Die Physik des Hörens

Lehrbücher: Biophysik für Mediziner (Herausgeber S. Damjanovich, J. Fidy und J. Szöllősi) Medicina, Budapest, 2008.Adam G., Läuger P., Stark G. Physikalische Chemie und Biophysik, Springer-Verlag, Berlin 1988.Fercher A.F. Medizinische Physik, Springer, Wien, New York 1992.Haas U. Physik für Pharmazeuten und Mediziner; Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH. Suttgart 2002.Jerrentrup A. Physik für Mediziner, Original-Prüfungsfragen mit Kommentar, Schwarze Reihe, 19. Auflage, Thieme Verlag Stuttgart 2009.Maróti P., Laczkó G.: Bevezetés a biofizikába, JATEPress, Szeged 1998 (Ungarisch)P. Maróti, L. Berkes, F. Tölgyesi: Biophysics Problems. A Textbook with Answers. Akadémiai Kiadó, Budapest 1998 (Englisch).

Péter MarótiProfessor für Biophysik, Universität von Szeged, Ungarn.

Themenübersicht Schall - Grundlagen Das Ohr ist ein empfindliches

Messinstrument Das Gehör:

– Aufbau und Funktion des peripheren Hörorgans

Der Kopf als Schallfilter– Richtungshören– Entfernungshören– Visuelles Hören

– Außen- und Mittelohr Schwingungsübertragung vom

Außen- zum Innenohr Impedanzanpassung zwischen

Mittel- und Innenohr Erweiterung des

Dynamikbereiches des Gehörs Frequenzselektive

Empfindlichkeitsänderung des Gehörs

Schutz des Innenohres vor zu lauten Schallen

– Innenohr Wanderwelle-Theory von Békésy Reizverteilung an die Sinneszellen Reiztransformation and Haarzellen Kodierung

– Auditorischer Pfad

Psychoakustik

– Tonhöhenabweichung unter Einfluß des Schallpegels

– Aurale Fourieranalyse des weissen Rauschens

– Zwicker´sche Nachton– Virtuelle Tonhohe und Residum– Schwebung und Rauhigkeit– Kombinationstöne

Zusammenfassung Aufgaben

Schall -physikalisch gesehen

Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium

Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen und in Festkörpern auch durch Transversalwellen

Kompression und Expansion des Mediums

Der „gute” Ton

Der Ton hat nur eine einzige Frequenz bei 100 Hz.

Fourier Transformation

Änderung in Zeit Änderung in Frequenz

Der „harmonische” Klang

Die diskrete Frequenzen sind die ganzzählige Vervielfache des Grundtones. Der Klang hängt von den Verhältnissen der Amplituden der Obertone.

… und das Geräusch

Das Frequenzspektrum ist kontinuierlich und besteht nicht aus diskreten Linien.

Weißes Geräusch: das Spektrum ist flach, d.h. die Amplitude der Komponenten hängen von der Frequenz nicht ab.

Das Ohr ist ein empfindliches Druck- und Frequenzdetektor

– Druckamplitude: 10-7 Pa bis 100 Pa (9 Größenordnungen!)

Anders gesagt: die periodische Auslenkungen der Moleküle des Mediums (z.B. Luft) beträgt von 10 pm (10 kleiner, als das Durchmesser eines H–Moleküls!) bis 0,1 mm.

Das menschliche Ohr ist empfindlicher, als jeder heute verfügbarer Membrandruckmesser!

– Frequenzbereich: 16 Hz bis 20 000 HzGehör am empfindlichsten bei: 2 – 5 kHz

Minimum Frequenzabstand: – 3% – im direkten Vergleich: 0.2 % – vgl. Halbton 6%

Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren– ermöglicht räumliches Hören– bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

Signalumwandlung beim Gehör

Trommelfell Basilarmembran Haarzelle Hörnerv

mechanische Umwandlung

mechano- elektrische Umwandlung

elektrische- elektrische Umwandlung

Reizenergie Rezeptor-potenzial

Aktions-potenzial

mechanische Energie elektrische Energie

Außenohr Mittelohr I n n e n o h r

Schall

Die Lautstärke

Schalldruck-pegel [dB]

