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原 著

腸管出血性大腸菌O26の 生化学的性状及び

その選択分離培地に関する検討

1)愛知県衛生研究所,2)秋 田県衛生科学研 究所,3)千 葉県衛生研究所,4)大 阪府立公衆衛生研 究所,

5)愛媛県立衛生研究所,6)福岡県保健環境研究所

平 松 礼 司1)松 本 昌 門1)三 輪 良 雄1)齋 藤 眞1)

八 柳 潤2)内 村 真 佐 子3)小 林 一 寛4)田 中 博5)

堀 川 和 美6)森 良 一)宮 崎 豊1)

(平成10年9月10日 受付)

(平成11年2月9日 受理)

Key words: enterohemorrhagic Escherichia coli O26 (EHEC O26), rhamnose,

Rhamnose MacConkey medium

要 旨

1996年6月 か ら97年12月 にか け て全 国6カ 所 の 地 方衛 生研 究 所 で 下痢 症 患 者 か ら分離 され た 腸 管

出血 性大 腸菌(EHEC)O26に つ い て,そ の炭 水化 物 分解性 状 及 び分 離培 地 の検 討 を行 った.供 試 した

101株 のO26は 全 株 ラム ノー ス を分解せ ず,他 の大腸 菌 の99.4%(167株 中166株)は ラム ノー ス を分 解

した.ま た,EHECのO26全 供 試株(16株)は 最小 発 育 阻止濃 度(MIC)50μg/ml以 上 と亜 テ ルル酸 カ

リウム に耐性 を示 したの に対 し,EHEC以 外 の菌 の ほ とん ど(26株 中25株)は 感受 性 を示 した(MIC

≦6.25ug/ml).以 上 の結 果か ら,マ ッコ ンキ ー培地 の ラク トース を ラム ノー スに代 え た ラム ノー ス ・マ

ッコ ンキー(RMAC)培 地,及 びRMAC培 地 に抗 生物 質 セ フ ィキ シム と亜 テル ル酸 カ リウ ム を添加 した

CT-RMAC培 地 を作 成 し,EHEC O26の 分 離 ・培 養 性 に つ い て検 討 を加 え た.そ の 結 果,EHEC O26

は ラム ノー ス分解 陰性 の 白色集 落 を形成 したの に対 し,他 の 大腸 菌 は ラム ノース 分解 陽性 の赤 色 集落 を

形成 し,両 者 は容 易 に識別 され た.ま た,O26はRMAC及 びCT-RMAC培 地 上 で,大 腸菌 全般 の分 離培

地で あ るDHL培 地 上 と比較 し,そ れぞ れや や多 数,あ るいは やや 少数 の集 落 を形成 した.以 上 の こ とか

ら,O26の 選 択分 離培 地 としてRMAC培 地,及 び,さ らに選 択性 の 高 いCT-RMAC培 地が 有効 で あ る と

考 え られ た.

〔感 染 症 誌73:407～413,1999〕

序 文

腸管出血性大腸菌(EHEC)に よる食中毒は,

1982年 にハ ンバーガーが原因 となった発生が ア

メリカ合衆国から報告されて以降1),カ ナダやイ

ギ リス等世界各国か ら報告 されて きている.我 国

におけるEHECの 発生は,小 林 らの"さ かのぼり"

調査によると,84年 のものが最初であるが2),90

年の埼玉県の幼稚園における集団発生事例でにわ

かに注 目された3).そ の後 も集団発生 はみ られて

いたが,大 流行には至 らなかった4).と ころが96

年5月 以降は,堺 市におけるO157に よる大発生

別刷請求先:(〒462-8576)名 古屋市北 区辻町字 流7

番6

愛知県衛生研究所微生物部 平松 礼 司

平成11年5月20日

408 平松 礼司 他

等の集 団食中毒事例 あるい は散 発事 例が続 発

し5)6),大きな社会問題 となり,そ の原因究明と予

防対策の確立が急務 となってきている.ま た,97

年 にはEHEC O26やO111等 に よる患者 の発 生

報告が続 き6),こ れらの血清型のEHECに ついて

も食中毒の起因菌としての重要性が増 してきてい

るが,O157以 外のEHECの 効率的な検出法 は確

立されていない.そ こで今回我々は,96年 以降に

地方衛生研 究所6カ 所 で分離 されたEHEC O26

101株 を用い,そ の生化学的性状 を検討 し,そ の結

果をもとに分離培地を開発 し,そ の有効性 につい

て検討を加 えた.

