Die Mechanik der Geißeldrehung

Gliederung

1. Innenansichten aus dem Leben eines E.Coli

2. Die harten Fakten

3. Die Bedeutung der Reynolds Nummer

4. Die Mechanik des E.Coli

1.Innenansichten aus dem Leben eines E.Coli

Die Umwelt des E.Coli

Lebensräume:•Darm•Wasser•Auf Pflanzen•…•Hier: Wasser

Aussehen

Große Zahl solcher Organismenin der Biologie

Eine oder mehrereFlagellen oderGeißeln

Innen und Außen•Zelle: 70% Wasser•Chemosensoren•m=1pg•Jedes 2-6 Flagellen•24h:

45nm

Zellen2480 102.121

Die Flagelle•Korkenzieher in Drehung•Protonengetriebener Motor•MotA setzt um•100Upm•CW CCW drehbar - Haken•Länge: 10µm•Helizitätsperiode: 2µm

Bild vom Tiermit Elektronenmikr.

Was ist physikalisch wichtig ?•Charakt. Größen•Abmessungen: L•Geschwindigkeit: U•Geißel•Wassermoleküle

mnm 000.10

11.0

m1smv /30

nm1.0~

•Andere Physik !•Molekülbewegung

Was bewirkt die Molekülbewegung ?

m1smv /30

Beschleunigung = 0

m1

•Keine Trägheit•Schwimmen inHonig

Auftauchende Fragen:

1.) Wie funktioniert die Geißeldrehung ?2.) Wie kann man vom E.Coli ein Modell machen ?3.) Warum hat es einen Korkenzieher und keinen Propeller ?4.) Übereinstimmungen des Modells mit Natur ?

3. Die harten Fakten

Die Hydrodynamik•Zerlegung von V in Zellen•5 Größen charakteristisch:

1. Geschwindigkeit 2. Druck (skalar)3. Dichte (skalar)

•Argumente: t, x,y,z•Nicht atomar ! Kontinuierlich

Viskosität

y

VxAF

y

x

.konstVx

0xV

1.) Scherviskosität

2.)Volumenviskosität

F

A

:Maß für die Stauchung

Konvektion und Diffusion

Konvektion

Diffusion

Die Navier-Stokes-Gleichungen

Kernstück der Hydrodynamik:

)()3

()( uufpuut

u

Beschleunigungsterm

Relativ zum v-Feld auftretendeÄnderung (Konvektionsterm)

Druckänderung

äußere Kräfte

Diffusionsterm

Kompressibilitätsterm

u

:Elementgeschwindigkeit

f

Hier: Höchstens Schwerkraft

Da aber:

110 11. gm coliE

Term entfällt

t

u

Teilchen sofort gebremst !

Auch dieser Term fällt weg !

Der Kompressibilitätsterm

)()3

( u

:

:

Inkompressibel: 0 u

Scherviskosität

Volumenviskosität

Für größeres System:

smuWasserSchall /1480

Skala~1,5kmRelaxationszeit ca.1s

1t

tF

Schallu

'F

Unser Fall:

~[km] Stauchung ~[mm]

Instantane Wirkung entspricht Inkompressibilität !

KompressibilitätstermVerschwindet !!!

1t

tF

s

Auslenkung ! Relaxationszeit

sv

l

Schall

ColiColi

10107

Schallv~[µm]

Konvektions und Diffusionsterme

puuu )(

Dies ist nun die Situation

DiffusionKonvektion Druck

Konvektion wichtig

Auf unseren Skalen:Diffusion >> Konvektion

m1smv /30

Diffusion wichtig

Gesucht: quantitative Beschreibung !

Die ReynoldszahlFür Strömungen:Konvektion und Diffusion wichtig

Definition Reynoldszahl (dimensionslos):

Länge char.:L

gkeitGeschwindi char. : U:

sImpulsflus diffusiven

sImpulsflusr konvektive:Re

2

UL

LUU

Reynoldszahl beim Geißeltierchen

UL

Re

O(U)=µmO(L)=µm

1103Re 5

Welches Regime herrscht bei kleinen Reynoldszahlen ?

Eine weitere VereinfachungFür uns gilt nun:

puuu

1)(

1Re

2

2

L

UL

U

][][2

2

L

U

L

U

r

p

r

uu

ru

1)( 2

In diskreter Form:

In Dimensionen:

pu

Stokes-Gleichungen

Zusammenfassung

Stokes Gleichungen

0 u

Divergenzfreiheit

Vollst.Beschreibungder Dynamik

)()3

()( uufpuut

u

NSG:

Konti-Gleichung:

0)(

ut

0 pu

3. Exkurs: Die Reynoldszahl

Die Reynoldszahl im Kurzabriss der Dimensionsanalyse

Die Reynoldszahl bestimmt Dynamik eines hydrodyn. Systems

Re=0,16 laminar Re=26 feststehende Bereiche

Re=200 WirbelstraßeRe=10000 Turbulentes Verhalten

Dimensionsanalyse

WICHTIGE FRAGE:Welche Größen eines Problems sind bestimmend für seine Physik ?

WICHTIGE ANTWORT:Die sog. dimensionslosen Faktoren.

Ein Problem: Das SchiffOriginal

Modell

Bestimmende Faktoren

Anzahl Systeme mitgleicher Reynoldszahl ?

UL:Re

Abbildung vonModellen

Prototyp

Dg

UFr

DU

D

t

D

L

2

43

21

,Re

,,

•Froude-Zahl:Einfluss der Oberfläche•Schwierige Modellabbildung•Dimensionslose Faktoren•Pi-Theorem

•Miniflugzeugmodell in Wasser

•Für das E. Coli:

5103Re UL

• E Coli transformiert auf 1m:

s

cmUL 2

1Re

Entspricht Honig. Bewegung extrem langsamBeschreibt die gleiche Physik !

Warum Spirale und nicht Propeller ?

•Magnuskraft:

11

p

p

FU

UF

•Klar Propeller nicht sinnvoll•Spirale sinnvoll ?

4.Die Mechanik der Geißeldrehung

Run and Tumble

Die Bewegung

~0.1mm

•Ständige Bewegung•3D Random Walk•Laufen, tumbeln, Laufen•Wenn nicht Chemotaxis

Chemotaxis:i.) Anregungii.) grün: schnelleriii.) rot: langsamerKompliziert abergut verstanden

Lösung in unserem Regime

0 pu Stokesgleichung ist linear

Dummerweise komplizierte Randbedingungen

•Nur durch numerische Methoden lösbar•Mehrere Zugänge-> Technische Details

Zwei HerangehensweisenEXPERIMENTELL

D.h.:•Zwei flexible Plastikflagellen•Sehr dickes Öl•-> Gleiche Reynoldszahl!

Ergebnis:•Von hinten linkshändig•CCW bündelt•Rechtshändig CW

THEORETISCH

Unterpunkt: Simuliert

•Numerische lokale Lösung•Großrechner

EXPERIMENTELL

THEORETISCH

Bundle

Bündelung und Geschwindigkeit

Flagellendehnung -> Oberflächenminimierung

Tumble

Tumble

Bundle

Somit:

•Bewegung komplett verstanden und modellierbar•Physik motiviert•Neues Feld der Systembiologie kennengelernt•Einsicht in wichtige Methodiken gewonnen

ENDE

5. Das E.Coli fährt Karussel

•Experimenteller Befund•Im Uhrzeigersinn•Radien ca. 25µm

Biologische Motoren revisited•Mehrere Motoren•Frei beweglich in Lipidschicht

•CCW-Bündel•Einer CW- Abstoßend

Die flexiblen Flagellen bilden ein Bündel.