Diver plantae

โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว40242 ความหลากหลายทางชวีภาพ อาณาจักรพืช -------------------------------------------------------------------------------------

1

บทที ่7 อาณาจกัรพชื (Kingdom Plantae)

สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรพืชมีหนาที่สําคัญตอระบบนิเวศคือ การทําหนาที่เปนผูผลิตใหกับสายใยอาหาร เนื่องจากพืชสามารถนําสารอนินทรียที่มีอยูในสิ่งแวดลอมมาใชในการสรางอาหารพวกคารโบไฮเดรตเชน แปง และน้ําตาล ใหกับสิ่งมีชีวิตชนิดอ่ืนที่ไมสามารถสรางอาหารเองได นอกจากคารโบไฮเดรตสิ่งที่ไดจากกระบวนการสังเคราะหอาหารดวยแสงของพืชยังมีแกสออกซิเจน ซึ่งเปนแกสที่สิ่งมีชีวิตสวนใหญในโลกนี้จําเปนตองใชในกระบวนการหายใจ และพืชใชแกสคารบอนไดออกไซดเปนวัตถุดิบในการสรางอาหารพืชจึงมีบทบาทในการชวยรักษาอุณหภูมิโลกสวนหนึ่ง ดังมีรายงานยืนยันวาปาในเขต Tropic มีสวนชวยในการลดความรอนของโลก (อยางไรก็ตามเนื่องจาก Scientific uncertainty ขอมูลดังกลาวมีขอเสนอที่แตกตางออกไปดวยคือ มีรายงานบางฉบับระบุวาปานอกเขต Tropic เปนตัวกักเก็บความรอนไว (ที่มาขอมูล : www.llnl.gov/pao/news/news_releases/2006/NR-06-12-02.html)

ภาพที่ 1 ปาไมมีผลตออุณหภูมิของโลก

(ที่มาภาพ : http://www.commondreams.org/archive/wp-content/photos/0410_07.jpg)

พืชเปนสิ่งมีชีวิตหลายเซลลที่ประกอบขึ้นจากเซลลแบบยูคาริโอติก แตพืชตางจากสัตวที่พืชนั้นมีผนังเซลล และพืชนั้นแตกตางจากเห็ดราเพราะองคประกอบของผนังเซลลเปนสารพวกเซลลูโลสเปนสวนใหญ พืชสามารถแปรเปลี่ยนพลังงานจากแสงใหเก็บไวในรูปของพลังงานเคมีโดยอาศัยรงควัตถุตาง ๆ (ดังตารางดานลาง) พืชมีคลอโรพลาสตทีบ่รรจุคลอโรฟลล เอ บี แคโรทีนอยด ดวยลักษณะเหลานี้ทําใหเชื่อวาพืชนั้นมีวิวัฒนาการจากสาหรายสีเขียว

Taxonomic Group Photosynthetic Pigments Cyanobacteria chlorophyll a, chlorphyll c, phycocyanin, phycoerythrin Chloroxybacteria chlorophyll a, chlorphyll b Green Algae (Chlorophyta) chlorophyll a, chlorphyll b, carotenoids Red Algae (Rhodophyta) chlorophyll a, phycocyanin, phycoerythrin, phycobilins Brown Algae (Phaeophyta) chlorophyll a, chlorphyll c, fucoxanthin and other carotenoids Golden-brown Algae (Chrysophyta) chlorophyll a, chlorphyll c, fucoxanthin and other carotenoids Dinoflagellates (Pyrrhophyta) chlorophyll a, chlorphyll c, peridinin and other carotenoids Vascular Plants chlorophyll a, chlorphyll b, carotenoids


2

พืชมีวงชีวิตแบบสลับ (Alternation of generation) ระหวางระยะแกมีโตไฟต และระยะสปอโรไฟตพืชสามารถสืบพนัธุไดทั้งแบบอาศัยเพศและไมอาศัยเพศ หากสืบพันธุแบบอาศัยเพศจะสามารถพบระยะตวัออน (Embryo) ไดดวย เนื้อเยื่อของพืชมีลักษณะพิเศษคือ สามารถทําใหเกิด dedifferentiate ได ดังนั้นเนื้อเยื่อของพืชที่ถูกพัฒนาไปทําหนาที่เฉพาะอยางแลว มนุษยเราสามารถทําใหเนื้อเยื่อนั้นลืมหนาที่ และกลับมาประพฤติตนเปนเสมือน Stem cell อีกครั้งหนึ่งได และทําใหเทคโนโลยีเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชเจริญกาวหนาตอมา และอาจกลาวไดวาเปนจุดเริ่มตนของเทคโนโลยีการโคลน

ภาพที่ 2 วงชีวิตแบบสลับ

(ที่มาภาพ : http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/BotanicalSciences/ ClassificationPlants/Cryptogamia/Bryophyta/NonvascularPlants/lifecycle.gif)

ภาพที่ 3 วิวัฒนาการของพืช

(ที่มาภาพ : http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/BotanicalSciences/ ClassificationPlants/Cryptogamia/Bryophyta/NonvascularPlants/NonvascularPlants.htm)


3

ภาพที่ 4 การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ

(ที่มาภาพ : http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/devel/c7.21.5.carrot.jpg) พืชมีการตอบสนองตอสิ่งเราไดหลายอยางเชน ตอบสนองตอแสงซึ่งมีตัวรับรูแสงที่สําคัญที่สุดคือ ไฟโทโครม (Phytochrome) การรับรูแสงกระตุนใหพลาสติดเปลี่ยนแปลงไปเปนคลอโรพลาสต และมีคลอโรฟลลเพิ่มขึ้น และยังมีผลตอการเจริญเติบโตของพืชดวย นอกจากนั้นพืชยังมีการตอบสนองตอน้ํา ทั้งน้ําที่แทรกตัวอยูในดิน หรือน้ําที่เปนไอรอบตน ปากใบของพืชมีการตอบสนองโดยตรงกับความชื้นในอากาศ หากมีความชื้นในอากาศมากปากใบจะปด และสวนรากของพืชจะมีการตอบสนองตอน้ําในดินโดยจะยื่นรากเขาหาแหลงน้ํา เชนเดียวกับที่ปลายยอดของพืชจะโคงเขาหาแสง นอกจากนั้นยังพบวาพืชมีการตอบสนองตอสารเคมี และแรงโนมถวงดวย แมการตอบสนองของพืชสวนใหญแลวจะเกิดขึ้นแบบสังเกตเห็นไดไมงายนัก แตพืชบางชนิดนั้นมีการตอบสนองอยางฉับไวเชน แรงสะเทือนที่ทําใหใบไมยราพหุบ การหุบปดสวนฝาของใบที่เปลี่ยนไปทําหนาที่ดักแมลงของตนหมอขาวหมอแกงลิง หรือ Carnivorous plant อ่ืน ๆ การแตกตัวของฝกตอยติ่งเมื่อโดนน้ํา การตอบสนองของพืชสวนใหญจะอาศัยสารเคมีพวกฮอรโมนพืช นอกจากนั้นพืชบางชนิดยังสามารถติดตอสื่อสารกันไดผาน “สารเคมี” มีรายงานจากแอฟริการะบุวาหากยีราฟกินตน Acacia มาก ๆ ตน Acacia จะสรางสารเคมีปลอยไปตามอากาศเพื่อกระตุนให Acacia ตนอ่ืน ๆ ในบริเวณขางเคียงเรงสาร Tannin สะสมไวใหตัวเองมีรสชาติที่ขมแบบที่ยีราฟไมชอบ รวมถึงพืชบางชนิดสามารถหลั่งสารเคมีจากปลายราก สงผลใหพชืชนิดอ่ืนไมสามารถเจริญในบริเวณใกลเคียงได และพืชยังสามารถติดตอกับสิ่งมีชีวิตอ่ืนไดดวย สารเคมีที่พืชสรางบริเวณโคนดอกเปนหนึ่งในกลไกที่พัฒนาขึ้นมาเพื่อใหแมลงบางชนิดเขามา และชวยในการแพรกระจายพันธุของพืช พืชหลายชนิดจึงมีกลิ่นที่แตกตางกันไปเพื่อเรียกแมลงที่ตัวเองตองการ


4

ภาพที่ 5 การเปลี่ยนแปลงจาก Proplastid ไปเปน Chloroplast

(ที่มาภาพ : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/archive/f/fe/20070124120759 !Development_of_Chloroplast.png)

ภาพที่ 6 การตอบสนองตอแสงของพืช

(ที่มาภาพ : http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/phototrop_1.gif http://www.ngfl-cymru.org.uk/vtc/ngfl/science/107/LP-green_plants.html)