材料及び方法

1)供 試菌株

供試菌株 は1996年6月 か ら97年12月 の間に,

全国6カ 所の地方衛生研究所に寄せ られた食中毒

患者,下 痢症患者 または保菌者か ら検出 された

EHECで,O26の101株,O111の4株,O118

の1株,そ れ にO157の115株 で あ る.ま た,

EHEC以 外 の大腸菌 として,ヒ ト大便 由来の47

株 を対照 として使用 した.

さらに,今 回我 々が考案した培地における種々

の菌株の生育状態 を検索するため,患 者又は健康

者由来 のEscherichia coli,Aeromonas hydrophila,

Enterobanter cloanae,salmonella Enteritidis,shig-

ella flexneri;sonnei,Plesiomonas shigelloides,Pseu-

domonas aeruginosa,Yersinia enterocoliticaを 用 い

た.

2)ベ ロ毒素の検出

ベロ毒素産生性の検査にはCAYE培 地を用い,

37℃ で24時 間振 とう培養 を行い,VTEC-RPLA

「生研」(R)(デンカ生研)を 用いてベロ毒素の測定を

行った.ベ ロ毒素遺伝子の検出はPCR法 によって

行い,プ ライマーは小林 らの方法7)に従って作成 し

たものを使用 した.

3)炭 水化物分解試験

全供試菌株についてソルビット,ズ ルシッ ト,

ラムノース,ラ フイノース,シ ュークロース及び

サ リシンの6種 類の炭水化物分解試験 を実施 し

た.炭 水化物分解試験にはアンドレー ドペプ トン

水を用い,37℃ で7日 間観察 した後判定 を行っ

た.但 し,ソ ル ビ ッ トに つ い て は24時 間 培 養 後 に

判 定 した.各 炭 水 化 物 は和 光 純 薬 工 業 の 試 薬 を用

い た.

4)亜 テ ル ル 酸 カ リ ウム に対 す る 抵 抗 性

EHEC O157の 選 択 培 地 で あ る セ フ イ キ シ ム ・

亜 テ ル ル酸 カ リ ウ ム加 ソ ル ビ ッ ト ・マ ッ コ ンキ ー

培 地(CT-SMAC)に は,そ の他 の 大 腸 菌 等 の 発 育

を抑 制 す る 目的 で 亜 テ ル ル酸 カ リ ウ ムが 加 え られ

て い る.そ こで,O26の 選 択 培 地 へ の亜 テ ル ル 酸

カ リ ウ ム添 加 の 可 能 性 を さ ぐる た め,薬 剤 感 受 性

試 験 の 方 法 に 準 じ,Mueller Hinton II Agar(BBL)

に亜 テ ル ル 酸 カ リウ ム(和 光 純 薬 工 業)を 添 加 し,

ミ ク ロ プ ラ ン ター を 用 い て 接 種 した 後,最 小 発 育

阻止 濃 度(MIC)を 測 定 した8).

