Digestia La Mamifere 2

8/10/2019 Digestia La Mamifere 2

1/35

DIGESTIA LA MAMIFERE

Satisfacerea nevoilor energetice si plastice ale organismului animal poate fi realizat natural numai prin

aport alimentar. Tubul digestiv al mamiferelor este adaptat morfologic si functional la natura,

compozitia si volumul hranei ingerate. Pe acest criteriu mamiferele se clasific n: carnivore, erbivore si

diversivore (omnivore).

n general, furajele necelulozice sau cu celuloz putin si cu digestibilitate mare (peste 65%) se asociaz

cu un tub digestiv relativ scurt, raportat la lungimea corpului. Cu ct continutul n celuloz (fibre

alimentare) este mai mare, lungimea si volumul tubului digestiv sunt mai mari.

n raport cu densitatea ratiei si ponderea sediului digestiei, capacitatea segmentelor digestive n

procente din volumul tubului digestiv difer n functie de specie. La rumegtoare, ponderea o detin

compartimentele gastrice (67-71%), iar la cal segmentul ceco-colic (45,4%).

Furajele au o structur chimic complex, form n care ele nu pot fi utilizate de animale. Pentru a putea

fi utilizate, furajele trebuie transformate n structuri chimice cu molecule mici, care si pierdspecificitatea. Ansamblul transformrilor fizice si chimice la care sunt supuse furajele n tubul digestiv

pentru a dobndi starea de agregare si dimensiunile moleculare capabile s strbat bariera de

absorbtie si s intre astfel n procesele de asimilatie, constituie digestia.

Din punct de vedere digestiv, orice furaj se compune din: fractiunea potential digestibil sau fractiunea

capabil s fie transformat n forme asimilabile si fractiunea indigestibil, care orict de mult ar sta n

tubul digestiv nu se transform n elemente absorbabile.

Fractiunea de furaj preluat de animal din mediu, constituie ingesta, iar fractiunile de furaj prezente n

segmentele tubului digestiv constituie digesta. Fractiunea neabsorbit si eliminat din tubul digestiv,

constituie egesta.

Modificrile fizice consecutive masticatiei si deplasarea digestei n segmentele tubului digestiv, pn la

eliminarea fractiunilor nedigerate, neabsorbite si nedigestibile, se datoresc activittii motorii a tubului

digestiv, activitate care constituie mecanica digestiv.

Prin activitatea secretiilor glandelor digestive, tubul digestiv particip la transformarea fizic a hranei

prin mbibare si solvire; prin enzimele din majoritatea secretiilor, are loc transformarea chimic a

furajelor. Secretiile digestive provin din glandele proprii ale tubului digestiv si din glandele anexe: ficatul

si pancreasul. Enzimele continute n produsele de secretie actioneaz asupra proteinelor, glucidelor si

lipidelor alimentare, precum si asupra produsilor intermediari care provin din degradarea lor. Alturi deenzimele din secretiile digestive, n degradarea furajelor intervin si enzime de origine alimentar. Ele

sunt mai importante la erbivore. Activitatea secretoare a glandelor proprii si anexe ale tubului digestiv

este sub control vegetativ si umoral. Hormonii tisulari sunt sintetizati de celule specializate din peretele

tubului digestiv, secretia lor fiind declansat de prezenta n segmentele digestive a unor produsi rezultati

din degradarea furajelor sau a unor componente ale secretiilor glandelor digestive.


2/35

n unele segmente ale tubului digestiv, n prestomacuri - la rumegtoare - si colon la toate speciile - o

flor si o faun bogat si variat de microorganisme simbionte particip la transformarea chimic a

digestei.

La toate mamiferele, transformarea biochimic a furajelor ingerate constituie esenta digestiei.

1.2.1. Digestia oral

Prin formatiunile sale anatomice - buze, dinti, limb, muschi si glande salivare - n cavitatea oral au loc

primele transformri ale hranei. Aceste transformri sunt preponderent fizice. Fenomenele fizice ale

digestiei oralesunt: prehensiunea, masticatia si insalivatia. Cu exceptia insalivatiei si degradrii

enzimatice a amidonului la om, porc si gsc, celelalte fenomene reprezint manifestri exclusiv motorii.

1.2.1.1. Prehensiunea

Prehensiunea constituie preluarea furajelor si a apei din mediul ambiant. Aceasta difer cu specia, fiind

n corelatie cu particularittile anatomice ale buzelor si dintilor. La prehensiune particip incisivii si

caninii, buzele si portiunea liber a limbii. Prehensiunea se face diferit pentru furajele solide, furajele

lichide si ap.

a. Prehensiunea furajelor solide

La rumegtoare, incisivii superiori sunt nlocuiti cu un burelet. Dup biotopul la care sunt adaptate, se

disting dou tipuri de prehensiune: tipul de psunat si tipul colector .

Tipul de psunat cuprinde rumegtoarele care recolteaz plantele la rasul solului. La vac, prehensiunea

se face preponderent cu limba, care este lung, puternic si mobil. n schimb, buzele sunt putin mobile

si joac un rol secundar n prehensiune. Vaca mbrtiseaz cu limba o portiune de furaj si o introduce n

cavitatea oral. Prin ocluzia oral, furajul este strivit ntre fata lingual a incisivilor si bureletul

maxilarului superior. Rabatarea buzei superioare si o miscare scurt si brusc a capului faciliteaz

sectionarea plantelor. Papilele linguale cornificate si orientate aboral, mpiedic alunecarea furajului.

La tipul de psunat, bureletul (pulvinarul) este foarte mare si acoper o parte din gingie (cingula).

Tipul colector realizeaz o veritabil teslare a plantelor, rupnd (defoliind) un ram de ici si colo.

Mobilitatea buzelor si spatiul dintre incisivi (diastema) faciliteaz acest mod de prehensiune. Prinderea

ierbii ntre suprafetele antagoniste este ntlnit si la colectoare, la care ocluzia oral este de tip pulvio-

lingual; incisivii gliseaz naintea bureletului, astfel nct contactul se face cu fata lingual a incisivilor.

Tijele plantelor sunt strivite ntre diasteme; o miscare scurt a capului completeaz actiunea combinata buzelor, bureletului si a limbii.

Oaia si capra, la care buza superioar este mai mobil dect la vac, prezint caractere apartinnd

ambelor tipuri de prehensiune, dependent de natura vegetatiei (de cmpie, deas si nalt, si de munte,

rar si neuniform). La psune, erbivorele selecteaz prtile de plante pe care le inger, astfel nct


3/35

valoarea nutritiv a ingestei (continutul n azot, fosfor si energie) este superioar plantelor disponibile.

Alegerea cea mai important este realizat de rumegtoarele mici, care inger o ratie mai bogat n azot

si mai srac n fibre alimentare dect bovinele, pe aceeasi psune. La oaie si capr, gruntele sunt

preluate mai ales cu buza superioara

b.Prehensiunea lichidelor (butul )

La cal, vac si oaie, buzele ntredeschise se cufund partial n ap. Lichidul este aspirat datorit presiunii

negative realizat n cavitatea oral, prin miscrile limbii, asemntoare unui piston ntr-un corp de

sering.

Suptul reprezint prehensiunea laptelui matern la nou-nscuti. Mecanismul suptului relev n principal,

teoria presiunii alternative. Sugarul prinde baza mamelonului cu buzele, cuprinzndu-l ntre limb si

bolta palatin. Prin retractia limbii, n cavitatea oral la vitel se creaz o presiune negativ de 80-100

mm Hg. Vitelul face n jur de 80-120 miscri de supt-deglutit pe minut. Mecanismul este asemntor

butului de la adult. Miscrile de supt s-au observat la ftul ovin n ultima treime a gestatiei,

determinnd deglutitia a 2 ml pn la 300 ml lichid amniotic.

1.2.1.2. Masticatia

Miscrile de masticatie vizeaz divizarea mai mult sau mai putin perfect a furajelor, ceea ce faciliteaz

deglutitia si creste suprafata de contact cu enzimele digestive. Ea se realizeaz ntre tablele dentare, prin

miscrile mandibulei. Miscrile masticatorii declanseaz secretia de saliv parotidian de dilutie.

Masticatia const din :

miscri de coborre si de ridicare a mandibulei;

ocluzia oral (nchiderea gurii);

miscri de lateralitate (translatie) ale mandibulei;

miscri de dirijare a continutului cavittii orale ntre tablele molare cu ajutorul limbii si a obrajilor.

Muschii implicati n masticatie sunt:

muschiul temporal;

muschiul maseter;

muschii pterigoidieni lateral si medial.

Contractia bilateral a muschilor motori (temporal, maseter si pterigoidieni medial si lateral) asigur

ocluzia cavittii orale.


4/35

La rumegtoare, articulatia temporo-mandibular relativ mai lax si edentatia bureletului, faciliteaz

miscrile laterale ale mandibulei, prin contractia unilateral a muschilor masticatori de la dreapta la

stnga. Supletea aparatului masticator al rumegtoarelor este asigurat de mobilitatea simfizei , care

amortizeaz efectele ocluziei orale alturi de bureletul gingival.

Traiectoria unui punct virtual situat la nivelul simfizei, descrie la vac, oaie si capr un semicerc, iar lamuflon un dreptunghi .

Forta muschilor masticatori asigur la vac o presiune de circa 30 kg/cm2 ntre tablele molare.

Numrul miscrilor de masticatie pentru aceeasi specie, depinde de consistenta si gradul de uscciune al

furajului.

Frecventa miscrilor de masticatie pentru o portie de furaj luat este de: 30_60 miscri la cal, 15_40 la

vac, 5_12 miscri la oaie si 3_7 miscri la cine.

Masticatia a 1 kg fn la cal necesit or, iar la vac circa 8 minute. Un kilogram de ovz, calul l

mnnc n 9 minute.

n timpul consumrii unui tain, numrul miscrilor de masticatie este de 70_80/minut la cal; vaca face

circa 94 miscri de masticatie/minut pentru grunte si siloz si circa 78 miscri/minut pentru fn.

La rumegtoare, la care masticatia postprehensiv este superficial, mruntirea consistent a digestei

ruminale se realizeaz prin masticatia de rumegare, realiznd pe 24 ore 41.800 miscri de masticatie la o

ratie format din fn, siloz si grunte, din care 26.400 miscri n timpul rumegrii.

Aceste valori arat c rumegtoarele consum cu masticatia destul de mult energie, care poate fi

economisit partial prin fragmentarea convenabil a furajelor nainte de administrare. La oi hrnite cu

fn tocat la nivel de ntretinere, consumul de energie cu masticatia este de circa 78 Kcal/kg SU.

n cursul masticatiei, limba si obrajii dirijeaz furajele n curs de mruntire ntre tablele molarilor.

Coordonarea nervoas a masticatiei. Muschii masticatori sunt inervati de ramuri ale nervilor trigemen,

facial si hipoglos. Activitatea corelat a celor trei grupe motorii este ndeplinit de un centru de pe

scoarta emisferelor cerebrale. La animale decerebrate, miscrile de masticatie sunt prezente, dar

nesincrone, din lipsa centrului coordonator.

1.2.1.3. nsalivatia

nsalivatia constituie amestecarea furajelor n curs de mruntire n cavitatea oral cu saliva,

transformnd furajele ntr-o mas vscoas, din care va rezulta bolul alimentar n momentul deglutitiei.

