Dezvoltarea aparatului digestiv

Intestinul primitiv

Derivatele părților intestinului primitiv• Intestinul anterior, sau preenteronul este cuprins între

membrana bucofaringiană și locul formării primordiului hepatic, aflat la jumătatea superioară a viitorului duoden(porul intestinal anterior), derivatele sunt vascularizate de trunchiul celiac

• Derivatele preenteronului

Faringele primitiv Diverticul tiroidianDiverticul laringo-traheal

Esofagul primitiv

Stomacul primitiv

Duodenul primitiv(p.cranială) Diverticul hepatocisitc, mugurii pancreatici

Derivatele părților intestinului primitiv

• Intestinul mijlociu sau mezenteronul se întinde de la nivelul diverticulului hepatic până la locul dintre cele două treimi drepte și treimea stângă a colonului transvers(portal intestinal posterior)

• Derivatele sunt vascularizate de artera mezenterică superioară

• Derivatele mezenteronului : - duodenul primitiv(partea caudală) - jejunul și ileonul - cecul și apendicele - colonul ascendent și transvers(2/3 drepte)

Derivatele părților intestinului primitiv

• Intestinul posterior sau metenteronul se găsește între portalul intestinal posterior și membrana anală

• Derivatele sunt vascularizate de artera mezenterică inferioară

• Derivatele metenteronului : - colonul transvers(1/3 stângă) - colonul descendent și sigmoid - rectul - canalul anal(partea proximală, cloaca)

Faringele primitiv

• Corespunde cu cavitatea endodermică circumscrisă de regiunile branhiale, evaginările acestora(pungi faringiene) dezvoltând derivatele tubotimpanic și glandulare.

• La limita cu esofagul apare diverticolul laringo-traheal, primordiul arborelui respirator

• După resorbția membranei orofaringiene, va comunica cu cavitatea bucală și nazală de asemenea și cu tubul laringotraheal

• Mușchii faringelui se dezvoltă din mezodermul branhiogen al arcului faringeal III(și VI), având inervația din nervul arcului. Mucoasa este epiteliu endodermic

Esofagul primitiv

• Scurt până în săptămâna a 7-a, se va lungi odată cu coborârea stomacului în cavitatea abdominală. Între esofag și primordiul laringo-traheal se formează un sept despărțitor(septul traheoesofageal)

• Epiteliul endodermal inițial obliterează lumenul esofagului, acesta se va recanaliza va târziu. Musculatura striată se va forma din mezodermul arcurilor branhiale, cea netedă din mezodermul splahnic

Stomacul • În săptămâna a 4-a, intestinul anterior se dilată fuziform, aflat în plan medio-

sagital, va avea margine anterioară, posterioară și față dreaptă și stângă. Marginea posterioară crește mai rapid.

• Coboară în cavitatea abdominală și își modifică poziția printr-o rotație de 180 grade detrminată de creșterea ficatului.

• Rotația în jurul unui ax longitudinal de 90 grade(în plan frontal) va avea ca rezultat plasarea feței stângi anterior, iar a celei drepte posterior. Marginea posterioară devine stângă, iar cea anterioară dreaptă.

• Rotația continuă din planul frontal în cel orizontal, partea cranială(viitoarea cardie) deplasându-se la stânga și în jos, partea caudală(viitorul pilor) la dreapta și în sus. Marginea stângă devine inferioară, iar cea dreaptă va deveni superioară(curbura mare și mică)

• Din luna a 2-a începe diferențierea straturilor constituente(glande, musculatură, sfinctere), în luna a 5-a apare motilitatea gastrică și secreția enzimatică.

