ebFakta

Nr 3: 2016

Oligochaeter som miljöindikatorer i Vättern i ett

hundraårigt perspektiv

VÄTTERNFAKTA utgörs av en digital publikationsserie

innehållande fakta som berör Vättern

Oligochaeter som miljöindikatorer i Vättern i ett hundraårigt perspektiv

Vättern-FAKTA från Vätternvårdsförbundet

Nr 3:2016

Fakta-serien från Vätternvårdsförbundet instiftades 2012 och utgörs av dokument med beröring till sjön som förtjänat att tillgängliggöras för en bredare krets. Ofta berör innehållet begränsad fråga. Faktaserien kompletterar därmed Rapportserien och ges endast ut digitalt.

Nr 3:2016 Framsida Könsborst (”spermathecal chaetae”) hos arten Rhyacodrilus coccineus , Foto: SLU Utgivare Måns Lindell (red), april 2016. Kontaktperson Ann-Sofie Weimarsson, Länsstyrelsen i Jönköpings län. Telefon 010-2236000

e-post: ann-sofie.weimarsson@lansstyrelsen.se Webbplats www.vattern.org

Författare Prof Em Göran Milbrink, SLU

©Vätternvårdsförbundet

3

InnehållsförteckningAllmänbakgrund sid.4EutrofieringenochnågotomVätternslimnologi sid.5Materialochmetoder sid.8ÄldreprovmaterialfråndestorasjöarnaiSydsverige sid.8SvenEkmansproverfrån1911och1912 sid.9HelaoligochaetmaterialetsomfinnsatttillgåfrånVättern sid.11SammanfattningavSvenEkmanserfarenheteravvarjeoligochaetartsekologi(s.k.autekologi)iVättern sid.13Resultat sid.15Diskussion sid.18Mälaren sid.18Vänern sid.19Hjälmaren sid.20Vättern sid.20Referenser sid.23Appendix1Tabellermedunderlagsmaterialettillföreliggandestudie.Appendixetfinnsendasttillgängligtidigitalform(excelfil)förnedladdningviaVätternvårdsförbundetshemsida(http://www.vattern.org).

4

OligochaetersommiljöindikatoreriVätternietthundraårigtperspektivAllmänbakgrundVätternärenavdestorasjöarnaiSydsverige,ochmedsittklara,renavattenärdenenutmärktrepresentantförstörredjupaoligotrofasjöarinorraEuropa.Sjönärviktigsomdricksvattentäktförettstortomland,ochöverledningaravdricks-vattentillmeraavlägsnageografiskamålharlängediskuterats.Samtidigtärsjönmycketviktigurfiskesynpunktmeddetstörstasydligabeståndetavstorrödingilandet.UndersenareårharVätterngjortsigkändsomstorochviktigproducentavsignalkräftorocholikalaxstammar,bl.a.GullspångslaxfrånVänernochNordsjölax,desenaredockutanmöjlighetattförökasigiVättern.Attinföra”främmande”arteriettannarsvälfungerandeakvatisktekosystemkanförmångasynasäventyrligt.DetärannarsvälkäntsedanlängeattallfisktyckstillväxamaximaltiVättern.Under1960-och1970-talenförändradesgradvissituationeniVätterngenomövergödning-eutrofiering.Orenatavloppsvattenfråndestörretätorternakringsjön,t.ex.frånJönköping-Huskvarna-regionen,hadeenstarktgödandeeffektpåVätternsvattenkvalitet.Kontamineringavsystemetavtungmetallerochorganiskapesticiderfrånindustriellautsläpphadesamtidigtblivitettväxandehotmotsjön.Vätternsnederbördsområdeärmycketbegränsattillytan,ochvattnetharenmycketlånguppehållstidisjön,cirka50år.Dettabidrarstarkttillattgifterstannarkvarisjönsnäringskedjormycketlänge.Detkommersannoliktatttalångtidinnangiftnivåernaiexempelvisrödingkommernedtillheltgodtagbaranivåer.EutrofieringenavVätternliksomavandrasjöarochvattendragsamtkustvattenärisigennegativföreteelsesommanundertidigt60-talfannbotmot,dvs.alltmereffektivavloppsrening.Samtidigtärdetofrånkomligensåattmildgödningavoligotrofavattenoftastledertillförbättradfiskproduktion.IVätterninnebardettaattfisketpåsiklöja,sikochnorsvarmycketframgångsriktsamtidigtsomeutrofi-eringenslogsommestunder70-talet.Yrkesfisketupplevdeenrelativhögkon-junkturmedanmiljövårdensamtidigtstodinförenstorutmaning.DemestsynbaraeffekternaaveutrofieringavVätternvarökadproduktionavväxtplanktonochdärmedstarktminskandesiktdjup.Därmanförrvantsigvidsiktdjuppåuppemot16mskeddegradvisenminskningtilltidvisunder10mochiblandbetydligtlägre(Fig.1ochFig.2).Ettannatsynbartteckenpåeutrofieringvarökadutbredningavmört-ochannankarpfisksamtabborre-särskiltisjönssydligastedelar.VikännerigenförloppenocksåfråndeandrastorasjöarnaiSydsverige.Höggradigavloppsreningharmedförtattsiktdjupenidagåterigenärstora.När-saltsinnehålletivattnetitermeravkoncentrationeravtotalfosforharkraftigtgåttned(senedan).Dessutomharpopulationernaavpelagiskfisksåsomsiklöja,delvissik,samtnorsminskatdrastisktsomenföljdavvikandezooplanktontätheter(UppgifterfrånInstitutionenförvattenochmiljöpåSLU,samtdåvarandeFiskeri-verketsSötvattenslaboratoriumiDrottningholm,numeraSLU).Godafångsteravsignalkräftaochsportfiskepålaxkanmansäjapåflerasättuppvägerförloradefångsteravsiklöjaochdelvisavröding.

5

Figur1.Siktdjup(m)medSecchi-skivauppmättapåStation”JungfrunNV”norromOmberg1978–2014.Mansertydligthursiktdjupensuccessivtökarmedtiden.