5)ラ ム ノー ス ・マ ッ コ ンキ ー培 地 と セ フ イ キ

シ ム ・亜 テ ル ル酸 カ リ ウ ム添 加 ラ ム ノ ー ス ・マ ッ

コ ンキ ー培 地 の 比 較

マ ッ コ ンキ ー 寒 天 培 地 の ラ ク トー ス の代 わ りに

ラ ム ノ ー ス を添 加 した ラ ム ノ ー ス ・マ ッ コ ンキ ー

(RMAC)培 地 を作 成 し た.さ らに この 培 地 に,亜

テ ル ル酸 カ リ ウ ム(25mg/l)と 抗 生 物 質 で あ る セ

フ イ キ シ ム(0.05mg/l)を 添 加 し たCT-RMAC

培 地 を作 成 し,こ の両 培 地 に お け るO26の 発 育 性

及 び 選 択 性 に つ い て 検 討 した.

成 績

1)供 試 菌 株 の 炭 水 化 物 分 解 性 状 に つ い て

Table1に はEHEC O26の101株 を 含 むEHEC

全221株 と,EHEC以 外 の大 腸 菌47株 につ い て,

ラム ノ ー ス 等6種 類 の 炭 水 化 物 の 分 解 性 状 を示 し

た.そ の 結 果,供 試 し たO26の 全101株 が ラ ム

ノ ー ス を 分 解 しな か っ た.ま た,O26は1株 を除

き全 て の株 が ズ ル シ ッ トも分 解 し な か っ た.こ れ

に 対 し,O26以 外 のEHECの 全 株(120株)及 び

EHEC以 外 の大 腸 菌(47株)の 計167株 の う ち,

EHEC以 外 の株1株 を 除 く166株(99.4%)が ラ ム

ノ ー ス を 分 解 した.

Table2にO26の 血 清 型 及 び ベ ロ毒 素 産 生 性 と

ラム ノ ー ス 分 解 能 の 関 係 を示 した.ベ ロ毒 素 を産

生 したO26の101株 は 全 株 が ラ ム ノ ー ス を分 解

し な か っ た の に 対 し,ベ ロ 毒 素 非 産 生 性 のO26

は8株 と もす べ て ラム ノ ー ス を分 解 した.た だ し,

感染症学雑誌 第73巻 第5号

腸管出血性大腸菌O26の 選択分離培地 409

Table1•@ Fermentation of6selected carbohydrates by EHEC O26and other

serotype E. coli

Table2•@ Fermentation of rhamnose in relation to O26serotype and VT type

Table3•@ Resistance of EHEC strains to potassium tellurite

こ れ ら8株 の うち4株 は培 養 後2日 目以 降 に分 解

が 陽性 と な っ た 遅 分 解 株 で あ っ た.

2)EHECに 対 す る亜 テ ル ル 酸 カ リ ウ ム のMIC

Table3に 無 作 為 に選 択 した 大 腸 菌 に 対 す る 亜

テ ル ル 酸 カ リ ウ ム のMICを,EHECのO2616

株(O26:H11が14株,O26:H-が2株),O157

51株(O157:H7が50株,O157:H-が1株),そ

れにEHEC以 外の26株 について測定 した結果を

示 した.EHECの 全ての株は産生するベロ毒素の

型 に関係 な くMIC12.5μg/ml以 上 を示 し,特 に

O26は50μg/ml以 上 と亜 テルル酸カ リウムに高

い耐性 を示 した.こ れに対 しEHEC以 外の大腸菌

で は,1株 を 除 い た25株(96%)が6.25μg/ml

以下 と,感 受性 を示 した.

平成11年5月20日

410 平松 礼司 他

Table4•@ Number of colonies of EHEC O26strains on selected media

No.: Number

RMAC: Rhamnose MacConkey media

CT-RMAC: Cefixime-Potassium Tellurite-RMAC media

DHL: Deoxycholate-Hydrogen sulfide-Lactose media

Note: We counted the total number of colonies in each dish on which100ƒÊl of 106 diluented

overnight cultured trypto-soy broth was streaked.