Schalldruck [Pa]

Anschauung

0 20 Hörschwelle20 200 Ganz leiser Lüfter40 2000 Flüstern60 20000 Sprache80 200000 Hausmusik

100 2000000 Güterzug120 20000000 Schmerzgrenze

Der Schall wird gemessen: Intensität (Lautstärke): in dB

Druck: in Pa Frequenz: in Hz

Das menschliche Gehörfeld. Audiogramm: Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz

a ... 20-Jährigeb,c ...40-, 60- Jähriged ...Verschiebung der Kurve durch

Hörschäden durch laute Musike ...Bereich der Musikf ... Bereich der Spracheg ... ab hier wird es gefährlichh ...Schmerzgrenze

Hörschwelle

Hörbereich

Sprachbereich

Schmerzgrenze

Hörschäden dargestellt im Audiogramm

Aufbau und Funktion des peripheren Hörorgans

Der Kopf als SchallfilterUm den Kopf herum entstehen stark von der Tonhöhe abhängige Interferenzmuster zwischen direkt einfallenden, reflektierten und gebeugten Schallwellen.

z.B. oberhalb und unterhalb des Kopfes entstehen unterschiedliche Schallfelder, aufgrund der Refflektion am Boden und der Beugung am menschlichen Körper.

– Versuch:Mit der linken Hand das rechte Ohr zuhalten und dann mit Daumen und Mittelfinger der rechten Hand ca. 10 cm und 60 cm vor dem rechten Ohr zuerst einmal reiben und dann etwa gleich laut schnippen, so dass Mittelfinger auf den Handballen schlägt.

Ergebnis:Fingerreiben hört man nur weiter weg vom Kopf. (Die dabei entstehenden höheren Frequenzen werden nicht genug gebeugt, um zum anderen Ohr zu gelangen.)Fingerschnippen erzeugt durch das Schlagen auf den Handballen niedrigere Frequenzen, die durch Beugung zum linken Ohr gelangen, obwohl die Quelle nah am Kopf liegt.

Richtungshören Die Schallrichtung ist auch nur mit einem Ohr

feststellbar!Unbewusste Drehungen des Kopfes ergeben Intensitätsunterschiede, durch welche die Quelle sondiert werden kann.

Der Zeitunterschied des Eintreffens der Schallwelle zwischen zugewandtem zum abgewandtem Ohr beträgt höchstens 0.6 tausendstel Sekunden.Dieser Effekt spielt für das “Stereo- Empfinden“ jedoch nur eine untergeordnete Rolle!

Es sind primär die Unterschiede in der Schallintensität an beiden Ohren, die das Richtungsempfinden auslösen!Die Schallintensität ist an beiden Ohren verschieden, da verschiedene Tonhöhen unterschiedlich vom Kopf abgeschattet werden.Durchmesser von einem durchschnittlichem Kopf: 22 cm. Daher treten für Töne über 1600 Hz starke Effekte auf. Bei höheren Tönen reflektiert der Kopf den

Schall immer besser, wodurch es zu einem “Druckstau“ bei dem der Quelle zugewandtem Ohr kommt!Dies entspricht einer Verstärkung der Druckamplitude um den Faktor 2!

Zweiohrige Richtungsbestimmung durch

Zeitverzögerung

Unter 600 Hz funktioniert Richtungshören mit reinen Tönen kaum noch, da in diesem Bereich nur sehr wenige richtungsabhängige Intensitätsunterschiede auftreten.

Ab 1600 Hz verlaufen die Kurven vor allem auf der schallabgewandten Seite unregelmäßig! Dies wird vor allem durch die hervorstehenden Merkmale des Kopfes, wie Nase und Ohr.

600

Hz

1600

Hz

Entfernungshören Unbewusst benützen wir, dass hohe Frequenzen des Schalls auf dem Weg

zum Ohr stärker gedämpft werden als niedrigere.Ähnlich wie beim Richtungshören bewerten wir den Frequenzbereich der Partialtöne im sensitivsten Frequenzbereich unseres Gehörs.