Figur2.Siktdjup(m)uppmättapåStation”EdekvarnaånNV”iSödraVättern1978–2014.Likasåensuccessivökningavsiktdjupen.EutrofieringenochnågotomVätternslimnologiVätternharsedan50-taletgenomgåttenpåtagligeutrofieringsomkulmineradeunder70-talet.Därefterharsjöntillfrisknatförvånansvärtsnabbtframtillvåradagar.Mansertydligakvantitativaförändringaritotalantalochtotalbiomassaavbottenfaunansoligochaeterochchironomider-enuppenbarpuckelbådevadgällerindividantalochbiomassaunder60-och70-talenochsedanensuccessivminskningframtillidag(Figurerna3-4ochFigurerna5-6).Totalfosforhalternasomuppmättsvidstationen”JungfrunNV”norromOmbergochpåstationen”EdeskvarnaånNV”isödraVätternharsamtidigtsuccessivtminskatfråndrygac:a10µg/ltillidagc:a3µg/l(Fig.7ochFig.8),viketfaktisktäriparitetmedtotalfos-forhalternaifjällvatten.Medansiktdjupenundereutrofierings-maximumunder

6

70-talet,somnämnts,lågtämligenkonstantpåc:a10mochoftadärunderharviidagåterpikarpåmellan14och16m(Fig.1ochFig.2).Vätternmåridagtillsynesbramenvarpåvägattförändrastilldetsämre.

Figur3.Individtätheter(antal/m2avoligochaeterpåStation9,”Omberg”ivårprovertagnamedEkman-huggaremellanåren1971och1995.Somsynesentydligsuccessivnedgång.

Figur4.Biomassor(g/m2)avoligochaeterpåStation9,”Omberg”mellanåren1971och1995.LiknandenedgångsförloppsomiFigur3.HurhardåbottenfaunanidestorasjöarnaiSydsverige-ochVätternisynnerhet,påverkatsaveutrofieringen?Finnsdetäldreobjektivauppgifteromdettaattjämförameddagenssituation?Idenmånproverfinnsbevaradetillvåradagarärsvaretobetingatja!

7

Figur5.Individtätheter(antal/m2)avchironomiderpåStation9,”Omberg”ivårprovertagnamellanåren1971och1995.Enliknandesuccessivnedgångmedtidensomföroligochaeter(jfr.figur3-4).

Figur6.Biomassor(g/m2)avchironomiderpåStation9,”Omberg”ivårprovertagnamellanåren1971och1995.Huvudmålsättningenmeddennaforskningharvaritattbelysakvalitativaoch”semikvantitativa”förändringarioligochaet-faunaniVätternietthundraårigtperspektivsomkanhärledastilldenaktuellatrofisituationenvidvarjetillfälleochtillinvandringochutslagningavarter.

8

Figur7.Totalfosforhalteriµg/liytvattnetpåStation”JungfrunNV”1978–2014.Halternavisarendramatisknedgångfrånc:a10µg/ltillendastc:a3µg/l,ennivåsomvikännerigenfrånfjällvatten.

Figur8.Totalfosforhalteriµg/liytvattnetpåStation”EdekvarnaånNV”1978–2014.Halternavisarsammadramatiskanedgångtillendastc:a3µg/l.MaterialochMetoderÄldreproverfråndestorasjöarnaiSydsverigeFiskeristyrelsenochgamlaVatteninspektionenvisadetidigtintresseavattkunnabedömabottenfaunanspotentiellavärdesomfiskfödaivårainlandsvatten.Detansågshastortvärdeurfolkhushålls-ochberedskapssynpunkt.DestorasjöarnaiSydsverigekomdärförattståicentrumföruppmärksamheten.SålundaföretogsbottenfaunaexpeditionermedFiskeristyrelsensforskningsfartygEystrasalttillMälaren1915–1916(NordqvistochAlm)ochtillVänern1922-1923(VallinochSöderström).Lyckligtvisharbottenproverfråndessaexpeditionerbevaratsigottskicktillvåradagarochdärmedmöjliggjortkorrektabedömningaravtillståndoch

9

förändringardåochnu.IbådeMälarenochVänernsträckersigjämförelsernaöveromkring100år.FråncentralaHjälmarenfinnsprovserierfrån70-taletochframåt,dvs.c:a45år.SvenEkmansproverfrånVättern1911och1912ÄvenförVätternkanvianläggaettc:a100-årigtperspektiv.Undertidigt1900-talverkadeenUppsalazoologsomlektoriJönköping,SvenEkman,ochhankomattintresserasigförjustbottenfaunaniVättern.HanhadedisputeratiUppsalaochpubliceradesedan1915monografin”DieBodenfaunadesVättern,qualitativundquantitativuntersucht”(Fig.9).EkmanbörjadesinforskningiSkagerrakochkonstrueradedådenbottenhämtaresomsedanfåtthansnamn(Ekman,1909)-dens.k.Ekmanhuggaren.Detvardåenbetydligtstörrehuggare(provytac:a1600cm2)fördjupahavsbottnarändensomsedanblevstandardutrustningvidallaprofundalabottenprovtagningarifrämstinlandsvatten(provytac:a225cm2).EkmanshuggareiVätternhadeenligtuppgiftenprovytapåc:a500cm2,dvs.denprovtagnaytanvarc:a2gångerstörreändensomnuärstandard.

Figur9.OmslagtillSvenEkmansmonografi1915:”DieBodenfaunadesVättern,qualitativundquantitativuntersucht”.Ekmanladeuppettprovtagningsnätsomtäcktehelasjön.BottenprovernatogsmedEkmanhuggare1911och1912,ochmaterialetsålladesgenomettnätmedmaskvidden0,7–0,8mm(”SeidengazeNr.6”).Dedjursomkvarhöllsisålletkonserveradesialkohol.Hansavsiktvarattkunnaidentifieraallamakroskopiskaartersomprovernainnehöll.Detmestakundehanbestämmaochbeskrivasjälv,menoligochaeternaskickadehantillenschweiziskkollegaochspecialistvid

10

universitetetiNeüchatel,sedermeraprofessornEtiennePiguet.EfteridentifieringbevaradesflertaletproverpåRiksmuséetiStockholm.1992undersöktesprovernaåterigenavdr.TarmoTimm,TartuUniversitetiEstland.HanfanndåattPiguetsbestämningarvaritheltkorrekta,menattetiketternahadeblandatsomvidnågottillfälleochhärledningtillspecifikalokaleriVätterntyvärrblivitomöjlig.SvenEkmanharisinavhandlingdetaljbeskrivitettantalproverfrånhelaVätternmeddessinnehållavolikadjurarter(somexempel,Figurerna10a-c).Tusch-teckningarnaavdjurenharsannoliktgjortsavSvenEkmansjälv.

Figur10a.”TafelVIII”(bilagatillSvenEkmansmonografi).Totaladjurinnehålletisållnings-resternaavettrepresentativtEkmanhuggtagetpå82metersdjuputanförhalvönSveduddenvästeromVisingsöden11:eaugusti1911.ProvetansågEkmanvararepresentativtförtuntlagradekitinsedimentiVättern(senedan).Mankanbl.a.sevitmärla(Monoporeiaaffinis),sjösyrsa(Gammar-acanthusloricatus)ochtaggmärla(Pallaseaquadrispinosa)menfåoligochaeter–allaavartenStylodrilusheringianus.

