Diversidad de delfin
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Origen y evolución del patrón de coloración de los delfines
AnneBoreland, Carolina Tituaña
Palabras clave: delfines de río, evolución, cetáceos, coloración
Introducción
Delfines (Delphinidae) son mamíferos
marinos y parte de la familia de los
cetáceos odontocetos. Sus origen se
encuentran en el Mioceno hace 11
ma. Hoy existen 17 géneros con 34
especies (Carrillo, 2002-2014) la
mayoría viven en todos los océanos,
en agua salada, como el Orcinus
orca. Sin embargo otras especies
como Lagenorhynchusaustralis de la
costa chilena y argentina se
encuentra en una región restringida.
Además algunas especies prefieren
océanos profundos mientras otras
prefieren aguas bajas cerca de la
costa (sin nombre, 2012). Entre ellos
se encuentran unos especies como el
Sousa spp y Sotaliafluviatilis que son
capaces de sobrevivir también en ríos
y en agua dulce. De los delfines de la
familia Delphinidae se separan los
delfines de río o de agua dulce, que
forman otras familias, la Lipotidae
perteneciente a los ríos de Asía, la
familia Platanistadae en India y
Pakistan y la Familia Iniidae en el río
Amazonas y Orinoco.
La mayoría de los delfines se
alimentan de peces y calamares. Por
lo tanto su cuerpo tiene una forma
muy dinámica que les permite nadar
con alta velocidad para capturar sus
presas (sin nombre, 2012). El patrón
de la coloración en los delfines varia
de tonos grises uniformes hasta
complejos diseños como listas, motas
o manchas regulares. Esta variación
en el patrón se usa para distinguir las
diferentes especies de delfines. Los
factores que pueden influir en la
coloración pueden ser costumbres
alimenticias y camuflaje frente a los
predadores. Por ejemplo un color
uniforme es beneficioso en aguas
poco iluminadas para pasar
inadvertido; mientras que los
contrastes, se cree, ayudan si un
delfín caza cerca de superficie
(Carrillo, 2002-2014).
El objetivo de este paper es tematizar
la evolución de los hábitats de los
delfines (mar, río) y la variación del
patrón de coloración. Para ello se
analiza las relaciones filogenéticas
entre las diferentes especies al
respecto de las dos características:
hábitat y patrón de coloración,
mediante la creación de árboles
filogenéticos y ultramétricos que
indiquen las relaciones ancestrales
entre los especies. Esta información
es usada para explicar porque un
patrón prevaleció en el proceso
evolutivo y como era la historia
progresiva de los delfines. Este
análisis es especialmente importante
para la conservación de los delfines
del río que se encuentran en peligro
de extinción (Hamilton, 2001), dado
los antecedente de algunos como el
baiji del río Yangtze
(Lipotesvexillifer)que ya se
encuentran extintos (Soria, 2008).
Las hipótesis de este estudio son:
Los delfines se originaron en los
océanos, luego por proceso de
especiación y radiación ocuparon los
diferentes hábitats que ofrece el mar
llegando finalmente a los ríos.
La variación del patrón de color entre
los especies de los delfines se debe a
las diferencias de los hábitats en
donde viven los delfines (río, mar).
Métodos
El conjunto de datos utilizados
corresponde al genoma mitocondrial
completo (17142 bp), obtenido del
Genbank, de 16 especies de las
cuales 5 son outgroup, 8 delfines
marinos y 3 delfines de río (para
mayor información véase Apéndice
A). Para la alineación de estas
secuencias se utilizó el programa
Geneious. Para los análisis se
realizaron árboles filogenéticos
usando métodos bayesianos
mediante el programa Beast, La PP
aceptada fue inferida en un límite de
0.7. Para el análisis en Beast se usó
el registro fósil del ancestro en común
de: Lipotesvexillifer y
Iniageoffrensis(24 ma)(Xiong et al,
2009), de Iniageoffrensis y
Pentopariablainvillei (17 ma) (Xiong et
al, 2009), Delphinuscapensis y
Tursiops(5 ma) (Caney, 2014).
Además se utilizó el reloj molecular
para cetáceos: 0.22% per million
years (Robertson, sin fecha). Monte
Carlo MarkoxChains (MCMC) fueron
corridas por 1.000.000 generaciones
con el programa MrBayes.
Consecuentemente los datos
obtenidos fueron analizados con
Tracer para la valoración de la
convergencia y confirmación de un
largo máximo de 200 que estima que
la corrida llegó a la estacionalidad.