Inquiry Question : ถาปลูกตนถั่วไวตรงกลางระหวางแสงสีแดง (ซาย) และแสงสีน้ําเงิน (ขวา) ปลายยอดของพืชนั้นจะมีทิศทางการเจริญเปนอยางไร การจัดจําแนกพืชนั้นมีดวยกันหลายแบบ จากหลายกลุมที่ทําการศึกษา ในยุคของ Whittacker (1986) ไดแบงพืชออกเปน 3 กลุมคือ สาหรายหลายเซลล (Multicellular algae) ไบรโอไฟท (Bryophyte) และเทรคีโอไฟต (Tracheophyte) และตอมาเมื่อมีการนําความรูดานชีววิทยาโมเลกุลมาชวยในการจัดกลุมก็มีการเปลี่ยนแปลงไปไปอกี และมีรูปแบบการจัดที่หลากหลายมากมายมีการเปลี่ยนแปลงชื่อวิทยาศาสตรตั้งแตระดับ Division ไปจนถึงระดับ Species หากแบงรูปแบบการจัดจําแนกพืชจากอดีตถึงปจจุบันอาจแบงไดเปน 5 ยุคคือ ยคุที ่1 ยคุโบราณ (Period of the Ancients กอนคริสตศักราช 300 ป ค.ศ.1500)

การจัดจําแนกพืชในยุคนี้มีการจําแนกพืชโดยใชรูปราง (Form) ลักษณะนิสัย (Habit) และขนาด (Size) หรือการใชประโยชนของพืชเปนหลัก นักพฤกษศาสตรทีส่ําคัญในยุคนี้คือ Theophrastus ซึ่งไดชี้ใหเห็น


5

ถึงความแตกตางของพืชมีดอกกับพืชไมมีดอก พืชมีเพศผลเจรญิมาจากรังไข และจัดพวกไมยืนตนเปนพวกที่มีความเจริญสูงสุด ยคุที ่2 ยคุนกัสมนุไพร (Period of the Herbalists ค.ศ.1500-1580)

ในยุคนี้มีนักพฤกษศาสตรที่ศึกษาพืชสมุนไพรและการจัดจําแนกพืชออกเปน 2 กลุม คือ กลุมพืชมีดอก (Perfecti) และกลุมพืชที่ไมมีการสรางดอก (Imperfecti) และแบงกลุมพืชตามลักษณะภายนอกที่เห็นคือ ไมยืนตนและไมพุม และไมเนื้อออน ยคุที ่ 3 ยคุทีม่กีารจัดจาํแนกพชืโดยเลือกลกัษณะสาํคญับางอยางของพชืขึน้มาเปนหลกั (Period of Mechanical Systems ค.ศ.1580-1760)

ยุคนี้นําเอาลักษณะของอวัยวะที่สําคัญของพืชมาใชเปนหลักในการจําแนกเชน ลักษณะของเกสรตัวผูและตัวเมีย นักพฤกษศาสตรทีส่ําคัญในยุกตนี้คือ (Carolus Linnaeus) ซึ่งไดจัดจําแนกพืชเปนหมวดหมูโดยใชจํานวนเกสรตัวผูของพืชเปนหลัก และมีการตพีิมพกฎเกณฑการตั้งชื่อ ระบบการจัดจําแนกพืชของ Linnaeus ไดรับความนิยมมากในสมัยนั้นแตตอมามีระบบใหมที่เหมาะสมกวาเกิดขึ้นและนิยมใชมากกวา ยคุที ่ 4 ยคุทีม่กีารจาํแนกโดยยึดหลกัใกลเคียงกับธรรมชาตมิากทีส่ดุ (Period of Natural System ค.ศ.1760-1880)

ในยุคนี้มีแนวคิดวา ธรรมชาติสามารถอยูคงที่ จึงสามารถยึดหรือนําเอาลักษณะสําคัญของสิ่งมีชีวิตมาเปนหลักในการจําแนก ทั้งลักษณะโครงสราง สัณฐานของอวัยวะแทบทุกสวนของพืชมาใชประกอบ และยังคํานึงถึงความสัมพันธระหวางกลุมที่มีสายพันธุใกลชิด และใชลักษณะของดอกมาเปนหลักในการแบงแยกกลุมพืชมากที่สุด ยคุที ่ 5 ยคุทีม่กีารจดัจาํแนกตามแนวคิดของประวตัิววิัฒนาการจนถงึปจจบุัน (Period of Phylogenic System ค.ศ.1880-ปจจุบัน)

Arthur Cronquist (1966) ไดมีการศึกษาและจําแนกพืชตามดิวิชั่น โดยใชรากฐานมาจากโครงสรางประวัติวิวัฒนาการ โดยใชศาสตรหลายแขนงมารวมกัน โดยแบงอาณาจักรพืชออกเปน 2 Sub-kingdom ดังนี้ 1. Subkingdom Thallobionta ไดแก แบคทีเรีย สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน สาหรายและเห็ด รา 2. Subkingdom Embryobionta ไดแก อาณาจักรพืช (Plantae) ซึ่งแบงเปน Division ดังนี้

2.1 Division ของพืชที่ไมมีเนื้อเยื่อลําเลียง (Nonvascular plants) ไดแก Division Bryophyta (มอส) Hepatophyta (ลิเวอรเวอรท) Anthocerotophyta (ฮอรนเวอรท)

2.2 Division ของพืชที่มีเนื้อเยื่อลําเลียงแตไมมีเมล็ด (Vascular plants without seeds) ไดแก Division Psilotophyta Lycophyta Equisetophyta Pteridophyta

2.3 Division ของพืชที่มีเนื้อเยื่อลําเลียง มีเมล็ด แตไมมีดอก (Gymnosperms) ไดแก Division Coniferophyta Cycadophyta Ginkgophyta Gnetophyta

2.4 Division ของพืชที่มีเนื้อเยื่อลําเลียง มีเมล็ดและมีดอก (Angiosprems) ไดแก Division Magnoliophyta (=Angiospermae) นี้ แบงออกเปน 2 Class คือ

Class Magnoliopsida (พืชใบเลี้ยงคู) แยกเปน 6 Sub-class 64 อันดับ 318 วงศ รวมมีพืชประมาณ 165,000 ชนิด

Class Liliopsida (พืชใบเลี้ยงเด่ียว) แยกเปน 5 Sub-class 19 อันดับ 65 วงศ รวมมีพืชทั้งหมด 50,000 ชนิด


6

ภาพที่ 7 การจัดจําแนกพืชเปนพืชมีทอลําเลียงและไมมีทอลําเลียง

(ที่มาภาพ : http://ridge.icu.ac.jp/gen-ed/lower-plants-gifs/12b-diag-plant-divs.JPG)


7

พชืไมมทีอลาํเลยีง (Non vascular plants)

เชื่อวาพืชกลุมนี้เปนกลุมแรก ๆ ที่วิวัฒนาการขึ้นสูบนบก จึงยังคงมีลักษณะที่ตองการความชุมชื้น หรือน้ําเพื่อการอยูรอด และอาศัยน้ําในการสืบพันธุ ดังนั้นจึงมักพบเจริญตามพื้นดินที่มีความชื้นมาก อยางไรก็ตามพืชกลุมนี้คอนขาง sensitive ตอซัลเฟอรไดออกไซด จึงสามารถใชเปนตัวบอกสภาวะมลภาวะในอากาศไดเชนเดียวกับ Lichen พืชในกลุมนี้มีขนาดเลก็ ไมมีระบบทอลําเลียง และไมมีเนื้อเยื่อที่เปนสารลิกนิน (Lignified tissues) เซลลมีสดัสวนของคลอโรฟลลเอ และบี ใกลเคียงกับสาหรายสีเขียว รวมถึงมีตนออน (Protonema) ในระยะแกมีโตไฟทที่คลายคลึงกับสาหรายสีเขียว พืชกลุมนีไ้มมี ราก ใบ ที่แทจริง แตมี Rhizoid ชวยในการยึดเกาะกับวัสดุที่เจริญอยู มีสวนของ Phylloid ที่ดูคลายใบ และสวน Cauloid ที่ดูคลายตน ดังที่กลาวไวเบื้องตนพืชมีวงชีวิตแบบสลับพืชในกลุมนี้จะมีระยะ Gametophyte เดนกวา Sporophyte โดย Sporophyte ที่มีขนาดเล็กมากนั้นจะเจริญพัฒนาอยูบน Gametophyte ตลอดชีวิต

ภาพที่ 8 วงชีวิตระยะ Sporophyte และ Gametophyte ของไบรโอไฟต (ที่มาภาพ : http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/BotanicalSciences/

ClassificationPlants/Cryptogamia/Bryophyta/NonvascularPlants/NonvascularPlants.htm) พืชในกลุมนี้สามารถสืบพันธุแบบอาศัยเพศไดเนื่องจากมีอวัยวะสรางเซลลสืบพันธุ โดยอวัยวะสรางเซลลสืบพันธุเพศเมียเรียกวา Archaegonium และอวัยวะสรางเซลลสืบพันธุเพศผูเรียก Antheridium


8

ไบรโอไฟทเปนพืชที่มีประโยชนมากมาย ทั้งในการชวยคลุมดิน ปองกันการพังทลายของหนาดิน นอกจากนั้น Sphagnum moss ยังถูกใชในทางเกษตร และเชือ่วาการเติบโตลมตายทับถมกันของมันทําใหดินเปนกรด การสลายตัวคอนขางยากทําใหเกิด พีท (Peat) ที่ใชเปนเชื้อเพลิง

