DIPLOMSKO DELO - fsp.uni-lj.si · 1.1.3 Možgansko deblo (truncus cerebri) .....10 1.1.4...
Transcript of DIPLOMSKO DELO - fsp.uni-lj.si · 1.1.3 Možgansko deblo (truncus cerebri) .....10 1.1.4...
UNIVERZA V LJUBLJANI
FAKULTETA ZA ŠPORT
DIPLOMSKO DELO
IGOR ŢOLGAR
Ljubljana, 2016
UNIVERZA V LJUBLJANI
FAKULTETA ZA ŠPORT
Športno treniranje Kondicijsko treniranje
VPLIV AFERENTNE STIMULACIJE NA MIŠIČNO
AKTIVACIJO
DIPLOMSKO DELO
MENTOR Prof. dr. Vojko Strojnik
Avtor dela IGOR ŢOLGAR
RECENZENT Doc. dr. Katja Tomaţin
KONZULTANT Doc. dr. Igor Štirn
Ljubljana, 2016
ZAHVALA
Zahvaljujem se prof. dr. Vojku Strojniku in doc. dr. Igorju Štirnu ter asist. Petri Prevc, prof.
šp. vzg., za pomoč in nasvete pri izdelavi diplomskega dela. Zahvala gre tudi doc. dr. Katji
Tomaţin za kritične pripombe, ki so obogatile to delo.
Posebna zahvala velja Saši za vso potrpeţljivost in podporo pri nastajanju tega dela. Zahvala
gre tudi merjencem, brez katerih delo ne bi nastalo.
VPLIV AFERENTNE STIMULACIJE NA MIŠIČNO AKTIVACIJO
Igor Ţolgar
Univerza v Ljubljani, Fakulteta za šport, 2016
Športno treniranje, kondicijsko treniranje
Strani: 45; preglednic: 6; slik: 23; virov: 56.
IZVLEČEK
NAMEN: Ugotoviti ali bo mehanska aferentna stimulacija koţnih receptorjev povzročila bolj
jasno izraţen trifazni vzorec aktivacije mišic in ali se bo natančnost zadevanja cilja pri pikadu
povečala. METODE DELA: V raziskavi je sodelovalo 9 merjencev (4 moški in 5 ţensk),
starih povprečno 29 ± 6 let. Aferentna stimulacija se je izvajala sede tako da so si merjenci 30
minut lastnoročno ščetkali roko. V eksperimentu smo merili EMG signal mišice bicepcs
brachii in triceps brachii ter končni rezultat vseh metov v določeni seriji. Merjenci so bili
razdeljeni v dve skupini. Prva skupina merjencev je izvedla dve seriji metov. Druga skupina
merjencev pa je izvedla tri serije metov. REZULTATI: T-test za odvisne vzorce ni pokazal
statistično pomembnih razlik (p > 0,05) za prvo skupino merjencev. ANOVA za ponovljene
meritve ni pokazala statistično pomembnih razlik (p > 0,05) za drugo skupino merjencev.
SKLEP: Rezultati nakazujejo, da aferentna stimulacija (ščetkanje roke) ne povzroči bolj
jasno izraţenega trifaznega vzorca in ne poveča natančnosti pri zadevanju cilja (met pikada).
Ključne besede: aferentna stimulacija, trifazni vzorec, mišična aktivacija
EFFECT OF AFFERENT STIMULATION ON MUSCLE ACTIVATION
Igor Ţolgar
University of Ljubljana, Faculty of sport
Sport Training, Condition training
No. of pages: 45; No. of tables: 6; No. of diagrams: 23; No. of sources: 56
ABSTRACT
PURPOSE: The purpose of the study was to investigate if the mechanical afferent
stimulation will cause a more clearly expressed three-phase pattern and if the accuracy of
hitting the target in dart will increase. METHODS: 9 subjects (4 men and 5 women)
participated in the study with an average age of 29± 6years. The afferent stimulation was
conducted in a sitting position while the participants were brushing one of their hands for the
period of 30 minutes. In our experiment we measured the EMG signal of the muscles biceps
brachii and triceps brachii and the final results of all the throws in each set. The participants
were divided into two groups. The first group completed two sets of throws. The second
group completed three sets of throws. RESULTS: t-test for dependent samples showed no
statistically significant differences (p>0.05) in the first group. ANOVA for repeated
measurements showed no statistically significant differences (p>0.05) in the second group.
CONCLUSION: The results showed that afferent stimulation (brushing of the hand) did not
cause a more clearly expressed three-phase sample and did not increase the accuracy of
hitting the dart target.
Keywords: afferent stimulation, three-phase pattern, muscle activation
1 Uvod ........................................................................................................................................... 8
1.1 Senzorično - motorična pot .................................................................................................. 8
1.1.1 Veliki možgani ( cerebrum ) ........................................................................................ 10
1.1.2 Mali možgani (mezencefalon,cerebellum) .................................................................. 10
1.1.3 Možgansko deblo (truncus cerebri) ............................................................................ 10
1.1.4 Hrbtenjača (medulla spinalis ) .................................................................................... 11
1.1.5 Progovni sistemi centralnega živčevja ........................................................................ 11
1.1.6 Hrbtenjačni (spinalni ) živci ........................................................................................ 12
1.1.7 Vratni (cervikalni ) živci .............................................................................................. 12
1.1.8 Roka .......................................................................................................................... 14
2 Predmet in problem .................................................................................................................. 15
2.1 Senzorični dotok ................................................................................................................ 15
2.1.1 Stimuliranje s ščetko .................................................................................................. 16
2.1.2 Stimuliranje s taktilnim stimulatorjem........................................................................ 17
2.2 Plastičnost senzorično-motorične moţganske skorje .......................................................... 18
2.3 Balističen gib in trifazni vzorec mišične aktivacije ............................................................. 19
3 Cilji ............................................................................................................................................ 22
4 Hipoteze ................................................................................................................................... 23
5 Metode dela ............................................................................................................................. 24
5.1 Vzorec merjencev .............................................................................................................. 24
5.2 Pripomočki ........................................................................................................................ 24
5.3 Postopek ............................................................................................................................ 25
5.3.1 Postavitev tarče za klasični pikado ............................................................................. 25
5.3.2 Namestitev elektrod in goniometra ............................................................................ 26
5.3.3 Izvedba metov ........................................................................................................... 26
5.3.4 Analiza izmerjenih signalov ........................................................................................ 27
5.3.5 Statistična analiza podatkov ....................................................................................... 30
6 Rezultati .................................................................................................................................... 31
7 Razprava ................................................................................................................................... 36
8 Sklep ......................................................................................................................................... 39
9 Viri ............................................................................................................................................ 41
8
1 UVOD
Natančnost, preciznost ali usklajenost določenih gibov so v športu pomembne gibalne
sposobnosti. Da doseţemo čim boljši rezultat v natančnosti, če ne upoštevamo zunanjih
pogojev, npr. veter itd., moramo zagotoviti čim boljše delovanje ţivčnega in mišičnega
sistema. Če se na primer ţelimo sprehoditi od točke A do točke B, narediti ekstenzijo komolca
ali katerikoli drug gib, je zato potrebna veriga dogodkov, ki se morajo zgoditi v telesu, da se
gibi oziroma gib lahko izvede. Z zunanjo manipulacijo, kot je na primer ščetkanje roke, je
moţno vplivati na to verigo dogodkov oziroma na posamezne dele te verige (Šarabon, 2005).
V tej diplomski nalogi smo se ukvarjali z ekstenzijo komolca na balističen način. Izhodišče
raziskovalnih vprašanj predstavljajo ugotovitve, da kondicionirajoče draţenje cele roke s
pomočjo električne stimulacije povzroča (i) močneje izraţen trifazni vzorec aktivacije pri
balistični ekstenziji komolca, izdatnejšo sprostitev antagonistične mišice v posamezni fazi
giba, (ii) značilno zmanjšanje aktivnosti antagonistične mišice pri balistični ekstenziji
zapestja, (iii) nakazano, čeprav ne značilno izboljšanje mehanskih parametrov giba ter
povečanje mediane frekvence električnega signala mišice v času začetne aktivnosti agonista.
Ta spoznanja kaţejo, da aferentna stimulacija vpliva na izhodne lastnosti zavestnega giba
(Šarabon, 2005).
Uporabnost diplomskega dela: Ali je moţno z mehansko stimulacijo, v našem primeru
ščetkanje roke (enostavna izvedba in cenovno dostopna), doseči podobno spremembo
trifaznega vzorca kot pri električni stimulaciji.
1.1 Senzorično - motorična pot
Za boljšo predstavo je v nadaljevanju razloţena pot v anatomskem smislu po kateri potujejo
informacije ter posamezni deli te poti, naprimer mali moţgani, ki imajo specifično nalogo pri
interpretiranju in posredovanju informacije iz enega dela poti na drug del.
Enostavno ali pa kompleksno gibanje je zapleten proces, ki ga uravnava ţivčno – mišični
sistem. Glede na obliko lahko gibe razdelimo na tri kategorije ( refleksni gibi, ritmični gibi,
hoteni gibi). Hoteni gibi zahtevajo sodelovanje višjih ravni centralnega ţivčevja. Ţivčne
9
strukture, ki nadzirajo skeletne mišice, so razmeščene po celotnem centralnem ţivčevju, ki je
hierarhično urejeno (raven hrbtenjače, moţganskega debla in motoričnih predelov moţganske
skorje). Najvišjo raven motoričnega nadzora omogoča moţganska skorja. Primarna motorična
moţganska skorja in dve sekundarni (premotorična in suplementarna moţganska skorja)
nadzorujejo kompleksne hotene gibe predvsem prek lateralnih descendentnih prog. Vsi trije
predeli prejemajo bogate povezave (senzorične informacije) iz primarnega
somatosenzoričnega korteksa in zadnjega dela parietalnega korteksa (slika 1), kar omogoča
koordinirane in usmerjene ciljane gibe v območje našega zanimanja. Sestavni del motoričnega
sistema so tudi mali moţgani in bazalni gangliji (prek talamusa povratno povezani s
korteksom velikih moţganov), ki predstavljajo pomemben modulacijski sistem za nadzor
gibanja. Na vseh ravneh motoričnega nadzora je ključnega pomena senzorična povratna
informacija (Štrucl, 2015).
