energético: Las interacciones entre la biota y la biocenosis se sustentan sobre complejos flujos y transformaciones energéticas. La dinámica trófica (Raymond Lindeman,1942) corresponde a la transferencia energética de una parte del ecosistema a otra. Los ecosistemas almacenan una parte de la neregía en forma de materia orgánica muerta y biomasa, pero la mayor parte fluye a través de ellos: La organismos fotosintéticos utilizan la RFA (Radiación solar Fotosintéticamente Activa) para sintetizar azúcares, crecer y almacenar el exceso en raíces, semillas o frutos. Una parte de esta energía almacenada será consumida por los herbívoros, otra por los detrítivos y otra terminará como matería orgánica del sustrato. La almacenada por los herbívoros será a su vez consumida por los carnívoros. La producción primaria es la fijación de energía en un ecosistema por los autótrofos. En tierra suele estar limitada por la temperatura, la humedad y la fertilidad del suelo, y en ambientes acuáticos por la disponibilidad de nutrientes (P, N). El valor de la producción primaria en medios acuáticos es directamente proporcional a la cercanía de la costa (renovación de los nutrientes por perturbación o escorrentía) y a zonas de afloramiento. La ley del mínimo de Liebig (Justus Liebig, 1940) establece que la limitación del crecimiento floral por la falta de nutrientes puede analizarse en función de la escasez de uno de ellos. Hoy en día sabemos que este postulado es simplista, y, por tanto, meramente aproximado. La tasa de producción primaria a la producción primaria generada en un periodo de tiempo determinado. Las cascada tróficas (influencia de los consumidores en los productores) pueden afectar a su valor. Son más probables en ecosistemas con baja diversidad de especies y una complejidad espacial y temporal reducida, tal y como se da en la mayoría de ambientes acuáticos. La producción primaria bruta es la producción primaria total y la producción

primaria neta la cantidad de energía almacenada por los autótrofos, disponible para los consumidores; corresponde a la bruta menos la respiración. Un nivel trófico es una posición vertical en la red trófica determinada por el número de transferencias de energía desde los productores primarios hasta ese escalón. Cada nivel

trófico se alimenta del nivel inmediatamente inferior. El número de niveles tróficos está limitado por las pérdidas de energía (respiración, asimilación, producción de calor...) entre ellos, del orden del 90%. Su representación conforma una pirámide eltoniana (Lindeman). Generalmente el número de niveles oscila entre dos a seis, abarcando hasta ocho en ecosistemas excepcionales. Según los términos de Lindeman, los productores (organismos fotosintéticos) ocupan el primer nivel, los consumidores primarios (herbívoros y detritívoros) el segundo, los consumidores secundarios (carnívoros que se alimentan de herbívoros) el tercero, y los consumidores terciarios (carnívoros que se alimentan de carnívoros) el cuarto, y así sucesivamente. La evapotranspiración real (ETR) (mm/año) es la cantidad de agua evaporada y transpirada en un territorio en el espacio de un año. Depende de la temperatura (directamente proporcional) y la precipitación (directamente proporcional: más cantidad de agua). Existe una correlación positiva entre la producción primaria neta y la ETR, así como entre la ETR o las precipitaciones y las tasas de producción primaria terrestre. Tema 20: Sucesión y estabilidad: Las comunidades y ecosistemas se ven alteradas constantemente en respuesta a perturbaciones, cambios ambientales y a su dinámica interna. En muchos casos, este cambio es predecible, al menos a corto plazo. La secuencia de edades de las zonas estudiadas se conoce como cronosecuencia. Las modificaciones acaecidas en las comunidades durante una sucesión comprenden incrementos en la diversidad y la biomasa y cambios en la composición de la biocenosis, la producción primaria, la respiración y la retención de nutrientes. En la secuencia sucesional, el primer estadío lo corresponden la comunidad pionera,

un conjunto de plantas que colonizan un nuevo territorio. La sucesión primaria es aquella que se produce sobre sustratos recién expuestos, no modificados significativamnete por los organismos. La sucesión secundaria, se produce en zonas donde una perturbación extermina una comunidad sin destruir el suelo. El último estadio sucesional se denomina comunidad clímax. Book, Bormann y Likens propusieron el modelo de acumulación de biomasa para la recuperación de ecosistemas forestales perturbados. Para ello dividieron el ambiente en cuatro fases:

Reorganización (10-20 años): pérdida de biomasa y nutrientes, acumulación de materia viva.

Acumulación (más 100 años): la biomasa alcanza un nivel máximo Transición: disminución leve de la biomasa Estabilidad: la biomasa fluctúa alrededor de un nivel medio.

Los mecanismos subyacentes a la sucesión quedan reflejados en tres modelos (Joseph Connell y Ralph Slatyer, 1977):

Facilitación: Unas especies pioneras modifican el ambiente hasta el punto de degradarlo para ellas, pero no para otras, promoviendo así su establecimiento.

Tolerancia: Las especies pioneras, que pueden conformar un gran número, no modifican el ambiente, de forma que no se ven desplazadas. La comunidad clímax se establece cuando se han agotado la lista de especies tolerantes.

Inhibición: Cualquier especie que pueda sobrevivir como adulto será colonizar esa zona en las primeras etapas sucesionales. Las especies pioneras degradan el ambiente para todas las formas de vida posteriores.