Figur10b.”TafelXII”.Ditofrån53metersdjup7,5kmsöderomVisingsössydspetsden11:eaugusti1911.ProvetansågEkmanvararepresentativtförrikakitinsedimentpåstörredjup(senedan).Mankanbl.a.sevitmärlor(Monoporeiaaffinis)ochskorv(Chiridotheaentomon)menfåoligochaeter-avarternaStylodrilusheringianusochRhyacodrilusfalciformis.

11

EttexempelpåhansexceptionellanoggrannhetärFig.11somlågsomenlössidaiSvenEkmansegetexemplaravmonografinochvisarblyertsavbildningaravtrekräftdjursartersomärkarakteristiskaförVättern-vitmärla(Monoporeiaaffinis),vanligsötvattensmärla(Gammaruspulex)ochtaggmärla(Pallaseaquadrispinosa).Stationernaspositionerärtämligennoggrantangivna,ochdetharvaritförhållan-devisenkeltattsedanuppsökasammastationervidupprepadetillfällen.

Figur10c.”TafelXIV”.Ditofrån112metersdjup,söderomVisingsöden9:eaugusti1911.Etttypisktprovfrånkitingyttjebottenmed”vollgyttja”skriverEkman(senedan).Mankanhärurskiljamängderavoligochaeter(avarternaSpirospermaferox,Tubifextubifex,Psammoryctidesbarbatus,LimnodrilusprofundicolaochStylodrilusheringianus).HelaoligochaetmaterialetsomfinnsatttillgåfrånVätternFöreliggandestudiegrundarsigpåEkmansefterlämnadematerialfrån1911och1912,påminaegnabottenprovtagningariVätternåren1966–1969täckandeiprincipallaEkmansstationer,påMälarundersökningen-Naturvårdsverket/Inst.förvattenochmiljö,SLU:sbottenprovsseriermedtreårsmellanrum–iblandtätare-från1971till2003samtbottenprovertagnaavMedinshavs-ochvatten-konsulter,Göteborg,2014.Medinsproverharförövrigttagitsmedenstörrebottenhuggare–vanVeen-hämtare(provtagningsyta0,1m2).Alladesenareprovernaberör3avalladestationersomvaltsutavVattenochMiljö1971somsärskiltrepresentativaförVättern,Station5,”S.Visingsö”,Station9,”Omberg”ochStation14,”S.StoraAspön”-samtligafrånc:a100metersdjup,ochsomocksåmotsvararnågraavEkmansursprungligadjupstationer.

12

Figur11.BlyertskisstroligtvisutfördavSvenEkmansjälv.Skissenlågihopviktinneihansegetexemplaravmonografin.Manserfinadetaljeravvitmärla(Monoporeiaaffinis),vanligmärlkräfta(Gammaruspulex)ochtaggmärla(Pallaseaquadrispinosa).Provernafrån1966,1967och1969–undertecknadsegnaprover,somtäckerhelasjön,äranalyseradeisinhelhet.Urmaterialetfrån1971ochframåtharfördennaundersökningvidvarjetillfälleslumpvisvaltsuttreparallelleravtotalttioföranalyser.Provernaharallavarittagnapåsammasätt,låtvaraattmanimoderntidsållatprovernagenomsållmed0,5–0,6mmmaskvidd.Jämförbarhetentordedockvaranågorlundatillfredsställande.Striktkvantitativtkandetemellertidvaravanskligtattgörakorrektajämförelser.Undertecknadföredrarbegreppet”semi-kvantitativt”isammanhanget.

13

Undersökningenharföljaktligenkoncentreratstilldetrenämndastationerna.Under1971gjordesemellertidenfriståendeundersökningavsamtligastationersomEkmananväntsigav,däravmångalokalerpåmindredjup;totalt15stationermedsomregeltreparallellerfrånvarderastationen.Materialetmonteradessedansompermanentaslides.FörattkunnabelysaeffekteravpågåendeeutrofieringiVätternansågjagdetangelägetattocksåanalyseradelaravdetmaterialet.Vissapreparatmonterade1971hadeemellertidinteöverlevttillidagutantorkatin,menigenomsnitthartvåparallellerfrånvarjestationkunnatanalyseras.UnderlagettillföreliggandeanalysavoligochaetsamhällenaiVätternåterfinnsiettseparatappendixsomerhållsidigitalform(excelfil)frånVätternvårdsförbundetshemsida(http://www.vattern.org).Tabellerna1-3iAppendix1visarartsamman-sättningenialladeproverfråndetreutvaldastationernafrån1911tillochmed2014somhittillsanalyserats.Tabell4iAppendix1visaranalysresultatenfråndenfriståendeundersökningenöverhelasjön1971.Totalthar155proveranalyseratsisinhelhetochdettaintemindreäntregångerperprov.Deupprepadeanalysernaberorpåatttreavprofundalensarter,Limnodrilusprofundicola,TasserkidrilusacapillatusochRhyacodrilusfalciformis,iVätternärmycketlikasomsexuelltomognaochharkrävtupprepadeanalyserförsäkerbestämning.Dekönsmognadjurensomdäremotärförhållandevislättbestämdautgörsomregelenmindredelavpopulationenvidvarjeenskilttillfälle(senedan).EftersomR.falciformissedanEkmansdagarintemedsäkerhetharkunnatidentifierasisjön–ingakönsmognaindividerharidentifierats–hardetkäntsangelägetförundertecknadattlånainmonteradeexemplaravartenfråndelsEstland(dr.TarmoTimm,UniversitetetiTartu)ochdelsHolland(dr.TonvanHaaren).ITabell4iAppendix1finnsocksåmedresultatenavenprovtagningomfattandetreEkmanhuggpåfiberbankariMunksjön(senedan)somomedelbartgränsartillVättern.MunksjönärdenendalokaleniVätternochdessnärhetdärdenomvittnatmyckettolerantaochisentidinvandradeoligochaetartenPotamothrixheuscherihittats.Tabell5iAppendix1visarisammanfattningandelenkönsmogna–ochdärmedlättbestämda-resp.ickekönsmognaindivideravL.profundicola/alternativtT.acapillatusimerpartenavdebottenproversombevisligeninnehållitdenförst-nämndaarten.SammanfattningavSvenEkmanserfarenheteravvarjeoligochaetartsekologi(s.k.autekologi)iVättern-tubificiderochlumbriculider-mednågrakompletterandekommentarer.Vidförrasekletsbörjanvarmanmycketnogamedattangevarjebottendjursartsekologiirelationtilldengenomsnittligasedimentkvaliteten.Mananvändesigavbegreppsomgyttjaavfleraslag,däriblandkitingyttjaoch”chitinvollgyttja”,sand,lera,”SandaufTon”etc.Ettmärkligtbegreppsynes”Seerz”(järn-ochmineral-haltigtsediment)vara.Mindreviktladesvidvattenkvalitetenochinteraktionermedandraarter.Ickedestomindrehademantämligenklartförsigdjurensberoendeavdiverseomvärldsfaktorer.