Slika 1. Prikaz človeških moţganov in njihova področja. Primarno motorično področje (M1),
suplementarno motorično področje (M2), premotorično področje, primarno senzorično
področje (S1), sekundarno senzorično področje (S2) (The Upper Motor Neurons (Motor
Systems) Part 1, 2016).
10
1.1.1 Veliki možgani ( cerebrum )
Človeški moţgani tehtajo od 1300 do 1800g. Obdani so z dvema mehkima (pia mater in
arachnoidea ali pajčevnica) in eno čvrsto moţgansko ovojnico (dura mater). Dodatno jih
varuje tekočina (cerebrospinalna tekočina).
Veliki moţgani so sestavljeni iz centralnega dela in dveh hemisfer. Centralni del je preteţno
zgrajen iz sivine (belina v moţganih je ţivčno nitje), ki jo predstavljajo talamus, hipotalamus
in epitalamus. Talamus predstavlja relejno jedro za aferentne proge. Hipotalamus se nahaja
pod talamusom in je z njim povezan, prav tako pa je povezan z vegetativnimi centri v
hrbtenjači, moţganskim deblom, moţgansko skorjo in hipofizo. Epitalamus sestavljajo
majhne strukture med deli talamusa. Glede na kosti, ki prekrivajo hemisferi, ločimo čelni,
temenčni, senčnični in zatilni reţenj. Siva substanca je zbrana na površini kot moţganska
skorja (cortexcerebri) in v notranjosti kot bazalni gangliji. Med progastim telesom ( bazalni
gangliji ) in talamusom je nitje bele substance.
1.1.2 Mali možgani (mezencefalon, cerebellum)
Mali moţgani leţijo v zadnji lobanjski kotanji. Sivina je, nasprotno kot v hrbtenjači in
moţganskem deblu, na površini, v notranjosti pa v obliki jeder. Preostali del notranjosti je
belina.
Mali moţgani imajo povezave z ravnoteţnim aparatom v notranjem ušesu, s hrbtenjačo in
velikimi moţgani. V njih se stekajo sporočila iz mišic, tetiv, sklepov in ravnoteţnih organov
ter optični vtisi. Pomembne naloge malih moţganov so uravnavanje gibanja ter vzdrţevanje
mišičnega tonusa.
1.1.3 Možgansko deblo (truncus cerebri)
Je razvojno najstarejši del človeških moţganov, ki ga sestavljajo od zgoraj navzdol srednji
moţgani, most (pons) in podaljšana hrbtenjača. Belina je na površini v obliki snopov vlaken,
ki se povezujejo z malimi in velikimi moţgani ter hrbtenjačo, sivina pa je v notranjosti v
obliki številnih jeder.
11
1.1.4 Hrbtenjača (medulla spinalis)
Je del centralnega ţivčevja, ki leţi v hrbtenjačnem kanalu. Sega od zatilnice do drugega
ledvenega vretenca. Hrbtenjača je prav tako kot moţgani sestavljena iz sive snovi (ţivčnih
celic), ki predstavlja jedro in bele snovi (ţivčnega nitja). Hrbtenjačni ţivci (nervi spinales)
izhajajo iz hrbtenjače segmentalno, tako da ima hrbtenjača 8 vratnih, 12 prsnih, 5 ledvenih ter
1–2 para kriţničnih segmentov. Iz vsakega odseka izhaja par spinalnih ţivcev, ki oţivčujejo
ustrezne mišice ali organe. Ţivci hrbtenjače nastanejo s spojitvijo sprednjih in zadnjih
koreninskih vlaken; sprednje korenine sestavljajo motorična ţivčna vlakna, ki potujejo iz sive
snovi sprednjih rogov; v zadnjih koreninah, zadebeljenih v spinalne ganglije, so senzorična
ţivčna vlakna; vegetativna ţivčna vlakna potekajo z motoričnimi in senzoričnimi ţivci.
Od prvotno samostojne funkcije (razvoj) hrbtenjače se je ohranila njena vloga posredovanja
neposrednih refleksov (od celic zadnjega roga na celice sprednjega roga). Hrbtenjača je
refleksno središče in posrednik med višjimi in niţjimi centri.
1.1.5 Progovni sistemi centralnega živčevja
Dovodne ( aferentne, ascendentne ) proge potekajo iz receptorjev (čutil) v centralno ţivčevje.
To pot delimo na tri nevrone. Periferni nevron poteka v hrbtenjačo ali do moţganskega debla.
Centralni nevron poteka iz hrbtenjače ali moţganskrga debla do talamusa. Kortikalni nevron
poteka od talamusa v skorjo velikih moţganov.
Ločimo proge, ki prevajajo občutek dotika, bolečine, mraza, toplote, poloţaj telesa, vida,
sluha, ravnoteţja, okusa in voha.
Odvodne (eferentne, descendentne ) proge vodijo iz velikih in malih moţganov v moţgansko
deblo in hrbtenjačo. Razlikujemo piramidni in ekstrapiramidni sistem. Oba sistema izvirata iz
skorje velikih moţganov, ekstrapiramidni sistem pa še iz moţganskih jeder in iz jeder
moţganskega debla.
12
1.1.6 Hrbtenjačni (spinalni ) živci
Hrbtenjačni ţivci so mešani, imajo aferentno (senzorično ) in motorično ( eferentno ) nitje.
Nitje izstopa iz hrbtenjače vsako zase kot senzorična zadnja korenina in motorična sprednja
korenina. Korenini zapuščata hrbtenični kanal skozi medvretenčno lino, kjer se zdruţita v
mešan hrbtenjačni ţivec. Telesa senzoričnih nevronov so zbrana v hrbtenjačnem ( spinalnem )
gangliju, ki se nahaja na dorzalni korenini, telesa motoričnih nevronov pa so zbrana v
sprednjem rogu sive substance hrbtenjače. Ob izstopu iz hrbteničnega kanala se spinalni ţivec
razdeli na dorzalno vejo za koţo in mišice hrbtnega predela trupa ter na močnejšo ventralno
vejo za koţo, mišice udov ter prsne in trebušne stene. Obe veji sta mešani. Na periferiji se
hrbtenjačni ţivec deli. Motorično nitje gre do efektorjev, senzorično pa do receptorjev.
1.1.7 Vratni (cervikalni) živci
Dorzalne veje vratnih ţivcev senzorično oskrbujejo koţo na dorzalni strani glave in vratu ter
mišice vratnega dela hrbtenice. Ventralne veje delajo vratni pleteţ in nadlaktni pleteţ.
Nadlaktni pleteţ ( plexus brachialis ) sestavljajo 5. do 8. vratni in prvi prsni ţivec. Pleteţ
senzorično in motorično oţivčuje ramenski obroč in zgornji ud. Ločimo del pleteţa, ki poteka
nad ključnico ter del, ki poteka pod njo.
Iz supraklavikularnega dela izhajajo ţivci za mišice ramenskega obroča. Intraklavikularni
del, ki poteka skupaj z aksilarno arterijo, se deli na tri sveţnje (slika 2): zadnji sveţenj
(fasciculus posterior/lateral cord), sredinski sveţenj (fasciculus medialis/medial cord) in
stranski sveţenj (fasciculus lateralis/posterior cord).
13
Slika 2. Prikaz odseka nadlaktnega pleteţa iz katerega izhajajo ţivci, ki oţivčujejo roko in so
obarvani rumeno, z rdečo barvo je obarvana aksilarna arterija (Alexander, 2013).
Ţivca zadnjega sveţnja sta pazdušni ţivec (n. axillaris), ki oţivčuje deltasto mišico in malo
oblo mišico ter n. radialis, ki oţivčuje vse ekstenzorje zgornjega uda in večji del koţe na
ekstenzorni strani uda (slika 3 in slika 4).
Stranski sveţenj ima tudi dva ţivca. Prvi je n. musculocutaneus, ki motorično oţivčuje mišice
nadlahtnice: m. biceps brachii, m. brachialis in m. coracobrachialis, senzorično pa koţo na
lateralni strani podlakti. Drugi ţivec je n. medianus, ki delno izhaja tudi iz medialnega
sveţnja. Oţivčuje mišice in koţo na radialni strani podlakta. Skozi zapestni (radialni) kanal
poteka tik pod fleksornim retinaklom in pride v dlan, kjer oţivčuje koţo 1., 2., 3. in polovico
4. prsta. Dorzalno oţivčuje drugo in tretjo prstnico 2. in 3. prsta ter mišice palčeve kepe (slika
3 in slika 4).
Sredinski sveţenj daje n. ulnaris, ki oţivčuje mišice na ulnarni strani podlakti in prihaja v
dlan prek fleksornega retinakla, tu pa oţivčuje koţo 5. prsta in polovico 4. prsta ter dorzalno
stran 4. in 5. prsta. N. ulnaris oţivčuje tudi mišice mezinčeve kepe in mišice osrednjega dela
14
dlani. Medialni fascikel daje tudi koţne veje za pazduho, medialno stran nadlakta in podlakta
(slika 3 in slika 4).
Slika 3. Prikaz ţivcev, ki izhajajo iz nadlaktnega pleteţa. Roko oţivčujejo ţivci radialis,
ulnaris ter medianus (Alexander, 2013).
1.1.8 Roka
Ločimo dlan (vola manus), hrbtišče (dorsum manus), prste (digiti manus) in zapestje (carpus).
Roka sestoji iz 27 kosti in 36 sklepnih vezi; pri (stopnjevanem) gibanju sodeluje 39 mišic. Na
koţi dlani je zelo veliko čutilnih telesc za zaznavanje bolečine in pritiska ter tipalnih blazinic,
ki so zlasti na konicah prstov. Koţo na roki oţivčujejo ţivci, ki izhajajo iz nadlaktnega pleteţa
(slika 4).
Slika 4. Prikaz delov koţe na roki, ki jo oţivčujejo ţivci medianus, ulnaris ter radialis
(Cannon, 2003).
15
2 PREDMET IN PROBLEM
2.1 Senzorični dotok
Somatosenzorični evocirani potencial (SSEP) lahko izzovemo z različnimi metodami
draţenja. Ko z določeno metodo draţimo ţivčna vlakna, ki nam omogočajo občutek za dotik,
se le ta vzdraţijo in pošljejo signal (akcijski potencial) v hrbtenjačo, od koder se nato prenese
v moţgane (Campolunghi-Pegan, 2015). Te metode lahko v grobem razdelimo na električno
ter mehansko draţenje. Med mehanska draţenja spadajo npr. udarec po kiti, pasivni gib v
sklepu, stimuliranje s taktilnim stimulatorjem, stimuliranje s ščetkanjem, pihljaj zraka. Ker
smo v naši raziskavi uporabljali stimuliranje s ščetko, smo pri pregledu literature iskali
raziskave, ki so prav tako uporabljale ščetko kot sredstvo draţenja. Ker je bilo teh raziskav
zelo malo, smo se osredotočili še na raziskave, ki so za stimuliranje uporabljale druge vrste
mehanskega draţenja.