พืชไมมีทอลําเลียงมีประมาณ 23,000 ชนิด แบงออกเปน 3 Divisions ดังนี้ (ชื่อ division ทั้ง 3 นี้บางตําราที่จัด Bryophyta เปน division จะใชเปนชื่อ class) Division Hepatophyta (หรือ Class Hepaticopsida หรอื Hepaticae)

พืชในกลุมนี้ไดแก Liverworts ซึ่งไดชื่อมาจากความเชื่อวาจะสามารถนํามารักษาโรคตับได เนื่องดวยมีรูปรางคลายตับของมนุษย (liver = ตับ wort = พืชสมุนไพร) มีประมาณ 6,000-10,000 ชนิด ลักษณะของ Liverworts พบไดทั้งแบบที่เปนแผนแบน ๆ สีเขียวเรียกวา Thallus ที่ดานลางจะมี Rhizoid ทําหนาที่ยึดเกาะและดูดแรธาตุ แตบางชนิดมีลักษณะคลายมอสเชน Leafy liverwort ซึ่งมีตั้งแตขนาดเล็กอาจมีเสนผาศูนยกลางเล็กกวา 5 มิลลิเมตร ตนที่พบทั่วไปจะเปนตนแกมมีโตไฟต บางครั้งจะพบชั้น cuticle และสปอรที่มีผนังหนาซึ่งเปนลักษณะการปรับตัวของ Liverworts เพื่อที่จะสามารถอาศัยอยูบนบกได แกมมีโตไฟต แบงเปน 2 แบบ คือ 1. Leafy liverworts เปน Liverworts ที่เปนเสนสาย มีลกัษณะคลายมอส มีใบ 3 แถว มีสมมาตรแบบ Bilateral symmetry Leafy ลิเวอรเวิรทประมาณ 80 % จะเปน leafy-liverworts อาศัยในบริเวณที่มีปริมาณน้ํามากเชน Porella 2. Thallus liverworts เปน Liverworts ที่มีลักษณะเปนแผนแบนคลายริบบิ้น (Ribbon-like) เชน Marchantia แผนทัลลัสสามารถแตกเปนคูซึ่งเรียกการแตกแขนงแบบนี้วา Dichotomous branching สปอรโรไฟต สปอรโรไฟตไมมีปากใบ รูปรางคอนขางกลม ไมมีกาน ยึดติดกับแกมมีโตไฟตจนกวาจะแพรกระจายสปอร (Shed spores)

ภาพที่ 9 (ซาย) Thallus liverworts และ (ขวา) Leafy liverworts

(ที่มาภาพ : http://www.dkimages.com/discover/previews/878/20239114.JPG http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/porella_cordaeana.jpg)

การสืบพันธุ สามารถสืบพันธุแบบอาศัยเพศไดโดย แกมมีโตไฟตของลิเวอรเวิรทหลายชนิดจัดเปน Unisexaul

เชน Marchantia สราง Archegoniophores รูปรางคลายรม บริเวณดานลางของ Archegoniophores จะมี Archegonium ย่ืนออกมา สวน Antheridium สรางบริเวณดานบนของ Antheridiophores สวนลิเวอรเวิรทชนิดอ่ืนมีโครงสรางงายกวา Marchantia เชนใน Riccia สราง Antheridium และ Archegonium ในทัลลัสเดียวกัน สวนการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศทําโดยการสราง Gemma cup ภายในมี Gemma หรือ


9

Gemmae มีรูปรางคลายไข หรือรูปดาว หรือคลายเลนสซึ่งจะหลุดจาก Gemma cup เมื่อไดรับน้ําฝน เมื่อ Gemmae หลุดไป สามารถเจริญเปนตนใหมได หรืออาจเกิดจากการขาดของตนเดิมเนื้อเยื่อที่หลุดจากตนสามารถเจริญเปนตนใหมไดเชนกัน

ภาพที่ 10 ระยะ Sporophyte ของ Liverworts

(ที่มาภาพ : http://cber.bio.waikato.ac.nz/courses/226/Liverworts/Liverworts_files/image001.jpg http://www.biology.iastate.edu/Courses/211L/Bryoph/marchantia.jpg)

ภาพที่ 11 (ซาย) Antheridiophores และ (ขวา)Archegoniophores

(ที่มาภาพ : http://www.biology.iastate.edu/Courses/211L/Bryoph/%20BryoINDX1.htm) Division Anthocerophyta หรอื Class Anthocerotopsida

พืชในกลุมนี้ เรยีกรวมวา Hornworts เปนกลุมที่เล็กที่สุดในไบรโอไฟต มีประมาณ 6 สกลุ 100 ชนิด ชนิดที่มักถูกใชเปนตัวอยางในการศึกษาในประเทศไทย คือ Anthoceros Hornworts มีลักษณะที่แตกตางจากไบรโอไฟตอ่ืน ๆ คือ 1. สปอรโรไฟตรูปรางเรียวยาวคลายเขาสัตวสีเขียว และมี intercalary meristem ซึ่งทําใหสปอรโรไฟตสามารถเจริญไดอยาง ไมจํากัด 2. Archegonium ฝงตัวอยูในแกมมีโตไฟต มีโครงสรางที่คลายกับปากใบ (stomata like structure) ซึ่งจะไมพบในกลุมอ่ืน 3. เซลลที่ทําหนาที่ในการสังเคราะหดวยแสงมีคลอโรพลาสต 1 เม็ด และมีอาหารสะสมเปน pyrenoid เหมือนกับสาหรายสีเขียวและ Isoetes (vascular plant) แกมมโีตไฟต


10

แกมมีโตไฟตรูปรางกลมหรือคอนขางรี แบน สีเขียว เปนโครงสรางที่งาย ๆ เมื่อเทียบกับแกมมีโตไฟตในกลุม Bryophyte ดวยกัน Hornworts สวนใหญเปน unisexual สรางอวัยวะสืบพันธุบริเวณดานบนของทัลลัส การสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศเกิดขึ้นโดยการขาดเปนทอน (Fragmentation) สปอรโรไฟต

สปอรโรไฟตของฮอรนเวิรทมีความแตกตางจากสปอรโรไฟตของชนิดอ่ืนมาก มีลักษณะเฉพาะคือรูปรางคลายกับเขาสัตว สีเขียว ยาวประมาณ 1-4 cm ภายมีเนื้อเยื่อที่แบงตัวให spores

ภาพที่ 12 ระยะ Sporophyte ของ Hornworts

(ที่มาภาพ : http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Bryophytes/Anthocerophyta/ Hornwort_w_sporophytes.low.jpg)

ภาพที่ 13 Anthoceros sp.

(ที่มาภาพ : http://home.manhattan.edu/~frances.cardillo/plants/nonvas/antho1.gif http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Bryophytes/Anthocerophyta/Anthoceros.low.jpg)

Division Bryophyta หรือ Class Musci หรอื Bryopsida

พืชในกลุมนี้ไดแกมอส (True moss) ซึ่งมีมากกวา 14,000 ชนิด สามารถเจริญไดทั่วไป เชน ตามเปลือกไม พื้นดิน กอนหิน แกมมีโตไฟต

มอสมีวงชีวิตแบบสลับ โดยมีระยะแกมมีโตไฟตเดนกวาสปอรโรไฟต ดังนั้นตนที่พบทั่วไป จึงเปนตนแกมมีโตไฟตซึ่งสวนใหญมีทัลลสัสีเขียวเปนตนตั้งตรงเรียก Leafy shoot อัดตัวกันแนนคลายพรม ไมมีใบ ลําตนและรากที่แทจริง แตมีสวนที่คลายลําตนและใบมาก มี Rhizoid ทําหนาที่ยึดกับพื้นดินหรือวัตถุที่เจริญ


11

สปอรโรไฟต สปอรโรไฟตอาศัยอยูบนแกมมีโตไฟตตลอดชีวิต ประกอบดวยสวนสําคัญ คอื Foot ใชยึดกับแกมมี

โตไฟต มี Seta หรือ Stalk เปนกานชู ยาว เพื่อชู Sporangium หรือ capsule สวน capsule เปนสวนที่มีความสําคัญที่สุด มีฝาเปดหรือ operculum อยูดานบน และจะเปดออกเมื่อแคปซูลแก operculum จะถูกหอหุมดวย calyptra เปนเยื่อบาง ๆ ชวยปองกันอันตรายใหกับ capsule แตมักจะหลุดไปเมื่ออายุมากขึ้น ถัดจาก operculum จะเปนเนื้อเยื่อที่มีการสราง spore เซลลในชั้นนี้แบงตัวแบบไมโอซิสไดสปอร เมื่อสปอรโรไฟตแก operculum จะเปดใหเห็น peristome teeth ลักษณะคลายซี่ฟน มีคุณสมบัติไวตอความชื้น (Hygroscopic) เมื่ออากาศแหง ความชื้นในอากาศนอย peristme teeth จะกางออก ทําใหดีดสปอรออกมาดวย และจะมวนตัวเขาไปภายใน capsule เมื่อความชื้นในอากาศมาก เมื่อสปอรตกไปในที่ ๆ มีสภาพแวดลอมที่เหมาะสม ก็จะงอกไดทันที ซึ่งจะงอกเปนเสนสาย สีเขียวที่เรียกวา protonema ลักษณะคลายสาหรายสีเขียวมาก