Bis ungefähr 2 m können wir Abstände gut einschätzen!Wenn sich der Sprecher weiter weg befindet, nehmen wir das durch Refflektionen am Boden verkomplizierte Schallfeld wahr, was zu falschen Entfernungsschätzungen führt.

Für größere Entfernungen, als 3 m werden diese hauptsächlich aus der Lautstärke geschlossen.

Das Ohr im Überblick

Ohrmuschel mit Gehörgang

Mittelohr Innenohr Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex

Außenohr

Mittelohr

Innenohr

Außenohr

Ohrmuschel– Knorpelig, faltig– fängt Schall ein– Schallmodulation je

nach Richtung Gehörgang

– leichte S-Form– Orgelpfeifen-resonanz:

verstärkt um Faktor 2– Talgdrüsen– Härchen

Außenohr Das äußere Ohr erfüllt die Aufgabe der

Schalleitung aus der Umwelt zum Trommelfell.

Starke Richtungs- und FrequenzabhängigkeitAußenohr hat die akustische Funktion eines Beugungsfilters.

Der von der Muschel umschlossene Trichter hat ein Volumen von 2.5 cm3,und wird deshalb bei Frequenzen um 4.5 kHz akustisch aktiv.

Der Gehörgang ist auf einer Seite mit dem Trommelfell abgeschlossen und wirkt wie eine einseitig geschlossene Pfeife. Resonanzfrequenz: zwischen 2.5 und 3 kHzSchall in diesem Bereich wird bis um das 30-fache verstärkt.

Durch Beugungs- und Brechungserscheinungen kommt es zu folgender Freifeldübertragungsfunktion:

Stehende Welleλ/4

Das Mittelohr:Anatomie und Mechanik

1. Hammer2. Amboss3. Steigbügel4. Trommelfell5. Paukenfenster6. Ohrtrompete

Mittelohr Einfangen der Schallwellen am

Trommelfell, Schwingungsübertragung vom Außen- zum Innenohr

Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr, Impedanzanpassung zwischen Mittel- und Innenohr

Erweiterung des Dynamikbereiches des Gehörs

Frequenzselektive Empfindlichkeitsänderung des Gehörs, Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz

Schutzfunktion:– Druckausgleich über

Ohrtrompete– Schutz des Innenohres vor zu

lauten Schallen– Stapedius Reflex zur

Unterdrückung der eigenen Stimme

Aufgaben

Die Mittelohrmuskeln

Trommelfellspanner (M. tensor tympani)

Steigbügelmuskel (M. stapedius)

Funktionen:– Schutz des Innenohres

vor zu lauten Schallen– Vergrößerung des

Arbeitsbereiches des Innenohres

Anordnung und Wirkungsweise der Mittelohrmuskeln

Durch die Kontraktion des Steigbügelmuskels kommt es zu einer verstärkten Spannung des Membranbandes im ovalen Fenster, so daß Steigbügelauslenkungen gedämpft werden.

Bei der Kontraktion des Trommelfellspanners wird das Trommelfell in die Paukenhöle hineingezogen und gespannt. Dadurch wird die Reflexion vergrößert und somit die Aufnahme der Schallenergie vermindert.

Der Arbeitsbereich des Innenohrs wird dadurch vergrößert, da eine höhere Reizintensität abgedeckt werden kann (ohne diese Dämpfungen nur bis 40 dB)

Schutzfunktion der Muskeln gegen hohen Schallpegeln

Bei der Reaktion auf zu laute Schallereignisse benötigen die Muskeln eine gewisse Ansprechzeit (Latenzzeit).

– 35 ms bei hohen Schallpegeln

– 150 ms bei niedrigen Schallpegeln

Da dieser Schutz unzureichend ist, kann es zu einem Schall- oder Knalltrauma kommen.

Schwingungsmuster des Trommelfells Bis zu einer Frequenz

von 2,4 kHz schwingt das gesamte Trommelfell einschließlich des Hammergriffs als starre konische Fläche um eine gemeinsame Drehachse.