Če ţelimo videti kaj se v moţganih dogaja ali zgodi po določenem draţenju, lahko uporabimo
različne metode zajemanja »podatkov«. Med te metode spadata funkcionalna magnetna
resonanca in magnetoencefalografija.
Funkcionalna magnetna resonanca (fMRI) je neinvazivna tehnika uporabe jederske magnetne
resonance, ki v realnem času (»real time imaging«) slika tkiva ali tekočine v organizmu.
Uporablja se predvsem v nevrologiji za opazovanje delovanja moţganov. Metoda fMRI meri
fiziološko aktivnost (BOLD signal), povezano z nevronskimi spremembami. BOLD signal je
razlika med oksigenirano in deoksigenirano krvjo (Jelerčič, 2010). Za laţjo predstvo je na
sliki 5 prikazan krvoţilni sistem moţganov. Ko izvajamo aferentno draţenje, bo v predel
moţganov, ki mu pripada področje draţenja, priteklo več oksigenirane krvi.
Slika 5. Prikaz krvoţilnega sistema človeških moţganov (Carpenter, 2011).
16
Magnetoencefalografija (MEG) je metoda na podlagi katere merimo biomagnetno polje. Izvor
signala je v nevronih, po katerih potuje akcijski potencial. Na sliki 6 sta dva nevrona in
sinapsa med njima. Po aksonu nevrona A se prenaša akcijski potencial in ko le-ta prispe do
sinapse nevrona B se informacija prenese naprej v obliki kemičnega signala, nato se
informacija spremeni nazaj v akcijski potencial in potuje naprej po aksonu B.
Slika 6. Prikaz dveh nevronov in sinapso med njima (Anţlovar in Drnovšek, 2008).
Ko informacija potuje po aksonu, se ustvarja biomagnetno polje, to je električno in magnetno
polje okoli nevrona (Anţlovar in Drnovšek, 2008). To biomagnetno polje zazna naprava s
katero lahko posnamemo magnetoencefalogram.
V nadaljevanju so predstavljene novejše raziskave, ki so uporabljale mehansko draţenje.
2.1.1 Stimuliranje s ščetko
Mehko ščetkanje roke bolj aktivira nemielizirane mehanoreceptorje (C-tactile) kot mielizirane
mehanoreceptorje z vmesno hitrostjo 1-10 cm/s (Löken, Wessberg, Morrison, McGlone in
Olausson, 2009). Tudi Perini, Olausson in Morrison (2015) so raziskovali kakšen vpliv ima
neţno ščetkanje (roke in dlani) različnih hitrosti na obnašanje merjencev (overt behavior).
Merjenci so lahko na podlagi svojega subjektivnega občutka ugodja sami izbrali hitrost
ščetkanja. Ugotovili so, da je neţna dinamična stimulacija optimalna za aktivacijo aferentnih
ţivčnih vlaken v koţi, ki posledično aktivira moţganske regije (SI, SII). Če ščetkamo različne
dele telesa, kot so kazalec na roki, prst na nogi, spodnja ustnica, se aktivirajo področja v
primarni motorični skorji (Gaetz in Cheyne, 2006). Stimulacija palmarne strani roke z
gumjasto ščetko povzroči večjo aktivacijo primarne senzo-motorične skorje (SM1) kakor
stimulacija dorzalne strani roke. Na sliki 7, pridobljeni s fMRI, vidimo, da je dlan roke
povzročila večjo aktivacijo moţganske skorje (Jang, Seo, Ahn in Lee, 2013). V naslednji
raziskavi so na podlagi fMRI –ja prav tako ugotovili, da ščetkanje roke aktivira SI in SII
17
področja, dodajo pa še, da se ista področja aktivirajo, če so merjenci samo gledali video
posnetek draţenja roke (Hansson idr., 2009).
Slika 7. Prikaz aktivnosti moţganske skorje, če stimuliramo hrbtišče (levo) ali dlan roke
(Jang, Seo, Ahn in Lee, 2013).
2.1.2 Stimuliranje s taktilnim stimulatorjem
Taktilni stimulator je naprava, ki mehanično stimulira določen predel koţe.
Onishi idr. (2010) so stimulirali kazalec desne roke s taktilnim stimulatorjem. Ugotovili so, da
so vsa biomagnetna polja nastala v primarni somatosenzorični skorji (SI). Poleg tega so
zaznali tudi daljše latentne odzive in sicer v sekundarni somatosenzorični skorji (SII).
Raziskovalci Popescu, Barlow, Venkatesan, Wang in Popescu (2013) so na podlagi
magnetoencefalografije (MEG) prav tako ugotovili, da je taktilna stimulacija roke povzročila
kratkoročne spremembe v primarni somatosenzorični skorji (SI). V sekundarni senzorični
skorji (SII) so bile spremembe tudi prisotne, čeprav manj dosledne v primerjavi s SI. Isti
raziskovalci (Popescu idr., 2010) so s taktilnim stimulatorjem stimulirali predel ustnic in
desno roko. Ugotovili so, da je modulacija in prilagajanje odzivov v primarni
somatosenzorični skorji povezana s frekvenco draţenja in mestom postavitve draţilne naprave
(ustnica proti roki).
18
2.2 Plastičnost senzorično-motorične možganske skorje
Do sedaj smo govorili o tem na katerem delu centralnega ţivčevja pride do povečane
aktivnosti po mehanskem draţenju. Naslednje raziskave govorijo o plastičnih spremembah
motoričnega sistema, ki se zgodijo po uporabi električne stimulacije in transkranialne
magnetne stimulacije. Mesta draţenja so lahko: periferni ţivec, kombinirano draţenje
(transkranialno magnetno draţenje in draţenje perifernega ţivca) in samo transkranialno
magnetno draţenje.
Draţenje ulnarnega ţivca spremeni vzdraţnost primarnega motoričnega korteksa. Motorični
evocirani potencial (MEP) se spremeni v mišicah, ki jih oţivčuje prej stimuliran ţivec
(Ridding, Brouwer, Miles, Pitcher in Thompson, 2000). Prav tako stimulacija radialnega in
ulnarnega ţivca spremeni vzdraţnost motoričnega korteksa. S TMS povzročen MEP pokaţe
značilno facilitacijo MEP-a v določenih mišicah roke. Različni protokoli perifernega
aferentnega draţenja lahko povzročijo plastične spremembe v organizaciji motoričnega
korteksa, ki trajajo vsaj dve uri (Charlton, Ridding, Thompson in Miles, 2003).
Kombinirano draţenje medialnega ţivca in TMS je povzročilo povečanje amplitude MEP-a
mišice v mirovanju, amplitude MEP-a, izmerjene pri zavestni kontrakciji mišice, pa so ostale
nespremenjene. Plastičnost se je pokazala ţe v prvih 30 min draţenja (Stefan, Kunesch,
Cohen, Benecke in Classen, 2000). Ugotovili so, da če je bil najprej stimuliran periferni ţivec,
po 10 ms pa je sledil TMS draţljaj (kombinirano draţenje), je to povzročilo depresijo
sinaptične učinkovitosti, kar pomeni, da se amplituda MEP-a zmanjša. Amplitude MEP-a so
po takšnem draţenju ostale zmanjšane še nadaljnjih 90 min. Daljši interval 25 ms pa povzroči
povečanje vzdraţnosti (Wolters idr., 2003).
Tretja tehnika je draţenje s TMS, ki povzroči kratkotrajno zmanjšanje intrakortikalne
inhibicije (Di Lazzaro idr., 2002). Z uporabo ponovljenih transkranialnih magnetnih draţenj
(rTMS) v času od 20 – 190 ms doseţemo učinkovito dolgotrajno povečanje vzdraţnosti
motoričnega korteksa (Huang, Edwards, Rounis, Bhatia in Rothwell, 2005).
19
2.3 Balističen gib in trifazni vzorec mišične aktivacije
Gibanja, ki so izvedena z maksimalno hitrostjo in pospeškom, se lahko štejejo za balistična
gibanja. Značilnosti balističnega giba so kratek kontrakcijski čas ter velik prirastek sile. Pri
balistični kontrakciji se pojavi trifazni vzorec aktivacije (agonist/A1, antagonist/ANT,
agonist/A2), pri katerem je količina in intenzivnost antagonistične koaktivacije variabilna
(Zehr in Sale, 1994). Na sliki 8 je prikazan trifazni vzorec (TFV), ki smo ga pridobili z
meritvami na enem od merjencev. Zgornja krivulja prikazuje dva izbruha mišice triceps
(agonist), spodnja pa en izbruh mišice biceps (antagonist).
Slika 8. Prikaz trifaznega vzorca mišične aktivacije pri balističnem gibu. Zgornja krivulja
predstavlja dva izbruha agonistične mišice, spodnja krivulja pa predstavlja en izbruh
antagonistične mišice (osebni arhiv).
V raziskavi, v kateri so proučevali TFV so ugotovili, da se je po desetih treningih balistične
fleksije zapestja čas EMG aktivnosti A1 in A2 zmanjšal, čas trajanja EMG aktivnosti ANT pa
je ostal nespremenjen. Prav tako so se zmanjšali čas gibanja, napaka gibanja in variabilnost
amplitude gibanja. Kinematična parametra, maksimalna hitrost in čas do maksimalne hitrosti,
sta ostala konstantna. Raziskovalci zaključijo, da se izboljšave balističnega giba zgodijo
zaradi začasne modulacije agonista in antagonista, ko je maksimalna hitrost konstantna (Liang
idr., 2008).
