Digestia La Mamifere 1

8/15/2019 Digestia La Mamifere 1

1/81

DIGESTIA LA MAMIFERE

Satisfacerea nevoilor energetice si plastice ale organismului animal poate realizatã natural numai prin aport alimentar Tu!ul "igestiv al mamiferelor estea"aptat morfologic si functional la natura# compozitia si volumul $ranei ingerate %e

acest criteriu mamiferele se clasicã &n' carnivore# er!ivore

si "iversivore (omnivore)

*n general# fura+ele necelulozice sau cu celulozã putinã si cu "igesti!ilitate mare(peste ,-.) se asociazã cu un tu! "igestiv relativ scurt# raportat la lungimeacorpului /u c0t continutul &n celulozã (!re alimentare) este mai mare# lungimea sivolumul tu!ului "igestiv sunt mai mari (Ta!elul 11)

Ta! 11 Relatia "intre parametrii tu!ului "igestiv si $rana specicã la mamifere

*n raport cu "ensitatea ratiei si pon"erea se"iului "igestiei# capacitatea segmentelor"igestive &n procente "in volumul tu!ului "igestiv "iferã &n functie "e specie Larumegãtoare# pon"erea o "etin compartimentele gastrice (,2321.)# iar la cal

segmentul ceco3colic (4-#4.)

La porc# la care $rana este compusã "in fura+e vegetale usor "igesti!ile si fura+e "eorigine animalã# pon"erea "igestiei se repartizeazã egal &n tu!ul "igestiv# stomacul#intestinul su!tire si segmentul ceco3colic# av0n" volume relativ egale

La c0ine si pisicã stomacul ocupã ,5326. "in capacitatea tu!ului "igestiv (Ta!elul15)

Fura+ele au o structurã c$imicã comple7ã# formã &n care ele nu pot utilizate "eanimale %entru a putea utilizate# fura+ele tre!uie transformate &n structuri c$imicecu molecule mici# care &si pier" specicitatea Ansam!lul transformãrilor zice sic$imice la care sunt supuse fura+ele &n tu!ul "igestiv pentru a "o!0n"i starea "e


2/81

agregare si "imensiunile moleculare capa!ile sã strã!atã !ariera "e a!sor!tie si sãintre astfel &n procesele "e asimilatie# constituie "igestia

Din punct "e ve"ere "igestiv# orice fura+ se compune "in' fractiunea potential

"igesti!ilã sau fractiunea capa!ilã sã e transformatã &n forme asimi

la!ile si fractiunea in"igesti!ilã# care oric0t "e mult ar sta &n tu!ul "igestiv nu setransformã &n elemente a!sor!a!ile

Ta! 15 /apacitatea relativã (. "in volumul total) si a!solutã (l) a segmentelortu!ului "igestiv la mamifere "omestice

/ifrele "in parantezã reprezintã volumul segmentului &n litri

a 3colon ascen"ent8 ! 3colon "escen"ent si rect8 c 3compartimentele gastrice8 "3intestin gros

Fractiunea "e fura+ preluatã "e animal "in me"iu# constituie ingesta# iar fractiunile"e fura+ prezente &n segmentele tu!ului "igestiv constituie "igesta Fractiuneanea!sor!itã si eliminatã "in tu!ul "igestiv# constituie egesta

Mo"icãrile zice consecutive masticatiei si "eplasarea "igestei &n segmenteletu!ului "igestiv# p0nã la eliminarea fractiunilor ne"igerate# nea!sor!ite sine"igesti!ile# se "atoresc activitãtii motorii a tu!ului "igestiv# activitate careconstituie mecanica "igestivã

%rin activitatea secretiilor glan"elor "igestive# tu!ul "igestiv participã latransformarea zicã a $ranei prin &m!i!are si solvire8 prin enzimele "in ma+oritateasecretiilor# are loc transformarea c$imicã a fura+elor Secretiile "igestive provin "inglan"ele proprii ale tu!ului "igestiv si "in glan"ele ane7e' catul si pancreasulEnzimele continute &n pro"usele "e secretie (Ta!elul 19) actioneazã asupra


3/81

proteinelor# gluci"elor si lipi"elor alimentare# precum si asupra pro"usilorinterme"iari care provin "in "egra"area lor Alãturi "e enzimele "in secretiile"igestive# &n "egra"area fura+elor intervin si enzime "e origine alimentarã Ele suntmai importante la er!ivore Activitatea secretoare a glan"elor proprii si ane7e aletu!ului "igestiv este su! control vegetativ si umoral :ormonii tisulari (Ta!elul 14)

sunt sintetizati "e celule specializate "in peretele tu!ului "igestiv# secretia lor in""eclansatã

"e prezenta &n segmentele "igestive a unor pro"usi rezultati "in "egra"areafura+elor sau a unor componente ale secretiilor glan"elor "igestive

Ta!elul 19 %rincipalele enzime "igestive

*n unele segmente ale tu!ului "igestiv# &n prestomacuri 3 la rumegãtoare 3 si colon latoate speciile 3 o ;orã si o faunã !ogatã si variatã "e microorganisme sim!ionteparticipã la transformarea c$imicã a "igestei

La toate mamiferele# transformarea !ioc$imicã a fura+elor ingerate constituie esenta"igestiei

151 Digestia oralã

%rin formatiunile sale anatomice 3 !uze# "inti# lim!ã# musc$i si glan"e salivare 3 &ncavitatea oralã au loc primele transformãri ale $ranei Aceste transformãri suntprepon"erent zice Fenomenele zice ale "igestiei orale

Ta!elul 14 :ormonii secretati &n peretele tu!ului "igestiv


4/81

sunt' pre$ensiunea# masticatia si insalivatia /u e7ceptia insalivatiei si "egra"ãriienzimatice a ami"onului la om# porc si g0scã# celelalte fenomene reprezintãmanifestãri e7clusiv motorii

1511 %re$ensiunea

%re$ensiunea constituie preluarea fura+elor si a apei "in me"iul am!iant Aceasta"iferã cu specia# in" &n corelatie cu particularitãtile anatomice ale !uzelor si"intilor La pre$ensiune participã incisivii si caninii# !uzele si portiunea li!erã alim!ii %re$ensiunea se face "iferit pentru fura+ele soli"e# fura+ele lic$i"e si apã

a %re$ensiunea fura+elor soli"e

Ecvinele folosesc mai ales !uzele# care sunt puternice# mo!ile si sensi!ile Iar!aeste prinsã cu !uzele# intro"usã &ntre incisivi si sectionatã8 o miscare usoarã acapului a+utã la ruperea ier!ii %entru pre$ensiunea grãuntelor si a f0nului# calul seserveste "e lim!ã si !uze8 pentru sfeclã el "etaseazã !ucãti cu incisivii

La rumegãtoare# incisivii superiori sunt &nlocuiti cu un !urelet Dupã !iotopul la caresunt a"aptate# se "isting "ouã tipuri "e pre$ensiune' tipul "e pãsunat si tipulcolector (Figura 19)

Fig 19


5/81

capului faciliteazã sectionarea plantelor %apilele linguale cornicate si orientatea!oral# &mpie"icã alunecarea fura+ului

La tipul "e pãsunat# !ureletul (pulvinarul) este foarte mare si acoperã o parte "in

gingie (cingula)

Tipul colector realizeazã o verita!ilã tesãlare a plantelor# rup0n" ("efoliin") un ram"e ici si colo Mo!ilitatea !uzelor si spatiul "intre incisivi ("iastema) faciliteazã acestmo" "e pre$ensiune %rin"erea ier!ii &ntre suprafetele antagoniste este &nt0lnitã sila colectoare# la care ocluzia oralã este "e tip pulvio3lingual8 incisivii gliseazã

&naintea !ureletului# astfel &nc0t contactul se face cu fata lingualã a incisivilor Ti+eleplantelor sunt strivite &ntre "iasteme8 o miscare scurtã a capului completeazãactiunea com!inatã a !uzelor# !ureletului si a lim!ii


6/81

La c0ine# "upã intro"ucerea $ranei &n cavitatea oralã prin miscãri ale capului siman"i!ulei# "eglutitia se face "upã o masticatie supercialã Fura+ele semilic$i"e sipãstoase sunt preluate cu lim!a

Rozãtoarele fac pre$ensiunea cu arca"ele incisive# iar pãsãrile fac pre$ensiunea cuciocul

!%re$ensiunea lic$i"elor (!ãutul )

La cal# vacã si oaie# !uzele &ntre"esc$ise se cufun"ã partial &n apã Lic$i"ul esteaspirat "atoritã presiunii negative realizatã &n cavitatea oralã# prin miscãrile lim!ii#

asemãnãtoare unui piston &ntr3un corp "e seringã

%orcul face pre$ensiunea lic$i"elor &n mo" asemãnãtor# "ar comisura !uzelor estemai posterior si se "esc$i"e &n momentul &n care man"i!ula co!oarã Dacã animalulnu cufun"ã sucient capul &n lic$i"# comisura rãm0ne afarã "in lic$i"# o"atã culic$i"ul in" aspirat si aer care genereazã un zgomot specic "e >sor!iturã >

/arnivorele !eau lic$i"ele &n mo" total "iferit "e celelalte mamifere# &ntruc0t ele se

servesc numai "e lim!ã La c0ine# prin contractia musc$ilor !aziglosi# &n special#lim!a ia forma "e linguritã8 prin miscãri rapi"e# apa este proiectatã &n cavitateaoralã

La pisicã si iepure# lic$i"ele sunt preluate &ntre papilele lim!ii# care e7ecutã miscãrirapi"e

Suptul reprezintã pre$ensiunea laptelui matern la nou3nãscuti Mecanismul suptului

relevã &n principal# >teoria presiunii alternative? Sugarul prin"e !aza mamelonuluicu !uzele# cuprinz0n"u3l &ntre lim!ã si !olta palatinã %rin retractia lim!ii# &ncavitatea oralã la vitel se creazã o presiune negativã "e @63166 mm :g =itelul face

&n +ur "e @63156 miscãri "e supt3"eglutit pe minut Mecanismul este asemãnãtor!ãutului "e la a"ult Miscãrile "e supt s3au o!servat la fãtul ovin &n ultima treime agestatiei# "etermin0n" "eglutitia a 5 ml p0nã la 966 ml lic$i" amniotic


7/81

La purcel# rolul principal &n pre$ensiunea laptelui &l are re;e7ul "e e+ectie perio"icã alaptelui# "eclansat "e e7citatia mecanicã a mamelonului# efectu

atã "e purcel E7citarea mamelonului "eterminã secretia "e o7itocinã post3$ipozarã# care "eterminã contractia celulelor mioepiteliale mamare

1515 Masticatia

Miscãrile "e masticatie vizeazã "ivizarea mai mult sau mai putin perfectã afura+elor# ceea ce faciliteazã "eglutitia si creste suprafata "e contact cu enzimele"igestive Ea se realizeazã &ntre ta!lele "entare# prin miscãrile man"i!ulei Miscãrilemasticatorii "eclanseazã secretia "e salivã paroti"ianã "e "ilutie

Masticatia constã "in '

miscãri "e co!or0re si "e ri"icare a man"i!ulei8

ocluzia oralã (>&nc$i"erea gurii?)8

miscãri "e lateralitate (translatie) ale man"i!ulei8


8/81

miscãri "e "iri+are a continutului cavitãtii orale &ntre ta!lele molare cu a+utorullim!ii si a o!ra+ilor

Musc$ii implicati &n masticatie sunt'

musc$iul temporal8

musc$iul maseter8

musc$ii pterigoi"ieni lateral si me"ial

/ontractia !ilateralã a musc$ilor motori (temporal# maseter si pterigoi"ieni me"ialsi lateral) asigurã ocluzia cavitãtii orale

La rumegãtoare# articulatia temporo3man"i!ularã relativ mai la7ã si e"entatia!ureletului# faciliteazã miscãrile laterale ale man"i!ulei# prin contractia unilateralã a

musc$ilor masticatori "e la "reapta la st0nga Supletea aparatului masticator alrumegãtoarelor este asiguratã "e mo!ilitatea simzei (zona "e +onctiune &ntre cele"ouã $emiman"i!ule)# care amortizeazã efectele ocluziei orale alãturi "e !ureletulgingival

