集団生物学 第5回

矢原徹一九州大学大学院・理学研究院

2007年11月7日

今日の講義の内容

• 第4章 生物多様性の進化的根拠

– 敵対的共進化と赤の女王仮説

– 生物多様性を創出する種分化

– 突然変異と遺伝子重複

驚くほど多様な生物を生み出した機構

赤の女王仮説

• 敵対的な共進化– 被食者が防衛能力を高める→捕食者はより攻撃

能力を高めるように進化する

– 宿主が病原体に対する抵抗力を高める→病原体側ではより感染力を高めるように進化する

• さあ、この国では、同じ場所にとどまるためには、全速力で走らねばならぬ。

ルイス・キャロル「鏡の国のアリス」

77

植物の防衛

• 物理的防衛– 刺

• 化学的防衛– 毒

– 刺激物

– 消化しにくい物質

• 生物による防衛– 共生生物利用 内生菌・アリ

– 天敵利用

植物の化学防衛

• 有毒物質– アルカロイド

– シアン配糖体

– カラシ油配糖体

• 刺激物– シュウ酸カルシウム

– 蟻酸

• 消化不良をおこす物質– タンニン

79-80

アルカロイドを解毒する昆虫

ウマノスズクサの葉を食べるジャコウアゲハの幼虫

http://en.arocha.org/news/p5/art6.html

トウワタの葉を食べるオオカバマダラの幼虫

ヒヨドリバナの仲間

ヒヨドリバナ ステビアの1種

蜜に pyrrolizidine alkaloid を含んでいる

ヤマヒヨドリで吸蜜するアサギマダラ

撮影：前園泰徳

オオカバマダラの渡りと吸蜜

http://student.biology.arizona.edu/honors2002/group10/Monarchmigration.htm

万葉集に歌われたヒヨドリバナ

• 天皇、大后、共に大納言藤原家に幸し日、黄葉せる沢蘭一株を抜き取りて内侍佐々貴山君に持たしめ、大納言藤原卿と陪従の大夫等に遣賜(たま)ふ御歌一首 命婦誦ひて曰く

• この里は、継ぎて霜や置く、夏の野に、我が見し草は、もみちたりけり （考謙天皇）

Geminivirus

C1

C4

C2

C3

C5V

1

V2IR

約2700塩基

DNA ウイルス

コナジラミが運ぶ

高い宿主特異性

C４：特異性に関係する領域

ca 2700 ntヒヨドリバナヨツバヒヨドリタバコトマト

ジェミニウイルスの遺伝的多様性

AbMVBGMV

TGMVToLCV-In1

ToLCV-In2TYLCV-Sar

TYLCV-SiTYLCV-Sp

AYVVABURA1-3GORA(96)-3SHITARA2

AMG-3(A055)AMG-3(A119/139)

AMG-1(B152/108)AMG-1(B101)AMG-3b(B42)AMG-2(B59)AMG-2(B103/109)AMG-2(B153/A54)AMG-2(A108)AMG-2(A051b)AMG-2(A052)AMG-2(C202)AMG-2(C251b)AMG-2(C251c)AMG-2(C252/254)AMG-2(C204)AMG-2(C253)

YOKOHAMA7-2YOKOHAMA31YOKOHAMA52

YOKOHAMA33ABURA3-1GORA11

GORA13MINO2ABURA1-4

ToLCV-AuTYLCV-Is

TKBLJMIKLJ1-1MIKLJ1-3YOKOHAMA3-2

TENZAN1-2TENZAN2-2TENZAN13AMG-4(C201)AMG-4(B20)AKIYOSHI

GORA4-3GORA(96)-4YOKOHAMA1-1

YOKOHAMA74AMG-5(B102/153)AMG-5(B105)AMG-5(B106)AMG-5(B107)AMG-5(B152)AMG-5(A051a)AMG-5(B45)AMG-5(C203)AMG-5(C251a)AMG-4b(B46/B53)

3a13b

2

4a

5

4b

SSCP type

100steps

Clade 3

Clade 2

Clade 1

Ooi & Yahara 1999Molecular Ecology8:89-97.

植物耐病性遺伝子に見られる遺伝子対遺伝子関係

HostRR Rr rr

VV － － ＋

Vv － － ＋

vv ＋ ＋ ＋

植物の耐病性遺伝子

N, RPS4, L６など

LRRTIR NBS

RPP5, Mi(Meu1) など

NBS LRRLZ

Xa1, Dm3 など

NBS LRR

N, RPS4, L6 etc

RPP5, Mi(Meu1) etc

Xa1, Dm3 etc

ヒヨドリバナ有性・無性集団でのジェミニウイルス感染頻度

有性型 無性型

80

60

40

20

0

3.5

30.2

ウ

イ

ル

ス

感

染

頻

度

％

イチジクの仲間はどうやって受粉するか

イタビカズラ（イチジク属の一種）

81-82

オオイタビとオオイタビコバチ

花のゆりかごと空飛ぶ花粉 ─

イチジクとイチジクコバチの共進化横山潤┼蘇智慧季刊誌「生命誌」通 巻32号

http://www.brh.co.jp/seimeishi/1993-2002/32/ss_2.html

イチジクオナガコバチ類

http://waynesword.palomar.edu/ww0701.htm

http://www.bio.ic.ac.uk/research/jmc/cook.htm

生物多様性を創出する種分化

• 異所的種分化

83-86

アマミノクロウサギ メキシコウサギ

http://3710km.com/Image/pht26.jpghttp://f35.aaa.livedoor.jp/~gotozoo/mammal/mexicousagi.htm