• Concomitent se dezvoltă mezogastrele(dorsal și ventral)

Duodenul

• Se formează din două părți, din partea terminală a preenteronului și cea inițială a mezenteronului, fapt oglindit prin dubla sa vascularizație(trunchiul celiac și artera mezenterică superioară)

• Creșterea în lungime creează ansa duodenală, iar rotația stomacului deplasează ansa cu convexitatea spre dreapta și în plan frontal

• Lumenul duodenului este obliterat în luna a2-a fetală de epiteliul proliferat, recanalizarea având loc apoi repede

Jejunul ileonul și colonul• Creșterea mezenteronului este inegală, formând o inflexiune

pronunțată, denumită ansă intestinală primitivă sau ombilicală• Locul de origine a ductului vitelin la mijlocul convexității, subdivide ansa

într-o porțiune cranială(crus craniale) și alta caudală(crus caudale). Joncțiunea dintre cele două părți corespunde vestigiului ductului, diverticolului Meckel.

• Părțile intestinului subțire și gros se dezvoltă din : - jejunul și ileonul, partea proximală din partea cranială a ansei umbilicale - ileonul, partea distală, colonul ascendent și transvers până la treimea

stângă din partea caudală a ansei umbilicale - cecul apare ca o dilatație a mezenteronului(bulla cecalis) sub forma unei

evaginări, la vârfil diverticolului formându-se apendicele vermiform - treimea stângă a colonului transvers, colonul descendent, sigmoid și

rectul se dezvoltă din metenteron

Jejunul, ileonul și colonul• Deoarece cavitatea abdominal devine insuficientă prin expansiunea

ficatului, intestinul va ocupa celomul extraembrionar al cordonului ombilical(hernia ombilicală fiziologică), până în săptămâna a 10-a când se va retrage înapoi în cavitatea abdominală

• Rotația intestinului se petrece în plan frontal contrat mersului ceasului, axul rotației fiind dat de inserția ductului vitelin și de artera mezenterică superioară

• Prima rotație de 90 grade are loc în timpul hernierii, a doua rotație de 180 grade în perioada reducerii hernierii, rotația totală fiind de 270 grade

• Consecutiv rotației intestinului subțire, colonul ascendent și transvers vor ocupa o poziție frontală, fiind proiectate la dreapta și cranial, înaintea jejuno-ileonului. Cecul aflat subhepatic va descinde în fosa iliacă dreaptă

• Diferențierea structurilor intestinale are loc din luna a 3-a intrauterină, se formează vilozitățile intestinale, musculatura, apar mișcările peristaltice

Rectul • Cloaca este partea terminală a metenteronului, din partea ei posterioară se

dezvoltă rectul și porțiunea proximală a canalului anal. Partea anterioară formează sinusul urogenital

• Rectul și canalul proximal sunt separate de sinusul urogenital prin septul mezenchimatos urorectal

• Inferior cloaca este obturată de membrana cloacală, care anterior formează membrana urogenitală, iar posterior membrana anală

• Membrana anală, limita dintre porțiunea superioară a canalului anal, și proctodeum se resoarbe în săptămâna a 9-a

• Proctodeumul formează porțiunea distală(perineală) a canalului anal și anusul• Trecerea între cele două părți ale canalului anal este marcată prin

vascularizația și tranziția epiteliului endodermic columnar în epiteliu ectodermic cutanat. Sfincterul anal extern se dezvoltă din mezodermul somitic.

Dezvoltarea ficatului și a căilor biliare

• Diverticolul hepatic apare în săptămâna a 3-a ca o evaginare endodermică ventrală a porțiunii distale a preenteronului. Crește rapid și proliferează în mezenchimul septului transvers și al mezogastrului ventral

• Formează mugurele hepatic din care se dezvoltă ficatul și căile biliare extrahepatice :

- partea cranială formează mugurele hepatic, lame epiteliale pline(cordoane) dispuse în doi lobi hepatici primari

- partea caudală, este mugurele cistic, acesta prin evaginare dă naștere vezicii biliare și ductului cistic

- partea intermediară dintre cei doi muguri se va alungi în canal epitelial, formând ductul hepatic și coledocul. Ultimul este conectat cu preenteronul(duodenul), odată cu rotația ansei duodenale va trece posterior

Ficatul atinge repede un volum mare(reprezintă 10% din greutatea embrionului) ocupând mare parte a cavității abdominale. Lobul drept crește mai accentuat și la dreapta, lobul stâng crește mai puțin intens( îl împiedică stomacul și splina)

Dezvoltarea ficatului și a căilor biliare

• Cordoanele hepatice proliferează, amestecându-se cu ramurile venelor viteline și umbilicale. Se formează sinusoidele și lobii primari ai ficatului. Prin expansiunea succesivă a arborelui portal, numărul lobulilor va crește și mărimea lor se va micșora.