Steigt die anregende Frequenz über 2,4 kHz,so tritt ein anderes Schwingungsverhalten auf und die wirksame Trommelfelloberfläche wird kleiner.

Schwingungsverlauf des Trommelfells

Bewundern Sie sich: was für ein feines und empfindliches mechanisches Instrument ist das Ohr mit dem Trommelfell!

Schwingungsübertragung vom Außen- zum Innenohr

Die aus der Luft aufgenommenen Schwingungen werden vom Trommelfell über die Gehörknöchelchenkette auf das Innenohr übertragen. Hierzu setzt der am Trommelfell befestigte Hammergriff den Hammer in Bewegung, dessen Auslenkungen auf den Steigbügel übertragen werden. Der Steigbügel ist mit dem ovalen Fenster des Innenohres verbunden. Dort ist er beweglich eingepaßt und elastisch durch das Ringband abgedichtet. An dieser Stelle erfolgt die Schwingungsübertragung  vom Mittel- in das Innenohr.

Schallempfindungen können auch entstehen, wenn Außen- und Mittelohr umgangen werden. In diesem Fall spricht man von Knochenleitung.

Ovales Fenster

Impedanzanpassung im Mittelohr

Um Reflexionsverluste auszugleichen, ist eine Druckerhöhung am ovalen Fenster gegenüber dem Druck am Trommelfell notwendig.

Dies geschieht hauptsächlich durch:

– Flächenverhältnis von Trommelfell zu Steigbügelfuß (Verstärkungsfaktor: 17)

– Längenverhältnisse der wirksamen Hebel der Gehörknöchelchenkette

40% anstatt 98% der Schallwellen werden reflektiert

Druck am ovalen Fenster 22 mal höher

Wellenwiderstandsanpassung an Übergängen

Hebelgesetz:F1 · l1 = F2 · l2

Dies ergibt einen Verstärkungsfaktor von

VHebel = 1.3

Der schon durch die Hebelwirkung verstärkte Druck wird zusätzlich durch das Flächenverhältniss verstärkt:

V = VFläche · VHebel = 17 · 1,3 = 22

Impedanzanpassung im Mittelohr

Die Übertragungsfunktion des Mittelohres

Da die Schnelligkeit der Steigbügelschwingungen im ovalen Fenster Vs(f), als auch der Schalldruck am Trommelfell PT(f) frequenzabhängig sind, ist auch die daraus gebildete Übertragungsfunktion des Mittelohres M(f)  frequenzabhängig.

M(f) = 20 log [Vs(f) / PT(f)] Sie weist ein Tiefpassverhalten mit der Grenzfrequenz  f = 1500 Hz auf.

Tiefpass-filter

lät durch löscht aus

Knochenleitung In gleicher Weise wie das Trommelfell, wird auch der

Schädelknochen durch die aus der Umwelt auftreffenden Schallwellen zu mechanischen Schwingungen angeregt. Diese Schwingungen des Schädelknochens werden als Knochenschall bezeichnet und übertragen sich direkt auf das Innenohr.

Für die Hörempfindung im täglichen Leben spielt die Knochenleitung, außer zum Hören der eigenen Stimme, kaum eine Rolle.

Alle Anteile des Knochenschalls liegen für alle Frequenzen ungefähr 50 dB unter dem Luftschall. Daher werden wir die hohen und niedrigen Frequenzen nicht mehr wahrnehmen und wir hören die Stimme im empfindlichsten Bereich, also höher.

Das Innenohr

Aufgaben:- Reizverteilung an

die Sinneszellen- Reiztransformation

Nerv zum Gehirn

Anfang der Cochleagänge Spitze der Schnecke

Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)

Aufbau der Schnecke Auf der Basilarmembran

befindet sich das Transformationsorgan (Cortisches Organ). Hier findet der eigentliche Hörprozeß, die Umwandlung mechanischer Schwingungen in Nervenimpulse, statt.