Brassican=8BB

n=9CC

n=10AA

n=17BBCC

n=19AACC

n=18AABB

B. nigra

B. juncea

B. rapaB. napusB. oleracea

B. carinata

セイヨウカラシナタカナ ザーサイ

アブラナハクサイノザワナカブ

キャベツケールカリフラワーブロッコリー

セイヨウアブラナ

クロガラシ

アビシニアカラシ

ヒヨドリバナと人類のたどった道

ヒヨドリバナ連の起源3000万年前

ヒヨドリバナ属の起源1000万年前

キク科の起源5000万年前

600万年前

ヒトの起源500-700万年前

5万年前

クロマニオン人 2万年前

6430万年前 ：大隕石落下（チクシュルーブ・クレーター）

アフリカ大地溝帯湖のシクリッド

http://genomebiology.com/content/figures/gb-2005-6-8-117-2.jpghttp://www.unil.ch/dee/page37940_fr.html

遺伝暗号表

ショウジョウバエのホメオチック突然変異

http://tarwi.lamolina.edu.pe/~acg/desarrollo_y_diferenciacion_en_e.htm

遺伝子重複によるHOX遺伝子の進化

Minguillón et al Int J Biol Sci 2005; 1:19-23

シロイヌナズナのホメオチック突然変異

野生型

C mutant

B mutant

http://www.mun.ca/biochem/courses/3107/Topics/Flower_development.html

MADS-BOX遺伝子の進化

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e28_2/StammbaumfSW.gif

ペチュニアの花色の多様性

Mol et al. 1998

植物表皮細胞の多様性と機能

Ramsey & Glober 2005 Trends in Plant Science 10: 63-70

ツリフネソウ属の2種

キスゲ属の2種

ハマカンゾウ キスゲ（ユウスゲ）

昼咲き・赤花・匂いなし 夜咲き・黄花・匂いあり

アゲハチョウ類に適応 夜行性の蛾に適応

MYB-bHLH-WD40複合体

Koes et al 2006Trends in PlantScience 10 (5)

YHA02A01NGRL0005 K06

Lilium hybrid divisionI LhMyb AB058642

Dendrobium MYB9 AF485900

Gerbera hybrid MYB8 AJ554698

Pisum sativum Myb26 Y11105

A thaliana MYB24 AF175987

A thaliana At3g27810 Atmyb3 AK118439

A thaliana MYB At3g01530 AY519582

A thaliana MYB116 AF334815

A thaliana MYB At1g68320 AY519568

A thaliana snapdragonMyb305homolog U6274

A thaliana MYB At4g13480 AY519606

A thaliana MYB At5g49620 AY519635

A thaliana MYB108 AF262733

A thaliana MYB112 AY008377

A thaliana MYB Atmyb2 AB052248

Gossypioides kirkii MYB5 AY115516

Gossypium raimondii mybLike2 MYB5 AY1155

Gossypium hirsutum Dgenome mybLike Myb5

Craterostigma plantagineum MYB10 AF51011

Oryza sativa japonica AK107424

Oryza sativa indica CB621845

Oryza sativa JAMyb AY026332

Sorghum bicolor Myb42 AF474129

100

80

9897

98

84

91

61

78

6729

5768

72

3581

88

90

73

16

48

0.2

ユリラン

ガーベラエンドウ

キスゲアントシアニン合成系の調節遺伝子

MYB遺伝子ファミリーの転写因子群

花色の変化に関わるキスゲの候補遺伝子

脊椎動物のゲノム進化

http://www.s.u-tokyo.ac.jp/info/press/press-2007-07.html

ゲノムサイズの違い

http://www.bio.nagoya-u.ac.jp/~hori/asahihyakka04.html

多様性創出の原理（１）

• 中立進化

– 良くも悪くもない変異の蓄積と固定

• 遺伝子重複

– 一創造百盗作（大野）

• 突然変異と自然淘汰による改良

– 部分改良の積み重ね

多様性創出の原理（２）

• 敵対関係

– 絶えざる変化を生み出す

– 少数者有利

• 共生関係

– イノベーション

– さらなる寄生者を生み出す

• 地理的隔離

– グローバル化を防ぐ

要約課題

• 以下の中から一つ（以上）を選び、説明する

– 敵対的共進化

– 有性生殖と病原体

– 隔離と種分化

– 遺伝子重複

– ホメオチック突然変異

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