• Mezenchimul septului transvers formează țesutul conjunctiv al ficatului, capsula acestuia, celulele Kupffer, intervine în formarea canaliculelor biliare intrahepatice și în hematopoieaza hepatică

• Canaliculele biliare hepatice se formează în săptămâna a 8-a din cordoanele epiteliale aflate în contact cu mezenchimul din jurul vaselor(interrelație epitelio-mezenchimatoasă morfogenetică). Secreția bilei începe în săptămâna a 12-a

• Celulele hematopoietice proliferează intens, formează insule extinse în parenchimul hepatic până în luna a 2-a intrauterină, ficatul având un rol hematopoietic primordial. Această funcție descrește apoi treptat, la naștere rămânând doar câteva insule hematogene.

Dezvoltarea pancreasului

• Pancreasul se dezvoltă în săptămâna a 4-a din doi muguri endodermici separați

• Mugurele pancreatic ventral(gemma pancreatica ventralis), evaginarea mugurelui hepatic( partea proximală a diverticulului hepatocistic) în apropierea mugurelui cistic, formează pancreasul ventral, dezvoltat ăn mezogastrul ventral

• Mugurele pancreatic dorsal, evaginarea dorsală a preenteronului, corespunzător locului de formare al duodenului, din care se dezvoltă pancreasul dorsal situat în mezogastrul dorsal

• Prin rotația spre dreapta a duodenului, pancreasul ventral trece posterior și se contopește cu pancreasul dorsal, fuzionează atât parenchimul cât și sistemul ductal primitiv pancreatic

Dezvoltarea pancreasului

• Din pancreasul ventral se dezvoltă partea inferioară a capului și procesul uncinat, din pancreasul dorsal se va forma partea superioară a capului, corpul și coada pancreasului

• Ductul pancreatic principal se dezvoltă din pancreasul ventral, apropiat de ductul coledoc cu care va forma ductul hepatopancreatic. Ductul accesor format în pancreasul dorsal se va deschide în cel principal

• Printr-o interacțiune epitelio-mezenchimatoasă( mezoderm splahnic), din endoderm se vor dezvolta, diferenția și prolifera : acinii pancreatici secretori(secreția de enzime începe în luna a 5-a intrauterină) , insulele Langerhans( se diferențiază în luna a 3-a, secreția de insulină începând în luna a 5-a a dezvoltării)

Celomul peritoneal

• Celomul intraembrionar este delimitat de mezodermul somatic și splahnic și se formează în săptămâna a 3-a

• Comunică temporar cu celomul extraembrionar, cuprins între citotrofoblast și amnion(formează cavitatea corionică) pe de o parte, iar pe de alta aflat în jurul sacului vitelin, formează celomul ombilical

• Dezvoltarea diafragmului prin fuziunea septului transvers cu membrana pleuro-peritoneală compartimentează celomul în celom pericardiacopleural și celom peritoneal

• Celomul peritoneal conține viscerele abdominale, cu excepția perioadei când acestea sunt herniate fiziologic în celomul umbilical extraembrionar( până în săptămâna a 10-a)

Celomul peritoneal

• Mezodermul lateral somatic și splahnic se diferențiază în epiteliu de origine mezodermică(mezoteliu)

• Peritoneul parietal derivă din mezodermul somatic, iar peritoneul visceral din mezodermul splahnic intraembrionar

• Mezenteriile primitive(ventral și dorsal) sunt reflexiunile dintre foițele peritoneale, ele fixează tubul gastrointestinal de pereții abdomenului, având și rol trofic(conțin vase, limfatice, nervi). Au o evoluție complicată datorită rotațiilor intestinului primitiv și a proceselor de coalescență dintre foițe