Čeprav je v splošnem sprejeto, da primarni motorični korteks generira A1 izbruh, ni povsem
jasno ali generira tudi ANT in A2 izbruh. Če se uporabi TMS na ipsilateralni strani
motoričnega korteksa glede na zapestje, ki izvaja balistično kontrakcijo, pride do
interhemisferne inhibicije. Ta inhibicija povzroči »tišino« na balističnem EMG vzorcu. Če
tempiramo tišino v prvih 30ms A1, potem izbruha ANT in A2 zakasnita. Toda če se je tišina
20
zgodila kasneje kot v 30 ms A1, ANT izbruh ni zakasnil. Rezultati so kompatibilni z
modelom TFV, ki pravi, da TFV ne nastane kot ena celota. Najprej se torej zgodi A1 in če v
sistem ne vstopijo motnje (na primer transkranialni magnetni impulz), potem si na vsakih 30
ms sledita še ANT in A2 izbruh (Irlbacher, Voss, Meyer in Rothwell, 2006). Do podobnih
zaključkov, vendar z drugačnim eksperimentom pridejo tudi Forgaard, Maslovat, Carlsen,
Chua in Franks (2013).
Pri balističnih gibih lahko pred samim gibanjem nastane predgibalna tišina (premovement
EMG depresion ali PMD), ki lahko pripomore k večji potenciaciji prirastka sile in velikosti
sile. Pod določenimi gibalnimi pogoji lahko pri balističnih kontrakcijah pride do selektivne
aktivacije hitrih motoričnih enot (Zehr in Sale, 1994).
Kako je TFV povezan s časom določenega giba? Rezultati raziskave kaţejo, da TFV
sistematično nastaja, ko se čas določenega giba zmanjšuje od 1000 ms do 200 ms. Ko časi
giba trajajo 1000 ms, je moţno videti eno neprekinjeno aktivacijo agonista. Ko so časi giba
postopno krajši od 1000 ms je moţno videti, da se agonist aktivira bolj v obliki izbruha, poleg
tega pa se postopno začnejo kazati še drugi deli TFV. Pri največji hitrosti giba se nato vedno
pojavijo A1, ANT in A2 izbruh (Brown in Gilleard, 1991).
Antagonistična mišica sluţi zaviranju balističnega giba (Cooke in Brown, 1990). Ima
pomembno vlogo v smislu kontrolne zanke pri balističnem gibu in neprekinjenem gibu, pri
katerem se zahteva natančnost (Rutkowska-Kucharska, 1997). Antagonistična mišica se v gib
vključi z zakasnitvijo, ki ustreza latenci dolgoročnih odzivov refleksa na raztezanje (Garland
in Angel, 1971). Kako se spreminja EMG izbruh v antagonistični mišici, če štiri dni
zaporedoma (štiri enote treninga) izvajamo balističen gib? V raziskavi so antagonističen
izbruh razdelili na dva dela. Prvi del je pripadal manjši začetni aktivnosti (ANT1), drugi del
pa je predstavljal večji del izbruha (ANT2). Na prvi dan merjenja je čas celotnega giba trajal
178 ms, zadnji dan pa je ta čas padel na 136 ms. Magnituda izbruha obeh delov (ANT1 in
ANT2) se je povečala od začetka prvega dne do zadnjega dne. Večja sprememba se je zgodila
na račun ANT2 dela (Gabriel in Boucher, 1998).
Kako se TFV kaţe na večjih mišicah, kot so velika prsna mišica (pectoralis major) , široka
hrbtna mišica (latissimus dorsi) in deltasta mišica (deltoideus)? V raziskavi, ki so jo izvedli
Wickham, Brown, Green in McAndrew (2004) se je pokazalo, da so EMG izbruhi od ene
21
strani mišice do druge strani različni oziroma niso konsistentni. Trifazni EMG vzorec se
najbolje kaţe na primarnih mišičnih segmentih. Raziskovalci zaključijo, da moramo biti pri
trditvi, da je teorija motorične kontrole na podlagi EMG vzorca, ki ga dobimo na manjših
mišičnih skupinah pri hitrih gibih, prenosljiva na vse segmente velikih mišic, previdni
(Latash, 1994; Latash in Gottlieb, 1991).
Ko normalni ljudje izvajajo hitre gibe, to naredijo z dvofazno ali pa s trofazno strategijo
mišične aktivacije. Čas A1 izbruha je pri gibih, velikih 10-40 stopinj, konstanten. Pri daljših
gibih (nad 40 stopinj) pa se čas A1 izbruha podaljša. Enako se zgodi, če gib izvedemo proti
uteţi ali pa če je mišica utrujena (Berardelli, Rothwell, Day, Kachi in Marsden, 1984).
Kontinuirano podpraţno električno draţenje cele roke z uporabo ţičnate rokavice lahko
spremeni raven vzdraţnosti kortikospinalne proge (Šarabon, 2005). Transkranialna direktna
električna stimulacija (tDCS), aplicirana na moţgansko področje (M1), izboljša balistično
gibanje palca na roki pri zdravih ljudeh (Koyama, Tanaka, Tanabe in Sadato, 2015). Glede na
to, da aferentni dotok spremeni vzdraţnost centralnega sistema pričakujemo, da se bo zaradi
tega spremenil tudi TFV mišične aktivacije.
22
3 CILJI
V skladu z zastavljenim predmetom in problemom raziskave smo si postavili dva večja cilja:
1. Ugotoviti ali bo aferentna stimulacija povzročila bolj jasno izraţen trifazni vzorec
2. Ugotoviti razliko v natančnosti zadevanja cilja pred aferentno stimulacijo in po njej
23
4 HIPOTEZE
H1: Aferenta stimulacija bo povzročila bolj jasno izraţen trifazni vzorec
H2: Aferentna stimulacija bo izboljšala natančnost zadevanja cilja (vsota vseh metov bo večja
po aferentni stimulaciji)
24
5 METODE DELA
5.1 Vzorec merjencev
V raziskavi je sodelovalo 9 merjencev ( 4 moški in 5 ţensk), starih povprečno 29 ± 6 let, ki
predhodno niso imeli kakšnih nevroloških motenj kot tudi ne drugih večjih poškodb ţivčno-
mišičnega sistema. Pred raziskavo so bili vsi merjenci seznanjeni z namenom in protokolom
raziskave. Svojo prostovoljno udeleţbo so potrdili s pisnim privoljenjem, tako kot to narekuje
Helsinška deklaracija.
5.2 Pripomočki
Za zadevanje tarče (premera 34 cm in kolobarji širine 2cm ) smo uporabili puščice s
kovinsko konico (teţa celotne puščice je 15g). Za zajem podatkov smo uporabili strojno
opremo PowerLab16/35 (ADINSTRUMENTS, Australia, New Suth Wales), Octalbioamp
(ADINSTRUMENTS) in sistem Biovision (strojna oprema ter kotomer oz. goniometer) ter
programsko opremo LabChart 7 (ADINSTRUMENTS). Za prenos EMG signala iz mišice v
strojno opremo smo uporabili samolepilne, za enkratno uporabo Kenndall abro elektrode in
dva para svinčenih žičnatih elektrod. Za ščetkanje dlani smo uporabili univerzalno (Spontex)
ščetko. Vse meritve so bile izvedene v laboratoriju za kineziologijo Fakultete za šport. Za
laţjo predstavo so omenjeni pripomočki na sliki 9.
Slika 9. Prikaz pripomočkov: a) puščice, b) ščetka, c) PowerLab16/35, d) octalbioamp, e)
svinčene ţičnate elektrode, f) goniometer, g) sistem biovision, h) samolepilne elektrode, i)
LabChart 7 (osebni arhiv).
25
5.3 Postopek
V nadaljevanju je opisano kakšna navodila so dobili merjenci in kaj so bile njihove naloge ter
protokol meritev. Sledi opis postavitve tarče, namestitev elektrod in izvedbe metov.
Merjenci so bili razdeljeni v dve skupini. Prva skupina merjencev je izvedla dve seriji po
štirideset metov. Ko je merjenec prišel na meritev, je bil najprej seznanjen z namenom in
postopkom meritev, za tem smo mu pritrdili elektrode, nato pa je izvedel prvo serijo
štiridesetih metov. Ko je končal, je opravil ščetkanje dlani (dorzalne in palmarne strani) tiste
roke, s katero je nato metal pikado. Ščetkanje je trajalo 30 min. Pritisk ščetke na koţo je bil
takšen, da ni povzročil poškodb koţe. Nato je izvedel drugo serijo štiridesetih metov. S tem je
bila njegova naloga zaključena.
Druga skupina merjencev pa je izvedla tri serije po štirideset metov. Ko je merjenec prišel na
meritev, je bil najprej seznanjen z namenom meritev, nato smo mu pritrdili elektrode, za tem
pa je izvedel prvo serijo štiridesetih metov. Sledil je odmor (30 min), nato pa je izvedel drugo
serijo štiridesetih metov. Ko je končal, je opravil ščetkanje dlani (dorzalne in palmarne strani)
tiste roke, s katero je nato metal pikado. Ščetkanje je trajalo 30 min. Pritisk ščetkanja na koţo
je bil takšen, da ni povzročil poškodb koţe. Nato je izvedel tretjo serijo štiridesetih metov. S
tem je bila njegova naloga zaključena.
5.3.1 Postavitev tarče za klasični pikado
Na sliki 10 je prikazana postavitev tarče. Višina tarče od tal navzgor je 173 cm, metalna linija
je od tarče oddaljena 237 cm. Vsi merjenci so metali glede na takšno postavitev tarče.
Slika 9. Prikaz postavitve tarče (osebni arhiv).
26
5.3.2 Namestitev elektrod in goniometra
Elektrode smo namestili v skladu s priporočili SENIAM na mišici agonist triceps brachii
(lateral head) in antagonist biceps brachii. Pred namestitvijo elektrod smo koţo najprej
očistili z razkuţevalnim sredstvom, nato smo na mišico prilepili dve elektrodi v razmaku 25
mm. Ozemljitveno elektrodo smo prilepili na sedmo vratno vretence. Na elektrode smo nato
priklopili kable in jih učvrstili s sanitetno mreţo. Sledila je pričvrstitev goniometra na
komolec s sanitetnim lepilnim trakom.
5.3.3 Izvedba metov
Začetni poloţaj (slika 11): sproščena stoja na nogah, »izmetna« roka v predročenju, pokrčena
pod kotom 60 stopinj glede na nadlahtnico, pogled usmerjen v puščico-tarčo. Končni poloţaj
(slika 12): sproščena stoja na nogah, »izmetna« roka v predročenju, pokrčena pod kotom 135-
140 stopinj glede na nadlahtnico.
Slika 10. Prikaz začetnega poloţaja pri metu pikada (osebni arhiv).