Saliva este un produs mixt de secretie al glandelor salivare mari si mici. n functie de gland, saliva

secretat poate fi seroas (bogat n ap) sau vscoas (bogat n mucus). Glandele salivare mari sunt

reprezentate de glandele parotide, mandibulare si sublinguale, iar glandele salivare mici sunt glandele

superioare, inferioare si intermediare ale obrajilor si glandele linguale. Acinii glandelor parotide contin


5/35

cu exceptia carnivorelor, numai acini serosi, care secret o saliv fluid, apoas, bogat n proteine.

Glandele mandibulare si sublinguale sunt mixte. Secretia celulelor mucoase este vscoas si bogat n

mucus.

Amestecul salivei seroase cu cea vscoas se realizeaz n cavitatea oral, nsalivatia realizndu-se n

timpul masticatiei.

La rumegtoare, secretia salivar este permanent, saliva fiind secretat de toate glandele.Parotida

furnizeaz circa 50% din productia de saliv. Glandele parotide si glandele inferioare ale obrajior produc

saliv seroas, bogat n carbonati.

Cantitatea de saliv secretat depinde de volumul, caracterele fizice si continutul n ap al furajelor; cele

bogate n ap necesit mai putin saliv pentru masticatie dect cele uscate si cu continut ridicat n fibre

alimentare. Mrimea particulelor de hran influenteaz, de asemenea, productia de saliv.

n medie, pe 24 ore, productia de saliv este apreciat la 60_100 l la vac, 6_16 l la oaie, 40 l la cal, iar la

porc 15 l. Date mai recente arat c, la vaci de lapte productia de saliv poate ajunge la 190 l/zi.

Saliva mixt contine 99_99,5% ap si are o densitate de 1,001_1,009. Substanta uscat este compus din

substant organic (70%) format din albumine, alfa- si gamaglobuline, glicoproteine (mucine) si epitelii

descuamate, precum si sruri minerale (30%).

La rumegtoare circa 60% din azotul salivar este uree.

Substanta anorganic este reprezentat de ionii de sodiu, potasiu, calciu, magneziu, clor, fosfati si

carbonati.

Valoarea pH-ului salivei variaz cu specia si regimul alimentar. La om este obisnuit neutru sau usor acid.

La mamiferele domestice pH-ul este n general alcalin :

porc - 7,32 (7,15 - 7,47)

cine - 7,56 (7,34 - 7,80)

cal - 7,56 (7,31 - 7,80)

vac - 8,2 - 8,4

Inervatia glandelor salivare. Inervatia glandelor salivare este vegetativ. Fibrele simpatice si au originea

n neuronii din coarnele laterale ale mduvei, neuromerele T2 si T3. Fibrele preganglionare fac sinaps nganglionul cervical superior. Fibrele postganglionare se distribuie glandei parotide, glandei sublinguale si

mandibulare.


6/35

Fibrele parasimpatice destinate parotidei, prsesc trunchiul cerebral pe calea nervului gloso-faringian;

ele fac sinaps n ganglionul otic, din care pornesc fibre postganglionare, care se distribuie glandelor

parotide.

Glandele sublinguale si mandibulare primesc fibre parasimpatice, care si au originea n bulb; ele

urmeaz traiectul nervului facial, apoi coarda timpanului, n directia nervului lingual si se termin nganglionul sublingual. Fibre postganglionare pleac n directia glandelor (Figura 1.6.).

Fibrele aferente, care pleac de la receptorii din cavitatea oral, se dirijeaz spre centrul salivar bulbar

pe calea nervilor trigemen, glosofaringian si vag. Pe aceste ci sunt conduse excitatiile mecanice,

chimice si termice din cavitatea oral .

Excitarea corzii timpanului determin secretia seroas a glandei mandibulare. Excitarea simpaticului

determin o secretie mucoas, filant si redus a glandei sublinguale si mandibulare fr s afecteze

glanda parotid. Excitarea nervului glosofaringian declanseaz o secretie parotidian fluid si

abundent.

Secretia salivar este un act reflex neconditionat, care se manifest ca un reflex alimentar de aprare,

determinat de prezenta furajelor aspre n cavitatea oral.

La unele mamifere este dezvoltat o secretie psihic reflex-conditionat centrul salivar bulbar fiind

conectat cu scoarta cerebral. Secretia salivar psihic se datoreste declansrii secretiei cu un excitant

nespecific, dup o asociere repetat cu un excitant specific adecvat. Secretia reflex-conditionat a fost

demonstrat la cine, porc , capr si oaie.

Reflexul neconditionat poate fi declansat de excitanti chimici, mecanici sau termici. Compozitia salivei

este determinat de compozitia furajelor ingerate, cantitatea de saliv fiind proportional cu cantitatea

de furaj ingerat.

Particularitti ale secretiei salivare la animalele domestice.

La vac, toate glandele salivare secret o saliv de fond permanent, care nu este supus controlului

nervos si o secretie reflex. Arcul reflex are receptori n cavitatea oral, faringe, portiunea toracic a

esofagului, cardia, retea si rumen. Secretia parotidian creste n timpul masticatiei numai pe partea pe

care animalul mestec furajul.

Excitantii chimici au o influent mai redus dect excitantii mecanici, secretia psihic nefiind decelat la

vaci.

Cresterea continutului n acizi grasi volatili n reticulo-rumen determin o crestere de 2-6 ori a secretiei

salivare, bogat n carbonat. Productia de saliv este dublat n timpul hrnirii si triplat n timpul

rumegrii.


7/35

Rolul salivei. ntre multiplele roluri pe care le ndeplineste saliva n procesul de digestie se detaseaz net

rolul mecanic, sustinut de motivatia primar a secretiei salivare - reflexul de aprare declansat de

excitatia mecanic a mucoasei cavittii

Saliva serveste nmuierii furajelor prin cresterea continutului n ap. Secretia de mucus - mai abundent

la ingestia de furaje grosiere - nglobeaz bolurile alimentare, favoriznd alunecarea acestora siprotejnd totodat mucoasa oro-faringo-esofagian.

Saliva asigur un continut relativ constant n ap al bolurilor deglutite, facilitnd digestia enzimatic n

stomac si tranzitul gastric.

La rumegtoare saliva aduce 70_90% din lichidele continute n rumen, controlnd astfel consistenta

continutului ruminal. Experimental, ligaturarea canalelor excretoare ale parotidelor determin, dup 2

sptmni, aparitia unei mase compacte n rumen, care face imposibil rumegarea .

Prin continutul n mucus, saliva contribuie, alturi de protectia mucoaselor, la formarea bolului

alimentar, avnd rol de liant. Prin continutul bogat n substante alcaline (carbonati si fosfati), salivatamponeaz aciditatea ruminal, produs de formarea de acizi grasi volatili. Saliva aduce n rumen n

timpul masticatiei circa 10 g carbonati si 5 g fosfati/litru/or.

Glandele mandibulare secret substante capabile s scad tensiunea superficial a continutului ruminal

la o valoare de 4-7 dyn/cm , care evit formarea de spum.

n timpul masticatiei se produce si o solubilizare a substantelor hidrosolubile si sapide. Acestea excit

receptorii gustativi si n particular, la om, determin un efect stimulator asupra secretiei de saliv si suc

gastric.

Saliva are rol bactericid, dat de prezenta lizozimului si rol filactic, prin continutul salivei nimunoglobuline.

n anumite situatii, glandele salivare au rol excretor, prin saliv eliminndu-se mercur, plumb, iod, stibiu,

arsen, potasiu si uree.

Glandele salivare particip la homeostazia hidric a organismului. n deshidratare, secretia salivar se

reduce; consecutiv, rezult uscciunea mucoasei oro-faringiene si de aici, aparitia senzatiei de sete.

1.2.1.4. Deglutitia

Deglutitia este un proces complex, prin care furajele preparate n cavitatea oral sunt conduse nstomac, trecnd prin faringe si esofag.

Dup masticare si insalivare, furajele mruntite sunt organizate ntr-o mas ovoid, cu ajutorul limbii si

obrajilor. Aceast mas se numeste bol alimentar.

n transportul bolului alimentar intervin: limba, muschii faringelui si peretele esofagului.


8/35

Deglutitia se desfsoar n trei faze: oral, faringian si esofagian. Faza oral este voluntar, iar fazele

faringian si esofagian sunt involuntare.

n faza oral, bolul alimentar este asezat pe fata dorsal a limbii. Cavitatea oral este nchis; vrful

limbii se sprijin pe arcada incisivilor superiori. Baza limbii coboar brusc, vlul palatin este basculat spre

coane, respiratia se opreste n inspiratie. Bolul alunec n faringe.

n faza faringian, manifestarea esential este ascensiunea laringelui. Deplasarea laringelui antreneaz

deplasarea peretelui anterior al faringelui, care este solidar cu laringele. Ocluzia cii respiratorii ,

realizat prin ascensiunea osului hioid si a glotei, va fi definitiv cnd intr n actiune muschii

tiroaritenoizi. Excitatiile nervului laringian determin, simultan cu deglutitia, oprirea respiratiei, evitnd

intrarea de particule solide n laringe. Bolul alimentar este mpins prin contractia muschilor faringieni n

esofag.

La sfrsitul timpului faringian aparatul hio-laringian coboar n pozitia initial, glota este liber si apneea

de deglutitie nceteaz.

Faza esofagian, ncepe la 0,2_0,3 secunde dup debutul deglutitiei si se manifest prin deschiderea

intrrii n esofag, care precede net sosirea bolului alimentar. Acesta progreseaz n esofag sub influenta

unei unde peristaltice, care dezvolt o presiune de 80 cm coloan de ap, conducnd n 9_10 secunde

bolul alimentar la cardia.

Peristaltismul esofagian este primar, cnd urmeaz unei deglutitii si secundar, cnd urmeaz distensiei

unei portiuni oarecare a esofagului. Progresia bolului alimentar antreneaz relaxarea sfincterului

esofagian inferior, cuprins n cardia; dup ce bolul alimentar l depseste, sfincterul se contract. El este

inervat de nervul pneumogastric, care contine fibre colinergice. Fibrele parasimaptice inhibitoare sunt

de tip purinergic.

Deschiderea cardiei se poate face pentru fiecare bol n parte sau pentru 2_4 boluri mai mici, colectate la

extremitatea distal a esofagului. Acest moment poate fi considerat a patra faz a deglutitiei, faza

cardial. Aceast descriere a deglutitiei se preteaz pentru furajele solide.

Particularitti de tranzit esofagian la animalele domestice. La rumegtoare si cine, musculatura

esofagului este format exclusiv din fibre musculare striate.

Esofagul se deschide n stomac prin cardia, care prezint un sfincter bine dezvoltat numai la om si cal.

La rumegtoare exist dou sfinctere functionale n esofag: un sfincter anterior, la intrare n esofag si un

sfincter diafragmatic.

Bolurile mari sunt fragmentate n esofag n boluri mai mici. Cnd stomacul este plin, bolurile rmn n

esofag, la cardia, oprind ingestia de hran.


9/35

La rumegtoare, sfincterele functionale esofagiene anterior si posterior (diafragmatic), actioneaz

alternativ, permitnd numai eructatia gazelor cuprinse ntre cele dou sfinctere functionale .

Bolurile deglutite ajunse la cardia, nu se cumuleaz; ele sunt ]mpinse n stomac pe msur ce sosesc la

cardia, cu fort si relativ rapid.