Traiectoria unui punct virtual situat la nivelul simzei# "escrie la vacã# oaie si caprãun semicerc# iar la mu;on un "reptung$i (Figura 14)

Fig 14 Miscãrile man"i!ulei la rumegãtoare8 succesiunea si sensul miscãrilor suntco"icate prin cifre si sãgeti


9/81

Forta musc$ilor masticatori asigurã la vacã o presiune "e circa 96 BgCcm5 &ntreta!lele molare

umãrul miscãrilor "e masticatie pentru aceeasi specie# "epin"e "e consistenta sigra"ul "e uscãciune al fura+ului

Frecventa miscãrilor "e masticatie pentru o portie "e fura+ luat este "e' 96,6miscãri la cal# 1-46 la vacã# -15 miscãri la oaie si 92 miscãri la c0ine

Masticatia a 1 Bg f0n la cal necesitã orã# iar la vacã circa @ minute n Bilogram"e ovãz# calul &l mãn0ncã &n H minute

*n timpul consumãrii unui tain# numãrul miscãrilor "e masticatie este "e26@6Cminut la cal8 vaca face circa H4 miscãri "e masticatieCminut pentru grãunte sisiloz si ci 16-16i@51B rca 2@ miscãriCminut pentru f0n

La rumegãtoare# la care masticatia postpre$ensivã este supercialã# mãruntireaconsistentã a "igestei ruminale se realizeazã prin masticatia "e rumegare# realiz0n"pe 54 ore 41@66 miscãri "e masticatie la o ratie formatã "in f0n# siloz si grãunte#"in care 5,466 miscãri &n timpul rumegãrii

Aceste valori aratã cã rumegãtoarele consumã cu masticatia "estul "e multãenergie# care poate economisitã partial prin fragmentarea convena!ilã a fura+elor

&nainte "e a"ministrare La oi $rãnite cu f0n tocat la nivel "e &ntretinere# consumul"e energie cu masticatia este "e circa 2@ calCBg S

*n cursul masticatiei# lim!a si o!ra+ii "iri+eazã fura+ele &n curs "e mãruntire &ntreta!lele molarilor La caii !ãtr0ni# "atoritã $ipotoniei musc$ilor !uccinatori# fura+ele

rãm0n &n santul oro3gingival# constituin" >magazia >

/oor"onarea nervoasã a masticatiei Musc$ii masticatori sunt inervati "e ramuri alenervilor trigemen# facial si $ipoglos Activitatea corelatã a celor trei grupe motoriieste &n"eplinitã "e un centru "e pe scoarta emisferelor cere!rale La animale"ecere!rate# miscãrile "e masticatie sunt prezente# "ar nesincrone# "in lipsacentrului coor"onator


10/81

1519 &nsalivatia

*nsalivatia constituie amestecarea fura+elor &n curs "e mãruntire &n cavitatea oralãcu saliva# transform0n" fura+ele &ntr3o masã v0scoasã# "in care va rezulta !olulalimentar &n momentul "eglutitiei

Saliva este un pro"us mi7t "e secretie al glan"elor salivare mari si mici *n functie"e glan"ã# saliva secretatã poate seroasã (!ogatã &n apã) sau v0scoasã (!ogatã &nmucus) Glan"ele salivare mari sunt reprezentate "e glan"ele paroti"e# man"i!ularesi su!linguale# iar glan"ele salivare mici sunt glan"ele superioare# inferioare siinterme"iare ale o!ra+ilor si glan"ele linguale Acinii glan"elor paroti"e contin cu

e7ceptia carnivorelor# numai acini

serosi# care secretã o salivã ;ui"ã# apoasã# !ogatã &n proteine Glan"eleman"i!ulare si su!linguale sunt mi7te Secretia celulelor mucoase este v0scoasã si!ogatã &n mucus

Amestecul salivei seroase cu cea v0scoasã se realizeazã &n cavitatea oralã# &nsalivatia realiz0n"u3se &n timpul masticatiei

La monogastrice e7istã o secretie salivarã >"e fon"?# re"usã cantitativ# secretatã "eglan"ele salivare mici si o secretie intermitentã a glan"elor salivare mari# pro"usã &ntimpul consumãrii $ranei

La rumegãtoare# secretia salivarã este permanentã# saliva in" secretatã "e toateglan"ele%aroti"a furnizeazã circa -6. "in pro"uctia "e salivã Glan"ele paroti"e siglan"ele inferioare ale o!ra+ior pro"uc salivã seroasã# !ogatã &n car!onati

/antitatea "e salivã secretatã "epin"e "e volumul# caracterele zice si continutul &napã al fura+elor8 cele !ogate &n apã necesitã mai putinã salivã pentru masticatie"ec0t cele uscate si cu continut ri"icat &n !re alimentare Mãrimea particulelor "e$ranã in;uenteazã# "e asemenea# pro"uctia "e salivã


11/81

*n me"ie# pe 54 ore# pro"uctia "e salivã este apreciatã la ,6166 l la vacã# ,1, l laoaie# 46 l la cal# iar la porc 1- l Date mai recente aratã cã# la vaci "e laptepro"uctia "e salivã poate a+unge la 1H6 lCzi

Saliva mi7tã contine HHHH#-. apã si are o "ensitate "e 1#6611#66H Su!stantauscatã este compusã "in su!stantã organicã (26.) formatã "in al!umine# alfa3 sigamaglo!uline# glicoproteine (mucine) si epitelii "escuamate# precum si sãruriminerale (96.)

Fig 1- Relatia "intre mãrimea particulei "e f0n si secretia salivarã =olumul "esalivã secretatã creste cu cresterea lungimii particulei

La om# porc si g0scã# su!stanta organicã contine o enzimã amiloliticã 3 ptialina 3care $i"rolizeazã ami"onul la maltozã Desi $i"roliza se realizeazã cu vitezã mare#timpul "e retentie &n cavitatea oralã este scurt :i"roliza ami"onului continuã si &nstomac la p: &ntre 9 si H# p0nã c0n" "igesta se aci"icã

La rumegãtoare circa ,6. "in azotul salivar este uree La monogastrice azotulneproteic apare &n salivã &n situatii "e insucientã renalã

La carnasiere# &n special# saliva contine lizozim 3 o mucinazã cu rol !acterici" carea+utã la vin"ecarea plãgilor# ca urmare a lingerii instinctive a acestora

Su!stanta anorganicã este reprezentatã "e ionii "e so"iu# potasiu# calciu# magneziu#clor# fosfati si car!onati

=aloarea p:3ului salivei variazã cu specia si regimul alimentar La om este o!isnuitneutru sau usor aci" La mamiferele "omestice p:3ul este &n general alcalin '

porc 3 2#95 (2#1- 3 2#42)


12/81

c0ine 3 2#-, (2#94 3 2#@6)

cal 3 2#-, (2#91 3 2#@6)

vacã 3 @#5 3 @#4

Inervatia glan"elor salivare Inervatia glan"elor salivare este vegetativã Fi!relesimpatice &si au originea &n neuronii "in coarnele laterale ale mã"uvei# neuromerele

T5 si T9 Fi!rele preganglionare fac sinapsã &n ganglionul cervical superior Fi!relepostganglionare se "istri!uie glan"ei paroti"e# glan"ei su!linguale si man"i!ulare

Fi!rele parasimpatice "estinate paroti"ei# pãrãsesc trunc$iul cere!ral pe caleanervului gloso3faringian8 ele fac sinapsã &n ganglionul otic# "in care pornesc !repostganglionare# care se "istri!uie glan"elor paroti"e

Glan"ele su!linguale si man"i!ulare primesc !re parasimpatice# care &si auoriginea &n !ul!8 ele urmeazã traiectul nervului facial# apoi coar"a timpanului# &n

"irectia nervului lingual si se terminã &n ganglionul su!lingual Fi!re postganglionarepleacã &n "irectia glan"elor (Figura 1,)

Fi!rele aferente# care pleacã "e la receptorii "in cavitatea oralã# se "iri+eazã sprecentrul salivar !ul!ar pe calea nervilor trigemen# glosofaringian si vag %e aceste cãisunt con"use e7citatiile mecanice# c$imice si termice "in cavitatea oralã

E7citarea corzii timpanului "eterminã secretia seroasã a glan"ei man"i!ulare

E7citarea simpaticului "eterminã o secretie mucoasã# lantã si re"usã a glan"eisu!linguale si man"i!ulare fãrã sã afecteze glan"a paroti"ã E7citarea nervuluiglosofaringian "eclanseazã o secretie paroti"ianã ;ui"ã si a!un"entã


13/81

Fig 1, Inervatia glan"elor salivare la c0ine

1 3glan"a paroti"ã8 5 3glan"a su!lingualã8 9 3glan"a su!ma7ilarã8 =II 3nervulfacial8 IJ 3nervul glosofaringian8 a 3ganglionul cervical superior8 ! 3ganglionul

lingual8 c 3ganglionul otic8 " 3nucleul salivar !ul!ar

Secretia salivarã este un act re;e7 necon"itionat# care se manifestã ca un re;e7alimentar "e apãrare# "eterminat "e prezenta fura+elor aspre &n cavitatea oralã

La unele mamifere este "ezvoltatã o secretie psi$icã >re;e73con"itionatã? centrulsalivar !ul!ar in" conectat cu scoarta cere!ralã Secretia salivarã psi$icã se

"atoreste "eclansãrii secretiei cu un e7citant nespecic# "upã o asociere repetatãcu un e7citant specic a"ecvat Secretia re;e73con"itionatã a fost "emonstratã lac0ine# porc # caprã si oaie

Re;e7ul necon"itionat poate "eclansat "e e7citanti c$imici# mecanici sau termici/ompozitia salivei este "eterminatã "e compozitia fura+elor ingerate# cantitatea "esalivã in" proportionalã cu cantitatea "e fura+ ingeratã

%articularitãti ale secretiei salivare la animalele "omestice La cal# secretia salivarãeste "eclansatã aproape e7clusiv "e e7citatiile mecanice *n timpul masticatiei#compozitia salivei paroti"iene nu se sc$im!ã Secretia paroti"ianã este maia!un"entã pe partea pe care calul mestecã fura+ul *nsalivatia este relativ !ogatã"atoritã fura+elor uscate# !ogate &n celulozã# pe care le ingerã

La vacã# toate glan"ele salivare secretã o salivã "e fon" permanentã# care nu estesupusã controlului nervos si o secretie re;e7ã Arcul re;e7 are receptori &n cavitateaoralã# faringe# portiunea toracicã a esofagului# car"ia# retea si rumen Secretia

paroti"ianã creste &n timpul masticatiei numai pe partea pe care animalul mestecãfura+ul

E7citantii c$imici au o in;uentã mai re"usã "ec0t e7citantii mecanici# secretiapsi$icã nein" "ecelatã la vaci


14/81

/resterea continutului &n acizi grasi volatili &n reticulo3rumen "eterminã

o crestere "e 53, ori a secretiei salivare# !ogatã &n car!onat %ro"uctia "e salivãeste "u!latã &n timpul $rãnirii si triplatã &n timpul rumegãrii

La porc# stimulii mecanici sunt cei mai importanti &n secretia salivarã Stimuliic$imici si secretia psi$icã sunt "e importantã re"usã Glan"ele salivare mari secretãsalivã numai &n timpul consumãrii $ranei

Rolul salivei *ntre multiplele roluri pe care le &n"eplineste saliva &n procesul "e"igestie se "etaseazã net rolul mecanic# sustinut "e motivatia primarã a secretieisalivare 3 re;e7ul "e apãrare "eclansat "e e7citatia mecanicã a mucoasei cavitãtiiorale (Figura 1-)

Ta!elul 1- Relatia "intre asprimea fura+ului si secretia salivarã

Saliva serveste &nmuierii fura+elor prin cresterea continutului &n apã Secretia "e

mucus 3 mai a!un"entã la ingestia "e fura+e grosiere 3 &nglo!eazã !olurilealimentare# favoriz0n" alunecarea acestora si prote+0n" toto"atã mucoasa oro3faringo3esofagianã

Saliva asigurã un continut relativ constant &n apã al !olurilor "eglutite# facilit0n""igestia enzimaticã &n stomac si tranzitul gastric