พืชตัวแทนที่ใชในการศึกษาพืชกลุมนี้คือ มอส Sphagnum หรอื Peat moss หรือ Box moss หรือ ขาตอกฤษี ขาวตอกพระรวง พืชชนิดนี้ประกอบดวยเซลลสองแบบคือเซลลที่มีชีวิตทําหนาที่ในการสังเคราะหอาหารดวยแสง และเซลลที่ตายแลวซึ่งทําหนาที่ในการเก็บกักน้ํา ซึ่งอาจเก็บไดมากถึง 200 เทา

อยางไรก็ตามมีสิ่งมีชีวิตที่ถูกเรียกวามอสแตไมไดอยูในกลุมนี้มากมายเชน Sea moss (สาหรายสีแดง) Reindeer moss Oak moss (Lichens) Club moss (Lycopodium) และ Spanish moss (พืชดอก)

ภาพที่ 14 โครงสรางของมอส (ที่มาภาพ : http://www2.auckland.ac.nz/info/schools/nzplants/images/moss/moss_major_parts1.jpg)


12

ภาพที่ 15 วงชีวิตของมอส (ที่มาภาพ : http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/29-16-PolytrichumLifeCyc-L3.gif)

ภาพที่ 16 Sphagnum moss (ที่มาภาพ : http://www.fs.fed.us/wildflowers/regions/pacificnorthwest/ToolboxMeadow/

images/sphagnum_squarrosum_lg.jpg)


13

พชืมทีอลาํเลยีง (Vascular Plants) พืชที่มีทอลําเลียงเปนพืชกลุมที่พบมากที่สุดคือ ประมาณ 250,000 ชนิด พืชกลุมนี้แตกตางจากกลุมไบรโอไฟตคือ มีขนาดใหญ อาศัยอยูบนพื้นดินที่ไมจําเปนตองชื้นแฉะมากเปนสวนใหญ มีการพัฒนาเนื้อเยื่อไปเปนใบที่ทําหนาที่รับพลังงานแสง มีรากที่ชวยในการยึดเกาะและดูดน้ําและแรธาตุตาง ๆ มีการพัฒนาระบบทอลําเลียง (Vascular system) และเพื่อเปนการชวยค้ําจุนทอลําเลียงของพืชจึงตองมีเนื้อเยื่อที่เสริมใหความแข็งแรงคือ Ligninified tissue ซึ่งพบในผนังเซลลชั้นที่สอง (Secondary wall) เนื้อเยื่อลําเลียงสามารถลําเลียงน้ําและสารอาหารไปยังสวนตาง ๆ ของพืชไดตลอดทุกสวนของพืช นอกจากนั้นเนื้อเยื่อผิวยังทําหนาที่แลกเปลี่ยนแกสและปองการสูญเสียน้ําไดอยางมีประสิทธิภาพ พืชใน Division Tracheopphyta มีมากมายหลายชนิดจึงแบงยอยเปน 5 Subdivision คือ

1. Subdivision Psilopsida (หวายทะนอย) 2. Subdivision Locopsida (ตนีตุกแก) 3. Subdivision Sphenopsida (หญาหางมา) 4. Subdivision Pteropsida (เฟน) 5. Subdivision Spermopsida (พืชมีเมล็ด)

Subdivision Psilopsida พืชในดิวิชั่นยอยนี้สวนใหญสูญพนัธุไปหมดแลว เหลืออยูเพียง 3 ชนิด คือ สกุล Psilotum 2 ชนิดคือ Ps. nudum (L.) Pal. และ Ps. complanatum Sw. และสกุล Tmesipteris (ในประเทศไทยพบเฉพาะ Psilotum ในชื่อของหวายทะนอย หรือ Whisk fern สวน Tmesipteris มักพบอิงอาศัยกับพืชอ่ืนเชน tree fern ไมนิยมปลูกนํามาปลูก) ทอลําเลียงในลําตนของ Psilotum เปนแบบ protostele พชืชนดินีม้ทีอลาํเลยีงเฉพาะในสวนของลําตน จึงจัดวาไมมีรากและใบที่แทจริง มีไรซอยด ไมมีใบแตจะมีใบเกล็ดหรือสเกล (Scale) เล็ก ๆ อยูบนลําตน มีลําตนใตดินขนาดเล็ก ลําตนแตกเปนคู หรือ Dichotomous branching สราง Sporangia อับสปอรเกิดอยูบนลําตนหรือกิ่งตรงบริเวณมุม ซึ่ง Sporangia ประกอบดวย 3 Sporangia เชื่อมตดิกัน เรียก Synangium ภายในเกิดการแบงเซลลแบบไมโอซิสไดสปอร สปอรมชีนิดเดยีวคอืมลีกัษณะเหมือนกนัทั้งหมด (Homospore) เมื่อสปอรงอกเกิดเปนแกมมีโตไฟตขนาดเล็กสีน้ําตาลอาศัยอยูในดิน หรืออาจมีหลายรูปแบบเชนรูปรางทรงกระบอกมีการแตกแขนง และมีเชื้อราเขามาอาศัยอยูรวมกัน โดยเชื้อราเอื้อประโยชนใหกับแกมมีโตไฟตโดยชวยดูดซึมสารไนเตรทฟอสเฟตและสารอินทรยีอ่ืน ๆ ใหกับแกมมีโตไฟต แกมมีโตไฟตจะสราง Antheridium ซึ่งจะทําหนาที่สราง Sperm และ Archegonium ซึ่งจะทําหนาที่สราง Egg แลวมีการผสมพนัธุกันไดตน Sporophyte ตนใหม


14

ภาพที่ 17 ระยะแกมมีโตไฟตของหวายทะนอย (ที่มาภาพ : http://www.siu.edu/~perspect/01_sp/pics/psilotum.jpg

http://www.humboldt.edu/~dkw1/images/P01-Psilotum600Gpt(labels)t.jpg)

ภาพที่ 18 (ซาย) หวายทะนอยระยะสปอโรไฟต (ขวา) อับสปอรของหวายทะนอย (ที่มาภาพ : http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/psi_nud_mid.jpg http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/pterophyta/psilotales/psilosporangia.jpg)


15

Subdivision Lycopsida พืชใน Subdivision นี้มีทอลาํเลยีงในสวนของ ลาํตน ใบ และราก ซึ่งเกิดตั้งแตยุคดีโวเนียน แมจะสูญพันธุไปแลวหลายชนิดแตยังสามารถพบไดบางในปจจุบันเชน Lycopodium Selaginella Phylloglossum Isoetes ชนิดพันธุที่พบในประเทศไทยเชน สามรอยยอด (Lycopodium cernuum L.) ชองนางคลี ่(Lycopodium phlegmaria L.) หางสิงห (Lycopodium squarrosum Forst.) Selaginella involuta Spreng. Selaginella roxburghii Spreng. Lycopodium หรือที่เรียกกันทั่วไปวา Club moss Ground pine หญาสามรอยยอด และชองนางคลี่ มักพบตามชายปาดิบแลงหรือดิบชื้น ที่เห็นทั่วไปเปนตนในระยะสปอรโรไฟต อาจดํารงชีวิตเปนอีพิไฟต (Epiphyte) หรือขึ้นบนดิน ลําตนมีทั้งลําตนใตดิน และเหนือดิน ลําตนเหนือดินมีขนาดเล็กเรียว มีทั้งตรงหรือคืบคลานแผไปตามผิวดิน แตกกิ่งแบบ 2 แฉก มีราก แตกกิ่งแบบ 2 แฉก มีใบขนาดเลก็ (Microphyll) จํานวนมาก เรียงตัวติดกับลําตนแบบวนเปนเกลียว หรือวนเปนวง หรือตรงขาม สืบพันธุโดยการสรางสปอรเปนสปอรชนิดเดียวเหมือนกนัหมด สปอรอยูภายในอับสปอรซึ่งอยูบนใบสปอโรฟล (Sporophyll) โดยอยูในซอกใกลกับฐานใบ สปอโรฟลมีขนาดตาง ๆ กัน ถามีขนาดเล็กมากก็จะอยูรวมอัดกันอยูบนแกนเดียวกัน เกิดเปนโครงสรางเรียกวา สโตรบิลัส (Strobilus หรือ Cone) ซึ่งอาจมีกานชูหรือไมมีกาน สปอรมีจํานวนมาก ขนาดเล็ก ผนังสปอรมีลวดลายคลายตาขาย อาจมีการสืบพันธุแบบไมใชเพศโดยการสราง Gemmae คือกลุมเซลล ซึ่งจะเจริญงอกขึ้นเปนตนสปอโรไฟตตนใหม สวนสปอรจะปลิวไปตกตามดินแลวเจริญเปนตนแกมีโตไฟต ซึ่งมีการสรางทั้งแอนเทอริเดียม ซึ่งทําหนาที่สรางสเปรม และมีอารคีโกเนียม ซึ่งสรางไข เมื่อมีการผสมพันธุกันก็จะไดตนสปอโรไฟตตนใหม แกมมโีตไฟตที่อยูใตดินจะอยูรวมกับราไมคอรไรซา สวนที่อยูเหนือดินเรียกวา Prothallus