Seguidamente se quemó el 20% de
los árboles con el programa FigTree y
TreeAnnotator (parte del programa
Beast) para obtener una mayor
credibilidad. Para la reconstrucción
ancestral se utilizó el programa RASP
bajo el método bayesiano con el que
se obtuvo dos árboles: árbol del
hábitat: Mar (A), Río (B) y árbol del
patrón de coloración: Gris (A), Blanco
(B), Rosado (C). Los dos árboles
fueron analizados con un outgroup
CUSTOM.
Resultados
El árbol de reconstrucción ancestral
para el origen de los delfines
(Apéndice C) muestra claramente que
el ancestro común de los Cetáceos
Odontocetimuy probablemente
provenía del mar (A), así mismo el
ancestro común que divergió en la
familia Delphinidae y la
Platanistidaeprovenía del mismo
lugar con un 90% de probabilidad. En
las siguientes especiaciones apareció
la diversificación hacia los ríos (B)
hace aproximadamente 49 millones
de años donde existió la misma
posibilidad que el ancestro en común
haya habitado en ríos, mares o en los
dos. En esta diversificación
Platanistaminor fue exclusivo de río.
El ancestro en común del otro linaje
de igual forma tuvo la misma
probabilidad de habitar tanto en
mares, ríos o en los dos. De este
linaje ocurren dos diversificaciones la
primera que engloba 9 especies, las
mismas que son exclusivas de los
mares (a excepción de
Sotaliaguianensisque puede habitar
tanto en mares como en ríos). Del
segundo linaje ocurren dos
diversificaciones, la primera cuyo
ancestro en común tiene la mitad de
probabilidad de que haya habitado
exclusivamente en ríos y la mitad
que haya habitado tanto en ríos como
mares, de este linaje se desprende
Iniageoffrensis que habita
exclusivamente en ríos y
Pentopariablainville que habita en
mares y ríos. La segunda
diversificación da origen
Lipotesvexillifer especie exclusiva de
ríos. Según este árbol el origen de los
delfines es en los mares.
Consecuentemente con el árbol
ultramétrico la primera diversificación
a los ríos se dio hace 49.6 ma
(apéndice E). El regreso exclusivo a
los mares se dio hace 19 ma. Las
especies confinadas a ríos se
diversificaron hace 35-6 ma
En las siguientes especiaciones
aparecieron el color blanco al lado de
gris (blanco/gris = AB). En la rama de
los delfines del río se observe que en
la especie de Iniageoffrensis el gris
desapareció completamente (rosa =
C) mientras en el Lipotesvexillifer y el
Pentopariablainvillei (gris/cafe=AD) el
gris se queda con blanco o café. En
la linaje de los delfines marinos el
patrón de gris en combinación con un
color o varios más claros como
blanco o/y rosado se prevaleció.
Según del árbol el Tursiops parece
gris completamente pero
verdaderamente tiene un gris oscuro
en la parte arriba y gris claro en el
vientre (DolphinTrainer, 2011). En el
árbol de RASP la primera vez cuando
apareció la probabilidad del color
rosado en la linaje de los delfines
marinos era en ancestro común de
los Grampusgriseus (ABC) y
Sotaliaguianensi (AC) con 53 %. En
las siguientes ramificaciones hay dos
veces un reversal de la combinación
gris y blanco (AB) después de un
aparición de la combinación gris y
rosado: Stenellaattenuata y
Delphinuscapensis. Por lo tanto las
probabilidades del ancestro común de
Sotaliaguianensis y de
Stenellaattenuata de erar blanco-gris,
gris, blanco -rosado- gris o blanco-
gris son casi iguales. En resumen de
las muchas probabilidades se puede
ver que los delfines del mar tienen un
color oscuro y un color claro.
Según el árbol de RASP el color
rosado apareció 3 veces
independientemente y en diferentes
épocas: Iniageoffrensis hace 28 ma
+/- 6 ma, Grampusgriseus hace 13
ma +/- 3 ma y Sousa chinensis hace
5 ma +2/-4 ma. El color café apreció
una vez en combinación con gris
hace 28 +/- 6 ma en la especie
Pentopariablainvillei. Se fija que el
especie Platanistaminor que es
completamente café es parte del
outgroup pero que según del árbol la
ballena mas cercanamente
emparentada con los delfines. Por lo
tanto no se incluye en la análisis de
aparición de color café en la clave de
los delfines.