La rumegãtoare saliva a"uce 26H6. "in lic$i"ele continute &n rumen# control0n"astfel consistenta continutului ruminal E7perimental# ligaturarea canalelore7cretoare ale paroti"elor "eterminã# "upã 5 sãptãm0ni# aparitia unei masecompacte &n rumen# care face imposi!ilã rumegarea


15/81

%rin continutul &n mucus# saliva contri!uie# alãturi "e protectia mucoaselor# laformarea !olului alimentar# av0n" rol "e liant %rin continutul !ogat &n su!stantealcaline (car!onati si fosfati)# saliva tamponeazã aci"itatea ruminalã# pro"usã "eformarea "e acizi grasi volatili Saliva a"uce &n rumen &n timpul masticatiei circa 16g car!onati si - g fosfatiClitruCorã

Glan"ele man"i!ulare secretã su!stante capa!ile sã sca"ã tensiunea supercialã acontinutului ruminal la o valoare "e 432 "KnCcm # care evitã formarea "e spumã

*n timpul masticatiei se pro"uce si o solu!ilizare a su!stantelor $i"ro

solu!ile si sapi"e Acestea e7citã receptorii gustativi si &n particular# la om#"eterminã un efect stimulator asupra secretiei "e salivã si suc gastric

Saliva are rol !acterici"# "at "e prezenta lizozimului si rol lactic# prin continutulsalivei &n imunoglo!uline

*n anumite situatii# glan"ele salivare au rol e7cretor# prin salivã elimin0n"u3semercur# plum!# io"# sti!iu# arsen# potasiu si uree

Glan"ele salivare participã la $omeostazia $i"ricã a organismului *n "es$i"ratare#secretia salivarã se re"uce8 consecutiv# rezultã uscãciunea mucoasei oro3faringienesi "e aici# aparitia senzatiei "e sete

1514 Deglutitia

Deglutitia este un proces comple7# prin care fura+ele preparate &n cavitatea oralã

sunt con"use &n stomac# trec0n" prin faringe si esofag

Dupã masticare si insalivare# fura+ele mãruntite sunt organizate &ntr3o masã ovoi"ã#cu a+utorul lim!ii si o!ra+ilor Aceastã masã se numeste !ol alimentar


16/81

*n transportul !olului alimentar intervin' lim!a# musc$ii faringelui si pereteleesofagului

Deglutitia se "esfãsoarã &n trei faze' oralã# faringianã si esofagianã Faza oralã este

voluntarã# iar fazele faringianã si esofagianã sunt involuntare

*n faza oralã# !olul alimentar este asezat pe fata "orsalã a lim!ii /avitatea oralãeste &nc$isã8 v0rful lim!ii se spri+inã pe arca"a incisivilor superiori aza lim!iico!oarã !rusc# vãlul palatin este !asculat spre coane# respiratia se opreste &ninspiratie olul alunecã &n faringe

*n faza faringianã# manifestarea esentialã este ascensiunea laringelui Deplasarealaringelui antreneazã "eplasarea peretelui anterior al faringelui# care este soli"ar cularingele


17/81

Fig 12 Rãsp0ntia oro3faringianã &n timpul "eglutitie %rin ascensiunea glotei si!ascularea mecanicã a epiglotei are loc ocluzia cãilor respiratorii si evitareapãtrun"erii $ranei &n tra$ee

Desc$i"erea car"iei se poate face pentru ecare !ol &n parte sau pentru 54 !olurimai mici# colectate la e7tremitatea "istalã a esofagului Acest moment poate consi"erat a patra fazã a "eglutitiei# faza car"ialã Aceastã "escriere a "eglutitiei sepreteazã pentru fura+ele soli"e

*n cazul "eglutitiei succesive a lic$i"elor# esofagul se comportã# la om# ca uncon"uct inert# pe care alunecã lic$i"ul p0nã la car"ia# "atoritã pozitiei anatomice aesofagului La animale care !eau apa cu capul aplecat# la progresia lic$i"elor &nesofag musculatura oro3faringianã si peristaltismul esofagian au un rol maiimportant Desc$i"erea intermitentã a car"iei permite curgerea lic$i"elor &n stomac

%articularitãti "e tranzit esofagian la animalele "omestice La rumegãtoare si c0ine#musculatura esofagului este formatã e7clusiv "in !re musculare striate

La cal# la porc si pisicã# &n e7tremitatea "istalã a esofagului se gãsesc !remusculare nete"e# care se interpãtrun" cu !rele musculare striate

a"iacente

Esofagul se "esc$i"e &n stomac prin car"ia# care prezintã un sncter !ine "ezvoltatnumai la om si cal

La rumegãtoare e7istã "ouã snctere functionale &n esofag' un sncter anterior# laintrare &n esofag si un sncter "iafragmatic La cal# tranzitul esofagian "epin"e "econsistenta !olurilor "eglutite# care &nainteazã prin un"e peristaltice esofagiene8 ele

&ncetinesc &n portiunea toracicã ascen"entã# la trecerea prin "iafragmã Aceasta


18/81

"eterminã &ncetinirea sau c$iar oprirea !olurilor alimentare pentru -, secun"e "incele 15 secun"e necesare strã!aterii &ntregului esofag

olurile mari sunt fragmentate &n esofag &n !oluri mai mici /0n" stomacul este plin#

!olurile rãm0n &n esofag# la car"ia# oprin" ingestia "e $ranã

La rumegãtoare# sncterele functionale esofagiene anterior si posterior("iafragmatic)# actioneazã alternativ# permit0n" numai eructatia gazelor cuprinse

&ntre cele "ouã snctere functionale

olurile "eglutite a+unse la car"ia# nu se cumuleazã8 ele sunt mpinse &n stomac pe

mãsurã ce sosesc la car"ia# cu fortã si relativ rapi"

La porc# tranzitul esofagian este mai rapi" pentru !olurile mai consistente# careparcurg esofagul fãrã &nt0rziere p0nã la car"ia# &n 5#,5#@ secun"e

La c0ine# lic$i"ele sunt retinute la car"ia scurt timp# &nainte "e intrarea &n stomacDurata tranzitului esofagian este "e H15 secun"e

La pisicã# un"ele peristaltice con"uc !olurile alimentare &n stomac &n 432 secun"e

/oor"onarea nervoasã a "eglutitiei %rocesul "eglutitiei este voluntar numai &n fazaoralã %rocesele "in fazele faringianã si esofagianã sunt activitãti re;e7e comple7e#cu centrul nervos &n !ul!# pe planseul ventricului I=# "easupra centrului respirator#

&n apropiere "e nucleul vagului Nonele re;e7ogene sunt situate &n mucoasa vãluluipalatin# a !azei lim!ii# a epiglotei si &n mucoasa esofagianã a"iacentã faringelui

Fi!rele aferente con"uc impulsurile pe traiectul nervilor glosofaringian si laringiancranial


19/81

/ãile eferente sunt !re motoare care pleacã "in centrul !ul!ar al "eglutitiei pecalea ramurilor motoare ale nervilor vag# trigemen# glosofaringian# spinal si marele$ipoglos# pentru a se "istri!ui musc$ilor implicati &n "eglutitie

%eristaltismul esofagian primar este su! control vagal8 sectionarea !ilateralã anervilor vagi opreste peristaltismul esofagian la speciile care au !re muscularenete"e &n treimea "istalã a esofagului8 "upã sectionarea nervilor vagi# peristaltismulsecun"ar este &ntretinut &n aceastã zonã# "e inervatia intrinsecã

E7citatiile esofagiene puternice# pro"use "e o!structia prin !oluri alimentare preamari# insucient masticate# "eclanseazã printr3o serie "e re;e7e# $ipersalivatie(re;e7ul esofago3salivar)# lãcrimare (re;e7ul esofago3lacrimal) si vaso"ilatatie lanivelul fetei (re;e7ul esofago3vasomotor)

%rin "eclansarea re;e7ului oculo3esofagian# realizat prin comprimarea glo!iloroculari# motricitatea esofagului este in$i!atã la cal# mai putin la rumegãtoare sinein;uentatã la porc

/entrul !ul!ar al "eglutitiei este &n legãturã cu centrul respirator !ul!ar# e7plic0n"apneea &n inspiratie

155 Digestia gastricã

Stomacul poate consi"erat ca o "ilatatie a esofagului# "elimitat "e car"ia# la limitacu esofagul# si "e pilor# la limita cu "uo"enul

La mamifere# cu e7ceptia focilor# la care stomacul este rectiliniu# forma tipicã astomacului este cea a unui cimpoi# plasat transversal# cu o cur!urã micã "orsal si o

mare cur!urã ventral Filogenetic# morfologia stomacului a evoluat# initial prin"ezvoltarea e7ageratã a marii cur!uri &n regiunea car"iei# regiune care (lama+oritatea rozãtoarelor) se separã "e portiunea piloricã# form0n" "ouã "iverticule(car"ial si piloric) La liliac# cele "ouã "iverticule se "iversicã functional Lalamantin# la limita celor "ouã "iverticule se formeazã "ouã noi "iverticule (cercuri)lungi# al cãror numãr creste la /etacee


20/81

Dezvoltarea cea mai comple7ã este la rumegãtoare# la care "iverticulul car"ial se"ivi"e &n retea si rumen# iar cel piloric &n foios si c$eag (Figura 1@)

Fig 1@ Diferite forme "e stomac la mamifere

1 3Focã8 53/0ine8 9 3soarece8 4 3Lamantin8 - 3Lenes 8 , 3/ãmilã8 2 3=acã

*n raport cu numãrul compartimentelor gastrice# animalele "omestice se &mpart &n

monogastrice 3 cu stomacul unicompartimentat sau monocavitar# si 3 impropriu 3poligastrice# cu stomacul policavitar Dupã caracterele mucoasei# mamiferele se

&mpart &n grupa animalelor cu stomac simplu si respectiv compus

1551 Digestia &n stomacul monocavitar

Stomacul monocavitar este o "ilatatie saciformã a tu!ului "igestiv al cãrui pereteintern este tapetat cu mucoasã integral glan"ularã la c0ine si pisicã (animale customac simplu) si partial glan"ularã (animale cu stomac compus) (Figura 1H)

Fig 1H /lasicarea tipurilor "e stomac "upã numãrul compartimentelor gastrice sicaracterul mucoasei

a3mucoasã aglan"ularã8 ! 3mucoasã glan"ularã8 A3stomac "e c0ine8 3stomac "e

cal8

/3stomac "e rumegãtor8 13esofag8 53pliurile mucoasei car"iale8 9 3pliurilemucoasei pilorice


21/81

Morfologia functionalã a stomacului monocavitar /apacitatea stomacului gol# laautopsie# este "e 1-1@ litri la cal# ,@ l la porc# 14 l la c0ine si 6#96#9- l la pisicã

La animalul &n viatã# capacitatea stomacului gol este mai re"usã "atoritã tonicitãtii

musculaturii gastrice /onsecutiv ingestiei "e $ranã# musculatura se rela7eazã#mãrin" capacitatea stomacului

/avitatea stomacului se su!"ivi"e &n forni7# fun"us (corpus sau sinus) si egestor(canalul piloric) (Figura 116)

Musculatura stomacului este alcãtuitã "in !re musculare nete"e "ispuse &n trei

straturi' longitu"inal e7tern# circular mi+lociu si o!lic intern

Stratul circular mi+lociu formeazã la iesirea "in stomac sncterul piloric# care este"u!lu la carnivore# iar la porc simplu si puternic# completat prin

torul piloric

Fig 116 Su!"ivizarea cavitãtii stomacului

a3 forni7 (zona car"ialã)8 !3 fun"us (zona fun"icã)8 c3 egestor (zona piloricã)

Mucoasa gastricã are un epiteliu format "in celule cilin"rice secretoare "e mucusGlan"ele gastrice# "ispuse &n infun"i!ule ale mucoasei# sunt tu!ulare# simple sau

ramicate Ele se &mpart &n glan"e fun"ice# pilorice si car"iale Glan"ele fun"icecuprin" trei tipuri "e celule' principale# care secretã precursorii enzimelorproteolitice 3 pepsina si c$imozina# celule !or"ante (o7intice)# care secretã aci"ulclor$i"ric si cea mai mare parte "in apa sucului gastric# si celule interme"iare(accesorii) care secretã mucus


22/81

Glan"ele pilorice contin celule care secretã mucus cu reactie alcalinã# iar glan"elecar"iale secretã un pro"us mucos# alcalin la c0ine si pisicã