Mezenterul ventral• Aflat mediosagital în partea preombilicală(supraumbilicală) a cavității

peritoneale, fixează partea inferioară a esofagului, curbura mică a stomacului și partea superioară a duodenului de peretele abdominal ventral. Infraombilical dispare

• Mezogastrul ventral, partea cea mai importantă a mezenterului ventral, în urma rotației stomacului va ocupa o poziție ventrală. Între foițele sale se dezvoltă ficatul și ligamentele peritoneale ale acestuia :

- ligamentul falciform, diviziunea anterioară a mezogastrului dintre peretele abdominal și ficat

- omentum minus(lig hepatogastric și hepatoduodenal), diviziunea posterioară a mezogastrului, între fața viscerală a ficatului și curbura mică a stomacului și partea superioară a duodenului

- ligamentul coronar și triunghiular se formează în area nuda hepatică, unde foițele peritoneale adiacente se contopesc și sacul peritoneal se reface

Mezenterul dorsal• Se întinde de la partea inferioară a esofagului până la terminarea a intestinului

posterior(cloaca), suspendând tubul gastrointestinal primitiv la peretele abdomial posterior, se divide în raport cu părțile acestuia în :

- mezoesofag dorsal - mezogastru dorsal - mezoduoden dorsal - mezenter comun, subîmpărțit în mezenter și mezocolon• Dispoziția mezenterului dorsal este complicată datorită rotațiilor stomacului și a

intestinului. Urmând principiul originii dinapoi-înapoi la peretele abdominal posterior, foițele se vor dedubla și se vor intersecta, fuzionează între ele în mezouri și ligamente sau vor suferi un proces de contopire rezultând lame fibroase de coalescență

• Mezogastrul dorsal conține mugurele splinei și al pancreasului și se divide în ligament gastrolienal și pancreaticolienal

• Prin rotațiile stomacului între fața posterioară a acestuia, splină și pancreas și ligamentele peritoneale adiacente se formează bursa omentală

Mezenterul dorsal • Pancresul și duodenul se deplasează posterior, foița peritoneală mezenterială

vecină cu peritoneul parietal se contopește formand lama de coalescență Treitz. Pancreasul și o parte din duoden devin astfel secundar retroperitoneale, iar peritoneul de pe fațe lor anterioară reface continuitatea peritoneului parietal subhepatic.

• Mezogastrul de pe curbura mare a stomacului se alungește, trece înaintea colonului transvers și formează omentul mare. Acesta este format din două lame și patru foițe și se continuă posterior în mezocolonul transvers

• Din contopirea lamelor dintre curbura mare și colonul transvers se formează ligamentul gastrocolic, iar din lama mezogastrului rămas și din mezocolonul primitiv se va forma mezocolonul definitiv. Cavitatea dintre lame datorită fuziunii acestora dispare

• Mezenterul intestinului subțire și mezocolonul sigmoidian, părți individuale ale mezenterului comun sunt aplicate pe peretele abdominal posterior

• Mezocolonul ascendent și descendent suferă un proces de coalescență cu peritoneul posterior și dispar, formându-se lamele de coalescență Toldt. Dacă mezocolonul ascendent persistă în jurul cecului, acesta devine mobil (cecum mobile)

Dezvoltarea sistemului uro-genital

Primordiile urogenitale• Organele urinare și genitale se dezvoltă în strânsă interdependență,

organogeneza lor descriindu-se împreună• Rinichiul, dezvoltat din mezodermul intermediar se formează prin

trei stadii evolutive succesive-pronefrosul(pronephros) apare în săptămâna a 4-a, regăsindu-se în

totalitate în săptămâna a 5-a-mezonefrosul(mesonephros) se dezvoltă in a 5-a săptămână și

degenerează parțial până în luna a 3-a fetală-metanefrosul(metanephros) se dezvoltă din săptămâna a 5-a,

devenind rinichi permanent• Căile urinare(pelvisul renal, ureterul) se dezvoltă în săptămâna a 5-a

din diverticulul metanefrosului(mugurele ureteral al canalului Wolf)