Se conoce como estabilidad a la ausencia de cambio. Esta puede deberse a la ausencia de perturbación en las comunidades o ecosistemas, a su resistencia (capacidad de mantenimiento de la estructura y/o función) o a su resiliencia (capacidad de recuperación). Tema 21: Ecología del paisaje: La ecología del paisaje es la rama de la ecología que estudia la estructura y los procesos paisajísticos. Un paisaje es una zona heterogénea compuesta por diversos ecosistemas, formados a su vez por un mosaico de teselas (unidades estructurales básicas). Los paisajes se estructuran y cambian básicamente en respuesta a procesos geológicos, climáticos, bióticos y al fuego. La estructura del paisaje compone variables como tamaño, forma, composición, número, posición de los ecosistemas que lo forman y aislamiento de las teselas. Puede influir en el movimiento de los organismos entre hábitats potencialmente adecuados. La actividad humana a menudo genera la fragmentación del hábitat, lo que puede desembocar en la extinción local de una población. La distancia de las migraciones animales (pareja, alimento, refugio) es inversamente proporcional al tamaño de las teselas. El tiempo de permanencia en las teselas aisladas es directamete proporcional a su aislamiento. Para determinar la forma de las teselas, Bowen y Burgess usaron la fórmula siguiente:

S=(P / 2 raíz (pi · A))

Siendo S la forma, P el perímetro y A el área. El valor de S oscila entre 0 y 1, y es directamente proporcional a la circularidad de la tesela. La estimación del perímetro de una forma compleja a menudo depende del instrumento aplicado en la medida; de la escala utilizada (geometría fractal: Benoit Mandelbrot, 1982). El área de la tesela es directamente proporcional al tamaño poblacional, e inversamente proporcional a la densidad del conjunto de organismos de estudio, a su vez directamente proporcional al grado de aislamiento de la misma. El método más usado para reducir el aislamiento es la utilización de corredores, que conecten los hábitats similares. Tema 22: Ecología geográfica: La ecología geográfica es (Robert H. MacArthur, 1971) la búsqueda de patrones de la

vida de plantas y animales representables en un mapa. En las islas y teselas de hábitat de los continentes, la riqueza de especies es directamente proporcional a la superficie (Olof Arrehenius, 1921; Frank Preston, 1962a) e inversamente proporcioanl al aislamiento (Robert MacArthur y Edward O.Wilson, 1963). La riqueza de especie insulares puede explicarse mediante el modelo de equilibrio de

la biogegrafía de islas (MacArthur y Wilson, 1963, 1967); un equilibrio dinámico entre la inmigración y la extinción de especies, en función del número de especies en las islas. Las tasas de inmigración serían máximas en una isla no poblada. La tasa de inmigración depende básicamente de la distancia de la isla a un foco migratorio (inversamente proporcional), mientras que la tasa de extinción del tamaño insular (directamente proporcional). Llamaron reservorio (P: pool) al punto donde la línea de inmigración corta el eje horizontal, representa la riqueza regional de las especies potencialmente inmigrantes. Cuando el número de especies aumenta, la línea de inmigración cae y la de extinción crece. El punto donde se cruzan predice el número de especies que cabe encontrar en la isla. La tasa de extinción puede aumentar por tres razones: presencia de más especies, disminución del tamaño poblacional y incremento de la competencia interespecífica. La riqueza de especies insulares es directamente proporcional al tamaño de la isla (Daniel Simberloff, 1976). Las tasas elevadas de inmigración en las islas cercanas pueden reducir las tasas de extinción (James Brown y Astrid Kodric-Brown, 1977). La superficie insular puede tener un efecto considerable en las tasas de inmigración de las islas (hipótesis diana: Mark Lomolino, 1990). La riqueza de especies de muchas islas no está en equilibrio (Brown y Lomolino, 2000), sino que fluctúa por las tasas de especiación, colonización y extinción. En general, la riqueza de especies es inversamente proporcional a la distancia al Ecuador. Esto se explica atendiendo a hipótesis diferentes: · Tiempo desde una perturbación: Ha habido más tiempo para la especiación (más antiguo) y la menor frecuencia de perturbaciones (no avance y retroceso de glaciares de las latitudes medias) reduce las tasas de extinción. · Productividad: más energía para repartir. Los consumidores especializados, con probabilidades de extinción bajas, tendrán poblaciones más grandes. · Heterogeneidad ambiental · Favorabilidad: los ambientes físicamente extremos limitan la diversidad biológica. · Amplitud del nicho e interacciones específicas: Las especies tropicales tienen ciertas peculiaridades únicas: están influidas por factores biológicos más que físicos, e interacciones interespecíficas más que intraespecíficas, los nichos sufren un mayor solapamiento que conlleva a un aumento de la competencia, lo que desemboca en un aumento de la especialización (menor intensidad de competencia), se ven sometidos continuamente a controles de depredación, parasitismo y patógenos y ejercen habitualmente el mutualismo. · Diferencias en las tasas de especiación y extinción: dada la consideración de una provincia completa (Rosenzweig, 1992) la especiación es la fuente principal de adición de especies. · Superficie: la elevada superficie reduce las tasas de extinción al aumentar el número de refugios y el de las tasas de especiación alopátrica (Rosenzweig). La riqueza de

mamíferos es directamente proporcional a la superficie del medio terrestre, todos los taxones: órden, familia, género (Karl Flessa, 1975, 1981) y especie (James H. Brown, 1986). Los procesos históricos y regionales a largo plazo influyen considerablemente en la estructura de biotas y ecosistemas. En muchos casos (Robert Ricklefs, 1987), son los únicos responsables de diferencias regionales significativas.