Repartitia glan"elor gastrice &n mucoasa stomacului este net "elimitatã# "istri!utia

lor in" caracteristicã ecãrei specii "e animale "omestice (Figura 111)

Fig 111 Distri!utia tipurilor "e mucoasã la mamiferele "omestice monogastrice

A 3 cal8 3 porc8/3 c0ine8 D3 pisicã

1 3 mucoasa esofagianã8 5 3 mucoasa car"ialã8 9 3 mucoasa fun"icã8 43 mucoasapiloricã8 -3 zona "e tranzitie contine at0t glan"e car"iale c0t si glan"e fun"ice

La cal# mucoasa "e tip esofagian ocupã 5C- p0nã la "in suprafata internã8glan"ele fun"ice se gãsesc pe fetele laterale si marea cur!urã# iar glan"ele piloricepe mica cur!urã si &n zona piloricã

La porc# glan"ele fun"ice si pilorice sunt repartizate la fel ca si la cal# glan"elecar"iale ocup0n" +umãtatea st&ngã a stomacului

Inervatia stomacului este intrinsecã si e7trinsecã

Inervatia intrinsecã sau metasimpaticã# este reprezentatã "e ple7ul mientericAuer!ac$# care3i conferã stomacului un automatism asemãnãtor celui "in cor"

Dupã "istrugerea ple7ului mienteric# pilorul continuã sã se contracte >in vitro?#suger0n" e7istenta unor e7citatii "e naturã miogenã

Inervatia e7trinsecã parasimpaticã este asiguratã "e ramuri "in nervii vagi# cu rolprepon"erent e7citator# si simpaticã# prin nervul splanc$nic# cu rol prepon"erentin$i!itor


23/81

%rin e7citarea nervilor gastrici# musculatura stomacului rãspun"e "iferit &n functie"e tonicitatea musc$ilor' pe tonus muscular crescut# e7citarea pro"uce rela7are sipe tonus scãzut# pro"uce cresterea tonusului si a motricitãtii

Su!stantele parasimpaticomimetice (acetilcolina# prostigmina# ezerina si "iversiesteri ai colinei) pro"uc $ipertonie si cresterea peristaltismului8 simpaticomimeticele(a"renalina) pro"uc rela7area musculaturii gastrice Atropina (parasimpaticolitic)in$i!ã motricitatea gastricã

Inervatia e7trinsecã se suprapune inervatiei intrinseci# realiz0n" mo"elareatonicitãtii si motricitãtii

Rãspunsul vagal este re;e7# ca urmare a informatiilor sosite &n nucleul vagal !ul!ar"e la receptorii gastrici# pe calea !relor senzitive

15511 Mecanica gastricã

Motricitatea stomacului monocavitar Stomacul &nregistreazã contractii peristalticecare pornesc "e la car"ia spre pilor

Stomacul gol &nregistreazã contractii >"e foame?# care sunt "eclansate "e factoriumorali si "e re;e7e con"itionate /onsumul "e $ranã suprimã aceste contractiiolurile alimentare sosite &n stomac "eterminã initial "istensia peretelui zoneifun"ice si cresterea volumului gastric La circa 1- minute "e la consumarea $ranei

&ncep contractiile peristaltice ("inspre car"ia spre pilor)# a cãror amplitu"ine sivitezã cresc# &n timp

Motricitatea stomacului nu "iferã semnicativ &ntre speciile monogastrice

mplerea stomacului si straticarea fura+elor &n stomac olurile alimentare recent"eglutite# &mping eventualul continut gastric spre pilor# "ispun0n"u3se initial pemarea cur!urã# &n or"inea sosirii lor Repartitia


24/81

!olurilor &n stomac se face "e la periferie spre centru si "inspre marea cur!urã spremica cur!urã La cal si porc# la care prin respectarea orelor "e fura+are# stomacul nueste gol la ingestia "e $ranã# !olurile alimentare se "ispun peste continutul gastric

e7istent# pe care# compres0n"u3l# &l &n"epãrteazã spre zonele cu presiune mai micã(&nspre pilor)

La cal# &n timpul $rãnirii# "igesta gastricã rezultatã "intr3un pr0nz anterior# pãrãsestestomacul# permit0n" umplerea completã a stomacului cu noul tain "e $ranã

La om si c0ine# c0n" stomacul este gol# prin tonicitatea musculaturii# stomacul iaforma unui tu! care se "ilatã &n zona fun"icã# pe mãsurã ce se umple cu $ranã

Straticarea fura+elor &n stomac are loc &n or"inea sosirii lor# pentru fura+e cu aceeasiconsistentã *ntruc0t numai portiunile "e fura+ care intrã &n contact "irect cuperetele gastric se im!i!ã initial cu suc gastric# &n portiunile &n care sucul gastric nua pãtruns# continuã "igestia cu ptialinã si cu fermentii "in fura+# p0nã se mo"icã p:3ul


25/81

"uo"enul pro7imal *n functie "e specie# tranzitul gastric este continuu sauintermitent

La om si c0ine# stomacul se goleste &ntre pr0nzuri La cal# c$imul gastric rezultat

"intr3un pr0nz# se goleste &n circa 54 ore# timpul "e retentie cel mai lung in" pentruf0n si grosiere La porc# timpul "e retentie gastric "epãseste 54 ore Golireastomacului se face &ntr3o fazã primarã# rapi"ã# a lic$i"elor si &ntr3o fazã secun"arã#mai lentã# a "igestei soli"e %rin urmare# viteza "e pasa+ gastric a lic$i"elor sisoli"elor este "iferitã

Golirea stomacului este reglatã nervos si umoral# in" "epen"entã "e motricitateaantrului piloric# a sncterului piloric si a !ul!ului "uo"enal (segmentul pro7imal al"uo"enului) n"ele peristaltice gastrice se "esfãsoarã ciclic# "e la car"ia spre pilor#

"etermin0n" cresterea progresivã a presiunii intragastrice si prin crestereatonusului peretelui gastric

n"ele peristaltice care a+ung la sncterul piloric# "eterminã contractia lui si oprireatranzitului spre "uo"en Dacã presiunea realizatã &n canalul piloric nu &nvingerezistenta sncterului piloric contractat# c$imul se &ntoarce si se omogenizeazã cu"igesta gastricã %ilorul rãm0ne "esc$is &n cea mai mare parte a timpului "e golire astomacului Sncterul piloric se &nc$i"e c0n" !ul!ul "uo"enal se "estin"e# realiz0n"o reglare a tranzitului "epen"entã "e gra"ul "e umplere a !ul!ului "uo"enal# pe

cale re;e7ã

Su! actiunea unor su!stante prezente &n "uo"en# golirea stomacului este &ncetinitãsau opritã pe cale re;e7ã (re;e7ul gastro3intestinal) sau umoral (enterogastrina)

Efectul in$i!itor asupra golirii stomacului prin e7citarea c$emoreceptorilor "in"uo"en# este pro"us &n or"ine "e' grãsimi# acizi grasi# peptone# aminoacizi# pro"usiai "egra"ãrii ami"onului si ionii "e $i"rogen

In$i!area golirii prin aci"itatea c$imului gastric# se realizeazã numai la p: 9

%rezenta lipi"elor &n "uo"en# "eclanseazã o un"ã antiperistalticã "uo"enalã# care"eterminã regurgitarea continutului "uo"enal &n stomac Acest fenomen este maifrecvent la porc# "ar prezent la toate speciile


26/81

=omismentul Re+ectia continutului gastric prin esofag# &n cavitatea oralã# este unre;e7 "e protectie comple7 El implicã o inspiratie fortatã# co!or0rea "iafragmei#contractia violentã a musculaturii a!"ominale# rela7area zonei fun"ice si a car"iei

15515 Activitatea secretorie a stomacului monocavitar

Secretia sucului gastric este realizatã la glan"ele fun"ice# pilorice si car"iale

Sucul gastric este un lic$i" clar sau usor opalescent# incolor sau usor gãl!ui# ino"or#

cu "ensitatea "e 16653166, la c0ine El contine 6#4936#,-. su!stantã uscatã# "incare 6#9-36#4-. su!stantã organicã %artea anorganicã se compune "in :/l# cloruri#cationi "e aO# O# /a5O# Mg5O# Fe5O si anioni# fosfat si sulfat

=aloarea p: a sucului gastric# "iferã cu specia "e animale si este "e 5#134#1 la vacã#1#H3-#, la oaie# 1#135 la porc# 6#@31 la c0ine si om


27/81

/onstituentii organici sunt reprezentati "e enzime proteolitice# o lipazã# factorulantianemic intrinsec# mucus si leucocite

Enzimele proteolitice Aceste enzime# secretate su! formã inactivã sunt

reprezentate "e pepsinã si catepsinã La vitel si miel# mucoasa a!omasalã secretã sic$imozinã

%epsina este cea mai importantã enzimã proteoliticã gastricã Ea se secretã &ncelulele principale ale glan"elor fun"ice su! formã inactivã "e pepsinogen

Aci"ul clor$i"ric "eclanseazã activarea pepsinei# proces care ulterior este

autocatalitic (Figura 115)

Activarea pepsinei se realizeazã prin "esprin"erea "in pepsinogen a unui fragmentin$i!itor

Fig 115 Sc$ema activãrii pepsinogenului

Actiunea proteoliticã a pepsinei se "esfãsoarã optim la p: 1#-5#- "evenin"aproape inactivã la p: - %epsina "egra"eazã toate proteinele p0nã la al!umoze sipeptone cu e7ceptia scleroproteinelor#mucinelor si oval!uminelor =iteza "e"egra"are "epin"e "e aminoacizii pe care &i contine proteina supusã "egra"ãrii%rezenta tirozinei si a fenilalaninei mãreste viteza "e "egra"are Ma+oritateaproteinelor a"sor! energic pepsina Aci"ul clor$i"ric $i"rateazã proteinele#transform0n"u3le (&n e7ces "e aci") &n forma solu!ilã "e aci" meta3proteinã umai

&n aceste con"itii are loc proteoliza

E7cesul "e pepsinã se a!soar!e &n tu!ul "igestiv si se eliminã prin urinã cauropepsinã


28/81

/atepsina este o enzimã proteoliticã activatã "e cisteinã8 ea actioneazã optim la p:cuprins &ntre 9 si -# valori la care pepsina este putin activã Acest p: este realizat la

&nceputul "igestiei gastrice8 c0n" p:3ul sca"e# catepsina "evine inactivã

/$imozina (la!fermentul) este o enzimã proteoliticã secretatã &n formã

inactivã "e mucoasa a!omasalã a viteilor si mieilor sugari Ea se activeazã &n c$eagcu :/l si autocatalitic# asemãnãtor pepsinei

/$imozina "eterminã transformarea solului "e cazeinogen &n cazeinat "e calciu#insolu!il# cu formarea unui coagul# &n c$eag Activitatea optimã a c$imozinei se"esfãsoarã la p: -32

La speciile monogastrice# coagularea laptelui &n stomac se realizeazã e cu :/l(coagularea aci"ã) e "atoritã prezentei parac$imozinei# care actioneazã optim lap: 9 %epsina are activitate la!icã (coagulantã a laptelui) la p: ,

Formarea unui coagul la7 "e cazeinat "e calciu este "epen"entã "e activitateamucinazei salivare ãutul rapi" al laptelui (mai ales la gãleatã) "eterminã# prininsalivarea insucientã# formarea unui coagul "ens# pe care pepsina se a"soar!emai greu# rezult0n" re"ucerea vitezei "e "igestie pepsicã

Dupã formarea coagulului# fractiunea lic$i"ã (zerul) pãrãseste stomacul# coagululin" supus "igestiei pepsice

La &nlocuitorii "e lapte fãrã cazeinã# coagulul nu se formeazã# timpul "e retentiegastricã in" foarte scurt8 "igestia proteinei se mutã &n intestin# fapt care con"ucela tul!urãri "igestive# manifestate prin "iaree

Mucusul si mucinaza gastricã Mucusul gastric este secretat "e celulele interme"iareale glan"elor fun"ice# celulele epiteliului gastric "e suprafatã# "e glan"ele pilorice sicar"iale Secretia lui este in"epen"entã "e secretia "e enzime si apã