14

SvenEkmansuppfattningarombottenfaunansiallmänhetegenskapergrundarsigistorutsträckningpådanskenWesenberg-Lunds(1905)erfarenheterochsärskiltbeträffandeoligochaeternapåprof.Piguetsdito.MedkitingyttjamenarEkmanorganiska(delvisnedbrutna)-oorganiskablandademjukasedimentpådeposit-ionsbottnarmedriktinnehållavkitinresterfrånzooplankton(sköldar)ochchironomider(hudar).Enväxtekologiskdefinitionavgyttjaär”ettakvatisktsedimentsomhuvudsakligenbeståravdöttplankton,detritusochbottenfauna.Detärgrå-brunttillsvartaktigtifärgenochharformatsundersyrerikaförhållandenochärtillräckligtriktpånäringsämnenochmikroorganismer(Paavilainen&Päivänen,1995).AvföljandetubificidaoligochaetarterfannEkmanSpirospermaferoxsålundavarastarktberoendeavkitingyttje-och”fullgyttje”-rikasedimentpåalladjup.Hanfanningaregionalaolikheter,vilkettalarföratthanmenarattdetråttmycketsyrerikaförhållandenihelasjön.Artenärintesåvanligtförekommandepåvegetationsrika,sandigalitoralaochsublitoralabottnarellerpåhårdbotten,menarEkman.PsammoryctidesbarbatusharoftastenmerytligutbredningochundvikeralltförmjukasedimentskriverEkmanmenfinnspåalladjup.UndertecknadsuppfattningärnärmastattP.barbatussällanpåträffaspåstoradjupochäroftaassocieradmedsandbottnar.Dessutomvanligtförekommandeisyrerikamiljöerilitoralenochsub-litoralensamtirinnandevatten.TubifextubifexfannEkmanmestpå”Vollgyttja”,sällanpåkitingyttjebottnar.Fram-föralltärT.tubifexkarakteristiskfördjupabottnar,sällangrundareän30-40m,ochsedimentenfårintevaraförmjuka,menarEkman,gärnadockhårdarebottenmedinslagavväxtgyttja.Annarspåträffarmanarteniallamiljöerochmedhögstolikabelastningsgrad,ansermanviddentiden.P.hammoniensisfannEkmaniendastfåexemplariövreprofundalenutanförJön-köpingochHuskvarna.Hangöringenreflexionangåendesambandmedpåverkanfrånutsläppavnågotslag.LimnodrilushoffmeisterifannEkmanlikaledesifåexemplariövreprofundalenutanförJönköpingochutanförHjoutanattnämnanågonkopplingtilleventuellföroreningssituation.FörekomstenpågruntvattenutanförHjoassocierarEkmanmedgyttjebotten.Limnodrilusprofundicolaidenti-fieradesifleraavEkmansprover,oftastisådanasomtagitsinedreprofundalenpåmerän100metersdjupmellanJönköpingochVisingsö.Substratetbetecknadehansom”Vollgyttja”.RhyacodrilusfalciformisvarenligtEkman/Piguet1911och1912envanligtföre-kommandeartiVätternssödradel,särskiltpåmellandjupabottnarpåc:a50metersdjupmedkitingyttja.RhyacodriluspalustrisrymmersåväldenartviidagkallarRhyacodriluscoccineusochdenartsomEkman/PiguetbenämndeR.palustris.DensenareartenmenarBrinkhurst&Jamieson(1971)ärenvariantavdenförraochtydligtskiljersigifrågaom”könsborstens”(”spermathecalchaetae”)utseende.EnytterligarevariantiEkmansmaterialavR.coccineusmedavvikande”könsborst”somsedermeraficknamnetR.EkmaniharinutidåterfunnitsutanförJönköping(senedan).R.palustrisfannEkmanfrämstpågrundabottnar,vissamed”Vollgyttja”andrautansådangyttja,bl.a.utanförJönköpingochKarlsborg,men

15

ävenpåstörredjupnedtillmaximala120migyttjerikasediment.ArtenvarsparsamtförekommandeiEkmansmaterial.BlandlumbriculidaoligochaetartervarStylodrilusheringianusmycketrikligtförekommandeiEkmansmaterialochmedstigandeindividtäthetermotdjupeti”biogenenSedimente”.Annarsansågsinteartenvarakänsligförsediment-kvaliteten.RhynchelmistetrathecahittadesiVätternnästanenbartpåstortdjup,menvarenligtEkman/Piguetannarsingen”djupart”utanhittadespåkontinentenoftastibäckar,källorochsmåvatten.Idesenarefallenkandetfaktisktvarafrågaomenannanart–Rhynchelmislimosellamedkändförekomstibl.a.litoralen(exempelvisiMälaren).FörekomsternaavR.tetrathecaassocieradesintetillnågonspeciellsedimenttyp.”FadenförmigeEnchyträide”anarvienhuvudsakligenterresterartavfamiljenEnchytraeidae,Cognettiasphagnetorum,somförekommersparsamtmenvittspriddpåalladjupnivåeriVätternisenarematerial.Ekmananföringasynpunkterpåartensekologiskakrav.C.sphagnetorumärförövrigtkaraktärsartförpodsol-jordarinorraEuropasbarrskogar.ResultatVadvisaroligochaetanalysernaistortomdensentidautvecklingenisjön?DevisarentydigtattVätternihuvudsakärenklartoligotrofsjöochvisaridethänseendetlikhetermedVänern.MedavseendepåoligochaeternaskvalitativasammansättningavslöjaranalyseravbottenfaunaniVättern,särskiltsedan1960-talet,attsjönsdjupabottnarintepåverkatskvalitativtsärskiltmycketav”eutrofieringspuckeln”under60-och70-talen.Kvantitativt,itermeravindivid-täthetochbiomassa,synspuckelndäremotsomtidigarenämntstydligtförStation”Omberg”isjönsmitt(Fig.3ochFig.4).Sammasakgällerchironomidernaibottnarnapåsammastation(Fig.5ochFig.6).Envisssuccessionitidenmellanoligochaetarterkandäremoturskiljas,endelkanharentnaturligaorsakersomocksåsettsideandrastorasydsvenskasjöarna–t.ex.speglaennaturligperiodicitet,endelkanhärledastillinvandringavnyaarterochdärmedeventuellanyakonkurrenssituationer.Litoralaochsub-litoralabottnar,faständeintenämnvärtundersöktshär,visardäremot,särskiltisyd-ligasteVättern,påförskjutningunder60-och70-talenmotmeraförorenings-tolerantaarter.Dettaframgårklartavdefåserierfrångrundarebottnarsomtagitsunderdentiden.DemestpålitligaoligotrofiindikatorernablandoligochaeternasåsomS.ferox,S.heringianusochP.barbatus,finnsiprincipöveralltochdominerarisjönsprofundal.ViharocksådjupvattensartenocholigotrofiindikatornL.profundicolasomvarsparsamtförekommandeiVätternundertidigt1900-tal.DenartenblevuppenbartmeravanligtförekommandepådjupaochmedeldjupabottnariVätternframt.o.m.60-taletförattdärefteråterigenminskaiantal.ArtenärsärskiltindikativpåoligotrofaförhållandenidedjupaschweiziskasjöarnasåsomiGenevesjön(Lang&Reymond,1996).UndersentidharartenTasserkidrilus