Table5•@ Growth of EHEC O26and selected strains of bacteria on RMAC and CT-RMAC media

No.: Number

RMAC: Rhamnose MacConkey media

CT-RMAC: Cefixime-Potassium Tellurite-RMAC media

3)RMAC培 地及 びCT-RMAC培 地 にお け る

発育状況

Table4にEHECO26の うち無作為 に抽出 した

13株(O26:H11が7株O26:H-が6株)の 一

夜培養菌液をRMACとCT-RMAC培 地で培養 し

た結果 と,比 較のために同菌液 を一般 的な大腸菌

分離培地であるDHL培 地で培養 した結果を示 し

た.O26はRMAC培 地上でDHL培 地上と同等 ま

たはそれ以上に良好に発育した.こ れに対 し,CT-

RMAC培 地上での発育は,RMAC培 地上 と比較

して発育集落数 はやや少 なかった ものの,DHL

培地上における集落数 とほぼ同数または,わ ずか

に劣る程 度であ った.ま たTable4に は示 さな

かったが,EHEC以 外の大腸菌(O1の1株 のみ実

際に培養)は,亜 テルル酸カリウムに対する抵抗

性が低いことか ら予想 されたとお り,CT-RMAC

感染症学雑誌 第73巻 第5号

腸管 出血性 大腸菌O26の 選択分離培地 411

培地上には全 く集落を形成しなかった.

また,O26はRMAC培 地 とCT-RMAC培 地で

ラムノース分解陰性の白色集落 として発育 したの

に対 し,ラ ムノース分解陽性の上記大腸菌O1株

はRMAC培 地上で赤色集落として発育 したこと

から,両 者は容易に識別 された.

Table5に 無作為 に選 んだEHEC O26の2)株

と腸内細菌等の病原菌9種 類の各1株 について,

RMAC培 地とCT-RMAC培 地における発育状況

を示 した.O26の 全株は両培地にラムノース分解

陰性の白色集落を形成 した.こ れに対 して,EHEC

以外の菌のうち,S.EnteritidisとS.sonneiの2種

はRMAC培 地上 にラムノースが分解陽性の赤色

集落を形成 したが,CT-RMAC培 地では発育 しな

かった.ま た,残 り7種 の うちE.coli O124,A.

ｈydrophila,S.flexneri,P.shigelloides,P.aerugi-

nosa,Y.enterocoliticaの6種 の菌 はRMAC培 地

上では白色集落を形成 したが,CT-RMAC培 地で

は集落の形成は認められなかった.こ れに対 し,

E.cloanaeはRMAC培 地 及 びCT-RMAC培 地 上

に白色集落を形成 し,O26と 全 く同様の発育形態

を示 した.

考 察

EHEC O157に ついてはソルビット遅分解性の

特徴を用いた選択培地が開発 されてお り8)9),ま

た,亜 テルル酸カリウムとセフイキシムを加えた

選択性の強い培地や増菌培地の改良等が実施 され

ている.さ らに,堀 川 ら10)中川 ら11)をは じめ多数の

研究者は培養法等についても様々な検討をし,食

品からの培養法を中心にその検査法はほぼ確立さ

れている.

これに対 しO157以 外のEHECの 検査は,古 く

か ら大腸菌検出用の培地 として使用 されて きた

DHL培 地等 を用い,発 育 した全ての大腸菌のなか

か らEHECを 検索する方式で行われている.こ の

方法は非常に非能率的であり,ま た検出精度が低

下する場合 も考え られる.そ こで,EHEC O26の

選択培地の開発を目的に,各 種の炭水化物分解性

状の検討を行った.そ の結果,こ れ らO26は 全株

がラムノース非分解性であったのに対 し,そ の他

のEHECを 含む供試株の99.4%(167株 中166株)

の大腸菌はラムノース分解菌であった.こ れらの

結果は,田 中らの家蓄由来のべロ毒素産生性O26

がラムノース非分解性であったとの報告12)や,坂

崎13),甲 斐 ら14)のO157の 殆 ど全 て の株 が ラム

ノース分解性 であった との報告 に一致 し,ラ ム

ノース非分解性がEHECのO26検 出のための重

要かつ信頼性の高い指標 となることが判明 した.