Coordonarea nervoas a deglutitiei. Procesul deglutitiei este voluntar numai n faza oral. Procesele din

fazele faringian si esofagian sunt activitti reflexe complexe, cu centrul nervos n bulb, pe planseul

ventricului IV, deasupra centrului respirator, n apropiere de nucleul vagului. Zonele reflexogene sunt

situate n mucoasa vlului palatin, a bazei limbii, a epiglotei si n mucoasa esofagian adiacent

faringelui.

Fibrele aferente conduc impulsurile pe traiectul nervilor glosofaringian si laringian cranial.

Cile eferente sunt fibre motoare care pleac din centrul bulbar al deglutitiei pe calea ramurilor motoare

ale nervilor vag, trigemen, glosofaringian, spinal si marele hipoglos, pentru a se distribui muschilor

implicati n deglutitie .

Peristaltismul esofagian primar este sub control vagal; sectionarea bilateral a nervilor vagi opreste

peristaltismul esofagian la speciile care au fibre musculare netede n treimea distal a esofagului; dup

sectionarea nervilor vagi, peristaltismul secundar este ntretinut n aceast zon, de inervatia intrinsec.

Excitatiile esofagiene puternice, produse de obstructia prin boluri alimentare prea mari, insuficient

masticate, declanseaz printr-o serie de reflexe, hipersalivatie (reflexul esofago-salivar), lcrimare

(reflexul esofago-lacrimal) si vasodilatatie la nivelul fetei (reflexul esofago-vasomotor).

Prin declansarea reflexului oculo-esofagian, realizat prin comprimarea globilor oculari, motricitatea

esofagului este inhibat la cal, mai putin la rumegtoare si neinfluentat la porc.

Centrul bulbar al deglutitiei este n legtur cu centrul respirator bulbar, explicnd apneea n inspiratie.

1.2.2. Digestia gastric

Stomacul poate fi considerat ca o dilatatie a esofagului, delimitat de cardia, la limita cu esofagul, si de

pilor, la limita cu duodenul.

La mamifere, cu exceptia focilor, la care stomacul este rectiliniu, forma tipic a stomacului este cea a

unui cimpoi, plasat transversal, cu o curbur mic dorsal si o mare curbur ventral. Filogenetic,

morfologia stomacului a evoluat, initial prin dezvoltarea exagerat a marii curburi n regiunea cardiei,regiune care (la majoritatea roztoarelor) se separ de portiunea piloric, formnd dou diverticule

(cardial si piloric). La liliac, cele dou diverticule se diversific functional. La lamantin, la limita celor dou

diverticule se formeaz dou noi diverticule (cercuri) lungi, al cror numr creste la Cetacee.

Dezvoltarea cea mai complex este la rumegtoare, la care diverticulul cardial se divide n retea si

rumen, iar cel piloric n foios si cheag


10/35

n raport cu numrul compartimentelor gastrice, animalele domestice se mpart n monogastrice - cu

stomacul unicompartimentat sau monocavitar, si - impropriu - poligastrice, cu stomacul policavitar.

Dup caracterele mucoasei, mamiferele se mpart n grupa animalelor cu stomac simplu si respectiv

compus.

1.2.2.2. Digestia n stomacul policavitar compus al rumegtoarelor

Fiziologia digestiei la rumegtoare este dominat de prezenta stomacului policavitar compus, alctuit

din trei segmente preparatoare (rumen, retea si foios) cu mucoas aglandular, numite impropriu

prestomacuri si cheagul, sau abomasul, care este digestorul enzimatic.

n compartimentele preparatoare ale digestiei vietuieste o flor si o faun bogat si variat, care n

simbioz cu organismul gazd, compenseaz absenta secretiilor enzimatice, prin rolul intermediar si

nivelator ntre sursele de hran si posibilittile de digestie abomaso-intestinal a nutrientilor.

Rumegtoarele se caracterizeaz prin tolerarea si necesitatea unui nivel ridicat de celuloz (20-25%) n

hran, digestia fibrelor alimentare, degradarea proteinei alimentare n mare msur (60-80 %) pn laamoniac, utilizarea azotului neproteic si sinteza de protein bacterian si protozoare.

1.2.2.2.1. Mecanica gastric la rumegtoare

Morfologia functional si motricitatea stomacului policavitar compus. Ontogenetic, la vac, dup vrsta

de dou luni a vietii fetale, compartimentele gastrice sunt complet formate, dar raporturile relative ale

dezvoltrii lor difer la nastere fat de adult.

La nastere, la rumegtoarele mari si mici, cheagul este cel mai dezvoltat, ocupnd cca 60 % din volumul

compartimentelor gastrice.

La vrsta ntrcrii, raporturile de mrime sunt cele de la adult, rumenul detinnd ponderea volumelor

compartimentelor gastrice . Stomacul ocup ntre 65 si 80% din volumul cavittii abdominale.

Peretele stomacului este alctuit din trei straturi: mucoasa la interior, un strat muscular intermediar si

seroasa la exterior.

Tunica muscular a stomacului este format n cea mai mare parte din fibre musculare netede; doar n

peretele atriului ruminal si al retelei exist fascicule de fibre musculare striate, care reprezint

continuarea stratului muscular longitudinal al esofagului.

n rumen si retea sunt trei straturi musculare: longitudinal extern, care se ntinde si n foios si cheag, unstrat circular intermediar si un strat oblic intern. n foios si cheag sunt numai dou straturi musculare:

longitudinal extern si circular intern care se extinde si n pilor, formnd muschiul sfincter al pilorului.

Stomacul rumegtoarelor are o inervatie extrinsec vegetativ si o inervatie intrinsec sau

metasimpatic. Inervatia vegetativ este predominant parasimpatic.Componenta parasimpatic este

reprezentat de nervii vagi, stng si drept, care dup ce ptrund n cavitatea toracic schimb fibre ntre

ei si se dirijeaz unul dorsal si altul ventral de esofag.


11/35

Toate compartimentele gastrice primesc ramuri din ambele trunchiuri vagale.

Trunchiul vagal ventral este mai putin voluminos dect trunchiul dorsal. El formeaz un plex nervos pe

fata cranial a retelei pe care o inerveaz, din care cel mai gros fascicul de fibre este destinat foiosului si

cheagului. Trunchiul vagal dorsal se distribuie preponderent rumenului.

Componenta ortosimpatic provine din nervii splanchnici.

Inervatia vegetativ este asimetric: componenta parasimpatic apartine preponderent vagului drept,

iar cea simpatic provine din ganglionul abdominal stng.

Metasimpaticul este reprezentat de plexul intramural (Auerbach) care sinaptizeaz cu fibrele

postganglionare simpatice. Fibrele senzitive si motorii vegetative formeaz mpreun cu plexul mienteric

circuite intramurale independente de inervatie extrinsec.

Coordonarea nervoas a motricittii compartimentelor gastrice este realizat aproape exclusiv pe calereflex. Conexiunile nervoase realizate, explic motricitatea complex a stomacului la rumegtoare.

Rumenul este cel mai voluminos compartiment gastric, ocupnd circa 2/3 din volumul stomacului.

mpreun cu reteaua are un volum de 120-150 l la vac si 20_25 l la oaie.

Rumenul este format din doi saci ruminali, dorsal si ventral, delimitati de ngrosarea stratului muscular

longitudinal extern.

Pilierii ruminali delimiteaz si veziculele conice craniale si caudale.

Mucoasa rumenului este acoperit cu epiteliu multistratificat pavimentos cornificat. Suprafata intern arumenului este amplificat de numeroase papile delomorfe conice, ascutite si n form de foi nguste

sau filiforme. Talia lor este mare (circa 1cm nltime) n sacul ruminal dorsal, si mic, n sacul ventral.

Papilele din sacul ventral sunt mai rare, mai putin cornificate si specializate n absorbtie.

Rumenul comunic dorsal cu esofagul, prin cardia, care se deschide la limita rumenului cu reteaua.

Cranial, rumenul comunic larg cu reteaua prin ostiul ruminal, delimitare marcat de pliul reticulo-

ruminal.

Atriul ruminal sau vezicula conic cranial a sacului ruminal este delimitat, prin pilierul ruminal cranial,

la limita cu reteaua .

Contractiile rumenului sunt ciclice. Ciclurile rumino-ruminale sau de amestecare a digestei sunt simple

si duble. Ciclul simplu este format din contractii primare, iar ciclul dublu este format din contractii

primare si secundare.

Contractia primar ncepe n sacul ruminal dorsal (D1) si continu cu fundul de sac ruminal caudal dorsal

(Dpl), sacul ruminal ventral (V1) si fundul de sac ruminal caudal ventral (Vpl). Contractiile primare sunt

puternice; ele pot fi urmate de contractii secundare, de intensitate mai mic. Raportul dintre contractiile


12/35

primare si secundare este de aproximativ 1:1. Cnd contractia primar este urmat de o contractie

secundar, are loc o prelungire a contractiei fundului de sac caudal ventral (Vp1 + Vp2a), urmat de

contractia fundului de sac ruminal dorsal (Dp2), sacul ruminal ventral (V2) si se termin cu fundul de sac

ruminal ventral (Vp2b).

Durata unui ciclu simplu, msurat ntre dou contractii ale sacului ruminal dorsal este de 22,8 4,5secunde; durata unui ciclu dublu, cuprins ntre contractiile sacului ruminal dorsal (D1), este de 69,1

7,9 secunde.

Eructatia (eliminarea intermitent a gazelor din rumen) se produce la sfrsitul contractiei secundare.

Contractia prelungit a fundului de sac caudal ventral se descompune n dou contractii succesive (Vp1 -

Vp2a).

Alturi de aceste cicluri se nregistreaz cicluri incomplete, mai ales n timpul repausului; ele reprezint

10,7 1,6% din ciclurile complete. n ciclurile incomplete, contractiile V1, V2 si Vp2b sunt foarte slabe

sau lipsesc. n timpul hrnirii si rumegrii creste frecventa ciclurilor rumino-ruminale.

Reteaua este dispus ntre ficat si rumen; ea comunic larg cu atriul ruminal prin ostiul reticulo-ruminal

si cu foiosul prin orificiul reticulo-omasal. Cardia se dispune la limita retelei cu rumenul. Cavitatea retelei

este cptusit cu mucoas aglandular; prin pliere, mucoasa formeaz crestele retelei, care delimiteaz

celulele retelei, cu aspect de fagure.

Pe peretele lateral drept al retelei, ntre cardia si orificiul reticulo-omasal este dispus santul gastric,

mrginit de dou creste nalte.

Contactia retelei se desfsoar n dou faze n timpul repausului si al hrnirii, si n trei faze n timpul

rumegrii. ntre fazele contractiei nu exist o relaxare coplet a retelei; amplitudinea fazei secundare (b)

este mai mare dect a fazei primare (a) .

n timpul rumegrii, contractia bifazic este precedat de extra contractie (e) care are o durat mai mare

dect faza a.

n timpul contractiei, volumul retelei se reduce la jumtate, cu ridicare a planseului pn n dreptul

marginii libere a pliului reticulo-ruminal. Durata contractiei retelei este dependent de regimul

alimentar . Schimbarea de durat n contractia bifazic se datoreste modificrii timpului din faza a si a

intervalului a-b. Durata fazei b ramne constant, indiferent de regimul alimentar.

n timpul rumegrii, variatiile de durat a contractiei trifazice sunt date de intervalele e-a, a-b si faza

a.