16

acapillatuskommitiniVätternsprofundal–sannoliktfrånöst-ochharökatibetydelsetillsynespåbekostnadavL.profundicolasomblivitalltmerglestförekommandeochmöjligenocksåS.heringianus(senedan).T.acapillatusärsedan70-taletendominerandeartiprofundalenochmåsteocksåbetecknassomenpålitligoligotrofiindikator.BeträffandedenitrofisammanhangambivalentaartenT.tubifex(tilldelenpålitligoligotrofiindikatorochtilldelocksåenditoeutrofiindikator)diskuterasnärmarenedan.VissaavdeartersomangivitssomkarakteristiskaförVätterniEkmansmonografiharemellertidintemedsäkerhetåterfunnitssåsomR.falciformis(senedan).VissaandraarteravsläktetRhyacodrilusharhellerinteåterfunnitsellerbedömtsvaravarianterav”moderarten”R.coccineussomförekommersparsamtiprofundalen.Densenarehar”könsborst”(”spermathecalchaetae”)medrelativtkortatrubbigaändar(Fig.12).VariantenR.Ekmanimedkrökta,spetsiga”könsborst”(Fig.13)harhittatsidesydligastedelarnaavsjön,medanvariantenR.palustris,medlång-sträckta”könsborst”(Brinkhurst&Jamieson,1971),inteåterfunnitsalls.Analys-resultatenvisarattR.coccineusnumeratycksvaramerasällsyntförekommandeänunder60-talet.BottenproverfrånmåttligadjupstraxutanförJönköpingochHuskvarnaunder60-taletvisardelspåförekomstavpålitligaeutrofieringståligaartersåsomP.hammoniensisochL.hoffmeisterimendelsocksåpåökadeabundanserochbiomassorhosoligochaetfaunanistort.Nämndatvåarterfannsvisserligenredanvid1900-taletsbörjanpålitoralaochsub-litoralabottnarutanförJönköping-Huskvarna,liksomutanförHjoochKarlsborg,menaldrigistörreabundanser.Situationenärtypiskförvadsomiallmänhethänderioligotrofavattenområdenvidpågåendeeutrofiering(Milbrink,1980).IochmeddetaktualiseradeintressetförVätternsoligochaetfauna-mångaproverhardärmedblivitanalyserade-ärdetnärmastoundvikligtattförsjönnyaarter”dykerupp”.SålundaharartlistanförVätternutökatsmedTubifexsmirnowiisjönssödra,djupabottnarochPeipsidriluspusillusiVätternsstrandmiljöer(M.Lindell,pers.inf.).Mantrorsigvetaattbådaarternaharostligtursprung.OvannämndaartenT.acapillatusvisadesigmedsäkerhetiVätternredan1967(Milbrink,opubl.),menartenbeskrevsförstsenarefrånnuvarandeRysslandavDr.NonnaFinogenova,1972.Tabellerna1-3iAppendix1gerenkomprimeradbildavdetkvalitativainnehållethosalladeproverfrånStationerna5,9och14somanalyseratsframtillochmedår2003–tillkommerår2014.Bortsettfrånrentkvantitativaskillnaderdelvisbetingadeavvaldutrustningochvilkenprovtagningsmetodiksomtillämpatskanmanurskiljavissatrenderimaterialet.IVätternsprofundalvarsålundaL.profundicolaenavdeartersomförekomvid1900-taletsbörjan,menännumervanligblevartenalltsåunder60-talet.Ommanförsiktigtvishållersigtillenbartkönsmognaexemplar(jmf.diskussionennedan)hadeartensinstorhetstidunderdetdecenniet.På60-taletbörjadeT.acapillatusvisasigiprovernaochblevsedanalltvanligaresamtidigtsomL.profundicolablevmeraovanlig.SammanställningenvisarävenattabundansernaavS.heringianus

17

Figur12.Såkalladekönsborst(”spermathecalchaetae”)hosartenRhyacodriluscoccineus.Borstensändarrelativtkortaochtrubbiga–oftamedendorsalhake.

Figur13.KönsborsthosartvariantenRhyacodrilusEkmani(huvudartR.coccineus)Borstensändarärutdragna,spetsigaochhalvmånformigtkrökta.

Figur14.Etts.k.penisfodralhosenkönsmogenindividavartenLimnodrilusprofundicola.