29/81

Mucusul formeazã un strat continuu pe mucoasa gastricã# av0n" o grosime "e 11#-mm El prote+eazã mucoasa gastricã "e actiunea :/l si a pepsinei Grosimea relativconstantã a stratului "e mucus este mentinutã "e activitatea mucinazei gastrice%epsina nu "egra"eazã mucusul gastric

E7citatiile mecanice si su!stantele caustice ca' alcooul a!solut# tinctura "e io" saunitratul "e argint# "eterminã o secretie a!un"entã "e mucus

Discontinuitãtile stratului protector "e mucus# "eterminã formarea ulcerelorgastrice

Lipaza gastricã este secretatã "e celulele fun"ice principale Activitatea ei este"estul "e re"usã# action0n" asupra grãsimilor n emulsionate# la un p: optim "e4- Activitatea ei nu are importantã "eose!itã &n "egra"area lipi"elor

Factorul antianemic intrisec ($emopectina) +oacã rol important &n a!sor!tiaintestinalã a vitaminei 15

Alãturi "e aceste enzime# &n sucul gastric s3a i"enticat o ureazã gastricã si lizozim 3

o mucinazã cu rol &n apãrare# prin efectul sãu !acterici"

Formarea aci"ului clor$i"ric Aci"ul clor$i"ric este cel mai important componentanorganic al sucului gastric# in" in"ispensa!il &n activarea si

activitatea enzimelor proteolitice Aci"ul clor$i"ric se formeazã &n celulele !or"ante(sau o7intice) ale glan"elor fun"ice Sinteza lui se realizeazã cu mare consum "eenergie# ecare mol "e :/l necesit0n" consumul unui mol "e AT%

/elulele o7intice se caracterizeazã prin "ezvoltarea reticului en"oplasmatic# cuformarea "e canalicule# &n care sunt eliminati ionii "e $i"rogen si clor Aceste celulesunt !ogate &n an$i"razã car!onicã8 aceastã enzimã catalizeazã cuplarea anionului


30/81

apei si activati pe sistemul "e citocromi *n canalicule are loc cuplarea $i"rogenuluicu clorul# cu formarea aci"ului clor$i"ric (Figura 119)

Sinteza "e aci" clor$i"ric este "epen"entã "e "isponi!ilul "e AT% si este &nsotitã "e

cresterea rezervei alcaline (formarea a:/


31/81

Localizarea "iferitã a receptorilor care intervin &n secretia gastricã "eterminã"eclansarea secretiei &n trei faze' cefalicã# gastricã si intestinalã

Faza cefalicã# re;e7ã sau nervoasã Secretia re;e7ã sau nervoasã a fost"emonstratã "e %avlov la c0&ne cu stulã esofagianã (Figura 114)

Fig 114 %r0nzul ctiv la c0&ne ("upã %avlov)

%rin con"ucerea !olurilor "eglutite la e7terior prin stulã# secretia implicatã prinprezenta $ranei &n stomac este e7clusã Acesta reprezintã pr0nzul ctiv Secretiao!tinutã este !ogatã &n pepsinã si sãracã &n :/l Secretia "eclansatã pe aceastãcale "ureazã 539 ore la c0ine

Declansarea secretiei este un act re;e7 necon"itionat# cu receptorii &n mucoasa oro3faringianã /alea aferentã este "atã "e ramuri "in nervii trigemen# glosofaringian si

vag# care con"uc impulsurile &n centrul pneumogastric !ul!ar# situat &n nucleul"orsal al vagului /alea eferentã este reprezentatã "e nervii esofagieni (ramuri "innervul vag)# efectorul in" celulele principale "in glan"ele fun"ice

E7citatiile senzoriale (miros# gust si cele asociate cu prepararea si a"ministrarea$ranei) pot "eclansa secretia gastricã pe cale re;e7 con"itionatã Aceasta seo!tine prin repetare si prin asociere cu un stimul in"iferent %rin a"mnistrareatainurilor "e $ranã la ore 7e# se formeazã# "e asemenea# re;e7e con"itionate Lasuprimarea unui pr0nz la animale cu re;e7ul format# se constatã secretia gastricã la

ora sta!ilitã pentru a"ministrarea $ranei Acest re;e7 poate e7ploatat te$nologicprin cresterea "igesti!ilitãtii $ranei# "atã "e o secretie mai a!un"entã "e sucgastric

Arcul re;e7 se &nc$i"e pe scoarta cere!ralã si "epin"e "e integritatea acesteiaDecere!rarea sterge sau face imposi!ilã formarea acestui re;e7 con"itionat


32/81

Sectionarea nervilor vagi (cãile eferente ale re;e7ului necon"itionat) suprimã fazacefalicã

Faza gastricã este "eclansatã "e prezenta $ranei &n stomac# "atã "e factorimecanici si c$imici ai $ranei *n cazul pr0nzului real# acesti factori &ntretin secretia

gastricã "eclansatã cefalic Intro"ucerea $ranei "irect &n stomac "eclanseazãsecretia gastricã "upã un interval "e 564- minute Factorii mecanici "eclanseazã# &n general# o secretie re"usã "e mucus# "e :/l# sau o secretie completã# pe !azaunor re;e7e locale si orale necon"itionate sau re;e73con"itionate

E7citarea mecanicã "irectã prin stulã gastricã "eclanseazã secretia "e mucus

Distensia gastricã cu un !alon# mai ales &n zona fun"icã# "eclanseazã secretia "e

:/l# pe !aza unui re;e7 local sau prin activarea circulatiei locale

Ingestia "e fura+e aspre (cu continut ri"icat "e !re alimentare sau su!stantãuscatã) "eclanseazã secretia gastricã printr3un re;e7 con"itionat comple7 cureceptori &n mucoasa oralã

Factorii c$imici sunt reprezentati "e componentele c$imice alimentare8 ei"eclanseazã secretia c$iar prin intro"ucerea lor "irect &n stomac Astfel "e

su!stante se numesc succagoge %rin anestezia mucoasei gastrice# secretia estestopatã /ele mai active su!stante succagoge sunt e7tractele "in carne sipolipepti"ele rezultate "in "igestia pepsicã *n contact cu mucoasa gastricã# ele"eclanseazã secretia internã a gastrinei# $ormon local# care "eclanseazã o secretiea!un"entã "e :/l

Secretia gastricã "eclansatã "e gastrinã# ca factor umoral# a fost "emonstratã prinmentinerea secretiei "upã "enervarea gastricã :istamina "eclanseazã# "easemenea# o secretie a!un"entã "e :/l prin cresterea permea!ilitãtii mem!ranelor

o7intice &n regiunea canaliculelor Atropina in$i!ã secretia gastricã La fel actioneazã!icar!onatul "e so"iu si solutiile za$arate concentrate

Faza intestinalã /$imul gastric pãtruns &n "uo"en# "eclanseazã o secretie gastricãa!un"entã# !ogatã &n enzime si :/l Declansarea secretiei are loc "upã circa ,6minute si este "eterminatã# pro!a!il# "e secretia internã a unui $ormon local /ele


33/81


34/81

15551 Mecanica gastricã la rumegãtoare

Morfologia functionalã si motricitatea stomacului policavitar compus


35/81

"rept# care "upã ce pãtrun" &n cavitatea toracicã sc$im!ã !re &ntre ei si se"iri+eazã unul "orsal si altul ventral "e esofag

Toate compartimentele gastrice primesc ramuri "in am!ele trunc$iuri vagale

Trunc$iul vagal ventral este mai putin voluminos "ec0t trunc$iul "orsal El formeazãun ple7 nervos pe fata cranialã a retelei pe care o inerveazã# "in care cel mai grosfascicul "e !re este "estinat foiosului si c$eagului Trunc$iul vagal "orsal se"istri!uie prepon"erent rumenului

/omponenta ortosimpaticã provine "in nervii splanc$nici

Inervatia vegetativã este asimetricã' componenta parasimpaticã apartineprepon"erent vagului "rept# iar cea simpaticã provine "in ganglionul a!"ominalst0ng

Metasimpaticul este reprezentat "e ple7ul intramural (Auer!ac$) care sinaptizeazãcu !rele postganglionare simpatice Fi!rele senzitive si motorii vegetativeformeazã &mpreunã cu ple7ul mienteric circuite intramurale in"epen"ente "e

inervatie e7trinsecã

/oor"onarea nervoasã a motricitãtii compartimentelor gastrice este realizatãaproape e7clusiv pe cale re;e7ã /one7iunile nervoase realizate# e7plicãmotricitatea comple7ã a stomacului la rumegãtoare

Rumenul este cel mai voluminos compartiment gastric# ocup0n" circa 5C9 "involumul stomacului *mpreunã cu reteaua are un volum "e 15631-6 l

la vacã si 565- l la oaie

Rumenul este format "in "oi saci ruminali# "orsal si ventral# "elimitati "e &ngrosareastratului muscular longitu"inal e7tern


36/81


37/81

contractie secun"arã# are loc o prelungire a contractiei fun"ului "e sac cau"alventral (=p1 O =p5a)# urmatã "e contractia fun"ului "e sac ruminal "orsal (Dp5)#sacul ruminal ventral (=5) si se terminã cu fun"ul "e sac ruminal ventral (=p5!)

Durata unui ciclu simplu# mãsurat &ntre "ouã contractii ale sacului ruminal "orsaleste "e 55#@ P 4#- secun"e8 "urata unui ciclu "u!lu# cuprinsã &ntre contractiilesacului ruminal "orsal (D1)# este "e ,H#1 P 2#H secun"e

Eructatia (eliminarea intermitentã a gazelor "in rumen) se pro"uce la sf0rsitulcontractiei secun"are /ontractia prelungitã a fun"ului "e sac cau"al ventral se"escompune &n "ouã contractii succesive (=p1 3 =p5a)

Diagrama celor "ouã secvente "e contractii este urmãtoarea'

/iclu simplu ' D1 Dp1 =1 =p1

/iclu "u!lu' D1 Dp1 =1 (=p1 O =p5a) Dp5 D5 =5 =p5!

/iclu "u!lu &nsotit "e eructatie'D1 Dp1 =1 (=p1 =p5a) Dp5 D5 =5 =p5!

Alãturi "e aceste cicluri se &nregistreazã cicluri incomplete# mai ales &n timpulrepausului8 ele reprezintã 16#2 P 1#,. "in ciclurile complete *n ciclurile incomplete#contractiile =1# =5 si =p5! sunt foarte sla!e sau lipsesc *n timpul $rãnirii sirumegãrii creste frecventa ciclurilor rumino3ruminale

Reteaua este "ispusã &ntre cat si rumen8 ea comunicã larg cu atriul ruminal prinostiul reticulo3ruminal si cu foiosul prin oriciul reticulo3omasal /ar"ia se "ispune lalimita retelei cu rumenul /avitatea retelei este cãptusitã cu mucoasã aglan"ularã8prin pliere# mucoasa formeazã crestele retelei# care "elimiteazã >celulele > retelei#cu aspect "e fagure


38/81

%e peretele lateral "rept al retelei# &ntre car"ia si oriciul reticulo3omasal este "ispussantul gastric# mãrginit "e "ouã creste &nalte

/ontactia retelei se "esfãsoarã &n "ouã faze &n timpul repausului si al $rãnirii# si &n

trei faze &n timpul rumegãrii *ntre fazele contractiei nu e7istã o rela7are copletã aretelei8 amplitu"inea fazei secun"are (!) este mai mare "ec0t a fazei primare (a)(Figura 11,)

Fig 11, *nregistrarea contractiei si electromiogramei retelei# &n timpul repausului sial rumegãrii# la oaie

a3 faza primarã8 !3faza secun"arã8 c3e7tracontractia

*n timpul rumegãrii# contractia !ifazicã este prece"atã "e e7tra contractie (e) careare o "uratã mai mare "ec&t faza >a?

*n timpul contractiei# volumul retelei se re"uce la +umãtate# cu ri"icare a planseului

p0nã &n "reptul marginii li!ere a pliului reticulo3ruminal Durata contractiei reteleieste "epen"entã "e regimul alimentar (Ta!elul 12) Sc$im!area "e "uratã &ncontractia !ifazicã se "atoreste mo"icãrii timpului "in faza >a? si a intervalului >a3!? Durata fazei >!? ram&ne constantã# in"iferent "e regimul alimentar

Ta!elul 12 Sc$im!area "uratei contractiei retelei# &n functie "e regimul alimentar#la oaie (secun"e)

*n timpul rumegãrii# variatiile "e "uratã a contractiei trifazice sunt "ate "eintervalele >e3a?# >a3!? si faza >a?