Foiosul (omasum), situat n partea dreapt a cavittii abdominale, comunic cu reteaua prin orificiul

reticulo-omasal (ORO) si cu cheagul prin orificiul omaso-abomasal (OOA).


13/35

Cavitatea foiosului este ocupat de lamele foiosului, care las ntre ele spatiul interlamelar ; ntre

marginea liber a lamelor mari si portiunea omasal a santului gastric se gseste canalul foiosului. La

intrarea n foios este dispus vestibulul omasal, care este mrginit, nspre canalul foiosului, de papilele

unguiculiforme.

Pe lamele omasale se gsesc numeroase papile, care sunt mari si rare la intrarea n foios si mici si desespre OOA.

n peretele gtului foiosului se gseste un sfincter puternic, care regleaz pasajul digestei spre foios.

Comunicarea cu cheagul este mai larg, orificiul omaso-abomasal avnd o motricitate redus, generat

de ramuri ale pilierului santului omasal.

Motricitatea foiosului este complex. Ea se refer la motricitatea orificiului reticulo-omasal (ORO), a

corpului foiosului si a lamelor omasale.

Contractiile orificiului reticulo-omasal sunt corelate cu contractiile retelei. n timpul fazei primare a

contractiei retelei, ORO se deschide putin, iar n faza secundar a contractiei retelei, el se deschidecomplet, pentru scurt timp.

ORO relaxat are un diametru de 8_16 mm la oaie si 35_50 mm la vac. n intervalul dintre dou

contractii reticulare, ORO se deschide si se nchide repetat, cu amplitudine tot mai mic (Figura 1.18).

Corpul foiosului nregistreaz dou tipuri de contractie. Primul tip se refer la treimile anterioar si

mijlocie a corpului foiosului; aceast contractie se coreleaz cu contractia retelei. n timpul contractiei

retelei, foiosul se relaxeaz; ntre dou contractii reticulare el se contract.

Al doilea tip de contractie se refer la treimea posterioar (distal) a foiosului. Contractia este

independent de contractia retelei si pare corelat cu contractia zonei fundice a cheagului. n aceastportiune a foiosului s-au nregistrat si unde de contractie n sens invers (dinspre cheag, spre retea).

Lamele foiosului se contract independent de corpul foiosului si de retea, cu o frecvent de 2_3

contractii/minut.

Contractia ncepe de la marginea liber a lamelor spre marginea aderent la corpul foiosului si se

propag n directie aboral (spre orificiul omaso-abomasal), invadnd ntreaga lam.

Prin contractia lamelor foiosului, marginea liber a acestora se rigidizeaz, permitnd ptrunderea

digestei ntre lame. Totodat, creste presiunea interlamelar; contractia lamelor foiosului este,

preponderent, sub control nervos intrinsec.

Cheagul este situat n partea dreapt a cavittii abdominale. El comunic cu foiosul prin orificiul omaso-

abomasal (OAA) si cu duodenul prin sfincterul piloric. Conformatia interioar este dominat de pliurile

longitudinale ale mucoasei glandulare. Imediat sub OOA se gsesc dou pliuri mari cu rol pasiv de

ecluz n scurgerea digestei din foios. Cnd cheagul este plin, pliurile sunt ridicate n dreptul OAA,


14/35

obturnd orificiul si reducnd scurgerea spre cheag. n cheag sunt dou regiuni motoare: zona fundic si

zona piloric; ambele zone prezint contractii peristaltice si tonice.

Contractiile zonei fundice par corelate cu contractiile rumenului, n timp ce contractiile zonei pilorice

sunt dependente de prezenta si caracterul digestei n zona piloric si duoden, ca si la monogastrice.

Rumegarea. Masticatia postprehensiv a hranei este superficial, determinnd ca particulele de hran

deglutite s fie lungi, necorespunztoare digestiei ruminale si tranzitului spre cheag.

Mruntirea particulelor deglutite postprehensiv se realizeaz prin rumegare, n principal, si secundar,

prin digestie enzimatic si fragmentare mecanic n ciclul reticulo-ruminal la amestecare.

Rumegarea este un act reflex complex, prin care digesta ruminal este readus n cavitatea oral,

remasticat, rensalivat si redeglutit. Masticatia de rumegare este consistent si conduce la

mruntirea corespunztoare a hranei.

Rumegarea ncepe la circa 30 minute de la terminarea tainului de hran. Ea se realizeaz preferential n

decubit sterno-abdominal drept si se desfsoar n secventa: regurgitarea, stoarcerea bolului si

nghitirea fluidului, remasticarea, rensalivarea si deglutirea bolului mruntit.

Regurgitarea sau rejectia bolului mericic este un act reflex cu receptorii n mucoasa cardiei si a fetei

anterioare a pliului reticulo-ruminal.

Datorit stratificrii particulelor de digesta n rumen, particulele lungi,usoare si bogate n celuloz se

dispun n partea de sus a continutului reticulo-ruminal. Aceste particule cnd intr n contact cu

mucoasa cardiei declanseaz reflex, rejectia.

Rumegarea este asociat cu ciclul reticulo-ruminal. n timpul rumegrii, reteaua se contract n trei faze.

Extracontractia retelei este asociat cu dispunerea digestei la cardia si rejectia bolului mericic.

Rumegarea continu pn cnd particulele de digesta ruminal cstig un grad de mruntire si inmuiere,

care nu excit receptorii de declansare a rejectiei.

Rumegarea ncepe cu o inspiratie cu glota nchis; prin presiunea negativ creat n cutia toracic se

produce distensia esofagului toracic si consecutiv, deschiderea cardiei prin presiunea negativ creat n

esofag.

O parte din digesta reticular din intimitatea cardiei este aspirat n esofag. Aceast portiune de digesta

constituie bolul mericic. Prin excitatiile rezultate, n esofag se dezvolt o und antiperistaltic; ea

conduce bolul mericic n cavitatea oral, unde este stors, fluidul este deglutit, iar particulele suntremasticate.

Masticatia bolului mericic dureaz cca un minut, dar depinde de lungimea si asprimea particulelor.


15/35

n timpul remasticatiei de rumegare se realizeaz o nsalivare copioas prin excitarea glandelor parotide,

determinnd un aport bogat de saliv n rumen. Cu ct particulele de hran administrat sunt mai mici

cu att timpul de rumegare este mai scurt. La ratii mcinate fin, rumegarea nu se mai produce. Aceasta

determin o productie de saliv redus, un aport insuficient de carbonati n rumen si consecutiv, starea

de acidoz ruminal.

Eructatia. Formarea de gaze n rumen este continu, cu fluctuatii asociate cu perioadele de hrnire si

compozitia hranei. La o vac de 350 g, productia de gaze a fost estimat la circa 1,2_2 litri/minut.

Gazogeneza este realizat sub actiunea bacteriilor metanogene, mai ales n sacul ruminal ventral. Bulele

de gaz formate strbat statul de digesta si se cumuleaz n partea posterioar a plafonului sacului

ruminal dorsal, unde constituie bula de gaz.

Compozitia gazului ruminal este variabil n functie de compozitia hranei. Gazul contine n principal CO2

(65,35%), CH4 (26,76%) si N (7%). n cantitti mici se mai gsesc oxigen, hidrogen, hidrogen sulfurat si

acizi grasi volatili.

Cea mai mare parte a gazului format este eliminat prin eructatie; o mic parte este absorbit prin

peretele ruminal sau se elimin cu fecalele.

Eructatia reprezint eliminarea intermitent a gazelor din rumen, prin esofag. Eructatia este un act

reflex cu receptorii (de presiune) n mucoasa cardiei, a fetei anterioare a pliului reticulo-ruminal si n

peretele dorsal al sacului ruminal dorsal. Fibrele aferente si eferente ale arcului reflex se gsesc n nervii

vagi, iar centrul nervos n nucleul bulbar al vagului.

Reflexul de eructatie este asociat cu contractia secundar a rumenului, numit si contractia de eructatie,

si este declansat de cresterea presiunii gazelor n rumen; ea ncepe prin dedublarea contractiei

fundului de sac ruminal caudo-ventral, urmat de fundul de sac caudo-dorsal si sacul ruminal dorsal.

Contractia sacului ruminal dorsal mpinge bula de gaz n retea, care prin relaxare, elibereaz cardia de

digesta si dispune bula de gaz la cardia.

Presiunea gazului la cardia determin relaxarea cardiei si ptrunderea gazului n esofag. Unda de

contractie antiperistaltic din esofag atinge o vitez de 160 cm/secund. Prin relaxarea sfincterului

proximal esofagian, gazul este fortat n faringe. Glota este deschis, iar cavitatea oral ntredeschis,

sfincterele nasoesofagiene sunt nchise. Din aceste motive circa 50% din gaze sunt impinse n trahee. La

nivel alveolar, o parte din CO2, CH4 si acizii grasi volatili sunt recuperati prin absorbtie.

Functional, s-au identificat receptori inhibitori ai eructatiei. Ei sunt excitati de prezenta digestei sau aspumei la cardia. Reducerea sau ncetarea eructatiei are consecinte grave asupra snttii animalelor,

prin instalarea indigestiei gazoase.

Motricitatae stomacului la rumegtoare, n ansamblu. Activitatea motoare a stomacului la rumegtoare

este continu. Ea constituie factorul principal al miscrii digestei n tubul digestiv si se manifest diferit

pentru compartimentele gastrice, n functie de activitatea alimentar. Se iau n considerare: perioadele

de hrnire, de rumegare si de repaus.


16/35

Durata fiecrei perioade este n functie de modul de hrnire ( la discretie sau n tainuri) si n functie de

felul si forma fizic a furajelor (ntregi sau mruntite).

Prezentarea n ansamblu a unui ciclu complet al motricittii tuturor compartimentelor gastrice

faciliteaz ntelegerea mecanismelor de ingestie, digestie si tranzit digestiv, n diferite momente ale

activittii digestive.

n ansamblu, un ciclu motor gastric ncepe cu contractia bifazic a retelei. Ea este urmat de ciclul

rumino-ruminal primar, care este urmat sau nu de ciclul secundar, pn la contractia reticular

urmtoare.

n perioada de contractie reticular, rumenul este relaxat; el ncepe ciclul rumino-ruminal de contractie

dup relaxarea retelei .

Orificiul reticulo-omasal se deschide putin n prima faz a contractiei reticulare si larg n contractia

secund a acesteia; urmeaz nchideri si deschideri cu diametrul tot mai mic, pn la urmtoarea

contractie reticular.

Pilierul omasal se contract odat cu contractia retelei, dispunnd corpul foiosului sub ORO. Corpul

foiosului se relaxeaz la vrful contractiei reticulare secundare asociat cu deschiderea larg a ORO, dup

care, corpul omasal se contract, ncepnd cu treimea proximal, urmat de treimea mijlocie; treimea

distal se contract independent de contractia reticular, dar dependent de zona fundic a cheagului,

adiacent foiosului si de caracterul digestei din acest segment.

Canalul foiosului si ncepe contractia (modificarea de volum) odat cu relaxarea corpului foiosului, dup

intrarea n foios a digestei. Contractia lui coincide cu contractia ruminal si ORO nchis sau deschis.