Die Basilarmembran verändert ihre mechanischen Eigenschaften während ihres Verlaufs vom basalen zum apicalen Ende. Auf diesem Weg nimmt die Steifigkeit ab. Gleichzeitig verbreitert sich die Basilarmembran von 1/6 mm auf 1/2 mm.

Ohrschnecke

1. Schneckengang2. Vorhoftreppe3. Paukentreppe4. Gewundenes Ganglion5. Gehörnervfasern

Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster

Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum

Paukenfenster (blau)

Schneckengang wird nach oben durch Reissners‘- nach unten durch Basilar-membran begrenzt.

BasilarmembranEigenschaften der

Basilarmembran– Abnehmende

Spannung– Zunehmende

Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit

Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy)

An der Spitze tiefe Frequenzen: 20 Hz

An der Basis hohe Frequenzen:20 kHz

Resonanzfrequenzkarte entlang der Basilarmembran

Basilarmembran

Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen Druckwelle bis hin zum

Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers)

Durch Ausgleich am Paukenfenster Wanderwelle durch

Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

Zusammenhang zwischen Länge der Basilarmembran, Tonheit Z und Frequenz f

Ein Ton einer bestimmten Frequenz führt an einem bestimmten Ort der Basilarmembran zu einem Erregungsmaximum der Haarzellen. Dargestellt ist der Ort des Erregungsmaximums und seine Beziehung zur wahrgenommenen Tonhöhe - der Tonheit Z in Mel - und zur Frequenz f des Signals. Die Trapezform des gelben Bereichs schematisiert die entrollte Cochlea, nicht jedoch die Basilarmembran. Die Basilarmembran verbreitert sich vom ovalen Fenster zum Helicotrema hin.

Schwingung der Basilarmembran: Bewegung der Wanderwellen

Schnecke unter Sinustonreizung Wanderwelle pflanzt sich von

der Basis zum Helicotrema auf Basilarmembran fort.

Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle

Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum

Knapp danach – starke Dämpfung (Auslöschung)

- Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar!- Nicht nur passive Eigenschaften- Aktive Mechanismen zur Steigerung der Empfindlichkeit und Trennschärfe

Wanderwelle-Theory von Békésy

Scala tympani

Scala vestibuli

Steigbügel

rundesFenster

ovalesFenster

Basilarmembran

Die Hörschnecke abgerollt

Békésy György

(1899-1972)

Nobel Preis 1961

Die Wanderwellentheorie zur Schallwahrnehmung

Durch die Bewegung des Steigbügels im ovalen Fenster kommt es zu einer Flüssigkeitsverschiebung, die die Basilarmembran in Schwingung versetzt.

Dadurch entstehen Wanderwellen auf der Basilarmembran, die an einer frequenzabhängigen Stelle der Basilarmembran ihr Maximum erreichen.

An der Stelle der Amplitudenmaxima kommt es zur Relativbewegung  zwischen der Basilarmembran und der Tektorialmembran. Dies führt zu einer tangentialen Abscherung der Haarzellen.

Übertragungsfunktion des Innenohres

Die Übertragungsfunktion des Innenohres wird durch das Verhältnis der Auslenkung der Basilarmembran zur Auslenkung des Steigbügels im ovalen Fensters beschrieben. Die Abbildung zeigt dieses Verhältnis in Abhängigkeit der Frequenz, gemessen auf einer festen Stelle der Basilarmembran.

Übertragungsfunktionen der Reiztransformation

Jede Faser desHörnervs, die eine innere Haarzelle auf der Basilarmembrankontaktiert, weist eine sogenannte Bestfrequenz(charakteristische Frequenz cF) auf. Die charakteristische Frequenz ist die Frequenz, bei welcher ein Sinuston eine maximale Impulsfolgefrequenz bei minimaler Amplitude hervorruft.

Die Nervenfasern sind hochgradig frequenzselektiv.

Ort der Perzeption Sitzt auf

Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur steif genug zum

Schwingen

Das Organ von CortiDas Transformationsorgan

Die mechanische Wellen werden in bioelektrische Reize umgewandelt.