18

minskadeganskaavsevärtinpå70-talet,ävenvidjämförelsemedsituationenvidsekletsbörjan.Tilldettafinnsingenuppenbarförklaring.Detkanvarafrågaomennaturligcyklicitet.Manskavaraförsiktigmedattstriktjämföraabundanser,särskiltidetidigasteprovernaenligtvadsomsagtsovan,mendetärändåfrestandeattdradenslut-satsenattderelativthögaabundansernahossamtligaoligotrofiindikatorerunder60-taletjämförtmed80-taletochframåtärkoppladetilleutrofieringen.Oligotrofi-indikatorarternaS.ferox,S.heringianusochP.barbatussynesverkligenhavarittämligenvanligtförekommandepådevaldadjupstationernavid1900-taletsbörjan,ävenvidjämförelsemed1980-taletochframåt,närderasabundanserminskatfrån70-taletsrelativthöganivåer.T.tubifexharvisserligenvisatenvisscyklicitetmenharändålegattämligenkonstantiindividtal.Tabell4iAppendix1gerlikaledesenkomprimeradbildavdetkvalitativainnehållethossamtliga(15)stationeriVättern–dvs.ävenfrånstationerpåmindredjup.SålundaäreutrofieringsindikatorernaP.hammoniensisochL.hoffmeisteriunder60-taletvanligtförekommandepåStationerna1och2(3),dvs.påmåttligadjup,utanförJönköpingochHuskvarna.RedanpåEkmanstidhittadesdessaarterdärfastänimindreutsträckningliksom,somnämnts,utanförHjoochKarlsborg.Under60-talethadedebådaarternaökatisöder.Påövrigastationer,undantagdenordligastestationerna(StoraAspön/StoraRöknen,AskersundochHammar)ochiMotalavikenfannsinteP.hammoniensisochL.hoffmeisteriöverhuvudtagetredovisade.VadR.coccineusbeträffarhadeartensintyngdpunkt1911påStation1utanförJönköping(dåbenämndR.palustris).Isenarematerialfrån60-taletharartenpåträffatssparsamtpåsammastationer.VariantenR.Ekmaniåterfanns1971utanförJönköpingochHuskvarna.DiskussionVadvisaroligochaeternaomdensentidautvecklingenidefyrastorasjöarnaiSydsverige,ochhurmycketkanoligochaetsammansättningenberättaspecifiktomVättern?MälarenMälarenbeståravettflertalbassängerochärnaturligtmesotrof–eutroftillsinkaraktär.Decentrala,aveutrofieringminstpåverkadefjärdarna,Präst-fjärdenochBjörkfjärdarna,ärhuvudsakligenmesotrofamedanperiferabassängersåsomEkolninorrochGaltenochVästeråsfjärdenivästerärklarteutrofa.MälarenilikhetmeddeandrastorasjöarnaiSydsverigeharsedan50-taletgenomgåtteneutrofieringsomkulmineradeislutetav60-taletochibörjanav70-talet.Därefterharvisettenkonstantförbättringavsjönstillstånd.Oligochaetmaterialharinsamlatsochbevaratsfrånhelasjönmedbörjan1915-1916(Alm,1915).Däreftergjordesinsamlingar1933-1935(Nybelin),1966-1973(Milbrink)ochmellan1971och2010(Naturvårdsverket/Institutionenförvattenochmiljö,SLU).Detrörsigometttidsspannpånära100år.

19

DecentralamesotrofabassängernaharunderhelatidsperiodendomineratsavdetolerantaarternaP.hammoniensisochL.hoffmeisterimenmedviktigainslagavoligotrofiindikatorernaS.feroxochP.barbatus.Islutetav60-talet,näreutrofie-ringennåddesittmaximum,varP.hammoniensissärskiltvanligtförekommandeförattsedanalltmerminskaiabundanssamtidigtsomoligotrofiindikatorerna,särskiltP.barbatus,relativtsettökade.DeperiferabassängernaivästersåsomGaltenochinorr-Ekoln(seovan)harhelatidenbehållitsineutrofakaraktärmedstarkdominansavarternaP.hammoniensisochL.hoffmeisteri.ÖsteromGalteniVästeråsfjärdenochBlackenkanmansedan80-taletseenpåtagligförbättringavmiljöförhållandenamedglädjandenogbredareåterkomstavrenvattensarternaS.feroxochP.barbatus.Isentidhars.k.Ponto-KaspiskaarteravsläktetPotamothrix,invandrattillMälarenfrånöst(P.vejdovskyi,P.heuscheri,P.bedotiochP.moldaviensis).DessaarterharsannoliktinvaderatMälarenviafartygkommandefrånBalticum(Milbrink,1999;Milbrink&Timm,2001).NågraavdessaPotamothrix–artersåsomP.moldaviensis)fannsredannärvarandeidetAlmskabottenfauna-materialetfrånMälaren1915–1916,mendeflestaavovannämndaarterblevvanligaochlokaltdominerandeunder60-talet.InvasionenavMälarensomskeddeiflerasteginträddebetydligttidigareäniVättern.AlladePonto-Caspiskaarternafannsistoraabundanserisjönunder60-talet.Därdenyaarternafåttfotfästevardetotalaabundansernasärskilthöga.IdeflestafallenkanmaninteseattandrainhemskaarterharfåttgevikaiMälarensprofundal,snararetvärtom,vilketfaktisktkanantydasymbiotiskaförhållandenmellanarternamedavseendepåbakteriellföda(Milbrink,1993).Vänern.ProfundalabottenproverhartagitsiVärmlandssjönsedan1921-1922(”Vallin-Söderströmskaboniteringen”).På1960-talettogsettmindreantalbotten-proveravNaturvårdsverketihelasjön(Grimås),och1969-71gjordeInstitutetförVatten-ochLuftvårdsforskningdelvisheltäckandebottenprovtagningarisjön.Nuvardetmiljösituationensomskullebelysas.Sedan1975harNaturvårdsverket/InstitutionenförvattenochmiljöpåSLUmedtreårsmellanrumföljtuppsituationenpånågrautvaldaprofundalastationeriVänern.Undertecknadharhaftmöjlighetenattartbestämmaalltoligochaetmaterialsomsamlatsint.o.m.2003samtäven2014(Milbrink,2013;Milbrink&Sonesten,2014).Vänernärenoligotrofsjö,vilketoligochaetfaunanssammansättningocksåbekräftar,dvs.enprofundaldominansavS.ferox,P.barbatusochS.heringianus(ävenT.tubifex).Abundansernaärlåga.Värmlandssjönsnorrafjärdar,fjordarochskärgårdsområdenharemellertidunder50-,60-och70-talenpåverkatsavbetydandeeutrofieringprecissomideandrastorasjöarna–ochävenavtung-metallförgiftningfrånmångaindustriellakomplex(t.ex.SkoghallsverkenvidKatt-fjordenmedstorautsläppiluftochvattenavkvicksilver).Undereutrofierings-maximumgynnadeshärlokaltarternaP.hammoniensisochL.hoffmeisteri(ävenT.tubifex)samtidigtsomtotalantaletoligochaetergickuppkraftigt.Sedan80-taletharmiljöförhållandenaemellertidsnabbtförändratstilldetbättreitaktmedför-bättradkommunalochindustriellavloppsrening.Tungmetallsproblemetkvarstårdockistorutsträckning(Milbrink&Sonesten,2015).ÄveniVänernharvisålundaettnära100-årigtperspektiv.