Discusión
Según el árbol del Apéndice C el
origen de los Cetáceos Odonceti es
muy probable que haya sido en los
mares, esta especulación coincide
con la hipótesis de que el lugar de
origen de cierto grupo corresponde
con su hábitat de mayor diversidad,
teniendo en cuenta que de las 16
especies estudiadas, tan solo 4
tienen como hábitat los ríos (UG,
2009). La primera diversificación de
los ríos ocurre hace 49.6 ma que
coincide con los cambios globales de
los niveles de los mares en los que la
llanura del Ganges del subcontinente
Indio, las cuencas hidrográficas del
Amazonas y Paraná y la cuenca
hidrográfica de China fueron
penetradas profundamente por los
altos niveles de agua, (estos lugares
corresponden al hábitat de las 4
especies que tienen como entorno los
ríos). El ancestro en común
perteneciente a esta época muy
probablemente tuvo presión selectiva
de tal forma que aquellos que tenían
mayor tolerancia osmótica ocuparon
el nuevo nicho ofrecido por los
eventos de cambios de nivel del mar.
Hace 35.6 ma ocurre la
diversificación clara de las 3 especies
de río lo que coincide con el secado
de los mares epicontinentales y la
regresión del nivel del mar. En este
punto muy probablemente muchos de
los animales que quedaron
confinados a los ríos murieron por
falta de adaptación, mientras que los
que pudieron adaptarse
satisfactoriamente al nuevo nicho
dieron origen a las 3 especies las
mismas que presentaron nuevas
características que les permitieron
sobrevivir a este ambiente (como es
el caso del color). La primera especie
en ser exclusiva de río es
Platanistaminor que representa el
único sobreviviente de los
odontocetos arcaicos. Esta especie
probablemente mediante los mares
epicontinentales formados por las
cuencas del Ganges se volvió de
ecosistema de río durante el neógeno
tardío cuando los niveles de agua
volvieron a la normalidad.
La diferencia genética entro los dos
delfines de río sudamericano
(Iniageoffrensis y
Pentopariablainvillel) se debe
posiblemente a que en los aumentos
de los niveles del mar las cuencas de
río Amazonas y el río Paraná se
encontraban conectadas (mar
Paranenese), una vez que estos
niveles descendieron quedaron
asiladas dando origen a dos especies
diferente, este evento coincide con
los datos obtenidos en el árbol
ultramétrico de 28 ma (Hamilton, et.al
2000)
El primera vez que apareció el blanco
en el linaje de los Cetáceos
Odontoceti era hace según el árbol
filogenético en Beast hace 49 ma con
un error asociado de 6 ma. Como
anterior escribió es muy probable de
que este ancestro común vivía en el
mar. No hay un evento biogeográfico
que explica esta aparición del color
blanco. Pero hay un efecto que se
llama counter-shading que puede dar
una explicación. Este aparece cuando
un tiburón esta nadando arriba de un
delfín. Cuando ve hacia abajo el color
oscuro en la parte arriba del delfín
sirve como camuflaje porque parece
el color del fondo del océano. Si el
tiburón esta nadando abajo del delfín
y ve hacía abajo el vientre
blanco/rosado del delfín parece el
cielo (IMMS, 2014). Este camuflaje no
sirve solo como protección frente
perdedores pero también camuflaje
contra presa durante caza (sin
nombre, sin fecha). Los delfines con
este coloración tenían un ventaja
frente los otros y todavía se puede
encontrar este camuflaje en todos los
delfines marinos de hoy. Otro ejemplo
del uso de coloración como camuflaje
es el Cephalorhynchusheavisidii de
cual becerro tiene un patrón de
coloración de una orca (kiki, 2007).
En diferencia con los delfines marinos
los delfines del río como el
Iniageoffrensis son unicolor y los
otros Lipotesvexillifer y
Pentopariablainvillei bicolor. Este se
puede explicar por las características
de sus hábitats. Por ejemplo
Iniageoffrensis vive en ríos de cuales
agua son poco iluminada
(Softschools, 2014). Como la visión
no es importante también casi son
ciegos. Por lo tanto se puede asumir
que la coloración no está sujeto de
presión selectiva o este patrón es
evolutivamente neutral y el
dicromatismo desapareció. De la
misma manera se puede explicar el
patrón de coloración en el
Lipotesvexillifer (ya está extinguida!)
que tenía dos colores, gris y blanco.
Vivía en agua baja y era casi ciego
porque la visión por las condiciones
del agua (Poor, 2003) no era
importante para sobrevivir y su patrón
de coloración era neutral frente de la
selección.
El Pentopariablainvillei, otro delfín de
río, también tiene dos colores, gris y
café. Pero en comparación con
Iniageoffrensis el Pentopariablainvillei
también vive en la costa de Brazil,
Uruguay y Argentina (Poor, 2012) y
por lo tanto tiene el presión selectiva.
Como el patrón de coloración en río
con agua turbia no representa un
critérium de selección, este delfín
está adaptado perfectamente a los
dos hábitats.