ภาพที่ 19 Lycopodium

(ที่มาภาพ : http://flora.nhm-wien.ac.at/Bilder-G-O/Lycopodium-annotinum-2.jpg http://www.kingsnake.com/westindian/lycopodiumsp1.JPG)

สวน Selaginella เปนพืชขนาดกลางหรือขนาดเล็ก มีลักษณะคลายคลึงกับ Lycopodium มีการแตกกิ่งกานมากแตกกิ่งแบบ 2 แฉก ลําตนอาจตั้งตรงหรือแผปกคลุมดิน ใบมีขนาดเล็ก เรียงตัวติดกับ ลําตนแบบวนเปนเกลียว หรือเรียงเปนแถว 4 แถว มีลิกิวล (Ligule) อยูที่ฐานของใบแตละใบและที่ดานบนใบดวย มี


16

รากเปนรากวิสามัญ รากแตกแขนงแบบ 2 แฉก แตกออก จากกิ่งเพื่อทําหนาที่ยึดพยุงลําตนซึ่งเรียกวา ไรโซฟอร (Rhizophore) สืบพันธุโดยการสรางสปอร สปอรม ี 2 ชนดิ (Heterospore) คือ ไมโครสปอร (Microspore) ซึ่งมีขนาดเล็ก และเมกาสปอร (Megaspore) ซึ่งมีขนาดใหญ สปอรทั้งสองชนิดนี้จะสรางอยูภายในอับสปอรคนละอับ อับสปอรอยูที่ซอกใบ สปอโรฟล ซึ่งจะเรียงตัวอยูบนแกนที่ปลายกิ่ง สปอโรฟลอาจเรียงกันหลวม ๆ หรือเรียงติดกันแนนก็ได โดยติดที่แกนกลางเรียงตัวเปน 4 แถว แตละแถวจะเห็นเปนสันออกมาเปน 4 สันเปนโครงสรางที่เรียกวา สโตรบิลัส ในแตละสโตรบิลัสจะมีทัง้อับสปอรที่สรางเมกาสปอร ซึ่งมักจะอยูสวนลางของชอสโตรบิลัส สวนอับสปอรที่สรางไมโครสปอรมักอยูสวนบนของชอสโตรบิลัส อับสปอรที่ สรางเมกาสปอร ซึ่งมักมีสีเขียวแกมขาวจะสรางเมกาสปอรทีมีขนาดใหญและมีจํานวน 4 เซลลตอ 1 อับ สวนอับสปอรที่สรางไมโครสปอร ซึ่งมักเปนสีสมแดงจะสราง ไมโครสปอรจํานวนมากและมีขนาดเล็ก อาจมีการสืบพันธุแบบไมใชเพศโดยการสรางบัลบิล (Buibil) หรือเกิดการหักของลําตนงอกเปนตนใหม สวนการสืบพันธุแบบใชเพศ เกิดโดยสเปรมที่เกิดจากไมโครสปอรจะเขาผสมกับไขในเมกาสปอร แลวไดเปนตนสปอรโรไฟตตนใหม

ภาพที่ 20 Selaginella

(ที่มาภาพ : http://www.mygarden.me.uk/Selaginella%20braunii.jpg http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Plantes/selaginella.jpg)

Subdivision Sphenopsida พืชในกลุมนี้ที่มีชีวิตอยูเหลือเพียงสกุลเดียวคือ Equisetum หรือที่รูจักกันทั่วไปในชื่อของ Horse tail หญาหางมา หรือหญาถอดปลอง ชนิดที่พบในไทยคือ Equisetum debile Roxb. ซึ่งพบมากในเขตรอนชุมชื้น และหนาวเย็น เนื้อเยื่อผิวมีสวนประกอบประเภทซิลิกา สมัยกอนนํามาใชขัดถูชามใหมีความเงางาม Equisetum มีทอลําเลียงทั้งในใบ ดอก ราก ลําตนใตดินที่เปน Rhizome สามารถแตกแขนงไปไดมาก ซึ่งบางครั้งพบวาเปนปญหาสําหรับเกษตรกร เพราะการทําลายจะทําลายไดเฉพาะลําตนที่อยูเหนือดิน สวนลําตนใตดินก็ยังคงมีชีวิตอยูและสามารถแตกเปนตนใหมไดสวนของลําตนมีสีเขียวใชในการสังเคราะหดวยแสง ใบมีลักษณะเปนเกล็ดติดกันเรียงตัวรอบขอ หญาหางมาที่เห็นทั่วไปเปนตนสปอรโรไฟตที่มีอายุปเดียวหรือหลายป ลําตนมีทั้งลําตนเหนือดิน และลําตนใตดิน ลําตนเหนือดินเปนลําตนตั้งตรงมขีอปลองชัดเจน ตามผิวลําตน จะมีรอยเวาลึกเปนรองยาวตาม


17

ความยาวของลําตน ผิวของลําตนมักสากเพราะมีทรายจับเกาะ ตรงบริเวณขอของลําตนจะมีสเกล ซึ่งมีลักษณะคลายใบเลก็ ๆ แหง ๆ สนี้าํตาล ตดิอยูโดยเรียงตวัรอบขอ (Whorled) ที่ขอยังมีการแตกกิ่งซึ่งก็แตกแบบรอบขอเชนเดียวกัน โดยแตกออกมาเรียงสับหวางกับสเกล ภายในลาํตนจะกลวงยกเวนบริเวณขอจะตัน สืบพันธุโดย การสรางสปอรภายในอับสปอร สปอรทีส่รางเปนชนิดเดยีวกนัหมด และมีจํานวนมาก อับสปอรจะเกิดอยูบนปลายสดุของกิง่ โดยเกิดอยูรวมกันเปนกลุมบนโครงสรางที่เรียกวา สปอแรนจิโอฟอร (Sporangiophore) ซึ่งมีรูปรางคลายโล ดานหนาเห็นเปน 6 เหลี่ยม สวนดานในจะมีอับสปอรที่ไมมีกานติดอยูประมาณ 5-10 อับตอ 1 สปอแรนจิโอฟอร ซึ่งสปอแรนจิโอฟอรจํานวนมากนี้จะติดอยูกับแกนกลางของ สโตรบิลัส (Strobilus) อับสปอรจะแตกตามยาว สปอรมีขนาดเล็กภายในมีคลอโรฟล ที่ผนังสปอรจะมีเนื้อเยื่อยาว คลายริบบิ้น 4 แถบ เจริญออกมาแลวพันอยูรอบสปอรเรียกวา อีเทเลอร (Elater) จะชวยในการกระจายของสปอร เมื่อสปอรปลิวไปตกตามพื้นดินก็จะงอกเปนตนแกมีโตไฟตขนาดเล็ก ซึ่งมีแอนเทอริเดียม ทําหนาที่สรางสเปรม และอารคีโกเนียมทําหนาที่สรางไข สเปรมเขาผสมกับไขแลวเจริญขึ้นเปนตนสปอรโรไฟตตอไป

ภาพที่ 21 โครงสรางของหญาหางมา

(ที่มาภาพ : http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0058.jpg)


18

ภาพที่ 22 หญาหางมา

(ที่มาภาพ : http://vltk.vuichoi.info/071108-1940-3745e805.jpg http://www.missouriplants.com/Ferns/Equisetum_hymenale_plant.jpg)

Subdivision Pteropsida พืชในกลุมนี้ไดเฟน มีสมาชิกประมาณ 12,000 ชนิด จัดเปนกลุมที่ใหญที่สุดในพืชกลุมไมมีเมล็ด มีความหลากหลายมาก บางชนิดพบอยูในเขตรอน บางชนิดอยูในเขตอบอุนหรือแมกระทั่งทะเลทราย จํานวนชนิดของเฟนเริ่มลดลงเนื่องจากความชื้นที่ลดลง และเนือ่งจากเฟนเปนพืชที่มีความหลากหลายมาก บางสกุลมีใบขนาดใหญที่สุดในอาณาจักรพืช เชน Marattia เปนสกุลหนึ่งของเฟนตน มีใบยาวถึง 9 เมตร กวางประมาณ 4.5 เมตร นอกจากนี้ยังมี เฟนสกุลอ่ืนที่อาศัยอยูในน้ํา เชน Salvinia (จอกหูหนู) และ Azolla (แหนแดง) มีใบขนาดเล็กมาก สวนเฟนที่นิยมนํามาเปนตัวอยางในการศึกษาถึงลักษณะทั่วไปของเฟนมักอยูใน Order Filicales มีสมาชิกประมาณ 10,000 เชน Pteridium aquilinum

ภาพที่ 23 Marattia salicina

(ที่มาภาพ : http://www.subtropicals.co.nz/fernms.jpg


19

ภาพที่ 24 (ซาย) จอกหูหนู (ขวา) แหนแดง

(ที่มาภาพ : http://www.pittwater.nsw.gov.au/__data/assets/image/7463/lg_SalviniaB.jpg http://www.dkimages.com/discover/previews/867/35000945.JPG)