39/81

Foiosul (omasum)# situat &n partea "reaptã a cavitãtii a!"ominale# comunicã cureteaua prin oriciul reticulo3omasal (


40/81

R3retea8 F3foios8 /3c$eag8


41/81

glan"ulare Ime"iat su!


42/81

usoare si !ogate &n celulozã se "ispun &n partea "e sus a continutului reticulo3ruminal Aceste particule c0n" intrã &n contact cu mucoasa car"iei "eclanseazãre;e7# re+ectia

Rumegarea este asociatã cu ciclul reticulo3ruminal *n timpul rumegãrii# reteaua se

contractã &n trei faze E7tracontractia retelei este asociatã cu "ispunerea "igestei lacar"ia si re+ectia !olului mericic Rumegarea continuã p0nã c0n" particulele "e"igesta ruminalã c0stigã un gra" "e mãruntire si inmuiere# care nu e7citã receptorii"e "eclansare a re+ectiei

Rumegarea &ncepe cu o inspiratie cu glota &nc$isã8 prin presiunea negativã creatã &ncutia toracicã se pro"uce "istensia esofagului toracic si consecutiv# "esc$i"ereacar"iei prin presiunea negativã creatã &n esofag

< parte "in "igesta reticularã "in intimitatea car"iei este aspiratã &n esofag Aceastãportiune "e "igesta constituie !olul mericic %rin e7citatiile rezultate# &n esofag se"ezvoltã o un"ã antiperistalticã8 ea con"uce !olul mericic &n cavitatea oralã# un"eeste stors# ;ui"ul este "eglutit# iar particulele sunt remasticate

Masticatia !olului mericic "ureazã cca un minut# "ar "epin"e "e lungimea siasprimea particulelor

*n timpul remasticatiei "e rumegare se realizeazã o &nsalivare copioasã prine7citarea glan"elor paroti"e# "etermin0n" un aport !ogat "e salivã &n rumen /u c0tparticulele "e $ranã a"ministratã sunt mai mici cu at0t timpul "e rumegare estemai scurt La ratii mãcinate n# rumegarea nu se mai pro"uce Aceasta "eterminã opro"uctie "e salivã re"usã# un aport insucient "e car!onati &n rumen si consecutiv#starea "e aci"ozã ruminalã

Eructatia Formarea "e gaze &n rumen este continuã# cu ;uctuatii asociate cu

perioa"ele "e $rãnire si compozitia $ranei La o vacã "e 9-6 g# pro"uctia "e gaze afost estimatã la circa 1#55 litriCminut Gazogeneza este realizatã su! actiunea!acteriilor metanogene# mai ales &n sacul ruminal ventral ulele "e gaz formatestrã!at statul "e "igesta si se cumuleazã &n partea posterioarã a plafonului saculuiruminal "orsal# un"e constituie !ula "e gaz


43/81

/ompozitia gazului ruminal este varia!ilã &n functie "e compozitia $ranei Gazulcontine &n principal /


44/81

%resiunea gazului la car"ia "eterminã rela7area car"iei si pãtrun"erea gazului &nesofag n"a "e contractie antiperistalticã "in esofag atinge o vitezã "e 1,6cmCsecun"ã %rin rela7area sncterului pro7imal esofagian# gazul este fortat &n

faringe Glota este "esc$isã# iar cavitatea oralã &ntre"esc$isã# sncterelenasoesofagiene sunt &nc$ise Din aceste motive circa -6. "in gaze sunt impinse &ntra$ee La nivel alveolar# o parte "in /


45/81

Fig 156 Secventa contractiilor compartimentelor gastrice si asam!larea cicluluimotor gastric


46/81

Datoritã receptorilor gastrici "e &ntin"ere (presoceptori) si a c$emoceptorilor pentruaci"itate# "in c$eag si "uo"en# compartimentele gastrice# reprezintã zonere;e7ogene pentru autoreglarea re;e7ã sau pentru reglarea motricitãtii

compartimentelor vecine si a comportamentului alimentar# &n ansam!lu Acestere;e7e "uc la reglarea tranzitului gastric si a ingestiei voluntare "e $ranã

Distensia rumenului si a foiosului con"uce la accelerarea contactiilor foiosului*nc$i"erea prelungitã a


47/81

origine vegetalã# &n "etrimentul laptelui# se instituie perioa"a "e tranzitie Miscarea"igestei &n stomac implicã acum toate com

partimentele gastrice (Figura 155)

Faza "e sugar Faza "e tranzitie Faza "e a"ult

Laptele si apa a+ung umai laptele &nc$i"e Apa si fura+ele ca"

"irect &n c$eag "atoritã santul gastric8 apa si &n rumen8 "upã re3

&nc$i"erii santului gastric fura+ele soli"e ca" &n rumen8 masticare si fermen3

&ncep fermentatiile !acteriene tatia ruminalã# "igesta

pãrãseste rumenul

Fig 151 Evolutia compartimentelor gastrice si tranzitul gastric la rumegãtoare

Fig 155 Deplasarea "igestei &n compartimentele gastrice la rumegãtoare (foiosul sic$eagul sunt prezente rãsucite spre "reapta cu 1@66)

D3 sac ruminal "orsal8 Dp3 fun"ul "e sac ruminal "orsal8 =3 sac ruminal ventral8 =pfun"ul "e sac ruminal ventral8 AR3 atriul ruminal8 %R/ 3 pilierul ruminal cranial8 %RR


48/81

3 pliul reticulo3ruminal8


49/81

este socotitã ca unitate

/onformatia interioarã si motricitatea rumenului# retelei si a foiosului# completeazãefectele "ensitãtii particulelor si "eterminã separarea lor

< primã separare a particulelor scurte# "e cele lungi# se pro"uce &ntre sacii ruminali

< a "oua separare se realizeazã &n retea# &ntre


50/81

Digesta a+unsã &n c$eag este retinutã pentru scurt timp# urm0n" sã treacã &n"uo"en prin pilor# aproape continuu /irca 16. "in "igesta "uo"enalã esteregurgitatã ocazional &n c$eag =iteza "e tranzit a "igestei prin stomac este "iferitã

pentru particule si ;ui"8 &n rumen# timpul "e retentie al ;ui"ului este "e circa patruori mai mic "ec0t al particulelor

Timpul "e retentie gastric al "igestei este "epen"ent "e felul fura+ului# "e"igesti!ilitate si gra"ul "e mãruntire al fura+elor voluminoase a"ministrate

/u c0t particulele "e $ranã a"ministrate sunt mai scurte si mai grele# cu at0t timpul"e retentie &n rumen si timpul "e "igestie se re"uc# iar viteza "e pasa+ creste

*ntre continutul &n !re alimentare (celuloza !rutã) si timpul "e retentie ruminal sirespectiv timpul me"iu "e retentie total# e7istã o relatie liniarã' pe mãsurã cecontinutul &n !re alimentare creste# timpii "e retentie cresc proportional (Ta!elul1@)

Timpul "e retentie &n segmentele tu!ului "igestiv in;uenteazã cantitatea "e $ranãingeratã# "etermin0n" un aport energetic si plastic corespunzãtor# care sustin

pro"uctiile animalelor

Ta!elul 1@ /orelatia "intre continutul &n !re alimentare si timpul "e retentieruminal si timpul "e retentie me"iu total &n tu!ul "igestiv# la oaie

un"e'

R1 3 f0n lucernã (166.)8 R5 3 f0n lucernã (,2.)# porum! (99.)8

R9 3f0n lucernã (96.)# porum! (26.)


51/81

T 1 3 timpul "e retentie ruminalã8

TmRT 3 timpul me"iu "e retentie total &n tu!ul "igestiv

15559 Digestia &n rumen

*n stomacul rumegãtoarelor au loc fenomene zice si !ioc$imice comple7e# care"eterminã ca circa -6. "in procesele "e "egra"are a $ranei sã se realizeze &ncompartimentele sale

Rumenul &n"eplineste roluri multiple %rin volumul sãu el are rol "e rezervor gastric# &nmagazin0n" pentru perioa"e lungi "e timp (54H, ore) $rana ingeratã /urgerea"igestei "in rumen se realizeazã continuu# cu viteze "iferite# &n raport cucaracteristicile zice si c$imice ale $ranei *n inanitie# "upã 4@ ore# rata "e curgere"in rumen se re"uce la o valoare minimã (circa 5. "in continutul ruminal)8 "inaceastã cauzã# rumenul nu se goleste practic# nicio"atã Timpul necesar goliriicomplete a rumenului a fost apreciat la 1-12 zile

Rumenul &n"eplineste rol "e reglare a tranzitului gastric# rol "e fermentor si "e

initiator al re+ectiei !olului mericic Mucoasa sacului ruminal ventral are rolimportant &n a!sor!tie

Desi mucoasa este aglan"ularã# &n rumen are loc "igestia celulozei si a gluci"elorsolu!ile# "egra"area si sinteza "e proteinã !acterianã Degra"ãrile enzimatice "inrumen se realizeazã su! actiunea sim!iontilor ruminali reprezentati "e numeroasespecii "e !acterii# protozoare si fungi

acteriile ruminale se gãsesc la o "ensitate "e 16161611Cml ;ui" ruminal# !acteriicare reprezintã 16356. "in totalul "e !acterii ruminale8 @6H6. "in ele se gãsescgrefate pe particulele "e "igesta acteriile "in ;ui" si "e pe particule sunt Gramnegative < populatie aparte "e !acterii vietuiesc &n intimitatea mucoasei ruminaleEle sunt Gram pozitive si au rol incomplet


52/81

eluci"at# &n transferul azotului prin mucoasa ruminalã

%opularea rumenului cu !acterii are loc o"atã cu ingerarea $ranei si princontaminare "e la mamã


53/81

Defaunarea e7perimentalã a rumegãtoarelor nu pare sã ai!ã consecinte importanteasupra "igestiei ruminale

*ntre !acteriile si protozoarele ruminale se sta!ilesc relatii "e sim!iozã8 aceste

relatii se e7tin" si la organismul gaz"ã# care !eneciazã "e activitatea !acterianã# &n principal# prin utilizarea celulozei si a azotului neproteic

Digestia gluci"elor &n rumen /u putine e7ceptii# H6. "in gluci"ele fura+elor sunt"igerate &n rumen Gluci"ele alimentare se clasicã &n gluci"e structurale sinestructurale

Gluci"ele structurale constituie peretii celulari (DF) si sunt alcãtuiti "in celulozã#$emicelulozã si ligninã# organizate &ntr3un comple7 !ioc$imic insolu!il si greu"igesti!il


54/81

%roportia AG= ruminali este "epen"entã "e regimul alimentar si mãrimeaparticulelor "e $ranã (Ta!elul 1H)

Ta!elul 1H In;uenta regimului alimentar asupra compozitiei acizilor grasi volatili &n

rumen# la vaci "e lapte

%roportia AG= &n rumen este "e circa ,6,-. aci" acetic# 1-56. aci" propionic#-16. aci" !utiric8 ceilalti# nu "epãsesc &mpreunã 5-. "in total AG=

=iteza "e "egra"are a gluci"elor este "epen"entã "e structura lor Na$arurile

solu!ile se "egra"eazã cu o vitezã "e 6#5 moliCorã# &nregistr0n" un v0rf la 15 ore"e "igestie ruminalã

Ami"onul se "egra"eazã cu o vitezã "e 6#1-6#56 mmoliCorã si &nregistreazã unma7imum la , ore "e fermentatie Ami"onul apare &n c$eag "acã timpul "e retentieruminal sca"e su! -3, ore

Digestia celulozei realizeazã un ma7imum la @H ore "e fermentatie mentin0n"u3seapoi la un nivel constant# multe ore &n continuare (Figura 154)

Fig 154 Mo"elul "egra"ãrii gluci"elor alimentare &n rumen (simulare pe calculator)

%ectinele# prezente &n proportie mai mare &n leguminoasele verzi# au ca unitatestructuralã aci"ul galacturonic# o su!stantã care mo"icã puternic tensiuneasupercialã a ;ui"ului ruminal %rin aceasta se &mpie"icã separarea !ulelor "e gaz"e "igesta ruminalã# "etermin0n" instalarea timpanitei spumoase