Slika 11. Prikaz končnega poloţaja pri metu pikada (osebni arhiv).
27
5.3.4 Analiza izmerjenih signalov
Za naš eksperiment smo uporabili programsko opremo LabChart 7. Da smo dobili krivulje iz
katerih smo kasneje zajemali podatke, je bilo potrebno surove krivulje filtrirati, poravnati
osnovno linijo, obrniti in pogladiti (Digital filter, filter type: high-pass, frequebcy 20 hz;
Arithmetic, functions: Abs; Smoothing, window width: 201). S tem postopkom smo dobili tri
krivulje: krivuljo goniometra, mišice triceps brachii in biceps brachii. Za laţjo predstavo je to
prikazano na sliki 13, ki prikazuje krivulje za vsak met posebej znotraj ene serije metov.
Krivulje, ki so zelo odstopale od povprečja smo izločili (glej puščice na sliki 13).
Slika 12. Prikaz krivulj za vsak met posebej v določeni seriji (osebni arhiv).
Ko smo izločili vse krivulje, ki so odstopale, smo z nadaljnjo obdelavo (povprečje vseh
krivulj) dobili eno krivuljo, iz katere smo nato zajemali podatke. Na sliki 14 je prikazan
model zajemanja podatkov. Na tak način smo zajemali podatke za vse merjence. Z
zajemanjem smo pridobili osnovne parametre, ki smo jih nato prenesli v Excel in jih obdelali
na takšen način, da smo pridobili ţelene spremenljivke za nadaljnjo obdelavo v programu
SPSS.
Slika 13. Prikaz modela zajemanja podatkov (osebni arhiv).
28
V spodnji preglednici 1 so kratice spremenljivk, njihova razlaga in za laţje razumevanje tudi
slika, ki natančno definira kako smo posamezne spremenljivke dobili.
Kratica Razlaga spremenljivke. Slika
Vsota
Vsota pomeni skupno število točk, ki
jih je merjenec dosegel v eni seriji
štiridesetih metov. Naprimer 1. met (8
točk) + 2. met (10 točk) +....vse do
zadnjega meta. Vsi meti se seštejejo in
dobimo vsoto.
Ts_Ttm
(triceps_start_do_tricep
s_time_at_maximum)
Začetek aktivacije mišice triceps do
časovne točke v kateri je aktivacija
dosegla najvišji vrh. Meri se čas. Slika
15. Slika 14
Bs_Btm
(biceps_start_do_bicep
s_time_at_maximum)
Začetek aktivacije mišice biceps do
časovne točke v kateri je aktivacija
dosegla najvišji vrh. Meri se čas.
Slika16.
Slika 15
Ts_Btm
(triceps_start_do_bicep
s_time_at_maximum)
Začetek aktivacije mišice triceps do
časovne točke v kateri je aktivacija
mišice biceps dosegla najvišji vrh.
Meri se čas. Slika 17.
Slika 16
Ts_Gs
(triceps_start_do_gonio
meter_start)
Začetek aktivacije mišice triceps do
časovne točke, ko se goniometer začne
premikati. Meri se čas. Slika 18.
Slika 17
29
Bs_Gs
(biceps_start_do_gonio
meter_ start)
Začetek aktivacije mišice biceps do
časovne točke, ko se goniometer začne
premikati. Meri se čas. Slika 19.
Slika 18
T_pov
(triceps_povrsina)
Površina pod krivuljo mišice triceps,
ki se meri od začetka aktivacije mišice
triceps do njenega največjega upada.
Meri se površina. Slika 20.
Slika 19
B_pov
(biceps_povrsina)
Površina pod krivuljo mišice biceps, ki
se meri od začetka aktivacije mišice
biceps do njenega največjega upada.
Meri se površina. Slika 21.
Slika 20
B_prel
(biceps_tocka_preloma
)
Začetek aktivacije mišice biceps do
časovne točke, v kateri se je aktivacija
vidno zmanjšala. Meri se čas. Slika 22.
Slika 21
Ttm_Btm
(triceps_time_at_maxi
mum_do_Btm)
Najvišja časovna točka aktivacije
mišice triceps do najvišje časovne
točke aktivacije mišice biceps. Meri se
čas.
Slika 22
Preglednica 1. Spremenljivke in njihova razlaga.
30
5.3.5 Statistična analiza podatkov
Podatke smo obdelali s statističnim programom IBM SPSS (verzija 23, SPSS Inc., Chicago,
ZDA) in s programom Microsoft Excel (verzija 2016, Microsoft Corporation, Redmond,
ZDA). Vsem spremenljivkam smo izračunali mere centralne tendence in razpršenosti
(povprečje, standardni odklon). Podatke smo obdelali na dva načina.
Pri prvem načinu smo upoštevali dve meritvi. Prva meritev je bila brez ščetkanja, druga
meritev pa je vsebovala ščetkanje. Za testiranje razlik smo uporabili t-test za odvisne vzorce.
Pri drugem načinu smo upoštevali tri meritve. Prva meritev je bila brez ščetkanja, druga
meritev je bila prav tako brez ščetkanja (kontrolna), tretja meritev pa je vsebovala ščetkanje.
Za testiranje razlik smo uporabili ANOVO za ponovljene meritve. Pred testiranjem razlik smo
preverili predpostavko o normalnosti porazdelitve s Shapiro- Wilkovim testom, predpostavko
o homogenosti varianc z Levenovim testom in sferičnost z Mauchly-jevim testom. Kjer smo
ugotovili kršitev zgornjih predpostavk smo uporabili neparametrično obliko ANOVE za
ponovljene meritve (Greenhouse- Geisser). Če smo pri rezultatih ANOVE za ponovljene
meritve ugotovili statistično značilne razlike smo še dodatno izvedli POST-HOC testiranje.
Podatke smo obdelali pri stopnji tveganja 5%.
31
6 REZULTATI
Tabela 2
Primerjava med prvo in drugo serijo metov. Prva meritev je bila brez ščetkanja, druga
meritev pa je vsebovala ščetkanje.
Spremenljivka µ N SD Seµ t p
vsota_1_serije 262,78 9 55,72 18,57 -1,04 0,33
vsota_2_serije 276,11 9 61,30 20,43
Ts_Ttm1 0,27 9 0,15 0,05 0,79 0,45 Ts_Ttm2 0,27 9 0,16 0,05
Bs_Btm1 0,26 9 0,05 0,02 -0,57 0,58
Bs_Btm2 0,28 9 0,15 0,05
Ts_Btm1 0,29 9 0,06 0,02
1,15 0,28 Ts_Btm2
0,28 9 0,06 0,02
Ts_Gs1 0,27 9 0,18 0,06 1,15 0,28
Ts_Gs2 0,26 9 0,17 0,06
Bs_Gs1 0,24 9 0,18 0,06 0,40 0,70
Bs_Gs2 0,23 9 0,17 0,06
T_pov1 0,03 9 0,03 0,01 -1,10 0,31
T_pov2 0,03 9 0,03 0,01
B_pov1 0,004 9 0,00 0,00 -0,16 0,88
B_pov2 0,005 9 0,00 0,00
B_prel1 0,05 5 0,02 0,01 0,91 0,42
B_prel2 0,03 5 0,05 0,02
Ttm_Btm1 0,11 9 0,04 0,01 1,09 0,31
Ttm_Btm2 0,10 9 0,02 0,01
Legenda: µ- povprečje; SD-standardni odklon; Seµ- standardna ocena napake povprečja; t-
testna statistika; p- statistična značilnost; Vsota - vsota pomeni skupno število točk, ki jih je
merjenec dosegel v eni seriji štiridesetih metov; Ts_Ttm - začetek aktivacije mišice triceps
do časovne točke v kateri je aktivacija dosegla najvišji vrh; Bs_Btm - začetek aktivacije
mišice biceps do časovne točke v kateri je aktivacija dosegla najvišji vrh; Ts_Btm - začetek
aktivacije mišice triceps do časovne točke v kateri je aktivacija mišice biceps dosegla
najvišji vrh; Ts_Gs - začetek aktivacije mišice triceps do časovne točke, ko se goniometer
začne premikati; Bs_Gs - začetek aktivacije mišice biceps do časovne točke, ko se
goniometer začne premikati; T_pov - površina pod krivuljo mišice triceps, ki se meri od
začetka aktivacije mišice triceps do njenega največjega upada; B_pov - površina pod
krivuljo mišice biceps, ki se meri od začetka aktivacije mišice biceps do njenega največjega
upada; B_prel - začetek aktivacije mišice biceps do časovne točke v kateri se je aktivacija
vidno zmanjšala; Ttm_Btm - najvišja časovna točka aktivacije mišice triceps do najvišje
časovne točke aktivacije mišice biceps
32
V tabeli 2 so prikazani rezultati primerjav med prvo in drugo serijo metov. Prva meritev je
bila brez ščetkanja, druga meritev pa je vsebovala ščetkanje. Rezultati kaţejo, da ne prihaja do
pomembnih razlik pri nobeni spremenljivki med prvo in drugo serijo metov pikada (p>0,05).
Tabela 3
Primerjava med prvo in drugo (kontrolna) ter tretjo serijo metov (1. del tabele)
Spremenljivka µ N SD F p
vsota 1. serije 255,33 6 71,29
5,01 0,03 vsota 2. serije 262,00 6 67,31
vsota 3. serije 286,67 6 52,16
Ts_Ttm1 0,31 6 0,14 2,25 0,16
Ts_Ttm2 0,33 6 0,16
Ts_Ttm3 0,33 6 0,15
Bs_Btm1 0,24 6 0,06
1,38 0,30 Bs_Btm2 0,26 6 0,07
Bs_Btm3 0,31 6 0,18
Ts_Btm1 0,281 6 0,06
0,64 0,55 Ts_Btm2 0,294 6 0,08
Ts_Btm3 0,292 6 0,07
Legenda: µ- povprečje; SD-standardni odklon; F-testna statistika; p- statistična
značilnost; Vsota - vsota pomeni skupno število točk, ki jih je merjenec dosegel v eni
seriji štiridesetih metov; Ts_Ttm - začetek aktivacije mišice triceps do časovne točke
v kateri je aktivacija dosegla najvišji vrh; Bs_Btm - začetek aktivacije mišice biceps
do časovne točke v kateri je aktivacija dosegla najvišji vrh; Ts_Btm - začetek
aktivacije mišice triceps do časovne točke v kateri je aktivacija mišice biceps dosegla
najvišji vrh
V tabeli 3 so prikazani rezultati primerjav med prvo, drugo (kontrolna) in tretjo serijo metov.