20

HjälmarenHjälmarenärentämligengrundeutrofslättsjömedtotalcirkulerandevattenmassa.Denprofundalaoligochaetfaunanvisarenblandningavtolerantaochsyrekrävandearterenligtovan.Viharsedanlängeengödningssituationmenutanprofundalsyrebrist,däravartblandningen.Sedan1975framtillochmed1995harenseriestationerisjönföljtsuppvartannatåravNaturvårdsverket/Institutionenförvattenochmiljö,SLU.Proverfrånvissastationerisjönfinnsdessutomfrån2011.DetidigasteprovernafrånhelaHjälmaren1967resp.1975harartbestämtsavundertecknad,ochdenefterföljandeprovserienfrån70-taletframtillvåradagarkommerenligtplanernaattanalyserasundervåren2016.ÄvendenostligastependangentillegentligaHjälmaren-Lill-Hjälmaren-mednärmastmesotrofvattenkvalitetkommerocksådelvisattföljasupp.Vättern.ArtenT.acapillatusfannsinteiEkmansmaterialfrånVättern1911och1912.Dr.TimmfrånTartuUniversitetkan,somnämnts,bekräftaattdetintefannsettspåravartenidetpåRiksmuseetdeponeradematerialet.T.acapillatusfannsmedsomflerareservationeriundertecknadsmaterialfrånMälarenpå60-talet–enreservationom”frånL.profundicolaklartavvikande”.L.profundicolavariallahändelseridetmaterialetdenklartdominerandeartenavdetvåmedentidvisstorandelkönsmognaindivider(SeTabell5iAppendix1).DetäralltsåtroligtattT.acapillatusinvandrattillVätternundersedan50-taletpågåendeeutrofierings-fas.VektorerkanabsoluthavaritfartygsomkommitfrånexempelvisBalticumviaGötakanalochmedballastvattensomtömtsutanförJönköpingellerandratätortervidsjön.T.acapillatusharåtminstonevaritvanligisjöarnaPeipsiochVörtjärviEstlandochmedallsannolikhetimynningarnatillflodersomledertillÖstersjön(T.Timm,pers.inf.),ochdetärisådanamiljöersomballastvattenharfylltspåisambandmedom-ochpålastningar.EnavarternaavsläktetPotamothrixsominvaderatMälarenisentid-P.heuscheri-harfaktiskthittatsavundertecknad1972iMunksjöninneiJönköpingsstad,menmeddirektfartygsförbindelsemedVättern(seTabell4iAppendix1).Artenhartidvisdomineratpåfiberbankarfrånträförädlingsindustriervidsjön.Bottenmiljönhartidvisvaritsyrefrimedsvavelväteförekomst(Milbrink,1999),enmiljösomP.heuscheriärkändförattuthärdaochundersådanaförhållandenförökasigvegetativt.ProvernafrånMunksjönfrånseptember1972innehöllemellertidocksåkönsmognadjurprecissomiMälaren.DetfinnsnaturligtvisenmöjlighetattP.heuscherinåttMunksjönviaballastvatteniskeppstransporterfrånBalticumprecissåsomfalletsannoliktvaritiMälaren–ochtroligenocksåförT.acapillatusiVätternenligtovan.MunksjöprovernainnehöllförutomP.heuscheriocksåmindreinslagavT.tubifexochL.hoffmeisteri.DärutöverfannsstörremängderavenokändsmåvuxenNaidid-artinomsläktenaNaisochDero.SannoliktärdetfrågaomenNais–art(Tabell4iAppendix1).VissaNais–arterärkändaförattkunnauppträdaistörremängderinärmastsyrefrimiljögenomettdelvisfrisimmandelevnadssätt-ochdärmedundvikandegifteffekternafrånreduceradesediment.OligochaetmaterialetfrånVätternvisaroligochaetsamhällenasdynamiskaför-ändringardelsundereutrofieringsfasenochdelsunderpåföljandeoligotrofiering.DennadynamikhosoligochaetfaunanharbeskrivitspåliknandesättförGeneve-sjön,somocksåundersenaredecenniergenomgåttoligotrofieringtackvare

21

massivutbyggnadavavloppsreningruntsjön(Lang&Reymond,1996).Parallel-lernaärhögstpåtagliga.EkologinhosartenT.tubifexkantyckasmärkligiochmedattartenärmycketkarakteristisktförekommande–ävendominerande-itrofiskalansändpunkter.Detärsannoliktintefrågaombaraenartutankanskeomkringtioolikaartermeddelvisskildaekologiskakrav(Anlauf&Neuman,1997).T.tubifexärt.o.m.enartsomkanvarakarakteristiskförkraftigtbelastademiljöerlikavälsomförmycketoligotrofadito–somiVätternsprofundal.Iblandärdetdenendaartensomåterstårienstarktsyretärandesituation(Milbrink,1980).IexempelvisMälarenärartenkarakteristiskfördedjupastebottnarnaochavlösessomregelpåmindredjupavP.hammoniensis(Milbrink,1980).SåärocksåfalletidelaravVänernochVätterndärP.hammoniensisförekommer.S.feroxförekommerallmäntiallaoligotrofainlandsvattenivårtlandochannor-städesiEuropa.Ombarasyrgasmättnadenärtillräckligilitoralenhittarmanartendelvisävenundereutrofaförhållanden.Undertecknadfannattideproversomtagits1975och1976idendjupa,ochigrundenoligotrofa,sjönMjösavarS.feroxtillsammansmedS.heringianusenklartdominerandeartändanedtillmaxdjupetpåc:a450m(Milbrink,1994).AvartersomintesågsiEkmansmaterialmensomkundeidentifierasisenarematerialkannämnasTubifexignotus,Bothrioneurumvejdovskyanum,ochmöjligenocksåIlyodrilustempletoni,ochnaturligtvisdeartersomvipågodagrundertänkerosshainvandratinärtidsåsomT.acapillatus,P.pusillusochT.smirnowi.VikännerT.ignotusochB.vejdovskyanumsresp.ekologi,exempelvisfrånsituationeniMälarensolikadelbassänger,DessatvåarterärnormaltförekommandeimåttligteutrofasammanhangmenkanuppenbarligenävenuppträdasomiVätternunderoligotrofaförhållanden.DeproversomundertecknadtagitöverhelaVättern1966-1969artbestämdesstraxefterinsamlandet,menprovernahartyvärrintebevaratstilleftervärlden.DetäridagdärföromöjligtattkontrollerahursäkerartbestämningenavL.profundicolaverkligenvarit.Dekönsmognaindividernamedtydligakönsattributiformavs.k.penisfodral(Fig.14)ärdäremotnoggrantangivnaianalysprotokollen,ochdärföreliggeringatvivel.Artenvarunder60-taletverkligenallmäntförekommande.Vidvarjeenskilttillfälleärdetsomregelettfåtaldjuravvarjeartsomärkönsmogna.Iprotokollenfråndentidenhar,somnämnts,förfleradjursombedömtskunnavaraenvariantavL.profundicolainförtsenreservationom”möjligokändart”,vissamedstarktavvikandepenisfodralsomavritats(Fig.15).IefterskottharalltsåkunnatverifierasattdeavvikandeindividernaisjälvaverketvaritT.acapillatus.EfterattartenT.acapillatusbeskrivits1972(Finogenova)kundekonstaterasattdennyaartenverkligenhadenåttVätternsenastunder60-talet.Tabell5iAppendix1innehållerdeanalysresultatavproverfrånolikadjuptagna1966-1969sombevisligeninnehållitL.profundicola.Sålundahar15av34avdessaprovermedabsolutsäkerhetinnehållitkönsmognadjuravL.profundicola.I33avprovernahardetfunnitsettvarierandeantalomognadjursomantingenkunnatvaraL.profundicolaellerT.acapillatus.SannoliktvarflertaletdjurL.profundicola.I