55/81

%erioa"a "e timp lungã p0nã la &nceperea "igestiei celulozei este necesarãcolonizãrii !acteriilor pe miceliile si !rele "e celulozã# perioa"ã numitã timp "e

&nt0rziere =iteza "e "egra"are a celulozei este "e 6#696#64 mmoliCorã

/eluloza este "egra"atã optim la p: cuprins &ntre ,#5,#4 /0n" cantitatea "eami"on "in $ranã creste# p:3ul sca"e p0nã la -#-# impropriu "egra"ãrii celulozei(Figura 15-) Ea este favorizatã "e prezenta amoniacului# care tin"e sã alcalinizeze"igesta si oferã azotul necesar &nmultirii !acteriilor metanogene

Degra"area gluci"elor &n rumen este o fermentatie "e tip metanic# care

are loc cu pier"ere a 1-12. "in energia gluci"elor# su! formã "e cãl"urã

Fig 15- Evolutia ;orei !acteriene &n functie "e p:

/elulozoliza este ma7imã la p: ,#-8 la ratii !ogate &n cereale# p:3ul sca"e# asociatcu proliferarea !acteriilor amilolitice si formarea "e aci" lactic# care poate "eveni

patologic

Digestia su!stantelor azotate &n rumen Su!stantele azotate alimentare se clasicã &n su!stante azotate proteice si neproteice (naturale si "e sintezã)

acteriile ruminale utilizeazã &n ma+oritate# pentru sintezele proprii# azotulamoniacal (3:9)# "ar si aminoacizi Metionina este socotitã ca aminoaci" limitativ

&n cresterea !acterianã Degra"area proteinelor alimentare este realizatã "e

proteinele !acteriene# eliminate &n ;ui"ul ruminal

%roteoliza se realizeazã &n limite largi "e p: (4#-2#5)# cu un optim &ntre ,2#proteinele alimentare "egra"0n"u3se p0nã la amoniac &n proportie "e ,6@6.


56/81

Degra"a!ilitatea proteinei este "epen"entã# &n principal# "e solu!ilitate si timpulme"iu "e retentie &n rumen (Ta!elul 116)

Fractiunile proteice solu!ile &n ;ui"ul ruminal (al!umine si glo!uline) sunt

consi"erate integral "egra"a!ile8 fractiunile insolu!ile (gluteline si prolamine) sunt"egra"ate &n proportie "e 46-6.

Ta! 116 Degra"a!ilitatea proteinelor alimentare &n functie "e rata "e pasa+ruminal

Aminoacizii rezultati "in "egra"area proteinelor sunt intro"usi &n corpul !acterian siutilizati pentru sinteze Aminoacizii &n e7ces sunt "egra"ati# cu scopul furnizãrii "eenergie %ro"usii nali ai "egra"ãrii proteinelor sunt' AG=# :9# /


57/81

rumen# "ispun0n"u3l sintezelor !acteriene *n cazul ureei# viteza "e "egra"are la:9 este "e circa patru ori mai mare "ec0t viteza "e preluare a 3:9 &n sintezeleproteice Acest "ecala+ este cauza into7icatiilor cu uree Egalarea ratelor "e"egra"are si sintezã proteicã constituie situatia i"ealã &n utilizarea 3:9

La nivelul "e 9- mg 3:9C166 ml ;ui" ruminal# are loc ma7imizarea utilizãriiazotului &n sinteza proteicã !acterianã

/oecientul "e utilizare a azotului &n sintezele !acteriene este "epen"ent "e "oifactori' "isponi!ilul "e azot si cel "e energie /0n" unul "in factori este insucient#sinteza "e proteinã este "ecitarã Energia necesarã sintezelor !acteriene estefurnizatã "e fermentatia gluci"elor Sursa cea mai

a"ecvatã "e energie este ami"onulRaportul energo3azotat optim este apreciat la 16g ami"onC1 g 3:9

Sinteza !acterianã este apreciatã &n grame proteinã !rutã (g %) sintetizatãC166 gsu!stantã organicã "igeratã (S


58/81

*n "ecit "e azot alimentar (inanitia azotatã)# rumegãtoarele "ispun "e mecanismeparticulare "e economisire a azotului# recicl0n"u3l si retin0n"u3l &n corp

Digestia lipi"elor &n rumen *n $rana rumegãtoarelor# lipi"ele reprezintã o!isnuit

&ntre 54. "in compozitia ratiilor Ele sunt reprezentate# &n general# "e gliceri"ecare contin acizi grasi saturati si nesaturati Su! actiunea !acteriilor ruminale areloc $i"rogenarea completã a acizilor grasi nesaturati# "acã acestia nu sunt &ncantitate prea mare Fractiunea ne$i"rogenatã are sansa a!sor!tiei# "ar eliminareaprin lapte# mo"icã calitãtile acestuia *n rumen are loc $i"roliza lipi"elor sifermentatia glicerolului# "ar &ntr3o mãsurã re"usã# comparativ cu "egra"areaintestinalã A"ãugate &n proportie "e 5-. &n $ranã# lipi"ele pot utilizate ecient*n cantitãti mai mari# au efect nefavora!il asupra utilizãrii proteinelor si ureei &nrumen

15554 Digestia &n retea

Datoritã comunicãrii largi cu rumenul si sc$im!ul permanent "e "igesta# &n retea sepro"uc aceleasi procese enzimatice ca si &n rumen Ele au fost "iscutate la "igestia

&n rumen

*n mecanica gastricã# reteaua +oacã rol important Ea este un "istri!uitor al "igestei &ntre rumen# foios si cavitatea oralã# in" rãsp0ntie &n "iri+area "igestei Ea se

foloseste "e propietatea zicã "e ;ota!ilitate a particulelor insucient "igerate#"etermin0n" retentia particulelor &n rumen# pentru perioa"e "e timpcorespunzãtoare "egra"ãrii !acteriene a fractiunii potential "igesti!ile

E7ceptie "e la aceastã regulã fac particulele scurte (su! 1#1@ mm lungime)# careprin suprafata mare (raportatã la greutate) &si mãresc rapi" "ensitatea prina!sor!tia apei Ele vor rãm0ne &n rumen un timp sucient "egra"ãrii complete afractiunii potential "igesti!ile# c0n" rata "egra"ãrii lor creste *ntruc0t postruminal#"egra"area nu se pro"uce cu aceeasi ratã ca si &n rumen# cantitatea "e su!stantã

organicã eliminatã &n fecale creste# "etermin0n" re"ucerea coecientului "e"igesti!ilitate a $ranei

La vaci# a"ministrarea "e f0n mãcinat# "eterminã "u!larea cantitãtii "e su!stantãorganicã eliminatã prin fecale# fatã "e o ratie "e f0n &ntreg (nemãruntit) %rina"ministrarea "e fura+e mãcinate# re"ucerea "egra"i!ilitãtii este asociatã cu


59/81

cresterea vitezei "e tranzit "igestiv si cresterea cantitãtii "e su!stantã uscatã (S)ingeratã cu p0nã la 1 Bg SC166 Bg corp ("e la 5#- la 9#- Bg SC166 Bgcorp)

1555- Digestia &n foios

%rin pozitia sa anatomicã greu accesi!ilã e7plorãrilor functionale rolul foiosului nu afost multã vreme apreciat corespunzãtor El intervine ma+or &n mecanica gastricã#precum si &n procesele enzimatice si &n a!sor!tie

*n mecanica gastricã# foiosul intervine &n selectarea si &n mãruntirea mecanicã aparticulelor

La intrarea &n foios prin


60/81

Flu7ul net al a!sor!tiei apei &n foios# la miei# a fost evaluat cu apa tritiatã (:T


61/81

Timpul "e retentie a!omasalã in" scurt# iar "istanta "intre pilor si "esc$i"ereacole"ocului in" mare# &n "uo"enul pro7imal continuã "igestia pepsicã# prinmentinerea "igestei la un p: aci" /urgerea prin sncterul piloric spre "uo"en este

controlatã "e c$emoreceptorii "in "uo"en La oi# tranzitul a!omaso3"uo"enal a fostapreciat la 566466 mlCorã

159Digestia &n intestin

Intestinul este portiunea "e tu! "igestiv cuprins &ntre sncterul piloric si sncterulanal El are "ouã segmente care se "iferentiazã morfologic si functional' intestinulsu!tire si intestinul gros Limita "intre cele "ouã segmente este marcatã "e valvula

sau papila ilealã# care rezultã "in &ngrosarea musculaturii circulare# cu formarea unuisncter

Functiile intestinului sunt multiple# la mamiferele cu stomac monocavitar av0n" unrol mai important &n procesele "e "egra"are "ec0t la rumegãtoare

%rin secretiile proprii si ale glan"elor ane7e (cat si pancreas)# "igesta prelucratãgastric este "egra"atã la pro"usi simpli# cu moleculã micã# capa!ili sã traverseze

epiteliul intestinal Fractiunea ne"igeratã si nea!sor!itã contri!uie la formareafecalelor

*n peretele intestinului se gãsesc "iseminate numeroase celule specializate &nsecretia internã a numerosi $ormoni

1591Digestia &n intestinul su!tire

Intestinul su!tire este un tu! cilin"roi"# "estul "e cali!rat si "eose!it "e ;e7uos#cuprins &ntre pilor si valvula ilealã Lungimea lui este varia!ilã cu regimul alimentar#in" mai scurt la carnivore "ec0t la er!ivore


62/81

Intestinul su!tire se "eose!este "e intestinul gros prin pliuri transverse (valvuleconivente) si longitu"inale ale mucoasei# pe care sunt "ispuse numeroase vilozitãti#specializate &n a!sor!tia nutrientilor Mucoasa prezintã un aspect particular prinprezenta limfono"ulilor# care constituie plãcile %eKer umãrul lor este varia!il cuspecia' 15 la c0ine# 166 la cal8 la porc e7istã o placã lungã "e circa 1 m &n partea

terminalã a ileonului %lãcile %eKer sau >limfono"ulii agregati?# o!isnuit lipsesc &n"uo"en si "evin tot mai numerosi spre ileon La c0ine# repartitia lor este inversã'numerosi &n "uo"en si a!senti &n ileon

Musculatura este "e tip nete"# "ispusã &n "ouã straturi' longitu"inal e7tern sicircular intern *ntre straturile musculare se gãseste o retea neuronalã careconstituie ple7ul mienteric Auer!ac$ El reprezintã sistemul metasimpatic intestinalsau sistemul nervos autonom &mpreunã cu ple7ul su!mucos Meissner euroniiple7ului su!mucos sunt "e tip Dogel I# sau motori# al cãrui numãr sca"e "e la pilor

la valvula ilealã si neuroni "e tip Dogel II# sau senzitivi# al cãror numãr creste# &nacelasi sens

Inervatia e7trinsecã este realizatã "e !re parasimpatice apartin0n" nervilor vagi si!re ortosimpatice apartin0n" nervilor splanc$nici

Morfologic si functional# cele "ouã tipuri "e inervatie sunt interconectate si concurãla controlul nervos al motricitãtii intestinului (Figura 15@)

Fig 15@ /ontrolul nervos al peristaltismului ileonului

/alea "escen"entã in$i!itorie (1)# activatã prin "istensie# in$i!ã stratul circular &n

amonte8

calea "escen"entã e7citatorie (5) intervine "upã o &nt0rziere varia!ilã "eterminatã"e sinapsele in$i!itoare cu originea &n ple7ul su!mucos8 cele "ouã cãi (1 si 5)afecteazã am!ele straturi musculare (9)


63/81

La intestinul su!tire se "isting trei portiuni' "uo"enul# la limita cu pilorul# +e+unul#care este cel mai lung si ileonul# la limita cu intestinul gros Duo"enul se"iferentiazã "e +e+un prin grosimea peretelui intestinal# culoare# structura mucoasei8el are motilitate re"usã Limita "intre +e+un si ileon este putin "istinctã# am!elesegmente in" mai mo!ile "ec0t "uo"enul

15911 Mecanica intestinului su!tire

Motricitatea intestinului asigurã omogenizarea "igestei intestinale cu secretiile"igestive# "eterminã "eplasarea "igestei "e la pilor la valvula ilealã# activeazãa!sor!tia nutrientilor si favorizeazã circulatia "e &ntoarcere