Prva meritev je bila brez ščetkanja, druga meritev je bila prav tako brez ščetkanja (kontrolna),
tretja meritev pa je vsebovala ščetkanje. Rezultati kaţejo, da prihaja do razlik med vsotami 1.,
2. in 3. serije (p=0,03). Razlika med vsoto 1. serije in vsoto 3. serije je kar 31,33 točk.
Rezultati drugih spremenljivk (Ts_Ttm, Bs_Btm, Ts_Btm) kaţejo, da ne prihaja do
pomembnih razlik med prvo in drugo ter tretjo serijo metov pikada (p>α).
33
Tabela 4
Podrobnejši prikaz razlik med vsotami prve, druge in tretje serije metov pikada
Spremenljivka Razlika
v µ p
95% Interval zaupanja
Spodnja
meja Zgornja
meja
Vsota 1.
serije
Vsota 2.
serije
-6,67 0,52 -31,55 18,22
Vsota 3.
serije
-31,33 0,02 -56,15 -6,52
Vsota 2.
serije
Vsota 1
serije
6,67 0,52 -18,22 31,55
Vsota 3.
serije
-24,67 0,09 -55,05 5,72
Vsota 3.
serije
Vsota 1
serije
31,33 0,02 6,52 56,15
Vsota 2.
serije
24,67 0,09 -5,72 55,05
Legenda: razlika v µ- razlika v povprečjih; p- statistična značilnost; Vsota - vsota pomeni
skupno število točk, ki jih je merjenec dosegel v eni seriji štiridesetih metov
V tabeli 4 so prikazani rezultati medsebojnih razlik med vsotami 1.,2. in 3. serije. Rezultati
kaţejo, da so te razlike statistično značilne med prvo in tretjo meritvijo, med drugo in tretjo pa
blizu statistične značilnosti.
34
Tabela 5
Primerjava med prvo in drugo (kontrolna) ter tretjo serijo metov (2.del)
Spremenljivka µ N SD F p
Ts_Gs1 0,31 6 0,16
2,16 0,17 Ts_Gs2 0,34 6 0,18
Ts_Gs3 0,33 6 0,17
Bs_Gs1 0,28 6 0,16
3,03 0,09 Bs_Gs2 0,31 6 0,18
Bs_Gs3 0,30 6 0,16
T_pov1 0,039 6 0,03
1,96 0,19 T_pov2 0,036 6 0,03
T_pov3 0,041 6 0,03
B_pov1 0,004 6 0,002
2,82 0,11 B_pov2 0,006 6 0,003
B_pov3 0,004 6 0,003
Ttm_Btm1 0,060 6 0,021
7,72 0,01 Ttm_Btm2 0,098 6 0,016
Ttm_Btm3 0,093 6 0,017
Legenda: µ- povprečje; SD-standardni odklon; F-testna statistika; p- statistična značilnost;
Ts_Gs - začetek aktivacije mišice triceps do časovne točke, ko se goniometer začne premikati;
Bs_Gs - začetek aktivacije mišice biceps do časovne točke, ko se goniometer začne premikati;
T_pov - površina pod krivuljo mišice triceps, ki se meri od začetka aktivacije mišice triceps do
njenega največjega upada; B_pov - površina pod krivuljo mišice biceps, ki se meri od začetka
aktivacije mišice biceps do njenega največjega upada; Ttm_Btm - najvišja časovna točka
aktivacije mišice triceps do najvišje časovne točke aktivacije mišice biceps
V tabeli 5 so prikazani rezultati primerjav med prvo, drugo (kontrolna) in tretjo serijo metov.
Prva meritev je bila brez ščetkanja, druga meritev je bila prav tako brez ščetkanja (kontrolna),
tretja meritev pa je vsebovala ščetkanje. Rezultati kaţejo, da prihaja do razlik med Ttm_Btm
prve, druge in tretje serije metov pikada (p=0,01). Razlika med Ttm_Btm1 in Ttm_Btm3
znaša 0,033 sekunde. Rezultati drugih spremenljivk (Ts_Gs, Bs_Gs, T_pov, Ttm_Btm)
kaţejo, da ne prihaja do pomembnih razlik med prvo in drugo ter tretjo serijo metov pikada
(p>0,05).
35
Tabela 6
Podrobnejši prikaz razlik med Ttm_Btm 1.,2. in 3. serije metov pikada
Spremenljivka Razlika v
µ p
95% Interval zaupanja
Spodnja
meja
Zgornja
meja
Ttm_Btm1 Ttm_Btm2 -0,04 0,02 -0,07 -0,01
Ttm_Btm3 -0,03 0,06 -0,07 0,00
Ttm_Btm2 Ttm_Btm1 0,04 0,02 0,01 0,07
Ttm_Btm3 0,01 0,18 0,00 0,01
Ttm_Btm3 Ttm_Btm1 0,03 0,06 0,00 0,07
Ttm_Btm2 -0,01 0,18 -0,01 0,00
Legenda: Razlika v µ- razlika v povprečjih; p- statistična značilnost; Ttm_Btm - najvišja
časovna točka aktivacije mišice triceps do najvišje časovne točke aktivacije mišice biceps
V tabeli 6 so prikazani rezultati medsebojnih razlik med Ttm_Btm 1.,2. in 3. serije metov
pikada. Rezultati kaţejo, da prihaja do statistično značilnih razlik le med prvo in drugo serijo
(p=0,02). Kaţe se še tendenca po obstoju razlik med prvo in tretjo serijo (p=0,06).
36
7 RAZPRAVA
Glavni namen te naloge je bil ugotoviti ali bo mehanska aferentna stimulacija dlani povzročila
bolj jasno izraţen trifazni vzorec in ali se bo natančnost zadevanja cilja pri pikadu povečala.
Iz preglednice 2 je razvidno, da rezultati kaţejo, da ne prihaja do pomembnih statističnih
razlik pri nobeni spremenljivki med prvo in drugo serijo metov pikada (statistična značilnost
je >0,05), kar ne potrjuje naši hipotezi, da bo mehanska aferentna stimulacija povzročila bolj
jasno izraţen trifazni vzorec in povečala natančnosti zadevanja cilja pri metu pikada.
Iz preglednice 4 je razvidno, da je prišlo do statistično značilne razlike med vsoto 1. serije in
3. serije (p=0,02), vendar ni razlik med vsoto 2. serije in 3. serije. To pa pomeni, da ščetkanje
po 2. seriji ni povečalo natančnosti zadevanja cilja pri metu pikada. Vzrok za boljše rezultate
med 1. in 3. serijo bi lahko pripisali učenju metanja pikada.
Iz preglednice 6 je razvidno, da je prišlo do statističnega zmanjšanja časa med Ttm_Btm
1.serije in Ttm_Btm 2.serije (p=0,02), vendar ni razlik med Ttm_Btm 2. serije in 3. serije,
čeprav se kaţe tendenca po obstoju razlik (p=0,06). Vzrok za statistično značilne rezultate
med Ttm_Btm 1.serije in Ttm_Btm 2.serije je verjetno v drugačni znotrajmišični aktivaciji in
času, ki ga porabimo za vodenje pikada. Morda ţelimo z daljšim časom vodenja pikada
povečati natančnost. Daljši ali pa krajši čas vodenja pikada pa pomeni kasnejše oziroma
hitrejše vključevanje antagonista.
Dobljene rezultate teţko primerjamo z izsledki drugih raziskav, saj med pregledom literature
nismo našli podobnih raziskav, ki bi ugotavljale vpliv ščetkanja na trifazni vzorec mišične
aktivacije in natančnost giba oz. zadevanja cilja.
Ideja o tem ali je moţno z mehansko stimulacijo, v našem primeru s ščetkanjem roke, doseči
podobno spremembo trifaznega vzorca kot pri električni stimulaciji, je bila upravičena, saj
ugotovitve, da kondicionirajoče draţenje cele roke s pomočjo električne stimulacije povzroča
(i) močneje izraţen trifazni vzorec aktivacije pri balistični ekstenziji komolca, izdatnejšo
sprostitev antagonistične mišice v posamezni fazi giba in (ii) značilno zmanjšanje aktivnosti
antagonistične mišice pri balistični ekstenziji zapestja, kaţejo, da aferentna stimulacija vpliva
na izhodne lastnosti zavestnega giba (Šarabon, 2005). Poleg električne stimulacije obstajajo
tudi druge metode draţenja, ki povzročijo spremembe v korteksu. Mednje spada metoda
37
pasivnega gibanja (Francis, 2009; Mima, 1989–97; Radovanovic, 2002; Szameitat, 2012;
Weiller, 1996), metoda vibracije (Francis, 2000; Gelnar, 1998; Harrington, 2001), metoda s
pnevmatskim stiskanjem (Overduin, 2004; Stippich, 1999), metoda udarca po kiti (Cohen,
1985), metoda pihljaja zraka (Hashimoto, 1987; Hashimoto, 1999), metoda stimuliranja s
taktilnim stimulatorejm (Onishi idr., 2010) in metoda stimuliranja s ščetko (Jang, Seo, Ahn in
Lee, 2013).
Eden od razlogov, da ni prišlo do spremembe trifaznega vzorca v našem primeru je lahko ta,
da ščetkanje povzroča spremembe predvsem v somatosenzoričnem korteksu (SI in SII)
(Hansson idr., 2009; Jang, Seo, Ahn in Lee, 2013; Löken, Wessberg, Morrison, McGlone in
Olausson, 2009; Perini, Olausson in Morrison, 2015). Prav tako raziskave (Onishi idr., 2010;
Popescu idr., 2013; Venkatesan, Barlow, Popescu, Popescu in Auer, 2010) potrjujejo, da
stimuliranje s taktilnim stimulatorjem povzroča spremembe predvsem v somatosenzoričnem
korteksu (SI in SII). Stimuliranje s ščetko in s taktilnim stimulatorjem torej povzroča
spremembe predvsem v somatosenzoričnem področju korteksa, medtem ko uporaba električne
stimulacije in transkranialne magnetne stimulacije povzroči plastične spremembe v
motoričnem sistemu. To potrjujejo naslednje raziskave, ki se ločijo po tem kje je mesto
draţenja. Draţenje ulnarnega ţivca spremeni vzdraţnost primarnega motoričnega korteksa
(Charlton, Ridding, Thompson in Miles, 2003; Ridding, Brouwer, Miles, Pitcher in
Thompson, 2000). Kombinirano draţenje (transkranialno magnetno draţenje in draţenje
perifernega ţivca) prav tako vpliva na motorični sistem korteksa (Stefan, Kunesch, Cohen,
Benecke in Classen, 2000; Wolters idr., 2003). Tretja tehnika je transkranialno magnetno
draţenje, ki ima prav tako vpliv na vzdraţnost motoričnega korteksa (Di Lazzaro idr., 2002;
Huang, Edwards, Rounis, Bhatia in Rothwell, 2005).