เฟนที่ขึ้นอยูทั่วไปนั้นเปนตนสปอรโรไฟต เปนพืชที่มีทอลําเลียงแตไมมีแคมเบียมและเนื้อไม ลักษณะทั่วไปของเฟนคือ มีราก เปนรากที่แตกออกจากลําตนจึงเจริญเปนรากวิสามัญ (Adventition root) มีลําตน เรียกวา ไรโซม (Rhizome) ใชเรียกทั้งตนที่อยูใตดินหรือเหนือดินก็ได ไรโซมอาจมีลักษณะตั้งตรงหรือวางทอดขนานกับดิน หรืออาจไหลไปตามผิวดิน การเกิดใบและรากบนไรโซมจะมี 2 แบบคือแบบที่ใบและรากเกิดอยูคนละดานของไรโซม โดยจะอยูฝงตรงขามกับบนไรโซมเรียกวา Dorsiventral construction และแบบที่ 2 เปนแบบที่ไรโซมจะตั้งตรง สวนใบและรากจะติดอยูรอบไรโซมนั้น เรียกวา Radial construction ใบเรียกวาฟรอน (Frond) มทีั้งเสนใบแตกแบบไดโคโทมสั และแบบรางแห ใบเจริญจากลําตนใตดินหรือเหงา ซึ่งมี 2 แบบคือ ใบเดี่ยว และใบประกอบมีลักษณะพิเศษคือมีความแกออนในใบ ๆ เดียวกันนั้นไมเทากัน โคนใบจะแกกวาปลายใบจะออนกวา ทําใหปลายใบมวนงอเขาหาโคนใบเรียกวา Circinate vernation (การเจริญไมเทากันเกิดจาก ผิวดานลางเจริญเร็วกวาดานบน)

ภาพที่ 25 Circinate vernation ในเฟน

(ที่มาภาพ : http://sparkleberrysprings.com/v-web/b2/images/ferns/ferncircvern.jpg http://www.eske-style.co.nz/images/Punga%20Frond.jpg)


20

ใบเฟนบางชนิดทําหนาที่ขยายพันธุเชน บริเวณปลายสุดของใบเกิดเปนเนื้อเยื่อเจริญและแบงตัวใหพืชตนใหมเรียกเฟนแบบนี้วา Walking fern (Asplenium rhizophllum)

ภาพที่ 26 Walking fern

(ที่มาภาพ : http://www.victorianvilla.com/sims-mitchell/local/nature/ferns/10-image.gif http://www.missouriplants.com/Ferns/Asplenium_rhizophyllum_plant.jpg)

นอกจากนี้ใบเฟนยังมีลักษณะพิเศษอีกอยางคือ ไมสรางสตรอบิลัส แตบริเวณดานทองใบสรางสปอร สปอรอยูภายใน Sporangia ซึง่ Sporangia อาจอยูรวมกนัเปนกลุมเรยีกวา Sorus (พหูพจน : Sori) บางชนิดจะมีเยื่อบางหุมซอรัสไว เรียกเยื่อนี้วา Indusium การสืบพันธุ จะมีพืชตนสปอโรไฟต เดนกวาแกมีโตไฟต ตนสปอโรไฟตจะสรางอับสปอร ซึ่งภายในมีสปอร อับสปอรเกิดอยูดานหลังใบ (Abaxial surface หรือ Lower surface) สปอรเฟนที่มีรูปรางคลายกันเรียก Homospores แตละ Sporangia ลอมรอบดวยกลุมเซลลที่เรียกวา Annulus ซึ่งมีผนังหนาไมเทากัน ผนังดานนอกบางมาก และแตกออกเมื่ออากาศแหงทําใหสปอรกระจายไปได สปอรจะงอกเปน Protonema เจริญเปนแกมมีโตไฟตรูปรางคลายรปูหัวใจ (Heart-shaped) ยึดกับดินโดยใช Rhizoid แกมมีโตไฟตสรางอวัยวะสืบพันธุทั้ง 2เพศ จึงจัดเปน Monoecious โดย Archegonium เกิดบริเวณรอยเวาตรงกลางของหัวใจ (Apical notch) ฝงลงในแกมมีโตไฟต สวน Antheridium เกิดบริเวณดานบน สเปรมวายมาผสมกับไขที่ Archegonium เกิดเปนสปอรโรไฟต หลังจากนั้นแกมมีโตไฟตจะสลายไป

ภาพที่ 27 Sori ของเฟน

(ที่มาภาพ : http://www.farngarten.de/images/polypodiumsori3reif.JPG)


21

ภาพที่ 28 วงชีวิตของเฟน

(ที่มาภาพ : http://cache.eb.com/eb/image?id=72159&rendTypeId=35)

เฟนที่สราง Heterospores เชน Azolla (แหนแดง) มีใบขนาดเล็กมาก อีกสกุลไดแก Marsilea (ผักแวน) จัดเปนเฟนน้ํา สวนของรากฝงอยูในโคลนมีเพียงใบเทานั้นที่ย่ืนขึ้นมาเหนือน้ํา สปอรจะถูกสรางในโครงสรางที่เรียกวา Sporocarps

ภาพที่ 29 Sporocarp ของ (ซาย) จอกหูหนู (ขวา) แหนแดง

(ที่มาภาพ : http://salvinia.er.usgs.gov/complex_fig_4.gif http://www.bio.uu.nl/~palaeo/Azolla/images/Leaves_roots_sporocarps.jpg)


22

ภาพที่ 30 เฟนน้ําในสกุล Marsilia (ผักแวน) ใชกินได

(ที่มาภาพ : http://members.lycos.nl/afun210457/images/drijfplanten/marsilia%20mutica.jpg)

ภาพที่ 31 วานลูกไกทอง (Cibotium sp.) ใชขนดูดซับหามเลือด

(ที่มาภาพ : http://www.doa.go.th/pl_data/03_REGULATION/Seed/Cites/pic%20thaiplant /cibotium%20barometz.jpg)


23

Subdivision Spermopsida เปนกลุมพืชที่มีทอลําเลียง และมีเมล็ดซึ่งจัดวามีวิวัฒนาการสูงสุด สามารถจําแนกไดเปน กลุมพืชดอกในคลาส Angiospermae และกลุม Gymnosperm ซึ่งประกอบดวยพืชในคลาส Pteridospermae Cycadae Gingkoae Coniferae และ Gnetopsida พืชเหลานี้ไมมีดอก แตมีเมล็ดแบบ Nake seed เนื่องจาก ovule ไมมีรังไขหอหุม มี Heterospore สราง Strobilus หรือ Cone แบบแยกเพศ Cone เพศผูเรียกวา Staminate cone สวน Cone เพศเมียเรียกวา Pistillate cone การปฏิสนธิจะเกิดขึ้นเพียงครั้งเดียว ใน Xylem มีเทรคีต ไมมีเวสเซล Class Pteridospermae : เปนพืชที่มีลักษณะโบราณ (Primitive) ใบมีลักษณะคลายเฟน เมล็ดเกิดขึ้นที่สวนของใบ จึงเรียกพืชกลุมนี้วา Seed fern ลําตนสวนใหญมีเนื้อไม ไมพบในปจจุบันแตพบไดในยุคดีโวเนียน และยุคคารบอนิเฟอรัสตัวอยางสกุลที่พบเชน Neuropteris และ Emplectopteris

ภาพที่ 32 (ซาย) ฟอสซิลของ Neuropteris (ขวา) Emplectopteris

(ที่มาภาพ : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/ Neuropteris.JPG/450px-Neuropteris.JPG

http://www.seedbiology.de/images/emplectopteris1.jpg) Class Cycadae : เปนพืชที่เรียกทั่วไปวา Cycads หรือปรง พบไดตั้งแตยุค Permian และแพรกระจายมากในยุค Jurassic ในปจจุบันเหลือประมาณ 9 สกุล 100 ชนิด ชอบขึ้นในเขตรอน พบทั่วไปในปาเต็งรัง ในประเทศไทยพบ 1 สกุลคือ Cycad เชน C. rumpii (ปรงทะเล) C. siamensis (มะพราวเตา) C. circinalis (มะพราวสีดา) C. micholitzii (ปรง) พืชในกลุมนี้เปนพืชบก มีลักษณะคลายพวกปาลม ลําตนตรง ไมมีการแตกกิ่ง อาจมีลําตนใตดิน หรือลําตนอยูใตดินทั้งหมด มีแตใบที่โผลขึ้นเหนือดินเปนกอ มีการเติบโตชามาก โดยทั่วไปสูงประมาณ 1 เมตรแตบางชนิดอาจสูงถึง 18 เมตร ใบเปนใบประกอบแบบขนนก ติดกับลําตนแบบวนเปนเกลียว ใบมักเปนกระจุกอยูที่ยอดลําตน ที่ลําตนสวนลาง ๆ จะเห็นรอยแผลเปนที่กานใบเการวงไป ใบจะมีอายุยืนติดทนนาน ใบออนมีลักษณะคลายใบเฟรนคือ มวนงอ โดยปลายใบยอยจะมวนงอเขาหาแกนกลางของกานใบ มีการสรางสปอร 2 ชนิดคือ ไมโครสปอร จะเกิดอยูในไมโครสปอแรนเจียม ซึ่งอยูบนไมโครสปอ