Primordiile urogenitale• Vezica urinară și uretra se dezvoltă din sinusul urogenital primitiv al

cloacăi, diviziunea căreia începe în săptămâna a 7-a• Gonadele se formează dincresta gonadală(genitală), cordon

endodermic al epiteliului celomic, având un stadiu indiferent, în săptămâna a 4-a diferențiindu-se apoi în ovar și testicul în săptămâna a 7-a

• Căile genitale masculine derivă din canalul Wolff(ductul mezonefrotic), care la femeie regresează aproape în întregime

• Primordiul uterovaginal se formează din canalul Muller(ductul paramezonefrotic), care la bărbat dispare aproape complet

• Organele genitale externe se dezvoltă din tuberculii genitali aflați în săptămâna a7-a în stadiu indiferent

Dezvoltarea rinichiului

Pronefrosul – Structură tranzitorie în săptămânile 4 și 5, după care regresează complet.

Nu are rol în producerea de urină– Se formează în regiunea cefalică a embrionului(rinichiul cefalic) din

mezodermul intermediar, corespunzător segmentelor C5-T1 – Pediculii somitelor formează pe fața dorsală a cavității celomice un cordon

nefrogen metamerizat, format din 2-3 nefrotoame(nephrotomi)– Nefrotoamele au un mic lumen alungit, tubulii pronefrotici(tubuli

pronephrici), care se deschid prin mici orificii(nephrostoma) în cavitatea celomică

– Între pronefros și ectoderm se formează ductul pronefrotic(ductus pronephricus) care va crește caudal dând naștere canalului Wolff. Unii tubuli pronefrotici prin canalicule nefrostomiale deschise(canaliculus nephrostomicus apertus) comunică cu ductul pronerotic

– Glomerulul extern(glomerulus externus) caracteristic pronefrosului, se formează din ramura aortei dorsale care va forma un ghem vascular, fără ca acesta să vină în contact cu tubulii pronefrotici

Mezonefrosul • Apare înainte ca pronefrosul să se fi degenerat complet(săptămâna a 5-a) având rol

funcțional temporar, secretând urină hipotonică din luna a 2-a fetală. Atrofiază parțial în a 3-a lună fetală

• Se dezvoltă în partea toracolombară a embrionului, din cordonul nefrogen, care aici este nesegmentat(crista mesonephrica) și conține 30-40 de vezicule alungite

• Ductul mezonefrotic(ductus mesonephricus) sau canalul Wolff continuă ductul pronefrosului și se deschide în cloacă. Creasta mezonefrosului și canalul Wolff proemină în celomul peritoneal de la diafragm și până la cloacă formând o creastă comună urogenitală, denumită corpul lui Wolff

• Veziculele mezonefrotice alungite devin tubulare(tubuli mesonephrici) și se diferențiază din luna a 2-a în

• -corpuscul mezonefrogen(corpuscula mesonephrica) prin lărgirea capătului medial al tubului în capsula glomerulară Bowman în care o ramură a aortei dorsale formează glomerul intern

• - capătul lateral al tubului formează partea secretorie și colectoare a tubilor uriniferi și se deschide în canalul Wolff(ductul mezonefrotic)

• Partea cranială a mezonefrosului se atrofiază, partea caudală va participa(fiind încorporată în testis) la formarea ductulilor eferenți testiculari. Canalul Wolff participă la formarea căilor genitale masculine, la femeie degenerează din luna a 3-a fetală.

Metanefrosul • Apare în săptămâna a 5-a, odată cu regresiunea mezonefrosului; din săptămâna a 9-a devenind rinichiul definitiv pentru

făt( și adult)• Se formează în pelvis, la nivelul primului segment sacral. În cursul lunilor fetale6-8 ascensionează în poziție lombară,

ascensiunea metanefrosului fiind însoțită de schimbarea pediculilor vasculari pelvieni( acre pot persista ca artere renale supranumerare)cu pedicul vascular lombar(a.renală provine din arterele splanhnice laterale)