Das Organ von Corti1. Schneckengang2. Vorhoftreppe3. Paukentreppe4. Reissners‘ Membran5. Basilarmembran6. Tektorische

Membran7. Stria Vascularis8. Nervenfasern9. Knöchernes

gewundenes Lamina

Das Transformationsorgan

wird vergrößert

Das Organ von Corti – Im Detail1. Innere Haarzellen2. Äußere Haarzellen3. Tunnel von Corti4. Basilarmembran5. Retikuläres Lamina6. Tektorische

Membran7. Zellen Deiters‘8. Kutikuläre Platte9. Hensens‘ Zellen10. Retikuläres Lamina

Das Transformationsorgan

Mechanische Wellen werden in bioelektrische Reize umgewandelt.

Noch besser vergrößert

Das Organ von Corti in Schwingung

Schwingende Basilarmembran

Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ

Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

Tektorische Membran

Basilarmembran

Sensorische Haarzellen Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige

Ausstülpungen (Stereovilli)

Bei Bewegung: Änderung des

Potentials an der Membran

Weiterleitung an die Nerven

Sensorische Haarzellen Innere

Haarzellen Stereovilli in

Linie

Äußere Haarzellen Stereovilli in

W-Form

1. Zellkern

2. Stereovilli

3. Kutikuläre Platte

4. Zuführendes Radialende

5. Seitlich ausführendes Ende

6. Ausführendes Mittende

7. Gewundenes zuführendes Ende

Unterschiede zwischen inneren und äußeren Haarzellen

Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen

Anschluss der Nervenzellen:95 % der zum Gehirn führenden Nerven ist mit

inneren Haarzellen verbundenvom Gehirn kommende Nerven sind

hauptsächlich mit den äußeren Haarzellen verbunden

Sensorischen Haarzellen

Stereovilli besitzen feine Verbindungen:

Seitlich in der gleichen Reihe

Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an deren

Spitze zur nächst größeren Reihe

Es gibt ca. 3.500 innere Haarzellen 12.000 äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des

Lebens ab

Haarzellen machen einen mechanisch-transduktiven Prozess

Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere

Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um

An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

•K+ dringt ein

•Zelle wird depolarisiert

•Verschließen der Kanäle

•Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein

• Rückstellung der Stereovilli

•Stereovilli werden abgebogen

Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

• Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich

• Schneller Depolarisationszyklus (bis 100 kHz)

• Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden

• Hörermüdungstest

Veränderte Wanderwelle

Transversalwelle beisichändernderSteifheit der Membran

Erregung

Transversalwelle beisichändernderSteifheit der Membranund Verstärkung inaktiver Region

aktive RegionErregung

Transversalwelle bei sich ändernder STEIFHEIT der Membran

Transversalwelle bei sich ändernder STEIFHEIT der Membran und VERSTÄRKUNG in aktiver Region

Der Hörnerv und Kodierung Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus

Cochlearis Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren

Haarzelle Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“ Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

Tiefe Töne: PhasenkodierungHohe Töne: OrtskodierungLautstärke: Ratenkodierung + OrtskodierungRichtung: Zeitkodierung

Phasenkodierung Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

Kodierung von Zeitdauer und Intensität

Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus

Entladungsrate kodiert Intensität

Maskierung nutzen: MP3

Der auditorische Pfad

Drei Komponenten:

Das auditorische Sinnesorgan

Der Hörnerv Die auditorischen

Gebiete im Gehirn

Rechts: Tonhöhen, Melodien

Links: Rhythmen, zeitliche Strukturen

PsychoakustikDie Psychoakustik ist eine Disziplin, die den Zusammenhang

zwischen den physikalischen Eigenschaften eines Schallsignals und den daraus resultierenden Empfindungen beschreibt.

Tonhöhenabweichung unter Einfluß des Schallpegels

Die Tonhöhe eines Tones fester Frequenz kann sich ändern, wenn der Schallpegel des Tones verändert wird.

lauter

tiefer

höher

Aurale Fourieranalyse des weißen Rauschens

Die Amplitudenverteilung des weißen Rauschens unterliegt dem Zufall!