24

โรฟล และอยูกันเปนกลุมในสโตรบิลัสเพศผู (Male strobilus) สวนเมกาสปอรจะอยูในเมกาสปอแรนเจียม ซึ่งเกิดอยูบนเมกาสปอโรฟลและอยูรวมกันเปนกลุมเรียกวา สโตรบิลัสเพศเมีย (Female strobilus) จะทําหนาที่สรางเมกาสปอร ซึ่งสโตรบิลัสเพศผูและสโตรบิลัสเพศเมียจะแยกกันอยูคนละตน (Dioecious plant) โดยมักเกิดอยูที่ยอดลําตนเมื่อไขในเมกาสปอแรนเจียมไดรับการผสมก็จะเจรญิเปนเมล็ด ปรงมีรากแกวขนาดใหญ มีระบบรากแขน และอาจพบ Nastoc หรือ Anabaena อาศัยอยูรวมดวย วงชีวิตเปนแบบสลับ Sporophyte มขีนาดใหญเปนที่อยูของ Gametophyte

ภาพที่ 33 (ซาย) C. circinalis (ขวา) C. siamensis

(ที่มาภาพ : http://www.dkimages.com/discover/previews/903/718172.JPG http://www.pacsoa.org.au/cycads/Cycas/siamensis1.jpg)

ภาพที่ 34 (ซาย) โคนตัวผู (ขวา) โคนตัวเมีย

(ที่มาภาพ : http://www.pacsoa.org.au/cycads/Cycas/revoluta04.jpg http://www.botany.uga.edu/images/greenhouses/cycad53.jpg)


25

Class Ginkgoae : พืชกลุมนี้ไดแก แปะกวย (Ginkgo biloba) หรือที่เรียกวา Maldenhair tree จัดเปน Living fossil อีกชนิดหนึ่งพบไดตั้งแตยุค Permian ปจจุบันพบเปนพืชพื้นเมืองในจีน และญี่ปุน และเจริญแพรพันธุเขาสูยุโรปและอเมริกาในบริเวณอบอุนถึงหนาว พืชในกลุมนี้เปนพืชขนาดใหญสูงถึง 100 ฟุต มีกิ่งกานสาขา เนื้อไมไมมีเวสเซล (Vessel) ไซเลมทีเทรคีต ใบเปนใบเดี่ยวรูปพัดที่ยอดของปลายใบมักเวาลึกเขามาในตัวแผนใบ ทําใหดูเหมือนตัวแผนใบแยกเปน 2 สวน (Bifid) เสนใบเห็นชัดวามีการแยกสาขาแบบแยกเปน 2 แฉก (Dichotomous) แตจะไมเปนรางแห ใบติดกับกิ่งแบบสลับ

ภาพที่ 35 ใบแปะกวย

(ที่มาภาพ : http://www.herbs.org/greenpapers/ginkgo.jpg http://www.stanford.edu/group/hopes/treatmts/antiox/f_k01ginkgo.jpg)

ภาพที่ 36 การเปลี่ยนสีใบจากเขียวเปนเหลืองในฤดูใบไมรวงของตนแปะกวย

(ที่มาภาพ : http://www.cirrusimage.com/Trees/ginkgo_tree_med.jpg http://www.rosevilletrees.org/trees/images/ginkgo.jpg)


26

กิ่งบนลําตนจะมี 2 ชนิดคือ กิ่งยาว (Long shoot) เปนกิ่งที่มีใบธรรมดาไมมีการสรางอวัยวะที่ใชในการสืบพันธุ สวนกิ่งอีกชนิดหนึ่งคือ กิ่งสั้น (Spur shoot) จะเปนกิ่งสั้น ๆ มีใบติดอยูเปนกลุม และมีการสรางอวัยวะที่ใชในการสืบพันธุคือ อวัยวะสรางเซลลสืบพันธุเพศผูเกิดบนชองสโตรบิลัสเพศผู และอวัยวะสรางเซลลสืบพันธุเพศเมียเกิดบนชองสโตรบิลสัเพศเมีย ซึ่งสโตรบิลัสทั้งสองชนิดนี้จะเกิดอยูคนละตนกันจึงแยกเปนตนเพศผูและตนเพศเมีย สโตรบิลัสเพศผูมีลักษณะเปนชอยาวแบบแคทกิน ไมมีแบรค บนชอจะมีใบสปอโรฟลจํา นวนมาก ซึ่งแตละใบเปลี่ยนแปลงไปมีลักษณะเปนกานชูที่ปลายกานมีอับสปอรเพศผู 2 อับติดอยู สวนสโตรบิลัสเพศเมียมีลักษณะเปนกานยาว ปลายสุดเห็นโอวูลติดอยู 2 อัน ซึ่งมักจะเปนหมันเสีย 1 อัน เมื่อโอวูลนี้ไดรับการผสมก็จะเจริญเปนเมล็ด มีลักษณะคลายผล เพราะภายนอกมีเนื้อนุม ตนออนภายในเมล็ดมีใบเลี้ยง 2 ใบ

ภาพที่ 37 (ซาย) ผลและ (ขวา) Strobilus ของแปะกวย

(ที่มาภาพ : http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/G/GinkgoLGR.jpg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dc/Ginkgo_biloba_Inflorescences.jpg) Class Coniferae : พืชสวนใหญในคลาสนี้ถูกเรียกวา Conifer ไดแกสนชนิดตาง ๆ ที่แพรกระจายมาตั้งแตยุค Triassic และ Jurassic จนถึงปจจุบัน พบไดตั้งแตเขตหนาวขั้วโลกจนถึงเขตอบอุน และบนภูเขาสูงในเขตรอนอยางประเทศไทยเชน สนสามใบหรอืสนเกี๊ยะ สนสองใบ เปนตน สวนใหญพชืกลุมนี้เปนพืชที่มีความสําคัญทางเศรษฐกิจและเปนที่รูจักกันดีหลายชนิดเชน Pine Spruce Fir Cedar Juniper Larch Hemlock Cypress Yew Redwood พืชในกลุมนี้เนื้อไมมีการเจริญขั้นที่สอง ใบเรียงตัวติดกับลําตนแบบวนเปนเกลียวหรือตรงขาม ใบมักมี รูปรางเปนรูปเข็ม บางชนิดใบมีลักษณะเปนเกล็ด ใบสีเขียว ระบบรากเปนรากแกวมักพบ Mycorhyza ที่รากดวย ไซเลมประกอบดวยเทรคีตเปนสวนใหญ คอรเทกซืของตนมักมีน้ํามันหรือยางที่มีกลิ่นเฉพาะ ในการสืบพันธุพบวา สโตรบิลัสเพศผูและสโตรบิลัสเพศเมียมักเกิดอยูบนตนเดียวกัน (Monoecious) สโตรบิลัสเพศเมียประกอบดวยสเกล (Megasporophyll) ทําหนาที่สรางโอวูล (Ovuliferous scale) ในแตละสโตรบิลสัมีสเกลหลายอัน แตละสเกลมักมโีอวูล 2 อัน สวนสโตรบิลัสเพศผูจะประกอบดวยสเกล (Microsporophyll) จํานวนมาก แตละสเกลจะมีการ สรางละอองเกสรตัวผูอยูภายในถุง (Pollensac) เมื่อโอวูลไดรับการผสมจะเจริญเปนเมล็ดที่ภายในมีตนออนที่มีใบเลี้ยงตั้งแต 2 ใบจนถึงเปนจํานวนมาก


27

ภาพที่ 38 Redwood และ Larch ในฤดูตาง ๆ

(ที่มาภาพ : http://www.flowersociety.org/images/Essences/Research/Redwood/redwood-trunk.jpg

http://www.hort.wisc.edu/mastergardener/Features/woodies/larch/larch-seasons.jpg)

ภาพที่ 39 (ซาย) ใบสน (ขวา) ใบยิว

(ที่มาภาพ : http://www.science.siu.edu/landplants/Coniferophyta/images/Pine.needles.JPEG http://www.billcasselman.com/yew.jpg)

ภาพที่ 40 (ซาย) โคนตัวผู (ขวา) โคนตัวเมีย

(ที่มาภาพ : http://web.gccaz.edu/~lsola/NonFlwr/conif105.htm)