Analizando la presencia del color
rosada se da cuenta que una especie
de los delfines del rio (Iniageoffrensis)
y varios delfines marinos (Sousa
chinensis, Sotaliaguianensis,
Grampusgriseus) muestran una
coloración rosada. Por lo tanto no se
puede limitar este patrón de
coloración exclusivamente a los
delfines de ríos como se hubiera
pensado por el famoso delfín rosado
Iniageoffrensis. Estudios enseñaron
que el color rosado no viene por un
pigmento pero es una dilatación de
capilares (Perrin et al, 2008) que se
ocurre por el proceso de
termorregulación (Edwards et al,
2001). También se ha notado que el
rosado es más rosado cuando el
delfín está emocionado comparable
con ruborizarse en humanos
(BioExpedition, 2014). Si se miran
todos los delfines con un color
rosado, todos se puede asumir que
todos estos deberían vivir en agua
caliente. Este se aplica para los
Iniageoffrensis que viven el río del
Amazonas (BioExpedition, 2014), los
Sotaliaguianensis en el río de
Amazonas, la costa caribeña,
atlántica a del América central y del
Sur (Culik, 2010) y los
Sousachinensis que viven en el Hong
Kong Bay (Atkins, 2002). Según
tumblr.com se trata de una
termorregulación de manera
exagerada (tumblr, sin fecha). El
hipótesis de la coloración rosado por
termorregulación se apoyo por el
hecho que un Iniageoffrensis en un
acuario cambio su color rosado a
blanco (Perrin et al, 2008). Pero hay
otros ejemplos como Fraser'sDolphin
(Lagenodelphishosei), que se
encuentra en aguas profundas del
océano Pacífico, índico y atlántico y
aunque no vive exclusivamente en
aguas tropicales tiene un vientre
crema rosado (kiki, 2007) o como el
Stenellaattenuata que vive en los
zonas tropical/subtropical de todos
los océanos mundiales y no tiene
ninguna coloración rosada (NOAA,
2014). Hay que concluir que la
presencia de color rosado en delfín
por termorregulación depende que
tan adoptado es el metabolismo del
defino a su hábitat. Obviamente
delfines que viven en agua caliente
tropical tienen más bien el problema
de quitar color generado por su
metabolismo. Pero como muestran
los ejemplo no todos los delfines en
agua tropical parecen rosado y por
ejemplo un mosa
(Odobenusrosmarus) que vive en los
mares árticos parece rosado cuando
hay "relativamente" clima caliente.
Una condición por la aparición de
color rosado es una falta de
melanina, es decir, si el delfín
normalmente tiene un color blanco
(Perrin et al, 2008). Resumiendo la
coloración rosado en delfines no es
un color constante como no es un
pigmento y por lo tanto depende de la
temperatura de agua y del
metabolismo del delfín. Otro factor de
cual se cree influye la coloración es el
compuesto químico del agua, por
ejemplo el contenido de hierro
(Kremer, 2004), la cantidad de nubes
en el cielo y el ángulo del sol. Por
ejemplo el delfín listado
(Stenellacoeruleoalba) que también
es conocido como el delfín blanco,
azul parece café y blanco en agua
túrbido o con cielo nublado. Además
se ha observado que los delfines de
mar negro cambia su color depende
de la estación (Perrin et al, 2008).
Conclusiones
Se concluye que el grupo de los
delfines no es monofilético. El origen
de los mismos se dio en los mares,
llegando en diferentes épocas a los
ríos, por lo que se acepta la primera
hipótesis. El patrón de color es
importante en los delfines de mar y se
propone como característica neutral
para los delfines del rio porque no
hay presión selectiva. Además se
define que el color rosado no es un
pigmento, más bien es una
característica del metabolismo, por lo
que se rechaza la segunda hipótesis.
Se de gran importancia el estudio
debido a que al ser escasos los
delfines de río son susceptibles a la
extinción
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Anexos
Apendice A
Delfines del río
Iniageoffrensis(IniaGeoff_m) Lipotesvexillifer(LipotesVex_m) Pentopariablainville
i(PontoBlain_m)
Delfines marinos
Delphinuscapensis(DelphiCap_m)
Grampusgriseus(GrampGris_m)
Lagenorhynchusalbirostris(Lag.Alb_m)
Phocoenaphocoena(PhocoPhoco_m)
Sotaliaguianensis(SotaGuian_m)
Sousa chinensis(SousaChin_m)
Stenellaattenuata(StenAtten_m)
Tursiops(TursiTrunc)
Outgroup
Balaenopteraphysalus(BalaPhys_m)
Balaenopteramusculus(BalaMus_m)
Capereamarginata(CapereaMarg_m)
Monodonmonoceros(MonodonMono_m)
Platanistaminor (PlataMinor_m)
Apéndice B
Apéndice C
Apéndice D
Apéndice E