• Metanefrosul are o dublă origine, formându-se din două rudimente separate:• Blastemul metanefrogen (blastema metanephrogenicum), cordonul nefrogen mezodermal nesegmentat al regiunii

lombosacrate, va forma partea secretorie a rinichiului(nefronul)• Diverticulul metanefrogen (diverticulum metanehricum) , sau mugurele ureteral, evaginarea ductului mezonefrotic sau

canalul Wolff, din care se vor dezvolta căile urinare colectoare

a. Blastemul metanefrogen b. Diverticul metanefrogen

Capsula BowmanTub convolut prox.. Ansa Henle

Tubul colectorDuctul papilarCaliciile mari și mici(bazinetul ureterul

Metanefrosul • Diverticulul metanefrogen penetrează în blastemul metanefrosului,

dilatându-se formează pelvisul renal primitiv și caliciile mari. Prin ramificații succesive în număr de 12 generații iau naștere caliciile mici, apoi 1-3 milioane de tubuli colectori convergenți formând piramidele renale

• La capătul distal al fiecărui tubul colector, blastemul nefrogen formează o cupă(cappa nephrogenica) în jurul acesteia, care sub influența inductivă a tubului se va transforma în mici vezicule alungite

• Veziculele vor genera nefroni, partea lor proximală invaginează formînd capsula Bowman, în care ghemul de vase constituie glomerulul, partea lor distală devenind tubul secretor(tubii convoluti și ansa Henle)

• Joncțiunea tubulilor secretori cu tubii colectori are loc în ultimele trei luni fetale și în prima săptămână postnatală

Metanefrosul

• Rinichiul fetal și postnatal până la trei ani are aparență lobulată, bazele piramidelor renale pe suprafața rinichiului formînd 4 lobi primordiali și 14 diviziuni lobare(coliculi) delimitate de șanțuri corticale separatoare. Șanțurile dispar în urma proliferării cortexului renal.

• Metanefrosul în perioada fetală excretă o cantitate considerabilă de urină fetală hipotonică, acidă cu conținut crescut de creatinină și uree, eliminarea efectuându-se prin difuziune transplacentara în sângele matern. Sistemul urinar fatal are rol major în menținerea volumului de lichid amniotic (urina este adiționată lichidului amniotic)

Dezvoltarea cailor urinare

Bazinetul renal și ureterul

• Mugurele ureteral (gemma ureterica) sau diverticulul metanefrogen evaginat din canalul Wolff(ductul mezonefrogen) se dilată în porțiunea adiacentă blastemului metanefrogen în care pătrunde, formând bazinetul renal, care se ramifică.

• Tubii colectori de prim ordin, care se dilată formează caliciile mari, iar ramificațiile de ordinul doi vor forma caliciile mici, din care rezultă apoi generațiile de tubuli colectori ai metanefrosului

• Ureterul provine din alungirea mugurelui ueteral, se deschide în cloacă, având un segment terminal comun cu canalul Wolff de care se separă odată cu formarea vezicii urinare

• Bazinetul și ureterul este căptușit de epiteliul tranzițional de origine mezodermică

Vezica urinară și uretra• Cloaca în săptămâna a 7-a este divizată de septul urorectal în canalul anorectal

și sinus urogenital primitiv• Sinusul urogenital primitiv (sinus urogenitalis primitivus) alungește canio-

caudal, formând canalul vezico-uretral (canalis vesico-urethralis)• Din porțiunea cranială dilatată a canalului (pars vesicalis) se formează vezica

urinară. Aici se deschide alantoida, diverticul în intestinul posterior proiectat în cordonul ombilical. Alantoida se obliterează și degenerează devenind cordon fibros (urachus), ce conectează vezica urinară cu umbilicul

• Din porțiunea caudală a canalului ( pars urethralis) se formează uretra feminină, iar la bărbat partea prostatică și membranoasă a uretrei. Porțiunea falică a sinusului urogenital va forma uretra masculină spongioasă

• Canalul Wolff în porțiunea sa terminală este încorporat în peretele vezicii urinare formând trigonul vezical de origine mezodermică. Epiteliul corpului vezicii și uretrei este de origine endodermică, acesta înlocuind și mucoasa mezodermală a trigonului.