その他の炭水化物分解性状 としては,検 査 した

O26の87株 の うちの86株 が非分解性 を示 したズ

ル シッ トが注 目された.し か しなが ら,EHEC

以外の大腸菌のなかにはズルシッ ト非分解性の菌

もみ られ(9/47),ラ ムノースの分解に関する特異

性 には及ばなかった.こ れ らの結果から,今 回の一連の実験ではマ ッコンキー培地 のラクトースを

ラムノースに置換 したRMAC培 地 を作成 して検

討 した.そ の結果,検 討 されたEHEC O26の24

株全てがラムノース非分解性の白色集落を形成 し

た.一 方,ラ ムノースを分解す る大腸菌は同培地

上に赤色集落 として発育し,O26と は明らかに区

別され,RMAC培 地がEHEC O26の 選択培地 と

して有効であることが示 された.Zadikら はべロ

毒素産生性のO157は べロ毒素非産生性の大腸菌

に比較 し,亜 テルル酸 カリウムに対する抵抗性が

高いことをすでに報告 している15).今回我 々は,

ベロ毒素産生性 のO26も 亜テルル酸カ リウムに

対 し強い抵抗性 を示す ことを見 出す とともに,

EHEC以 外 の病原性 及び非病原性 の大腸菌は感

受性が高いことを確認 した.EHECのO157の 選

択培地であるCT-SMAC培 地では,こ の亜テルル

酸カリウムに加えプロテウスの発育を阻害するた

めにセフィキシムが加え られている8).そ こで,

我 々は今 回の実験で亜 テルル酸 カリウム及びセ

フィキシムを含 むCT-RMAC培 地を作成 し培養

を行った.そ の結果,本 培地上 にはDHL培 地上 と

同程度のEHEC O26の 集落数が形成 されたが,

EHEC以 外 の大腸菌の発育 は大 きく抑制 された

ことか らCT-RMAC培 地 のペ ロ毒素産生性O26

の選択培地としての妥当性が強く示唆 された.ま

た,腸 内細菌やエロモナス等はRMAC培 地上で

はよく発育 したが,CT-RMAC培 地上ではほとん

どの菌種でその発育が抑制され,集 落を形成 しな

平成11年5月20日

412 平松 礼司 他

か っ た.ま た,今 回 検 討 した 菌 種 の 中 で は ベ ロ毒

素 非 産 生 性O26の ラ ム ノ ー ス 遅 分 解 性 株1株 と

E.cloacaeが,RMAC及 びCT-RMAC培 地 上 で

EHECのO26と 外 見 上 同様 の 集 落 を 形 成 した.し

た が って こ れ ら の 菌株 で は,釣 菌 後 にEHECのO

26と の 鑑 別 が 必 要 と な る こ とが 判 明 した.こ の う

ち,E.cloacaeは イ ン ドー ル 陰 性,Voges-Proskauer

(VP)試 験 陽性 で あ る こ と か らO26と の 鑑 別 は容

易 で あ る.以 上 の 結 果 か ら,EHECO26を 迅 速 か

つ 特 異 性 を も っ て効 率 的 に検 出 す る た め に は,今

回我 々 が 新 た に 開 発 したRMAC培 地 さ らに は よ

り選 択 性 の 高 いCT-RMAC培 地 の 利 用 が,信 頼 性

が 高 く有 効 な 方 法 で あ る こ とが 確 認 され た.

なお,こ の研究の一部は厚生省保健 医療福祉地域総合調

査研 究事業(地 方衛生研究所の機能強化 に関す る研究)と

して行なわれた.

文 献

1) Rilei LW, Remis RS, Hergerson SD et al.: Hemor-

rhagic colitis associated with a rare Escherichia

coli serotype. N Engl J Med1983; 308: 681-685.