Cheagul se contract independent de retea. Contractia zonei pilorice este determinat de digesta care

intr n cheag, desigur, consecint a motricittii celorlalte segmente gastrice.

Activitatea motorie a compartimentelor gastrice este interconectat,supus centrului nervos gastric

bulbar, SNC si inervatiei intrinseci. Ea este o activitate preponderent reflex. Automatismul miogenic si

motricitatea impus de centrul nervos bulbar sunt influentate de prezenta fizic sau chimic a digestei,

n segmentele gastrice. Rezultanta acestor influente are drept consecint miscarea digestei n stomac,

ntr-o manier care s asigure valorificarea optim a furajelor.

Modificarea activittii motorii prin excitarea sau sectionarea nervilor gastrici, permite stabilirea cilor pecare se desfsoar arcul reflex al motricittii.

Datorit receptorilor gastrici de ntindere (presoceptori) si a chemoceptorilor pentru aciditate, din cheag

si duoden, compartimentele gastrice, reprezint zone reflexogene pentru autoreglarea reflex sau

pentru reglarea motricittii compartimentelor vecine si a comportamentului alimentar, n ansamblu.

Aceste reflexe duc la reglarea tranzitului gastric si a ingestiei voluntare de hran.


17/35

Distensia rumenului si a foiosului conduce la accelerarea contactiilor foiosului. nchiderea prelungit a

ORO, duce la reducerea pn la oprire a motricittii foiosului; deschiderea mecanic a ORO, determin

reluarea activittii motoare a foiosului.

Distensia foiosului si a cheagului este puternic inhibitoare pentru retea; distensia retelei este inhibitoare

pentru ORO si cheag.

Aceste reflexe pot explica diferite stri patologice, consecutive unei furajri neadecvate, cu furaje

grosiere (bogate n fibre alimentare), cu furaje fin mruntite, sau prin schimbarea brusc structurii ratiei.

1.2.2.2.2. Tranzitul gastric al digestei la rumegtoare

n evolutia post-partum a compartimentelor gastrice, la rumegtoare se disting perioadele de: sugar, de

tranzitie si de adult.

n perioada de sugar sau de rumegtor nerumegtor, cnd hrnirea se face exclusiv cu lapte, tranzitulgastric, obisnuit, urmeaz calea lactea: cardia, santul gastric (portiunea reticular), orificiul reticulo-

omasal, portiunea omasal a santului gastric, orificiul omaso-abomasal (OOA), cheag. Doar o mic parte

din laptele ingerat cade n rumen. Prin alptarea la gleat creste cantitatea de lapte ajuns n rumen .

Laptele czut n rumen n cantitti mici favorizeaz dezvoltarea florei ruminale. n cantitti mari produce

timpanism.

La vrsta de 8 zile la miei si 21_27 zile la vitei, apare reflexul de rumegare, moment cnd obisnuit, alturi

de lapte, ncepe si consumarea de furaje de origine vegetal. Treptat, rumenul devine functional; odat

cu cresterea proportiei de nutreturi de origine vegetal, n detrimentul laptelui, se instituie perioada de

tranzitie. Miscarea digestei n stomac implic acum toate compartimentele gastrice.

Perioada de adult sau de rumegtor rumegtor, ncepe imediat dup ntrcare, hrana fiind alctuit

exclusiv din furaje vegetale. Dup ce prsesc cardia, bolurile alimentare se dispun n partea de sus a

retelei, de unde, singure, sau n grupuri de dou-trei boluri, sunt mpinse prin contractia retelei peste

pliul reticulo-ruminal contractat, n atriul ruminal. Acesta se contract odat cu pilierul ruminal cranial si

bolurile sunt mpinse n sacul ruminal dorsal, unde se acumuleaz. Acest model de miscare a hranei

ingerate n sacul ruminal dorsal, se produce tot timpul perioadei de hrnire. La capre, s-a observat

acelasi model de miscare a bolurilor; dup contractia retelei si a pliului reticulo-ruminal, bolurile ajung n

atriul ruminal relaxat. Odat cu contractia atriului ruminal si ridicrii polului su ventral pn n dreptul

marginii pliului reticulo-ruminal, continutul mai fluid din partea inferioar a atriului ruminal se scurge nreteaua relaxat, iar particulele proaspt ingerate si cele mari din stratul superior sunt mpinse peste

pilierul cranial n sacul ruminal dorsal. Din contractiile alternative ale peretelui sacului ruminal dorsal si

ale pilierilor, rezult o miscare circular, pe vertical a digestei din rumen. n timpul contractiilor

ruminale, o parte din particulele stratului superior al sacului ruminal dorsal se ntorc n reteaua relaxat;

la contractia reticular urmtoare aceste particule sunt readuse n sacul ruminal dorsal si intr n masa

ce se misc circular. Din acest bulgre care se misc n sacul ruminal dorsal, si al crui pol ventral se


18/35

scald n continutul fluid al sacului ventral, se desprind particule mici cu densitate mare, care imerseaz

n lichidul sacului ventral, mbogtind pool-ul particulelelor mici.

Contractia sacului ventral att n ciclul rumino-ruminal simplu, ct si n cel dublu, face ca fluidul si

particulele mici s treac peste pilierul ruminal cranial n atriul ruminal, si de aici, n partea inferioar a

retelei, pe care o alimenteaz, astfel, continuu.

Particulele scurte si fluidul din partea inferioar a retelei, reprezint materialul care va trece n foios.

Mrimea particulelor si densitatea lor sunt caracteristicile digestei, care permit tranzitarea spre foios,

numai a fractiunii de digesta corespunztoare digestiei abomaso-intestinale (mrimea critic pentru

pasaj reticulo-abomasal este 1 mm). Densitatea particulelor este apreciat n raport cu densitatea

fluidului ruminal, care este socotit ca unitate. Obisnuit particulele cu densitate mai mare dect fluidul

ruminal (particulele scurte sub 1,18 mm) pot prsi reticulo-rumenul, odat cu fluidul ruminal.

Particulele cu densitate mai mic dect fluidul ruminal (particulele lungi peste 1,18 mm) plutesc

deasupra stratului de fluid si sunt disponibile regurgitrii si remasticrii.

Conformatia interioar si motricitatea rumenului, retelei si a foiosului, completeaz efectele densittii

particulelor si determin separarea lor.

O prim separare a particulelor scurte, de cele lungi, se produce ntre sacii ruminali.

O a doua separare se realizeaz n retea, ntre ORO si cardia. Contractia retelei determin reducerea ei

n volum pn la aproximativ jumtate din volumul de repaus, determinnd cresterea presiunii

intrareticulare. De asemenea, se produce o ridicare a fundului retelei pn n dreptul PRR, spatiul prsit

de retea fiind ocupat de atriul ruminal relaxat. La vrful contractiei reticulare, ORO se deschide brusc si

scurt, odat cu ndeprtarea crestelor santului reticular, permitnd scurgerea digestei dintre pliurilereticulare n foios: prin relaxare si aspiratie, foiosul amplific viteza de curgere, impus de presiunea

reticular, maxim n acel moment.

O parte din digesta reticular intr n canalul foiosului si de aici, prin contractia canalului, digesta este

mpins spre polul reticular al foiosului, ORO fiind nchis.Aici se produce separarea particulelor, de fluid:

particulele rmn n majoritate ntre lamele foiosului, iar fluidul se scurge prin canalul foiosului n cheag.

Particulele retinute ntre lame, urmeaz traseul interlamelar pn la polul abomasal (distal) al foiosului,

de unde sunt extrudate intermitent, prin OOA, n cheag. La trecerea particulelor printre lamele omasale

are loc mruntirea lor.

O urmtoare contractie a canalului foiosului, care gseste ORO deschis, determin ca o parte din

continutul foiosului s reintre n retea si s contribuie la formarea bolului de rumegare. Particulele n

suspensie din continutul reticular sunt regurgitate n timpul contractiei reticulare de rumegare.


19/35

Digesta ajuns n cheag este retinut pentru scurt timp, urmnd s treac n duoden prin pilor, aproape

continuu. Circa 10% din digesta duodenal este regurgitat ocazional n cheag. Viteza de tranzit a

digestei prin stomac este diferit pentru particule si fluid; n rumen, timpul de retentie al fluidului este

de circa patru ori mai mic dect al particulelor.

Timpul de retentie gastric al digestei este dependent de felul furajului, de digestibilitate si gradul demruntire al furajelor voluminoase administrate.

Cu ct particulele de hran administrate sunt mai scurte si mai grele, cu att timpul de retentie n rumen

si timpul de digestie se reduc, iar viteza de pasaj creste.

ntre continutul n fibre alimentare (celuloza brut) si timpul de retentie ruminal si respectiv timpul

mediu de retentie total, exist o relatie liniar: pe msur ce continutul n fibre alimentare creste, timpii

de retentie cresc proportional Timpul de retentie n segmentele tubului digestiv influenteaz cantitatea

de hran ingerat, determinnd un aport energetic si plastic corespunztor, care sustin productiile

animalelor.

n stomacul rumegtoarelor au loc fenomene fizice si biochimice complexe, care determin ca circa 50%

din procesele de degradare a hranei s se realizeze n compartimentele sale.

Rumenul ndeplineste roluri multiple. Prin volumul su el are rol de rezervor gastric, nmagazinnd

pentru perioade lungi de timp (24_96 ore) hrana ingerat. Curgerea digestei din rumen se realizeaz

continuu, cu viteze diferite, n raport cu caracteristicile fizice si chimice ale hranei. n inanitie, dup 48

ore, rata de curgere din rumen se reduce la o valoare minim (circa 2% din continutul ruminal); din

aceast cauz, rumenul nu se goleste practic, niciodat. Timpul necesar golirii complete a rumenului a

fost apreciat la 15_17 zile.

Rumenul ndeplineste rol de reglare a tranzitului gastric, rol de fermentor si de initiator al rejectiei

bolului mericic. Mucoasa sacului ruminal ventral are rol important n absorbtie.

Desi mucoasa este aglandular, n rumen are loc digestia celulozei si a glucidelor solubile, degradarea si

sinteza de protein bacterian. Degradrile enzimatice din rumen se realizeaz sub actiunea simbiontilor

ruminali reprezentati de numeroase specii de bacterii, protozoare si fungi.

Bacteriile ruminale se gsesc la o densitate de 1010_1011/ml fluid ruminal, bacterii care reprezint 10-

20% din totalul de bacterii ruminale; 80_90% din ele se gsesc grefate pe particulele de digesta.

Bacteriile din fluid si de pe particule sunt Gram negative. O populatie aparte de bacterii vietuiesc n

intimitatea mucoasei ruminale. Ele sunt Gram pozitive si au rol incomplete elucidat, n transferulazotului prin mucoasa ruminal.

Popularea rumenului cu bacterii are loc odat cu ingerarea hranei si prin contaminare de la mam.

Odat cu contaminarea rumenului, o parte din bacterii ajung n intestin si populeaz segmentul

cecocolic.


20/35


21/35

Glucidele nestructurale sunt glucide solubile, reprezentate de amidon si zaharuri solubile. Ele sunt

degradate la alfa-glucoz si apoi AGV. Acizii grasi volatili sunt reprezentati de acidul acetic, propionic,

butiric, izovaleric si formic. Ei confer aciditate digestei ruminale.