22

tabellenserviattpåStationen9iaugusti1966ochimaj1967fannsdetmångakönsmognaochdärmedlättbestämdadjur,medandetiaugusti1969fannsfåelleringasådanadjurpåsammalokalerochdjup.

Figur15.Etts.k.penisfodralhosenkönsmogenindividavartenTasserkidrilusacapillatus.SvenEkmanansågsigkunnafastslåattideproverhantagitiVättern1911och1912varandelenkönsmognaindividavvarjeartmerellermindrekonstantoavsettårstid,attdetfannsenproportionalitet.Dettavarantagligenenheltfelaktigslutsats,ocheftervadvivetidagföreliggerdetaldrignågotkonstantförhållandemellankönsmognaochickemognaindivid.Enextrapoleringavtotalantaletavenartmedutgångspunktenbartfrånidentitetenhoskönsmognadjurlåtersigsällangöras.Säkraartbestämningaravicke-könsmognadjurmåsteisåfallbaserasigpåandrapålitligastrukturellakaraktärer.Provernafrånlitoralenochsub-litoralenisydligasteVätternunderdens.k.eutrofieringspuckelnvisadeentydligpåverkanpåoligochaetfaunan.ArternaP.hammoniensisochL.hoffmeisterihade,somnämnts,ökatiabundansersamtidigtsomtotalantaletoligochaeterökat.UndertecknadharblivituppmärksammadpåattmanförutomdetredjupstationernaiVätternföljtuppytterligareenstationpåbetydligtgrundaredjup–benämndStation4på30-35metersdjup-belägenstraxutanförHjo.DärkonstateradeEkman,ochsenareunder60-taletundertecknad,förekomsteravP.hammoniensisochL.hoffmeisteriliksomförståsutanför

23

Jönköping-Huskvarna.Detbetyderattsammastationdärefterharbesöktsvarttredjeårmellan1971och1995.ProvernafinnslagradeidetkompaktsystemsomfinnsiInstitutionenförvattenochmiljösförråd.Deleverunderständigthotomattslängasp.g.a.brandskyddsligakrav.DetskulleonekligenvaramycketintressantochlockandeomdetgavsmöjlighetertillanalyserävenavdessaproverförattäntydligarekunnaföljaVätternseutrofieringsprocess.TackUndertecknadvillriktaettvarmttacktillIsabelQuintana,LarsSonestenochLarsEriksson,Institutionenförvattenochmiljö,SLU,förhjälpiolikaskedenavdettaforskningsuppdrag.EttstorttackriktasocksåtillMedinshavs-ochvatten-konsulterABförtillgångtill2014årsprovmaterialfrånVättern,samttillkollegoriEstland,dr.TarmoTimm,ochiHolland,dr.TonvanHaaren.ReferenserAlm,G.1915.RedogörelseförboniteringsundersökningariMälarenochBoren.MeddelandenfrånKungl.Lantbruksstyrelsen.Nr304,37sid.Anlauf,A.&Neumann,S.1997.ThegeneticvariabilityofTubifextubifex(Müller)in20populationsanditsrelationtohabitattype.Arch.Hydrobiol.139:145-162.Brinkhurst,R.O.&Jamieson,B.G.M.1971.Aquaticoligochaetaoftheworld.Oliver&Boyd,Edinburgh,860pp.Ekman,S.1911.NeueApparatezurqualitativenundquantitativenErforschungderBodenfaunaderSeen.Intern.Revued.Ges.Huydrob.U.Hydrogr.öBD.3.Ekman,S.1915.DieBodenfaunadesVättern,qualitativundquantitativuntersucht.Intern.Revued.Ges.Hydrob.U.Hydrogr.,VerlagvonDr.WernerKlinkhardt,Leipzig,425pp.Lang,C.&Reymond,L.1996.ReversalofeutrophicationinfourSwisslakes:evidencefromoligochaetecommunities.Hydrobiologia334:157-161.Milbrink,G.1980.Oligochaetecommunitiesinpollutionbiology.TheEuropeansituationwithspecialreferencetolakesinScandinavia.InR.O.Brinkhurst&D.G.Cook(eds.),AquaticOligochaeteBiology.PlenumPress:433-455.Milbrink,G.1993.Evidenceformutualisticinteractionsstructuringoligochaetecommunities.Oikos68:317-322.Milbrink,G.1994.OligochaetesandwaterpollutionintwodeepNorwegianlakes.Hydrobiologia278213-222.

24

Milbrink,G.1999.DistributionanddispersalcapacityofthePonto-CaspiantubificidoligochaetePotamothrixheuscheri(Bretscher,1900)inScandinavia.Hydrobiologia406:133-142.Milbrink,G.&Timm,T.2001.DistributionanddispersalcapacityofthePonto-CaspiantubificidoligochaetePotamothrixmoldaviensisVejdovsky&Mrázek1903intheBalticSeaRegion.Hydrobiologia,403:93-102.MilbrinkG.2013.OligochaetsammansättningenochmiljöövervakningiVänerniettlängreperspektiv.RapporttillVänernsvattenvårdsförbund,5sid.Milbrink,G&Sonesten,L.2014DeformiteterhosoligochaeteriVänern.SLU,Institutionenförvattenochmiljö,rapport2014:19.Paavilainen,E.&Päivänen,J.1995.Peatlandforestry,ecologicalprinciples.EcologicalStudies111,SpringerVerlagBerlin,205pp.Wesenberg-Lund,C.1905.AcomparativestudyofthelakesofScotlandandDenmark.Proc.Roy.Soc.Edinburgh1904-1905,Vol.25.