Durch die zufällige zeitliche Verteilung der in einem Zeitintervall beteiligten Spektralanteile (Frequenzkomponenten) kann es vorkommen, dass das weiße Rauschen kurzzeitig Merkmale annehmen kann, mit deren Hilfe das Gehör mittels der auralen Fourieranalyse bestimmte Spektralkomponenten und damit Tonhöhen erkennt.

Zwicker‘scher Nachton

Wird das Gehör entsprechend der nebenstehenden Grafik mit einem Breitbandrauschen beschallt, dessen Frequenzspektrum eine Lücke aufweist, so kann nach dem Abschalten des Geräuschs ein leiser Sinuston wahrgenommen werden.

Die Tonhöhe dieses „Nachtones“ ist zeitlich konstant und entspricht einer Frequenz, die innerhalb der Frequenzlücke des Breitbandrauschens liegt.

Virtuelle Tonhöhe und Residuum

Die virtuelle Tonhöhe entsteht, wenn von einem breitbandigen Linienspektrum nur ein höherfrequenter Teil übertragen wird.

Die wahrgenommene musikalische Tonhöhe bleibt gleich, lediglich die Klangfarbe des Schallereignisses ändert sich.

Die sich einstellende Tonhöhe des Residualklanges wird als virtuelle Tonhöhe bezeichnet.

Anpassung (Adaption)

Das Gehör passt seine Empfindlichkeit an die jeweilige Schallsituation an.

Somit ist es möglich Schallereignisse mit unterschiedlichen Pegeln qualitativ gleich wahrzunehmen.

Schwebung und Rauhigkeit Werden zwei Sinustöne mit ähnlicher Frequenz

abgespielt, dann kommt es zur Schwebung, die in Form einer Amplitudenmodulation wahrgenommen wird.

Überschreitet die Frequenzdifferenz zwischen beiden Tönen den Wert von ca. 15 (30) Hz, so verschwindet die Schwebungsempfindung und es tritt eine Empfindung auf, die als Rauhigkeit bezeichnet wird.

Wird der Frequenzunterschied weiter gesteigert, so wird die so genannte Frequenzunterscheidungsschwelle überschritten.

Kombinationstöne

Kombinationstöne sind zusätzliche Tonhöhenempfindungen die auftreten, wenn zwei Sinustöne unterschiedlicher Frequenzen f1 und f2 zusammen dargeboten werden und die Töne von hoher Intensität sind. Dabei entsprechen diesen zusätzlichen Tonhöhenempfindungen Frequenzen, die von f1 und f2 verschieden sind. Kombinationstöne sind im ursprünglichen Schallsignal nicht vorhanden, sondern entstehen durch eine nichtlineare Verzerrung des akustischen Signals im Ohr, insbesondere durch die Nichtlinearitäten der Übertragungsfunktion der Cochlea wo diese Töne als physikalische Schwingungen vorhanden sind.

Zusammenfassung Hören ist ein aktiver Prozess

Anpassung an Hörumgebung Schutzfunktionen Frequenzselektivität Cochleaverstärker Mustererkennung

Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des auditorischen

Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines

Ingenieurs Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung

liegt ein mächtiger neuronaler Filter

Aufgaben

1) Schätzen Sie den Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden menschlichen Ohren in der Funktion des Neigungswinkels!

2) Um wieviele dB erhöht sich die untere Hörschwelle bei Ausfall des Mittelohrs? Die auf das Innenohr übertragene Schallintensität vermindert sich um einen Faktor 400.

Aufgaben3) Die Funktion der Knöchelchen des menschlichen Mittelohrs

(Hammer, Amboß und Steigbügel) werden mit dem folgenden Model in Betracht genommen: die gesamte Masse der Gehörknöchelchen (m = 2 mg) wird mit einem kleinen Massenpunkt ersetzt, der mit einer Feder (Federkonstante k1 = 72 N/m) zum Trommelfell und mit einer anderen Feder (Federkonstante k2 = 7,2 N/m) zum ovalen Fester gebunden ist. Was für eine Frequenz charakterisiert das System?