Proportia AGV ruminali este dependent de regimul alimentar si mrimea particulelor de hran

Proportia AGV n rumen este de circa 60_65% acid acetic, 15_20% acid propionic, 5_10% acid butiric;

ceilalti, nu depsesc mpreun 2_5% din total AGV.

Viteza de degradare a glucidelor este dependent de structura lor. Zaharurile solubile se degradeaz cu

o vitez de 0,2 moli/or, nregistrnd un vrf la 1_2 ore de digestie ruminal.

Amidonul se degradeaz cu o vitez de 0,15_0,20 mmoli/or si nregistreaz un maximum la 6 ore de

fermentatie. Amidonul apare n cheag dac timpul de retentie ruminal scade sub 5-6 ore.

Digestia celulozei realizeaz un maximum la 8_9 ore de fermentatie mentinndu-se apoi la un nivelconstant, multe ore n continuare .

Pectinele, prezente n proportie mai mare n leguminoasele verzi, au ca unitate structural acidul

galacturonic, o substant care modific puternic tensiunea superficial a fluidului ruminal. Prin aceasta

se mpiedic separarea bulelor de gaz de digesta ruminal, determinnd instalarea timpanitei spumoase.

Perioada de timp lung pn la nceperea digestiei celulozei este necesar colonizrii bacteriilor pe

miceliile si fibrele de celuloz, perioad numit timp de ntrziere. Viteza de degradare a celulozei este

de 0,03_0,04 mmoli/or.

Celuloza este degradat optim la pH cuprins ntre 6,2_6,4. Cnd cantitatea de amidon din hran creste,pH-ul scade pn la 5,5, impropriu degradrii celulozei (Figura 1.25). Ea este favorizat de prezenta

amoniacului, care tinde s alcalinizeze digesta si ofer azotul necesar nmultirii bacteriilor metanogene.

Degradarea glucidelor n rumen este o fermentatie de tip metanic, care are loc cu pierdere a 15_17% din

energia glucidelor, sub form de cldur.

Celulozoliza este maxim la pH 6,5; la ratii bogate n cereale, pH-ul scade, asociat cu proliferarea

bacteriilor amilolitice si formarea de acid lactic, care poate deveni patologic.

Digestia substantelor azotate n rumen. Substantele azotate alimentare se clasific n substante azotate

proteice si neproteice (naturale si de sintez).

Bacteriile ruminale utilizeaz n majoritate, pentru sintezele proprii, azotul amoniacal (N-NH3), dar si

aminoacizi. Metionina este socotit ca aminoacid limitativ n cresterea bacterian. Degradarea

proteinelor alimentare este realizat de proteinele bacteriene, eliminate n fluidul ruminal.


22/35

Proteoliza se realizeaz n limite largi de pH (4,5_7,2), cu un optim ntre 6_7, proteinele alimentare

degradndu-se pn la amoniac n proportie de 60_80%.

Degradabilitatea proteinei este dependent, n principal, de solubilitate si timpul mediu de retentie n

rumen .

Fractiunile proteice solubile n fluidul ruminal (albumine si globuline) sunt considerate integral

degradabile; fractiunile insolubile (gluteline si prolamine) sunt degradate n proportie de 40_50%.

Aminoacizii rezultati din degradarea proteinelor sunt introdusi n corpul bacterian si utilizati pentru

sinteze. Aminoacizii n exces sunt degradati, cu scopul furnizrii de energie. Produsii finali ai degradrii

proteinelor sunt: AGV, NH3, CO2 si energie .

Nivelul mediu al NH3 n fluidul ruminal este dependent de regimul alimentar si variaz n limite largi

(ntre 2_3 si 100 mg/100 ml fluid ruminal), cu o medie de 30_40 mg NH3/100 ml fluid ruminal.

Cnd se administreaz ureea n hran, continutul n NH3 al fluidului ruminal poate creste pn la

500_800 mg/100 ml, concentratii care devin toxice, ntruct n sngele periferic, NH3 ajunge la

concentratii de 0,08 mmoli/l.

n fluidul ruminal, amoniacul se gseste sub form ionizat (NH4+) sau neionizat (NH3). Forma

neionizat se absoarbe mai usor prin mucoasa ruminal, viteza de absorbtie fiind favorizat de pH-ul

alcalin al fluidului ruminal, generat chiar de excesul de amoniac. Mentinerea unui pH ruminal usor acid,

retine amoniacul n rumen, dispunndu-l sintezelor bacteriene. n cazul ureei, viteza de degradare la

NH3 este de circa patru ori mai mare dect viteza de preluare a N-NH3 n sintezele proteice. Acest

decalaj este cauza intoxicatiilor cu uree. Egalarea ratelor de degradare si sintez proteic constituie

situatia ideal n utilizarea N-NH3.

La nivelul de 3_5 mg N-NH3/100 ml fluid ruminal, are loc maximizarea utilizrii azotului n sinteza

proteic bacterian.

Coeficientul de utilizare a azotului n sintezele bacteriene este dependent de doi factori: disponibilul de

azot si cel de energie. Cnd unul din factori este insuficient, sinteza de protein este deficitar. Energia

necesar sintezelor bacteriene este furnizat de fermentatia glucidelor. Sursa cea mai adecvat de

energie este amidonul.Raportul energo-azotat optim este apreciat la 10 g amidon/1 g N-NH3.

Sinteza bacterian este apreciat n grame protein brut (g PB) sintetizat/100 g substant organic

digerat (SOD). n medie, sinteza bacterian este apreciat la 16,9 6,2 g PB/100 g SOD. Maximum de

sintez bacterian se obtine la vaci, la un nivel de 12_13% PB n ratie, oile avnd un maximum la 10_11%

PB. N-NH3 care nu este utilizat n sintezele bacteriene fie se absoarbe prin mucoasa ruminal, fie

prseste rumenul odat cu fluidul ruminal.


23/35

Fractiunea N-NH3 absorbit ajunge n ficat, unde este transformat n uree, n ciclul ornitinic si eliminat

prin urin. O parte din amoniacul absorbit este excretat n saliv si readus n rumen .

Amoniacul ajuns n segmentul ceco-colic poate fi reabsorbit n proportie de 10_15% si readus n rumen

pe cale sanguin, atunci cnd nivelul ruminal este foarte mic.

n deficit de azot alimentar (inanitia azotat), rumegtoarele dispun de mecanisme particulare de

economisire a azotului, reciclndu-l si retinndu-l n corp.

Digestia lipidelor n rumen. n hrana rumegtoarelor, lipidele reprezint obisnuit ntre 2_4% din

compozitia ratiilor. Ele sunt reprezentate, n general, de gliceride care contin acizi grasi saturati si

nesaturati. Sub actiunea bacteriilor ruminale are loc hidrogenarea complet a acizilor grasi nesaturati,

dac acestia nu sunt n cantitate prea mare. Fractiunea nehidrogenat are sansa absorbtiei, dar

eliminarea prin lapte, modific calittile acestuia. n rumen are loc hidroliza lipidelor si fermentatia

glicerolului, dar ntr-o msur redus, comparativ cu degradarea intestinal. Adugate n proportie de

2_5% n hran, lipidele pot fi utilizate eficient. n cantitti mai mari, au efect nefavorabil asupra utilizrii

proteinelor si ureei n rumen.

1.2.2.2.4. Digestia n retea

Datorit comunicrii largi cu rumenul si schimbul permanent de digesta, n retea se produc aceleasi

procese enzimatice ca si n rumen. Ele au fost discutate la digestia n rumen.

n mecanica gastric, reteaua joac rol important. Ea este un distribuitor al digestei ntre rumen, foios si

cavitatea oral, fiind rspntie n dirijarea digestei. Ea se foloseste de propietatea fizic de flotabilitate a

particulelor insuficient digerate, determinnd retentia particulelor n rumen, pentru perioade de timp

corespunztoare degradrii bacteriene a fractiunii potential digestibile.

Exceptie de la aceast regul fac particulele scurte (sub 1,18 mm lungime), care prin suprafata mare

(raportat la greutate) si mresc rapid densitatea prin absorbtia apei. Ele vor rmne n rumen un timp

suficient degradrii complete a fractiunii potential digestibile, cnd rata degradrii lor creste. ntruct

postruminal, degradarea nu se produce cu aceeasi rat ca si n rumen, cantitatea de substant organic

eliminat n fecale creste, determinnd reducerea coeficientului de digestibilitate a hranei.

La vaci, administrarea de fn mcinat, determin dublarea cantittii de substant organic eliminat

prin fecale, fat de o ratie de fn ntreg (nemruntit). Prin administrarea de furaje mcinate, reducerea

degradibilittii este asociat cu cresterea vitezei de tranzit digestiv si cresterea cantittii de substant

uscat (SU) ingerat cu pn la 1 kg SU/100 kg corp (de la 2,5 la 3,5 kg SU/100 kgcorp).

1.2.2.2.5. Digestia n foios

Prin pozitia sa anatomic greu accesibil explorrilor functionale rolul foiosului nu a fost mult vreme

apreciat corespunztor. El intervine major n mecanica gastric, precum si n procesele enzimatice si n

absorbtie.


24/35

n mecanica gastric, foiosul intervine n selectarea si n mruntirea mecanic a particulelor.

La intrarea n foios prin ORO, papilele unguiculiforme si marginea liber a lamelor ce se proiecteaz n

vestibulul omasal, retin particulele lungi care vor fi returnate n retea.

Particulele ptrunse cu fluidul n canalul omasal vor fi impinse la polul oral al foiosului, unde se vor

separa de fluid; majoritatea particulelor sunt retinute ntre lame, iar fluidul cu particule foarte fine vor

rmne n canalul foiosului, de unde ajung n cheag.

Particulele retinute ntre lamele foiosului, urmeaz traseul interlamelar unde ele vor fi mruntite;

proportia particulelor de peste 1 mm se reduce cu circa 40% la trecerea prin foios.

Procesele enzimatice din rumen continu si n foios. Celulozoliza a fost demonstrat prin productia de

gaze, la incubarea continutului omasal si prin reducerea semnificativ a continutului n celuloz a

digestei interlamelare. Celulozoliza omasal, desi are loc, ea nu are pondere n digestia celulozei.

Pornind de la compararea digestei care intr n foios (circa 5_6% SU) cu digesta dintre lame (20_25% SU)

s-a tras concluzia c foiosul este sediul unei absorbtii deosebite a apei, fapt care este eronat.

Fluxul net al absorbtiei apei n foios, la miei, a fost evaluat cu apa tritiat (HTO), ntre 20_60 ml/or, n

functie de presiunea osmotic a solutiei, realiznd un maximum de absorbtie de 1,5 l ap/24 ore

comparativ cu 100 l ap, la ct a fost apreciat anterior.

Diferenta de presiune osmotic ntre digesta ruminal (270 mOsm/l) si omasal (310_330 mOsm/l)

sustine ipoteza unui flux net redus, n lamele foiosului. Reabsorbtia apei este constant pn la 300

mOsm/l fiind dependent numai de fluxul de sodiu.

Mucoasa lamelor omasale absoarbe AGV. Din totalul de acizi grasi volatili produsi n rumen, 87% se

absorb prin mucoasa rumenului, 12,5% se absorb n foios si 0,5% intr n cheag. Pe zi se absorb circa 4

moli de AGV, din care pn la jumtate sunt anioni asociati cu Na. Din AGV intrati n foios, sunt absorbiti

circa 77_89%.