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4) 余 明順, 青木隆一, 赤尾 満, 坂上賀洋, 螺 良

英朗, 本田武司: 1996年 堺 市を中心 に発生 した腸

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集計報告. 感染症誌1997; 71: 1144-1154.

5) 梅迫誠一, 山本恭子, 森田洋子, 中尾昌史, 山中

知恵子, 丸山昌男: 学校給 食にお ける腸管出血性

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衛 生 研 究 所 年 報1996; 29: 54-61.

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培 養 条件 の 検 討; 研 究 室 間 共 同 研 究(Collabora-

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感 染 症 学 雑誌1992; 66: 448-455.

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菌 一 細 菌 学 的性 状, 病 原性 お よ び発症 機 序. 日本

食 品 微 生 物学 会1997; 13: 187-193.

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毒 素 産 生 性 大 腸 菌) O157の 検 査 法. 医 学 検 査

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155-158.

感染症学雑誌 第73巻 第5号

腸管出血性大腸菌026の 選択分離培 地 413

Characterization of Enterohemorrhagic Escherichia coli O26and

Development of Its Isolation Media

Reiji HIRAMATSU1), Masakado MATSUMOTO1), Yoshio MIWA1), Makoto SAITO1),

Jun YATSUYANAGI2), Masako UCHIMURA3), Kazuhiro KOBAYASHI4),Hiroshi TANAKA5), Kazumi HORIKAWA6), Ryoichi MORI6)

and Yutaka MIYAZAKI1)1) Aichi Prefectural Institute of Public Health

2) Akita Prefectural Institute of Public Health

3) The Public Health Laboratory of Chiba Prefecture

4) Osaka Prefectural Institute of Public Health

5) Ehime Prefectural Institute of Public Health

6) Fukuoka Institute of Health and Environmental Science

We studied101strains of Enterohemorrhagic Escherichia coli (EHEC) O26 isolated from diarrhea

patients in six prefectural institutes of public health in Japan during June1996and December1997

and tried to establish an isolation medium for EHEC O26. None of the101EHEC O26strains fer-

mented rhamnose; Whereas all of the other EHEC including O157and non-EHEC (166strains) fer-

mented rhamnose except1strain of non-EHEC. All of the randomly selected EHEC O26 (14strains

of O26: H11, 2strains of O26: H-) showed a very high resistance to potassium tellurite (Minimal In-

hibitory Concentration (MIC)•†50ƒÊg/ml), whereas all of the randomly selected non-EHEC (26

strains) but 1 showed a high sensitivity (MIC•…6.25ug/ml) to this compound.

On the basis of these results, we developed a Rhamnose MacConkey (RMAC) medium in whichlactose in the MacConkey medium was replaced by rhamnose, and Cefixime-Potassium Tellurite-RMAC (CT-RMAC) medium in which Cefixime (0.05mg/l) and Potassium Tellurite (25mg/l) wasadded to RMAC for the isolation of EHEC O26strains. We then evaluated the specifity of these selec-tive media by growing a selected number of O26 (24strains) and9selected strains of bacteria. Allof the EHEC O26strains generated rhamnose non-fermented colonies (white color) on both media.In contrast to the EHEC O26, the vast majority of E. coli strains (166/167 = 99.4%) other than EHECO26were theoretically assumed to generate red colonies on theRMAC medium because of their

rhamnose fermenting character, and most of them were assumed not to grow on CT-RMAC medium

because of their sensitivity to postassium tellurite. These findings and results indicate that EHEC O

26can be easily distinguished from other strains of E. coli including O157. Although EHEC O26

strains showed somewhat poor growth on CT-RMAC medium compared with that on RMAC me-

dium, these O26showed almost the same degree of growth on CT-RMAC as they showed on DHL

media.

The results of the present study demonstrated that the use of RMAC and CT-MRAC media for

the isolation of EHEC O26is very reliable and efficient with RMAC having good sensitivity and CT-

RMAC having a better specificity for the isolation of this strain of EHEC.

平成11年5月20日