28

ภาพที่ 41 วงชีวิตของสน

(ที่มาภาพ : http://hypnea.botany.uwc.ac.za/phylogeny/bioCycles/images/pine-cycle.gif) Class Gnetopsida : เปนพืชกลุมเล็ก ๆ ที่มีสมาชิกเพียง 3 สกุลคือ Gnetum Ephedra และ Welwitshia มีลักษณะบางอยางคลายคลึงกับพืชดอก จึงจัดเปน Gymnosperm ที่มีวิวัฒนาการสูงสุด สวนใหญพบในเขตแหงแลงหรือทะเลทราย บางชนิดพบในเขตรอน พืชในกลุมนี้มีทั้งไมพุม ไมเลื้อย ใบเปนใบเดี่ยวติดกับลําตนแบบตรงขามหรือเรียงรอบขอ เนื้อไมมีการเจริญขั้นที่สองและม ี Vessel โดยทั่วไปจะแยกเปนตนเพศผูและตนเพศเมยี มีการสรางอวัยวะสรางเซลลสืบพันธุเพศเมียบนชองสโตรบิลัส เพศเมยีซึ่งมีโอวูลแตละโอวูลมีนูเซลลัส (Nucellus) ลอมรอบเซลลสีบพันธุเพศผูสรางบนชอสโตรบิลัสเพศผู ผสมพันธุแลวไดเมล็ดที่ตนออนภายในเมล็ดมีใบเลี้ยง 2 ใบ ตัวอยางของพืชกลุมนี้ที่พบในประเทศไทยเชน มะเมื่อย Gnetum gnemon L. วงศนี้เปนวงศที่พืชมีลักษณะเจริญที่สุด พืชมีลักษณะเปนไมเลื้อยหรือไมยืนตน เนื้อไมมีการเจริญขั้นที่สอง ใบเด่ียวแผกวาง มีเสนใบเรียงตัวเปนรางแห ใบติดกับลําตนแบบตรงขาม ตนแยกเปนตวเพศผูและตนเพศเมีย สโตรบิลัสมีลักษณะคลายชอดอกแบบสไปค พืชวงศนี้มีลักษณะใกลเคียงคลายใบเลี้ยงคูมาก


29

ภาพที่ 42 มะเมื่อย

(ที่มาภาพ : http://www.botanik.uni-karlsruhe.de/garten/fotos-knoch/Gnetum%20gnemon1.jpg) สวน Ephedra เปนพืชที่มีลักษณะทั่วไปเปนไมพุม ขึ้นอยูในที่แหงแลงดินทรายอาจสูงถึง 2 เมตร ลําตนยืดยาวมีสีเขียวเห็นขอและปลองชัดเจน ใบเปนใบเกล็ดที่ขอลําตนขอละ 2 ใบ แบบตรงขาม หรือแบบรอบขอ มีการสรางเซลลสืบพันธุอยูคนละตน โดยตนเพศผูจะสรางสโตรบิลัสเพศผู ซึ่งประกอบดวยแบรคซอนกันและมีไมโครสปอรโรฟลที่สรางอับสปอรเพศผู สวนตนเพศเมียจะสรางสโตรบิลัสเพศเมียซึ่งประกอบดวยแบรค ที่สรางโอวูลไวภายใน ซึ่งหลังจากการผสมพันธุ แลวก็เจริญเปนเมล็ด Ephedra นี้มีความสําคัญทางการแพทยเพราะเปนแหลงใหสารเอฟฟดริน (Ephedrine) ซึ่งใชรักษาโรคหอบหืดเพราะมีฤทธิ์ขยายหลอดลม พืชในสกุล Welwitschia มักขึ้นอยูตามทะเลทรายแหงแลง ลักษณะลําตนเปนทรงแทงรูปกรวย มีรากยาว มีใบ 2 ใบ ใหญยาวเปนแถบติดกับลําตนแบบตรงขาม เสนใบเรียงขนาน ใบคูนี้จะติดกับลําตนไปจนตลอดชีวิต ซึ่งอาจมากกวา 100 ป ใบที่ยาวประมาณ 2 เมตรนี้ จะมวนงอเปนริบบิ้น ปลายใบจะเหี่ยวแหงขาดไปขณะที่ ฐานใบจะงอกออก มาใหมในการสรางเซลลสืบพันธุ อาจแยกเปนตนเพศผู ซึ่งจะสรางสโตรบิลัสเพศผู ซึ่งมีไมโครสปอร สวนตนเพศเมียจะสรางสโตรบิลัสเพศเมียซึง่มีโอวูล เมื่อผสมพันธุจะเจริญเปนเมล็ด

ภาพที่ 43 (ซาย) Ephedra (ขวา) Welwitschia (ที่มาภาพ : http://www.naturephoto-cz.com/photos/bilek/ephedra-0134.jpg

http://www.biolib.cz/IMG/GAL/18227.jpg)


30

Class Angiospermae : หรือ บางตําราจัดไวใน Division Magnoliophyta หรือเรียกอีกชื่อวา Anthophyta (Angiosperms) พืชมีทอลําเลียงจําแนกออกเปน 2 กลุมหรือ 2 คลาส คือ คลาส Magnoliopsida (Dicotyledons) และคลาส Liliopsida (Monocotyledons) โดยพืชทั้งสองกลุมมีความแตกตางกันดังตารางเปรียบเทียบ

สิง่ที่เปรยีบเทียบ Magnoliopsida (Dicotyledons) Liliopsida (Monocotyledons)

เอมบรโิอ เอมบริโอมีใบเลี้ยง 2 ใบ สวนใหญเจริญเหนือดิน เมล็ดอาจมีหรือไมมีเอนโดสเปรม

เอมบริโอมีใบเลี้ยง 1 ใบ สวนใหญเจริญใตดิน เมล็ดมี เอนโดสเปรม

รปูแบบการเจรญิเติบโต เปนพืชลมลุกหรอืพืชมีเนื้อไม สวนใหญเปนพืชลมลุก

ใบ เสนใบแบบรางแห เสนใบแบบขนาน

ดอก กลีบดอก 4 หรือ 5 กลีบ หรือทวีคูณของ 4 หรือ 5

กลีบดอก 3 กลบี หรือทวีคูณของ 3

ระบบทอลาํเลยีง สวนใหญมีแคมเบียม จึงมีการเจริญขั้นที่ 2 การเรยีงตัวของทอลําเลียงเปนระเบียบ

สวนใหญไมมีแคมเบียม จึงไมมีการเจริญขั้นที่ 2 การเรียงตัวของทอลําเลียงกระจัดกระจายไมเปนระเบียบ

ระบบราก รากเปนระบบรากแกว รากเปนระบบรากฝอย

พืชในคลาสนี้เปนพืชมีดอก (Flowering plants) มีประมาณ 300,000 ชนิดอยูไดทั่วไปทุกแหงหน บางชนิดมีอายุเพียงฤดูกาลเดียว บางชนิดอายุยืนหลายรอยป บางชนิดมีขนาดใหญเกือบ 10 เมตรเชน ยูคาลิปตัส แตบางชนิดมีขนาดเล็กมากเชน ผํา หรือไขน้ํา (Wolffia)

ภาพที่ 44 ผํา

(ถายภาพโดยศิริมาศ สุขประเสริฐ วันที่ 9 พฤศจิกายน 2551) ลักษณะทั่วไปของพืชกลุมนี้คือ มีราก ใบ ลําตนที่แทจริง มีระบบทอลําเลียงเจริญดีมาก Xylem ประกอบดวย Vessel เปนสวนใหญ ทําหนาที่ลําเลียงน้ํา สวน Phloem ทําหนาที่ลําเลียงหาร มีอวัยวะสืบพันธุคือ ดอก เจริญอยูบนกานดอก มีทั้งที่เปนดอกสมบูรณ และดอกไมสมบูรณ ดอกสมบูรณประกอบดวย Sepal Petal Stamen และ Pistil เมล็ดมีรังไขหอหุม เมื่อรังไขพัฒนาเต็มที่จะกลายเปนผล มีการปฏิสนธิซอน มีวงชีวิตแบบสลับ แกมีโตไฟตมีขนาดเล็กอยูบนสปอโรไฟต


31

ภาพที่ 45 การปฏิสนธิซอนในพืชดอก

(ที่มาภาพ : http://cache.eb.com/eb/image?id=72162&rendTypeId=35)

ภาพที่ 46 วงชีวิตแบบสลับของพืชดอก

(ที่มาภาพ : http://waynesword.palomar.edu/images/flcycle.gif)


32

ภาพที่ 47 ภาพตัดขวางลําตนพืช

(ที่มาภาพ : http://cyberlab.lh1.ku.ac.th/elearn/faculty/fisher/fi15/web/images/tmp/stems%20model.jpg)

ภาพที่ 48 เปรยีบเทียบพืชดอกชนิดใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู

(ที่มาภาพ : http://hawaii.hawaii.edu/laurab/generalbotany/images/monocots%20vs%20dicots.jpg)


33

เอกสารอางอิง สมบุญ เตชะภิญญาวัฒน. (2537). พฤกษศาสตร. พิมพครั้งที่ 3. สํานักพิมพรัว้เขียว. พิมพที่โรงพิมพสหมิตร ออฟเซท. กรุงเทพ. 277 หนา. โครงการตําราวิทยาศาสตรและคณิตศาสตรมูลนิธิ สอวน. (2548). ชีววทิยา 1. พิมพครั้งที่ 2. พิมพที่บริษัท ดานสุทธาการพิมพ. กรุงเทพ. Mader S. Sylvia. (2007). Biology. The ninth edition. The McGraw-Hill Companies, Inc. McGraw-Hill International edition. USA. 1016 p.

Diver plantae

Education

Transcript of Diver plantae