Absorbtia sodiului se realizeaz la schimb cu potasiul, iar clorul se secret n foios. Magneziul se

absoarbe n lamele foiosului la vaci, dar nu si la oi, iar anionii fosfati se absorb n cantitti apreciabile.

1.2.2.2.6.Digestia n cheag

Digestia n cheag se aseamn cu digestia n stomacul monocavitar. Comparativ, alturi de secretia de

pepsinogen si HCl, cheagul nou-nscutilor secret labferment sau chimozin, cu rol n coagularea soluluide cazein din lapte. Fat de om si carnivore, la care secretia gastric este intermitent, secretia

abomasal este continu.

n mecanica gastric, comparativ cu stomacul monocavitar, exist diferente n sensul c tranzitul

abomasal este continuu, impus de curgerea continu, dar neuniform, a digestei din rumen.


25/35

Curgerea n cheag este influentat de volumul si caracteristicile hranei si frecventa de furajare. n timpul

perioadelor de hrnire si rumegare, volumul de digesta care curge prin cheag creste;are loc, prin

urmare, o diluare continu a secretiilor abomasale n digesta, care aduce pH-ul aproape de neutru.

Timpul de retentie abomasal fiind scurt, iar distanta dintre pilor si deschiderea coledocului fiind mare,

n duodenul proximal continu digestia pepsic, prin mentinerea digestei la un pH acid. Curgerea prinsfincterul piloric spre duoden este controlat de chemoreceptorii din duoden. La oi, tranzitul abomaso-

duodenal a fost apreciat la 200_400 ml/or.

1.2.3.Digestia n intestin

Intestinul este portiunea de tub digestiv cuprins ntre sfincterul piloric si sfincterul anal. El are dou

segmente care se diferentiaz morfologic si functional: intestinul subtire si intestinul gros. Limita dintre

cele dou segmente este marcat de valvula sau papila ileal, care rezult din ngrosarea musculaturii

circulare, cu formarea unui sfincter.

Functiile intestinului sunt multiple, la mamiferele cu stomac monocavitar avnd un rol mai important nprocesele de degradare dect la rumegtoare.

Prin secretiile proprii si ale glandelor anexe (ficat si pancreas), digesta prelucrat gastric este degradat

la produsi simpli, cu molecul mic, capabili s traverseze epiteliul intestinal. Fractiunea nedigerat si

neabsorbit contribuie la formarea fecalelor.

n peretele intestinului se gsesc diseminate numeroase celule specializate n secretia intern a

numerosi hormoni.

1.2.3.1.Digestia n intestinul subtire

Intestinul subtire este un tub cilindroid, destul de calibrat si deosebit de flexuos, cuprins ntre pilor si

valvula ileal. Lungimea lui este variabil cu regimul alimentar, fiind mai scurt la carnivore dect la

erbivore.

Intestinul subtire se deosebeste de intestinul gros prin pliuri transverse (valvule conivente) si

longitudinale ale mucoasei, pe care sunt dispuse numeroase vilozitti, specializate n absorbtia

nutrientilor. Mucoasa prezint un aspect particular prin prezenta limfonodulilor, care constituie plcilePeyer. Numrul lor este variabil cu specia: 12 la cine, 100 la cal; la porc exist o plac lung de circa 1 m

n partea terminal a ileonului. Plcile Peyer sau limfonodulii agregati, obisnuit lipsesc n duoden si

devin tot mai numerosi spre ileon. La cine, repartitia lor este invers: numerosi n duoden si absenti n

ileon.


26/35

Musculatura este de tip neted, dispus n dou straturi: longitudinal extern si circular intern. ntre

straturile musculare se gseste o retea neuronal care constituie plexul mienteric Auerbach. El

reprezint sistemul metasimpatic intestinal sau sistemul nervos autonom mpreun cu plexul submucos

Meissner. Neuronii plexului submucos sunt de tip Dogel I, sau motori, al crui numr scade de la pilor la

valvula ileal si neuroni de tip Dogel II, sau senzitivi, al cror numr creste, n acelasi sens.

Inervatia extrinsec este realizat de fibre parasimpatice apartinnd nervilor vagi si fibre ortosimpatice

apartinnd nervilor splanchnici.

Morfologic si functional, cele dou tipuri de inervatie sunt interconectate si concur la controlul nervos

al motricittii intestinului .

La intestinul subtire se disting trei portiuni: duodenul, la limita cu pilorul, jejunul, care este cel mai lung

si ileonul, la limita cu intestinul gros. Duodenul se diferentiaz de jejun prin grosimea peretelui

intestinal, culoare, structura mucoasei; el are motilitate redus. Limita dintre jejun si ileon este putin

distinct, ambele segmente fiind mai mobile dect duodenul.

1.2.3.1.1. Mecanica intestinului subtire

Motricitatea intestinului asigur omogenizarea digestei intestinale cu secretiile digestive, determin

deplasarea digestei de la pilor la valvula ileal, activeaz absorbtia nutrientilor si favorizeaz circulatia de

ntoarcere.

Intestinul prezint obisnuit trei tipuri de contractii: segmentare, pendulare si peristaltice .

Contractiile de segmentare se datoresc motricittii stratului circular intern al intestinului. Prin aceste

contractii, digesta este fragmentat n mici boluri ovoide. Din contractiile alternative de segmentare,

fragmentele rezultate vor fi redivizate, contribuind la amestecarea digestei.

Contractiile de pendulare se datoresc motricittii stratului muscular longitudinal extern. Ele se realizeaz

prin contractia ritmic si altern a fibrelor longitudinale, care dau miscri asemntoare unui pendul.

Aceste miscri servesc, de asemenea, omogenizrii digestei intestinale.

Miscrile peristaltice sunt contractii asemntoare contractiilor de segmentare, dar ele se deplaseaz

de-a lungul intestinului, n directia valvulei ileale. Deplasarea undelor peristaltice se realizeaz pe

portiuni de intestin relativ scurte, scznd n fort si frecvent pn la disparitie.

Miscrile peristaltice servesc deplasrii digestei n intestin n sens aboral; efectul lor este asemntor

mulsului intestinului.

Electromiografic, n peretele intestinului se nregistreaz dou stri: de repaus si de activitate. Starea de

repaus este caracterizat prin unde electrice lente. Starea de activitate are o faz neregulat si o faz

regulat; ele constituie complexul mioelectric migrant, ntruct se deplaseaz n sens aboral si au ca

efect miscrile peristaltice, care determin deplasarea digestei n intestin.


27/35

Contractia peristaltic este polarizat n sens carnio-caudal, ntruct frecventa de contractie scade de la

duoden (unde frecventa este mai mare si constant) spre ileon; prin aceasta se realizeaz un gradient de

frecvent, asociat cu un metabolism mai intens n peretele duodenal.Undele peristaltice sunt generate

de pace-markerii prezenti n peretele intestinal.

naintarea digestei intestinale se realizeaz n faza de activitate neregulat a complexului mioelectric,datorit crerii n lumenul intestinal a unui gradient de presiune.

1.2.3.1.2. Activitatea enzimatic n intestinul subtire

La mamiferele cu stomacul monocavitar, cele mai importante procese enzimatice se petrec n intestinul

subtire. Degradarea enzimatic se realizeaz prin conjugarea activittii secretiilor pancreatic, hepatic

si intestinal.

Produsii finali ai degradrii n intestinul subtire sunt aminoacizii, monoglucidele, glicerolul, acizii grasi,

mono- si digliceridele. Aceste substante poart numele de nutrienti si sunt disponibile absorbtiei

intestinale.

Secretia si activitatea sucului pancreatic. Pancreasul este o gland mixt, cu secretie intern (insulele

Langerhans) si extern anexat duodenului.

Celulele cu secretie extern (digestiv) sunt dispuse n acini, comparabili cu cei din glandele salivare.

Secretia exocrin este drenat prin canale care conflueaz ntr-un canal principal (Wirsung) si un canal

pancreatic accesoriu (Santorini). La cal si cine sunt prezente ambele canale. Oaia, capra si pisica

prezint numai canalul principal; la vac, porc si iepure, canalul principal lipseste. Acolo unde exist,

canalul pancreatic principal se deschide, la unele specii, alturi de canalul coledoc, n ampula lui Vater,din grosimea peretelui duodenal. Ea se deschide n lumenul duodenului prin sfincterul Oddi. n functie

de specie, canalele pancreatice si coledocul se deschid n duoden la distante diferite fat de pilor

Sucul pancreatic este un lichid limpede, incolor, usor filant, bogat n carbonati, care-i confer un pH

alcalin El contine circa 1,58 g substant uscat/100 ml, din care 70% sunt componente organice,

reprezentate de enzime (trei fermenti proteolitici, lipaz si amilaz), lipide, spunuri si alte substante

organice n cantitti mici.

Enzimele proteolitice sunt: tripsinogenul, chimotripsinogenul, amino- si carboxipeptidaza. Primele dou

sunt secretate sub form inactiv; tripsinogenul este activat la tripsin, iar chimotripsinogenul la

chimotripsin . Ambele enzime sunt endopeptidaze si actioneaz optim la valori pH cuprinse ntre 7 si 9.

Activitatea fiecrei enzime proteolitice este determinat de substrat. Tripsina scindeaz legturile

peptidice care contin aminoacizi bazici ( arginin si lizin), n timp ce chimotripsina scindeaz legturile

care contin tirozin si fenilalanin:


28/35

Carboxipeptidaza este o exoenzim proteolitic secretat n form inactiv procarboxipeptidaz, care se

activeaz cu tripsina. Ea scurteaz lantul polipeptidic prin scindarea aminoacizilor terminali care contin o

grupare carboxilic liber.

Aminoacizii terminali care contin o grupare aminic liber, sunt desprinsi din lantul polipeptidic de

aminopeptidaza pancreatic.

Enzimele proteolitice pancreatice transform polipeptidele n dipeptide si aminoacizi liberi.

Lipaza pancreatic are activitate enzimatic optim la pH 8. Comparativ cu lipaza gastric, este mult mai

activ, absenta secretiei de lipaz pancreatic, conducnd la tulburri grave: eliminarea grsimilor

nedigerate n fecale (stercoree) si malabsorbtia vitaminelor liposolubile.

Sub actiunea lipazei gastrice, lipidele sunt degradate la glicerol si acizi grasi. Trigliceridele neutre pot fi

degradate incomplet la di- si monogliceride.

n duoden, acizii grasi n contact cu sucul pancreatic alcalin, formeaz spunuri care completeaz

emulsionarea grsimilor dat de secretia biliar.

Actiunea lipazei pancreatice este activat de acizii biliari, ionii de calciu si de magneziu.

Amilaza pancreatic degradeaz amidonul si glicogenul pn la dextrine, apoi la maltoz, numai n

prezenta ionilor de clor, la un pH optim de 5,5 - 6,7. Activitatea amilazic se realizeaz si la o dilutie de

10-8, fiind mult mai activ dect amilaza salivar.

Reglarea neuro-umoral a secretiei pancreatice. Reglarea nervoas a secretiei pancreatice se realizeaz

pe baza unor reflexe complexe. Inervatia pancreasului este vegetativ. Pn n prezent nu se cunoaste

traiectul fibrelor nervoase. Fibrele parasimpatice provin din nervul vag, care contine att

fibre excitatoare ct si fibre inhibitoare ale secretiei pancreatice; excitarea captului periferic al fibrelor

parasimpatice, determin o secretie redus dar foarte bogat n enzime. Fibrele simpatice apartinnd

nervilor splanchnici, sunt excitatorii. Stimularea lor declanseaz secretia pancreatic bogat n enzime.