Intestinul prezintã o!isnuit trei tipuri "e contractii' segmentare# pen"ulare siperistaltice (Figura 15H)

Fig 15H Miscãrile intestinului su!tire

/ontractiile "e segmentare se "atoresc motricitãtii stratului circular intern alintestinului %rin aceste contractii# "igesta este fragmentatã &n mici !oluri ovoi"e

Din contractiile alternative "e segmentare# fragmentele rezultate vor re"ivizate#contri!uin" la amestecarea "igestei

/ontractiile "e pen"ulare se "atoresc motricitãtii stratului muscular longitu"inale7tern Ele se realizeazã prin contractia ritmicã si alternã a !relor longitu"inale#care "au miscãri asemãnãtoare unui pen"ul Aceste miscãri servesc# "e asemenea#omogenizãrii "igestei intestinale

Miscãrile peristaltice sunt contractii asemãnãtoare contractiilor "e segmentare# "arele se "eplaseazã "e3a lungul intestinului# &n "irectia valvulei ileale Deplasareaun"elor peristaltice se realizeazã pe portiuni "e intestin relativ scurte# scãz0n" &nfortã si frecventã p0nã la "isparitie

Miscãrile peristaltice servesc "eplasãrii "igestei &n intestin &n sens a!o


64/81

ral8 efectul lor este asemãnãtor >mulsului? intestinului

Electromiograc# &n peretele intestinului se &nregistreazã "ouã stãri' "e repaus si "eactivitate Starea "e repaus este caracterizatã prin un"e electrice lente Starea "e

activitate are o fazã neregulatã si o fazã regulatã8 ele constituie comple7ulmioelectric migrant# &ntruc0t se "eplaseazã &n sens a!oral si au ca efect miscãrileperistaltice# care "eterminã "eplasarea "igestei &n intestin (Figura 196)

Fig 196 Electromiograma (EMG) si mecanograma intestinului

/ontractia peristalticã este polarizatã &n sens carnio3cau"al# &ntruc0t frecventa "econtractie sca"e "e la "uo"en (un"e frecventa este mai mare si constantã) spreileon8 prin aceasta se realizeazã un gra"ient "e frecventã# asociat cu un meta!olismmai intens &n peretele "uo"enaln"ele peristaltice sunt generate "e pace3marBeriiprezenti &n peretele intestinal

*naintarea "igestei intestinale se realizeazã &n faza "e activitate neregulatã a

comple7ului mioelectric# "atoritã creãrii &n lumenul intestinal a unui gra"ient "epresiune

15915 Activitatea enzimaticã &n intestinul su!tire

La mamiferele cu stomacul monocavitar# cele mai importante procese enzimatice sepetrec &n intestinul su!tire Degra"area enzimaticã se realizeazã prin con+ugareaactivitãtii secretiilor pancreaticã# $epaticã si intestinalã

%ro"usii nali ai "egra"ãrii &n intestinul su!tire sunt aminoacizii# monogluci"ele#glicerolul# acizii grasi# mono3 si "igliceri"ele Aceste su!stante poartã numele "enutrienti si sunt "isponi!ile a!sor!tiei intestinale


65/81

Secretia si activitatea sucului pancreatic %ancreasul este o glan"ã mi7tã# cusecretie internã (insulele Langer$ans) si e7ternã ane7atã "uo"enu

lui

/elulele cu secretie e7ternã ("igestivã) sunt "ispuse &n acini# compara!ili cu cei "inglan"ele salivare Secretia e7ocrinã este "renatã prin canale care con;ueazã &ntr3uncanal principal (irsung) si un canal pancreatic accesoriu (Santorini) La cal si c0inesunt prezente am!ele canale


66/81

Ta!elul 115 =alorile p: si pro"uctia zilnicã "e suc pancratic la mamiferele"omestice

191) Am!ele enzime sunt en"opepti"aze si actioneazã optim la valori p: cuprinse &ntre 2 si H

Fig 191 Activarea tripsinogenului si a c$imotripsinogenului &n "uo"en

Activitatea ecãrei enzime proteolitice este "eterminatã "e su!strat Tripsinascin"eazã legãturile pepti"ice care contin aminoacizi !azici ( argininã si lizinã)# &ntimp ce c$imotripsina scin"eazã legãturile care contin tirozinã si fenilalaninã'

/ar!o7ipepti"aza este o e7oenzimã proteoliticã secretatã &n formã inactivãprocar!o7ipepti"azã# care se activeazã cu tripsina Ea scurteazã lantul polipepti"icprin scin"area aminoacizilor terminali care contin o grupare car!o7ilicã li!erã

Aminoacizii terminali care contin o grupare aminicã li!erã# sunt "esprinsi "in lantulpolipepti"ic "e aminopepti"aza pancreaticã


67/81

Enzimele proteolitice pancreatice transformã polipepti"ele &n "ipepti"e si aminoacizili!eri

Lipaza pancreaticã are activitate enzimaticã optimã la p: @ /omparativ cu lipaza

gastricã# este mult mai activã# a!senta secretiei "e lipazã pancreaticã# con"uc0n" latul!urãri grave' eliminarea grãsimilor ne"igerate &n fecale (stercoree) simala!sor!tia vitaminelor liposolu!ile

Su! actiunea lipazei gastrice# lipi"ele sunt "egra"ate la glicerol si acizi grasi Trigliceri"ele neutre pot "egra"ate incomplet la "i3 si monogliceri"e

*n "uo"en# acizii grasi &n contact cu sucul pancreatic alcalin# formeazã sãpunuri carecompleteazã emulsionarea grãsimilor "atã "e secretia !iliarã

Actiunea lipazei pancreatice este activatã "e acizii !iliari# ionii "e calciu si "emagneziu

Amilaza pancreaticã "egra"eazã ami"onul si glicogenul p0nã la "e7trine# apoi lamaltozã# numai &n prezenta ionilor "e clor# la un p: optim "e -#- 3 ,#2 Activitatea

amilazicã se realizeazã si la o "ilutie "e 163@# in" mult mai activã "ec0t amilazasalivarã

Reglarea neuro3umoralã a secretiei pancreatice Reglarea nervoasã a secretieipancreatice se realizeazã pe !aza unor re;e7e comple7e Inervatia pancreasuluieste vegetativã %0nã &n prezent nu se cunoaste traiectul !relor nervoase Fi!releparasimpatice provin "in nervul vag# care contine at0t

!re e7citatoare c0t si !re in$i!itoare ale secretiei pancreatice8 e7citarea capãtuluiperiferic al !relor parasimpatice# "eterminã o secretie re"usã "ar foarte !ogatã &nenzime Fi!rele simpatice apartin0n" nervilor splanc$nici# sunt e7citatoriiStimularea lor "eclanseazã secretia pancreaticã !ogatã &n enzime %rin urmare# at0t!rele simpatice c0t si cele parasimpatice sunt e7citatoare pentru secretiapancreaticã Secretia pancreaticã re;e7ã se "atoreste arcului re;e7 cu receptorii &n


68/81

mucoasa oro3faringianã' pr0nzul ctiv "eclanseazã la c0ine secretia pancreaticãSecretia re;e7ã poate o!tinutã si prin con"itionare

Reglarea umoralã a secretiei pancreatice este realizatã "e "iverse componente alec$imului gastric pãtruns &n "uo"en# care "eterminã secretia internã a unor

su!stante stimulatoare

Aci"ul clor$i"ric# pãtruns &n "uo"en# "eterminã eli!erarea "e secretinã Acest$ormon local# pro"us &n mucoasa "uo"enului# este prima su!stantã "escoperitã# curol &n activitatea umoralã# la "istantã

Secretina "eterminã secretia pancreaticã a!un"entã# sãracã &n enzime si !ogatã &ncar!onati8 secretina mai stimuleazã secretia !iliarã si cea a glan"elor runner#

am!ele secretii in" alcaline

%rin urmare# aci"ul clor$i"ric "eclanseazã prin interme"iul secretinei secretia "ecar!onati# cu scopul corectãrii p:3ului "in "uo"en'

n alt $ormon local stimulator al secretiei pancreatice este pancreozimina Ea"eterminã o secretie re"usã# !ogatã &n enzime %ancreozimina este secretatã ca sisecretina &n mucoasa "uo"enului8 tot aici a fost "ecelatã si colecistoc$inina# $ormoncare "eterminã contractia vezicii !iliare (Figura 195) E7istã incertitu"ineai"entitãtii colecistoc$ininei cu pancreozimina

Fig 195 Activitatea $ormonilor gastrointestinali

S 3 stimulare8 I 3 in$i!are


69/81

Secretia "e pancreoziminã este stimulatã &n micã mãsurã "e aci"ul clor$i"ric# "areste eli!eratã &n cantitate mare prin prezenta &n "uo"en a peptonelor# aaminoacizilor# grãsimilor si a sãpunurilor %ancreasul &nregistreazã o a"aptarefunctionalã a secretiei sale# secretia "iferitelor enzime in" corelatã cu su!stratulintestinal "e "igerat' un regim !ogat &n gluci"e sporeste secretia "e amilazã# un

regim !ogat &n proteine "eterminã cresterea secretiei "e enzime proteolitice8regimurile !ogate &n grãsime cresc pro"uctia "e lipazã si o re"uc pe cea "e amilazã

%ro"usii nali ai "igestiei cu suc pancreatic sunt' "ipepti"e# aminoacizi# acizi grasi siglicerol# precum si maltozã

Secretia !iliarã ila este pro"usã "e cat %rin compozitia ei este &n acelasi timp unpro"us "e secretie (acizi !iliari) si un pro"us "e e7cretie (pigmentii !iliari) Alãturi "eacestia# !ila mai contine colesterol# aminoacizi# sãruri minerale si alte su!stante

rezultate "in cata!olismul $epatic

Ficatul are o structurã lo!ularã# ecare lo!ul $epatic in" format "in coloane "ecelule# separate "e sinusurile venoase si canaliculele $epatice# &n care se colecteazã!ila Aceste canalicule intralo!ulare con;ueazã &n canalele e7tralo!ulare# apoi &ncanalele !iliare e7tra$epatice si &n nal# &ntr3un canal comun# canalul cole"oc# carese "esc$i"e &n "uo"en prin ampula lui =ater si sncterul


70/81

ila $epaticã este !ogatã &n apã (H-#-3H2#-.) si are un p: usor alcalin (2#4 3 @#6)#varia!il &n functie "e specie si regimul alimentar Regimurile vegetale "eterminãalcalinizarea !ilei# iar cele proteice animale o aci"icã La c0ine si pisicã p:3ul !ilei

vezicale este usor aci"*n compozitia su!stantei uscate a !ilei# intrã' acizii !iliari# pigmentii !iliari#colesterol# acizi grasi# lipi"e# fosfati"e# uree# aci" sulfuric si glucuronic con+ugat#sãruri minerale si "iversi pro"usi meta!olici Sãrurile minerale sunt' cloruri#car!onati# fosfati si sulfati "e a# # /a# Mg# Fe

%ro"uctia "e !ilã &n 54 ore este "e - l la cal si vacã# 1 l la porc# 6#- l la oaie si iepure#5-6 ml la c0ine si 96 ml la pisicã

%igmentii !iliari sunt pro"usi "e e7cretie $epaticã# rezultati &n proportie "e ,6326."in "egra"area $emoglo!inei# prin "esc$i"erea nucleului pirolic si eli!erarea eruluisi a glo!inei < mai micã parte "in ei provin "in "egra"area protoporrinei si$ematinei# sintetizate &n cantitãti foarte mari &n eritro!laste

%igmentii !iliari sunt !iliru!ina# "e culoare gal!enã si !iliver"ina "e culoare ver"e Eise formeazã &n sistemul reticulo3en"otelial (mã"uva osoasã# splinã si cat)8 &n

intestin# su! actiunea ;orei !acteriene# se transformã succesiv p0nã la uro!ilinã sisterco!ilinã (Figura 194)

Sterco!ilina si uro!ilina se eliminã prin fecale#pe care le pigmenteazã8o parte "insterco!ilinã si uro!ilinã se a!sor! si revin &n cat#&n ciclul entero3$epatic#"e un"esunt ree7cretate cu !il

Digestia La Mamifere 1

Documents

Transcript of Digestia La Mamifere 1