Drugi razlog, da ni prišlo do spremembe trifaznega vzorca v našem primeru je lahko ta, da
pogoji, v katerih so merjenci izvajali met, niso bili konstantni. V tem primeru konstantno
pomeni, da merjenci niso imeli opornice, ki bi fiksirala določene dele telesa, tako kot je to
bilo narejeno v raziskavi 30- minutnega električnega podpraţnega draţenja, kjer so izvajali
ekstenzijo komolca in zapestja na balistični način (Šarabon, 2005). Poleg tega je treba
upoševati še druge pogoje. Eden od teh je kaj zahteva gibalna naloga pri koncu giba. Če
gibalna naloga zahteva natančnost, je vzorec mišične aktivacije drugačen, kakor če natančnost
ni zahtevana (Waters, 1981). Amplitude in latence posameznih EMG – izbruhov so natančno
določene z naravo gibanja (Marsden, 1983). Na model trifaznega vzorca vplivajo tudi različne
38
motnje. V kolikor v sistem ne vstopijo motnje (na primer transkranialni magnetni impulz), se
najprej zgodi A1 in nato si na vsakih 30 ms sledita še ANT in A2 izbruh (Forgaard, Maslovat,
Carlsen, Chua, in Franks, 2013; Irlbacher, Voss, Meyer in Rothwell, 2006).
Kljub temu, da ščetkanje v naši raziskavi ni pripomoglo k večji natančnosti meta, pa ne
smemo pozabiti na pozitivne posledice in koristi, ki jih lahko ima mehansko draţenje
(ščetkanje) pri določenih stanjih ali obolenjih. Ščetke, taktilne ţogice in druge pripomočke
pogosto uporabljajo pri rehabilitaciji nevroloških bolnikov (po moţganski kapi) z namenom
izboljšanja občutka za rahel dotik ter izboljšanja zavedanja in uporabe prizadetega uda. Tak
način senzorične stimulacije (s pomočjo ščetkanja, taktilnih ţogic, ročna masaţa...) lahko tudi
sproţi relaksacijo spastičnih mišic, prizadetih po moţganski kapi.
39
8 SKLEP
V tem diplomskem delu smo se spraševali ali je moţno s ščetkanjem roke spremeniti trifazni
vzorec mišične aktivacije in kakšna je razlika v natančnosti zadevanja cilja pred aferentno
stimulacijo in po njej. Za ta namen so merjenci izvajali ekstenzijo komolca na balističen
način. Dokazano je, da električna aferentna stimulacija vpliva na izhodne lastnosti zavestnega
giba, mi pa smo to ţeleli preveriti še z mehansko stimulacijo predvsem zaradi tega, ker je
enostavno izvedljivo in cenovno dostopno.
Pri hotenih gibih sodelujejo višje ravni centralnega ţivčevja. Ţivčne strukture, ki nadzirajo
skeletne mišice, so razmeščene po celotnem centralnem ţivčevju, ki je hierarhično urejeno
(raven hrbtenjače, moţganskega debla in motoričnih predelov moţganske skorje ). Najvišjo
raven motoričnega nadzora omogoča moţganska skorja. Primarna motorična moţganska
skorja in dve sekundarni (premotorična in suplementarna moţganska skorja), nadzorujejo
kompleksne hotene gibe predvsem prek lateralnih descendentnih prog. Vsi trije predeli
prejemajo bogate povezave (senzorične informacije) iz primarnega somatosenzoričnega
korteksa in zadnjega dela parietalnega korteksa, kar omogoča koordinirane in usmerjene
ciljane gibe v območje našega zanimanja. Sestavni del motoričnega sistema so tudi mali
moţgani in bazalni gangliji (prek talamusa povratno povezani s korteksom velikih
moţganov), ki predstavljajo pomemben modulacijski sistem za nadzor gibanja.
Somatosenzorični evocirani potencial (SSEP) lahko izzovemo z različnimi metodami
draţenja. Ko z določeno metodo draţimo ţivčna vlakna, ki nam omogočajo občutek za dotik,
se le ta vzdraţijo in pošljejo signal (potencial) v hrbtenjačo, od koder se nato prenese v
moţgane. Te metode lahko v grobem razdelimo na električno ter mehansko draţenje. Med
mehanska draţenja spadajo npr. udarec po kiti, pasivni gib v sklepu, stimuliranje s taktilnim
stimulatorjem, stimuliranje s ščetko, pihljaj ipd.
Gibanja, ki so izvedena z maksimalno hitrostjo in pospeškom, se lahko štejejo za balistična
gibanja. Značilnosti balističnega giba so kratek kontrakcijski čas ter velik prirastek sile. Pri
balistični kontrakciji se pojavi trifazni vzorec aktivacije (agonist/A1, antagonist/ANT,
agonist/A2), pri katerem je količina in intenzivnost antagonistične koaktivacije variabilna.
40
V raziskavi je sodelovalo 9 merjencev ( 4 moški in 5 ţensk), starih povprečno 29 ± 6 let.
Merjenci so bili razdeljeni v dve skupini. Prva skupina merjencev je izvedla dve seriji metov.
Druga skupina merjencev pa je izvedla tri serije metov. Ko je merjenec prišel na meritev, je
bil najprej seznanjen z namenom in postopkom meritev, za tem smo mu pritrdili elektrode,
nato pa je izvedel prvo serijo metov. Ko je končal, je opravil ščetkanje dlani (dorzalne in
palmarne strani) tiste roke, s katero je nato metal pikado. Ščetkanje je trajalo 30 min. Pritisk
krtače na koţo je bil takšen, da ni povzročil poškodb koţe. Nato je izvedel drugo serijo metov.
S tem je bila njegova naloga zaključena. Začetni poloţaj: sproščena stoja na nogah, »izmetna«
roka v predročenju, pokrčena pod kotom 60 stopinj glede na nadlaktnico, pogled usmerjen v
puščico-tarčo. Končni poloţaj: sproščena stoja na nogah, »izmetna« roka v predročenju,
pokrčena pod kotom 135-40 stopinj glede na nadlaktnico. Podatke smo obdelali s statističnim
programom IBM SPSS na dva načina. Pri prvem načinu smo upoštevali dve meritvi, za
testiranje razlik smo uporabili t-test za odvisne vzorce. Pri drugem načinu smo upoštevali tri
meritve, za testiranje razlik smo uporabili ANOVO za ponovljene meritve. Ugotovili smo, da
ne prihaja do pomembnih statističnih razlik v povezavi s ščetkanjem pri nobeni spremenljivki.
Moţna razlaga zato, da se naši hipotezi nista potrdili, je lahko ta, da ščetkanje vpliva na
somatosenzorično področje v korteksu, medtem ko električna stimulacija vpliva na motorično
področje. Drugi razlog lahko tiči v pogojih, v katerih je bil met izveden. Merjenci so namreč
izvedli realen gib in ne gib v opornici.
Pomanjkljivost naše raziskave je majhen vzorec-majhno število merjencev. Poleg tega se naši
merjenci niso s pikadom ukvarjali ne profesionalno ne ljubiteljsko/rekreativno. Zanimivo bi
bilo recimo raziskati kako bi mehansko draţenje vplivalo na natančnost zadevanja tarče pri
profesionalcih.
41
9 VIRI
Alexander, S. (11. 3 2013). Funky Anatomy exam answers Brachial Plexus for Beginners.
Pridobljeno iz https://www.youtube.com/watch?v=fk1hyToHSC4
Alexander, S. (11. 4 2013). Funky Anatomy exam answers The Brachial Plexus made Easy.
Pridobljeno iz https://www.youtube.com/watch?v=1O790dApog4
Anţlovar, D. in Drnovšek, A. (2008). Medicinska fizika. Pridobljeno iz http://medfiz.fmf.uni-
lj.si/Leto08/Files/Sem_MEG-MCG.pdf
Berardelli, A., Rothwell, J. C., Day, B. L., Kachi, T. in Marsden, C. D. (1984). Duration of
the first agonist EMG burst in ballistic arm movements. Brain Research, 304(1), 183-187.
Brown, J. in Gilleard, W. (1991). Transition from slow to ballistic movement: development of
triphasic electromyogram patterns. European Journal Of Applied Physiology &
Occupational Physiology, 63(5), 381-386.
Campolunghi-Pegan, P. (2015). Senzorični evocirani potenciali (SEP). Navodila za bolnika.
Pridobljeno iz http://www.drmed.org/wp-content/uploads/2014/06/98-
Senzori%C4%8Dni-evocirani-potenciali-SEP.pdf
Cannon, R. L. (15. 7 2003). Management of Carpal Tunnel Syndrome. American Family
Physician. Pridobljeno iz http://www.aafp.org/afp/2003/0715/p265.html
Carpenter, G. (2011). Science Fiction, Double Feature, 2: Part 2. Pridobljeno iz
http://chronopause.com/chronopause.com/index.php/2011/08/05/science-fiction-double-
feature-2-part-2/index.html
Charlton, C. S., Ridding, M. C., Thompson, P. D. in Miles, T. S. (2003). Prolonged peripheral
nerve stimulation induces persistent changes in excitability of human motor cortex.
Journal Of The Neurological Sciences, 208 (1-2), 79-85.
Cohen, L. (1985). About the origin of cerebral somatosensory potentials evoked by Achilles
tendon taps in humans. Electroencephalography And Clinical Neurophysiology, 62(2),
108-116.
Cooke, J. D. in Brown, S. H. (1990). Movement-related phasic muscle activation. II.
Generation and functional role of the triphasic pattern. Journal Of Neurophysiology, 63
(3), 465-472.
Di Lazzaro, V., Oliviero, A., Mazzone, P., Pilato, F., Saturno, E., Dileone, M.,... Rothwell, J.