Prin urmare, att fibrele simpatice ct si cele parasimpatice sunt excitatoare pentru secretia pancreatic.

Secretia pancreatic reflex se datoreste arcului reflex cu receptorii n mucoasa oro-faringian: prnzul

fictiv declanseaz la cine secretia pancreatic. Secretia reflex poate fi obtinut si prin conditionare.

Reglarea umoral a secretiei pancreatice este realizat de diverse componente ale chimului gastric

ptruns n duoden, care determin secretia intern a unor substante stimulatoare.

Acidul clorhidric, ptruns n duoden, determin eliberarea de secretin. Acest hormon local, produs n

mucoasa duodenului, este prima substant descoperit, cu rol n activitatea umoral, la distant.

Secretina determin secretia pancreatic abundent, srac n enzime si bogat n carbonati; secretina

mai stimuleaz secretia biliar si cea a glandelor Brunner, ambele secretii fiind alcaline.


29/35

Prin urmare, acidul clorhidric declanseaz prin intermediul secretinei secretia de carbonati, cu scopul

corectrii pH-ului din duoden.

Un alt hormon local stimulator al secretiei pancreatice este pancreozimina. Ea determin o secretie

redus, bogat n enzime. Pancreozimina este secretat ca si secretina n mucoasa duodenului; tot aici a

fost decelat si colecistochinina, hormon care determin contractia vezicii biliare . Exist incertitudineaidentittii colecistochininei cu pancreozimina.

Secretia de pancreozimin este stimulat n mic msur de acidul clorhidric, dar este eliberat n

cantitate mare prin prezenta n duoden a peptonelor, a aminoacizilor, grsimilor si a spunurilor.

Pancreasul nregistreaz o adaptare functional a secretiei sale, secretia diferitelor enzime fiind corelat

cu substratul intestinal de digerat: un regim bogat n glucide sporeste secretia de amilaz, un regim

bogat n proteine determin cresterea secretiei de enzime proteolitice; regimurile bogate n grsime

cresc productia de lipaz si o reduc pe cea de amilaz.

Produsii finali ai digestiei cu suc pancreatic sunt: dipeptide, aminoacizi, acizi grasi si glicerol, precum si

maltoz.

Secretia biliar. Bila este produs de ficat. Prin compozitia ei este n acelasi timp un produs de secretie

(acizi biliari) si un produs de excretie (pigmentii biliari). Alturi de acestia, bila mai contine colesterol,

aminoacizi, sruri minerale si alte substante rezultate din catabolismul hepatic.

Ficatul are o structur lobular, fiecare lobul hepatic fiind format din coloane de celule, separate de

sinusurile venoase si canaliculele hepatice, n care se colecteaz bila. Aceste canalicule intralobulare

conflueaz n canalele extralobulare, apoi n canalele biliare extrahepatice si n final, ntr-un canal

comun, canalul coledoc, care se deschide n duoden prin ampula lui Vater si sfincterul Oddi. La speciile

care posed colecist sau vezic biliar, un canal cistic leag vezica biliar de canalul coledoc .

Vezica biliar lipseste la cal, cmil, cerb, sobolan, porumbel.

Formarea de bil si eliminarea ei n canalele biliare este continu.La speciile care posed colecist, bila se

acumuleaz ntre prnzuri. n timpul digestiei, bila este eliminat prin canalul cistic n coledoc si de aici n

duoden. Bila colectat n colecist se concentreaz prin absorbtia apei si a srurilor alcaline si secretia de

mucus. Prin urmare, se distinge o bil hepatic si o bil vezical.

Bila hepatic este bogat n ap (95,5-97,5%) si are un pH usor alcalin (7,4 - 8,0), variabil n functie de

specie si regimul alimentar. Regimurile vegetale determin alcalinizarea bilei, iar cele proteice animale o

acidific. La cine si pisic pH-ul bilei vezicale este usor acid.

n compozitia substantei uscate a bilei, intr: acizii biliari, pigmentii biliari, colesterol, acizi grasi, lipide,

fosfatide, uree, acid sulfuric si glucuronic conjugat, sruri minerale si diversi produsi metabolici. Srurile

minerale sunt: cloruri, carbonati, fosfati si sulfati de Na, K, Ca, Mg, Fe.


30/35

Productia de bil n 24 ore este de 5 l la cal si vac, 1 l la porc, 0,5 l la oaie si iepure, 250 ml la cine si 30

ml la pisic.

Pigmentii biliari sunt produsi de excretie hepatic, rezultati n proportie de 60-70% din degradarea

hemoglobinei, prin deschiderea nucleului pirolic si eliberarea fierului si a globinei. O mai mic parte din

ei provin din degradarea protoporfirinei si hematinei, sintetizate n cantitti foarte mari n eritroblaste.

Pigmentii biliari sunt bilirubina, de culoare galben si biliverdina de culoare verde. Ei se formeaz n

sistemul reticulo-endotelial (mduva osoas, splin si ficat); n intestin, sub actiunea florei bacteriene, se

transform succesiv pn la urobilin si stercobilin.

Stercobilina si urobilina se elimin prin fecale,pe care le pigmenteaz;o parte din stercobilin si urobilin

se absorb si revin n ficat,n ciclul entero-hepatic,de unde sunt reexcretate cu bila.n cantitti mici se

elimin n urin,pe care o pigmenteaz.n afectiuni hepatice,cantitatea de urobilin eliminat prin urin

creste,fiind un criteriu de diagnostic.

Pigmentii biliari fiind produsi de excretie,nu ndeplinesc nici un rol n procesele de digestie sau alteactivitti ale corpului animal; ei nu pot fi reutilizati n sinteza de hemoglobin.

Acizii biliari sunt produsi specifici ai ficatului, care deriv din acidul colanic, ai crui derivati difer prin

numrul si pozitia gruprilor hidroxil n lantul lateral al C17.

Cel mai important este acidul colic prezent n cea mai mare parte sub form conjugat cu taurina si

glicocolul, ca si acid taurocolic si glicocolic. Acesti acizi se gsesc preponderent sub form de sruri

alcaline, form sub care solubilitatea lor creste de 300 pn la 4.000 de ori.

Acizii biliari sunt produsi de origine exclusiv hepatic, sinteza lor pornind de la colesterol.

Acizii biliari ajunsi n intestin, se absorb cu grsimile n proportie de cca 90% si revin n ficat; astfel se

realizeaz un ciclu enterohepatic prin care se reduce esential efortul ficatului n sinteza acizilor biliari. O

mic parte din acizii biliari formati se pierd prin fecale, prin urin si prin distructie hepatic

Colesterolul, care este precursorul acizilor biliari, este prezent n bil n cantitti mici, sub form liber.

La animalele care posed colecist, cnd raportul colesterol/acizi biliari scade sub 1 : 13, colesterolul

devine insolubil, fiind constituentul principal al calculilor biliari.

Reglarea secretiei biliare. Secretia biliar sau colepoeza este sub control nervos si umoral.

Inervatia ficatului este vegetativ; excitarea vagal mreste secretia biliar, iar excitarea nervilorsplanchnici o reduce; importanta interventiilor nervoase vegetative este redus.

Secretia biliar este si sub control central, dovedit prin influenta emotiilor si a reflexelor conditionate

care pot fi instituite.


31/35

Stimularea pe cale umoral a secretiei biliare este mult mai important. Desi secretia biliar este

continu, ea poate fi stimulat cu diferite substante alimentare, numite coleretice. Excitarea cea mai

eficace este realizat cu proteinele sosite n duoden; grsimile au un efect coleretic mult mai redus.

Aceste substante ajunse n duoden determin eliberarea de secretin care stimuleaz colepoeza.

La animalele care posed colecist, umplerea colecistului este posibil datorit presiunii mici realizat ncanalul coledoc si colecist (50-70 mm coloan de ap), comparativ cu presiunea la care rezist sfincterul

Oddi nchis (300 mm coloan ap). Peretele duodenal exercit o presiune pe peretii valvulei Vater de

pn la 750 mm coloan ap, n timpul undei peristaltice. Contractia colecistului exercit o presiune de

300 mm coloan de ap, care determin deschiderea sfincterului Oddi, dup trecerea undei peristaltice.

Bila se acumuleaz n colecist si este eliminat intermitent. Golirea colecistului se poate realiza pe cale

nervoas si umoral. Substantele care stimuleaz contractia colecistului se numesc colagoge. Grsimile,

care au cel mai puternic efect colagog, excit mucoasa duodenal si determin eliberarea

colecistochininei, care contract musculatura neted a colecistului si relaxeaz sfincterul Oddi. Sfincterul

Oddi se deschide prin urmare pasiv, sub actiunea presiunii din coledoc, si activ, sub actiunea

colecistochininei. Acidul clorhidric are, de asemenea, efect colagog.

Rolul bilei n digestie, este dat de prezenta acizilor si a srurilor biliare, care determin emulsionarea

grsimilor, favorizeaz activitatea lipazei pancreatice si absorbtia grsimilor si a substantelor

liposolubile. Prin pH-ul alcalin, contribuie la neutralizarea acidului clorhidric.

Bila are actiune antiputrid indirect, prin mpiedicarea formrii unui nvelis lipidic al proteinelor, care

favorizeaz activitatea bacteriilor. Srurile biliare au un efect puternic coleretic.

Sucul duodenal si intestinal. Intestinul subtire contine glande proprii ,cu secretie digestiv:glandele

Brunner, prezente numai n mucoasa duodenului si glandele Lieberkuhn, prezente n tot intestinul

subtire si chiar n colon. Glandele Brunner au o secretie alcalin, lipsit de enzime, bogat n mucus,carbonati, care confer secretiei un pH de 8,2-9,3.

Sucul duodenal are rol n protectia mucoasei intestinale, fat de chimul gastric acid. Glandele

Lieberkuhn secret enzime,mucin si enterochinaz. Enzimele sunt prezente att n celulele mucoasei

intestinale, ct si n sucul intestinal, astfel nct activitatea lor se manifest att n lumenul intestinal, ct

si asupra substantelor absorbite.

Degradarea peptidelor este realizat de erepsin, care este un amestec de aminopeptidaze si

dipeptidaze. Acizii nucleici sunt degradati de nucleazele si nucleotidazele sucului intestinal.

Activitatea glicolitic este realizat de alfa-glucozidaza, care degradeaz maltoza si zaharoza si beta-galactozidaza, care degradeaz lactoza.

Activitatea lipolitic a sucului intestinal este mai intens cnd secretia pancreatic de lipaz este mai

redus.


32/35

Enzimele sucului intestinal definitiveaz digestia enzimatic a hranei, cu formarea produsilor finali ai

digestiei:aminoacizi, nucleozide, acid fosforic si baze purinice si pirimidinice (din digestia proteinelor si a

acizilor nucleici), glucoz,fructoz si galactoz (din digestia glucidelor), acizi grasi, glicerol, mono- si

digliceride (din digestia lipidelor).

Enterochinaza, secretat la toate speciile de

Digestia La Mamifere 2

Documents

Transcript of Digestia La Mamifere 2