(2002). Short-term reduction of intracortical inhibition in the human motor cortex induced
by repetitive transcranial magnetic stimulation. Experimental Brain Research, 147(1),
108-113.
42
Forgaard, C. J., Maslovat, D., Carlsen, A. N., Chua, R. in Franks, I. M. (2013). Startle reveals
independent preparation and initiation of triphasic EMG burst components in targeted
ballistic movements. Journal Of Neurophysiology, 110(9), 2129-2139.
Francis, S., Lin, X., Aboushoushah, S., White, T.P., Phillips, M., Bowtell, R., Constantinescu
C.S. (2009). fMRI analysis of active, passive and electrically stimulated ankle dorsiflexion.
Neuroimage 44(2), 469–79.
Francis S. T., Kelly, E.F., Bowtell, R., Dunseath, W.J., Folger, S.E., McGlone, F. (2000).
fMRI of the responses to vibratory stimulation of digit tips. Neuroimage 11(3), 188–202.
Gabriel, D. in Boucher, J. (1998). Practice effects on the timing and magnitude of antagonist
activity during ballistic elbow flexion to a target. Research Quarterly For Exercise &
Sport, 69(1), 30-37.
Gaetz, W. in Cheyne, D. (2006). Localization of sensorimotor cortical rhythms induced by
tactile stimulation using spatially filtered MEG. Neuroimage, 30(3), 899-908.
Garland, H. in Angel, R. W. (1971). Spinal and supraspinal factors in voluntary movement.
Experimental Neurology, 33(2), 343-350.
Gelnar, P.A., Krauss, B.R., Szeverenyi, N.M., Apkarian, A.V. (1998). Fingertip
representation in the human somatosensory cortex: An fMRI study. Neuroimage, 7(4 Pt 1),
261–83.
Hansson, T., Nyman, T., Björkman, A., Lundberg, P., Nylander, L.,... Rosén, B. (2009).
Sights of touching activates the somatosensory cortex in humans. Scandinavian Journal Of
Plastic & Reconstructive Surgery & Hand Surgery, 43(5), 267-269.
Harrington, G.S. in Hunter, D. (2001). FMRI mapping of the somatosensory cortex with
vibratory stimuli. Is there a dependency on stimulus frequency? Brain Res 897(1–2), 188–
92.
Hashimoto, I. (1987). Somatosensory evoked potentials elicited by air-puff stimuli generated
by a new high-speed air control system. Electroencephalography And Clinical
Neurophysiology, 67(3), 231-237.
Hashimoto, I. (1999). From input to output in the somatosensory system for natural air-puff
stimulation of the skin. Electroencephalography And Clinical Neurophysiology.
Supplement 49, 269-283.
Huang, Y., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P. in Rothwell, J. C. (2005). Theta burst
stimulation of the human motor cortex. Neuron, 45(2), 201-206.
Irlbacher, K., Voss, M., Meyer, B. in Rothwell, J. C. (2006). Influence of ipsilateral
transcranial magnetic stimulation on the triphasic EMG pattern accompanying fast ballistic
movements in humans. The Journal Of Physiology, 574(Pt3), 917-928.
43
Jang, S. H., Seo, J. P., Ahn, S. H. in Lee, M. Y. (2013). Comparison of cortical activation
patterns by somatosensory stimulation on the palm and dorsum of the hand. Somatosensory
& Motor Research, 30(3), 109-113.
Jelerčič, U. (2010). Funkcionalna magnetna resonanca. Univerza v Ljubljani, Fakulteta za
matematiko in fiziko. Pridobljeno iz http://mafija.fmf.uni-
lj.si/seminar/files/2009_2010/fMRI.pdf
Koyama, S., Tanaka, S., Tanabe, S. in Sadato, N. (2015). Dual-hemisphere transcranial direct
current stimulation over primary motor cortex enhances consolidation of a ballistic thumb
movement. Neuroscience Letters, 58849-53.
Latash, M. L. (1994). Control of fast elbow movement: a study of electromyographic patterns
during movements against unexpectedly decreased inertial load. Experimental Brain
Research, 98(1), 145-152.
Latash, M. in Gottlieb, G. (1991). An equilibrium-point model for fast, single-joint
movement: I. Emergence of strategy-dependent EMG patterns. Journal Of Motor
Behavior, 23(3), 163-177.
Liang, N., Yamashita, T., Ni, Z., Takahashi, M., Murakami, T., Yahagi, S. in Kasai, T.
(2008). Temporal modulations of agonist and antagonist muscle activities accompanying
improved performance of ballistic movements. Human Movement Science, 27(1), 12-28.
Löken, L. S., Wessberg, J., Morrison, I., McGlone, F. in Olausson, H. (2009). Coding of
pleasant touch by unmyelinated afferents in humans. Nature Neuroscience, 12(5), 547-548.
Marsden, C. O. (1983). The function of the antagonist muscle during fast limb movements in
man. Journal of Physiology, 335, 1-13.
Mima T, Sadato, N., Yazawa, S., Hanakawa, T., Fukuyama, H., Yonekura, Y. in Shibasaki, H.
(1999). Brain structures related to active and passive finger movements in man. Brain
122(10), 1989-97.
Onishi, H., Oyama, M., Soma, T., Kubo, M., Kirimoto, H., Murakami, H. in Kameyama, S.
(2010). Neuromagnetic activation of primary and secondary somatosensory cortex
following tactile-on and tactile-off stimulation. Clinical Neurophysiology, 121(4), 588-593.
Overduin, S.A. in Servos, P. (2004). Distributed digit somatotopy in primary somatosensory
cortex. Neuroimage 23(2), 462–72.
Perini, I., Olausson, H. in Morrison, I. (2015). Seeking pleasant touch: neural correlates of
behavioral preferences for skin stroking. Frontiers In Behavioral Neuroscience, 9(8).
Popescu, E. A., Barlow, S. M., Venkatesan, L., Wang, J. in Popescu, M. (2013). Adaptive
changes in the neuromagnetic response of the primary and association somatosensory areas
44
following repetitive tactile hand stimulation in humans. Human Brain Mapping, 34(6),
1415-26.
Radovanovic, S., Korotkov, A., Ljubisavljević, M., Lyskov, E.,Thunberg, J., Kataeva, G.,...
Johansson, H. (2002). Comparison of brain activity during different types of proprioceptive
inputs: A positron emission tomography study. Exerimentalp Brain Research 143(3), 276–
85.
Ridding, M. C., Brouwer, B., Miles, T. S., Pitcher, J. B. in Thompson, P. D. (2000). Changes
in muscle responses to stimulation of the motor cortex induced by peripheral nerve
stimulation in human subjects. Experimental Brain Research, 131(1), 135-143.
Rutkowska-Kucharska, A. (1997). Agonist and antagonist activities in fast and slow
manipulative movements. Biology Of Sport, 14(1), 65-72.
Seizova-Cajic, T. in Taylor, J. L. (2014). Somatosensory space abridged: rapid change in
tactile localization using a motion stimulus. Plos One, 9(3), e90892.
Stefan, K., Kunesch, E., Cohen, L. G., Benecke, R. in Classen, J. (2000). Induction of
plasticity in the human motor cortex by paired associative stimulation. Brain: A Journal Of
Neurology, 123(3), 572-584.
Stippich, C., Hoffman, R., Kapfer, D., Hempel, E., Heiland, S., Jansen, O. in Sartor, K.
(1999). Somatotopic mapping of the human primary somatosensory cortex by fully
automated tactile stimulation using functional magnetic resonance imaging. Neurosci
Letters 277(1), 25–8.
Szameitat, A.J., Shen, S., Conforto, A. in Sterr, A. (2012). Cortical activation during
executed, imagined, observed, and passive wrist movements in healthy volunteers and
stroke patients. Neuroimage 62(1), 266–80.
Šarabon, N. (2005). Učinki proprioceptivnega in eksteroceptivnega dotoka na funkcijsko
stanje motoričnega korteksa pri človeku (Doktorska disertacija). Univerza v Ljubljani,
Fakulteta za šport, Ljubljana.
Štrucl, M. (21. 5 2015). Splošna shema motoričnega sistema. Fiziologija ţivčevja - motorični
sistemi. Pridobljeno iz http://www.mf-fizio.si/strucl/motor.htm
Tamè, L., Braun, C., Lingnau, A., Schwarzbach, J., Demarchi, G., Hegner, Y. L., Farne, A. in
Pavani, F. (2012). The Contribution of Primary and Secondary Somatosensory Cortices to
the Representation of Body Parts and Body Sides: An fMRI Adaptation Study. Journal Of
Cognitive Neuroscience, 24(12), 2306-2320.
The Upper Motor Neurons (Motor Systems) Part 1. (15.4.2016). What-when-how.
Pridobljeno iz http://what-when-how.com/neuroscience/the-upper-motor-neurons-motor-
systems-part-1/
45
Venkatesan, L., Barlow, S., Popescu, M., Popescu, A. in Auer, E. T. (2010). TAC-Cell inputs
to human hand and lip induce short-term adaptation of the primary somatosensory cortex.
Brain Research, 1348, 63-70.
Waters, P. in Strick, P.L. (1981). Influence of strategy on muscle activity during ballistic
movements. Brain Research, 189-194.
Weiller, C., Juptner, M., Fellows, S., Rijntjes, M., Leonhardt, G., Kiebel, S.,... Thilmann, A.F.
(1996). Brain representation of active and passive movements. Neuroimage 4(2), 105–10.
Wickham, J. B., Brown, J. M., Green, R. in McAndrew, D. J. (2004). Muscles within
muscles: The classical triphasic EMG burst and its applicability to segments of large
radiate agonist/antagonist muscels. Journal Of Musculoskeletal Research, 8(2/3), 107-117.
Wolters, A., Sandbrink, F., Schlottmann, A., Kunesch, E., Stefan, K., Cohen, L. G.,... Classen,
J. (2003). A temporally asymmetric Hebbian rule governing plasticity in the human motor
cortex. Journal Of Neurophysiology, 89(5), 2339-2345.
Zehr, E. in Sale, D. (1994). Ballistic movement: muscle activation and neuromuscular
adaptation. Canadian Journal Of Applied Physiology, 19(4), 363-378.
Ţvan, B. in Škof, B. (2007). Gibanje in gibalni razvoj. V B. Š. Škof (ur.), Šport po meri otrok
in mladostnikov (str. 182-204). Ljubljana: Univerza v Ljubljani, Fakulteta za šport, Inštitut
za šport.